---
title: "وراثة الجمهرات والانتقاء الطبيعي"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الثانية"
subject: biology
language: ar
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection
---

# الفصل 22 — وراثة الجمهرات والانتقاء الطبيعي

في سنة 1848 اصطيدت فراشة فلفلية سوداء قرب مانشستر؛ وبحلول 1895 كانت تسع عشرة فراشة من كل عشرين في المدينة سوداء، وبحلول 1970، إذ زال السخام، عاد الشكل الفاتح. ولم تتغير الفراشات: بل تغيرت نسب أليلين في جمهرة من الملايين، تحت أعين الطيور، في بضعة عشرات من الأجيال. وقد رأى داروين أن الانتقاء لا بد أن يغير الأنواع لكن لم تكن لديه وسيلة لعدّه؛ والعدّ هو [وراثة الجمهرات](#def-b2-population-genetics-frequencies)، وهو حساب هذا الفصل. فهو يسأل كيف تسلك تواترات الأليلات حين لا يفعل فيها شيء، ثم كم بسرعة يحركها الانتقاء [والطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) والهجرة والصدفة [والتزاوج الداخلي](#prop-b2-population-genetics-inbreeding) — وينتهي إلى الصفات التي ليست مورّثة واحدة بل مورّثات كثيرة، وهي معظم ما يراه الانتقاء فعلًا.

## 22.1 المجمع المورّثي في سكون

**تعريف 22.1 (الجمهرة والمجمع المورّثي والتواترات).**

*الجمهرة* مجموعة أفراد من نوع واحد يتزاوجون فيما بينهم؛ و*مجمعها المورّثي* مجموعة أليلاتهم كلها. ولموقع له أليلان $A$ و$a$ في جمهرة ثنائية الصيغة من $N$ فرد، تكون *التواترات الأليلية* $p = (2N_{AA} +
N_{Aa})/2N$ و$q = 1 - p$، وتكون *تواترات الأنماط الوراثية* كسور $AA$ و$Aa$ و$aa$. والتطور، بالمعنى الأضيق، تغير في التواترات الأليلية بين جيلين؛ وسؤال هذا الفصل ما الذي يغيرها وبكم.

**مبرهنة 22.2 (هاردي–واينبرغ).**

في جمهرة كبيرة تتزاوج عشوائيًا، بلا انتقاء ولا [طفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) ولا هجرة، لا تتغير التواترات الأليلية من جيل إلى الذي يليه، وبعد جيل واحد من التزاوج العشوائي تكون تواترات الأنماط الوراثية

$$
AA : p^{2}, \qquad Aa : 2pq, \qquad aa : q^{2},
$$

وتبقى كذلك. والسيادة لا تجعل [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [السائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ينتشر، ولا يضيع [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المتنحي النادر: بل يختبئ في متغايري اللواقح، وهم يفوقون متماثلي اللواقح بنسبة $2p/q$ إلى واحد — فعند $q = 0.01$ تكون النسبة مئتين إلى واحد. والقانون هو الفرضية الصفرية [لوراثة الجمهرات](#def-b2-population-genetics-frequencies): فالخروج عليه في جمهرة حقيقية، أو تغير $p$ بين جيلين، توقيع إحدى القوى التالية.

**برهان.** التزاوج العشوائي اتحاد عشوائي للأعراس: فالعرس يحمل $A$ باحتمال $p$ ويحمل $a$ باحتمال $q$، مستقلًا عن شريكه، فتكون اللاقحة $AA$ باحتمال $p^{2}$، و$Aa$ باحتمال $2pq$، و$aa$ باحتمال $q^{2}$. [والتواتر الأليلي](#def-b2-population-genetics-frequencies) في الجيل التالي هو $p' = p^{2} + \tfrac12(2pq) = p(p + q) = p$: أي لم يتغير. ولمّا كانت تواترات الأنماط الوراثية لا تتعلق إلا بالمقدار $p$، كانت هي نفسها في كل جيل بعد الأول. ∎

**مثال 22.3 (قراءة تواتر).**

التليف الكيسي [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)، ويصيب طفلًا أوروبيًا من كل 2500: أي $q^{2} = 1/2500$، و$q = 0.02$، ويكون تواتر الحاملين $2pq
\approx 0.04$ — فشخص من كل 25 يحمل أليلًا يقتل متماثلي لواقحه، و$98\,\%$ من نسخ [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) تجلس في حاملين أصحاء حيث لا يستطيع الانتقاء رؤيتها. وذلك سبب إزالة المتنحي المميت ببطء شديد، وسبب أن مخططات تحسين النسل الرامية إلى إفناء الأمراض المتنحية بتعقيم المصابين ما كان لها أن تنجح أبدًا: فحساب القسم التالي يبيّن كم ذلك بطيء.

## 22.2 الانتقاء

**تعريف 22.4 (اللياقة).**

*لياقة* [نمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $w$ هي إسهامه النسبي بالخلف في الجيل التالي — أي البقاء إلى التكاثر في الخصوبة، مقيسًا بحيث يكون لأفضل [نمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $w = 1$. و*معامل الانتقاء* $s$ [لنمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) هو قصوره، $w = 1 - s$. واللياقة خاصة [لنمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) في بيئة، لا [لأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) في ذاته: [فأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الفراشة السوداء كان له $w > 1$ نسبةً إلى الفاتحة على لحاء مسخَّم و$w < 1$ على الأشنة.

**مبرهنة 22.5 (الانتقاء يغير التواتر الأليلي).**

عند لياقات أنماط وراثية $w_{AA}$ و$w_{Aa}$ و$w_{aa}$، تكون [اللياقة](#def-b2-population-genetics-fitness) المتوسطة $\bar w = p^{2}w_{AA} + 2pq\,w_{Aa} + q^{2}w_{aa}$ ويكون [التواتر الأليلي](#def-b2-population-genetics-frequencies) في الجيل التالي

$$
p' = \frac{p^{2}w_{AA} + pq\,w_{Aa}}{\bar w}, \qquad
\Delta p = p' - p = \frac{pq\,\bigl[p(w_{AA} - w_{Aa}) + q(w_{Aa} - w_{aa})\bigr]}{\bar w}.
$$

ولذلك نتيجتان. أولاهما أن $\Delta p$ يتناسب مع $pq$: فالانتقاء أسرع ما يكون عند التواترات المتوسطة وأبطأ ما يكون حين يكون [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) نادرًا أو شبه مثبَّت — إذ لا يبقى تنوع كثير ليفعل فيه. والثانية أنه ضد [أليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ($w_{AA} = w_{Aa} = 1$، و$w_{aa} =
1 - s$) يكون التغير $\Delta q = -s\,pq^{2}/\bar w$، متناسبًا مع $q^{2}$: فالمتنحي النادر شبه خفي على الانتقاء، وتنصيف تواتره من $0.01$ يستغرق نحو مئة جيل حتى حين يكون متماثلو لواقحه مميتين. [والأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [السائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المحبَّذ ينتشر سريعًا في البداية ثم يتلكأ في النهاية، للسبب نفسه.

**برهان.** من الخلف يكون كسر $p^{2}w_{AA}/\bar w$ من نمط $AA$ ويكون $2pq\,w_{Aa}/\bar w$ من نمط $Aa$ (إذ يوزن تواتر كل [نمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) بلياقته ويُعاد تسويته)؛ وأليلات $A$ بينها هي كل الأول ونصف الثاني، فيعطيان $p'$. وبطرح $p =
p\bar w/\bar w$ ونشر $\bar w$ نحصل على $\Delta p$. وفي حالة [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت ($s = 1$): $q' = q^{2}\cdot 0 + pq$ مقسومًا على $\bar w = 1 -
q^{2}$، فيكون $q' = q/(1 + q)$، ومن ثم $1/q' = 1/q + 1$ وبعد $t$ جيلًا يكون $1/q_t = 1/q_0 + t$: فالانتقال من $q_0 = 0.01$ إلى $0.005$ يستغرق $t = 100$. ∎

![الانتقاء في العمل بأفضلية 10\,\%. فالأليل السائد المحبَّذ يرتفع من 1\,\% إلى الأكثرية في سبعين جيلًا ثم يبطئ، ومنافسه المتنحي النادر مختبئ في متغايري اللواقح؛ أما الأليل المتنحي المحبَّذ عند 1\,\% فلا يكاد يتحرك في المدة نفسها، إذ لا يكاد يُكشف أبدًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-population-genetics/fig-bb63b51ad401.svg)

*الانتقاء في العمل بأفضلية $10\,\%$. [فالأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [السائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المحبَّذ يرتفع من $1\,\%$ إلى الأكثرية في سبعين جيلًا ثم يبطئ، ومنافسه المتنحي النادر مختبئ في متغايري اللواقح؛ أما [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المتنحي المحبَّذ عند $1\,\%$ فلا يكاد يتحرك في المدة نفسها، إذ لا يكاد يُكشف أبدًا.*

**قضية 22.6 (أصناف الانتقاء).**

الانتقاء *الموجّه* يحبّذ طرفًا واحدًا ويسوق أليلًا نحو التثبيت (الفراشة السوداء في غابة مسخَّمة؛ ومقاومة الصادات؛ وحجم منقار العصفور في جفاف). والانتقاء *المثبِّت* يحبّذ الوسط ويزيل الأطراف (وزن ولادة الإنسان: فالأطفال الذين يموتون هم الأصغر والأكبر)؛ وهو يبقي الجمهرة حيث هي وهو أشيع الأصناف. والانتقاء *المفرِّق* يحبّذ الطرفين ضد الوسط، ويستطيع شق جمهرة ([الفصل 23](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/23-speciation-and-macroevolution#ch-b2-speciation)). والانتقاء *الموازن* يبقي أليلين في الجمهرة إلى غير أجل: إما *[بأفضلية متغاير اللواقح](#prop-b2-population-genetics-kinds)*، حين يكون $Aa$ أليق من أي من متماثلي اللواقح — فعند $w_{AA} = 1 - s$ و$w_{aa} = 1 - t$ و$w_{Aa} = 1$، يستقر التواتر عند $\hat p = t/(s + t)$ — وإما بانتقاء *متعلق بالتواتر*، حين يكون [النمط الوراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) أليق كلما كان أندر (أليلات $S$ النادرة في [الفصل 6](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/6-sexual-reproduction-of-flowering-plants#ch-b2-angiosperm-reproduction)، والفريسة التي لم يتعلمها مفترس، وجهتا فم سمكة آكلة للحراشف).

**شواهد.** خضاب الخلية المنجلية يقتل معظم متماثلي اللواقح قبل أن يتكاثروا، ومع ذلك [فالأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) عند $10\,\%$ إلى $20\,\%$ في أنحاء إفريقيا الملارية. وبيّن أليسون (1954) أن الأطفال متغايري اللواقح كانت إصاباتهم الملارية أقل بكثير وأخف من أي من متماثلي اللواقح، وأن تواتر [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ينطبق على التوزع التاريخي لملاريا المنجلية؛ وفي الجمهرات ذات الأصل الإفريقي التي تعيش حيث لا ملاريا ما زال التواتر يهبط منذ ذلك الحين. وعند $t \approx 0.8$ [لمتماثل اللواقح](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المنجلي و$s \approx 0.1$ [لمتماثل اللواقح](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) السوي في منطقة ملارية، يكون $\hat q = s/(s + t) \approx 0.11$ — وهو ما يُلاحظ. ∎

## 22.3 الطفرة والهجرة والتوازن

**مبرهنة 22.7 (توازن الطفرة والانتقاء).**

[الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الضار تغذيه [الطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) بمعدل $\mu$ لكل عرس في الجيل ويزيله الانتقاء. وعند التوازن يتعادل الاثنان: فلأليل [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ضرره عند تماثل اللواقح $s$،

$$
\hat q = \sqrt{\mu/s}\,;
$$

ولأليل [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) (أو [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) جزئيًا) ضرره عند تغاير اللواقح $hs$ يكون $\hat q = \mu/hs$. ومن ثم فالتواتر التوازني [لمتنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) كبير حتى لو كان مميتًا: فعند $\mu = 10^{-5}$ و $s = 1$ يكون $\hat q = 3\times 10^{-3}$، ويحمله $0.6\,\%$ من الجمهرة. وكل جمهرة تحمل *حملًا وراثيًا* كهذا عند آلاف المواقع، معظمه [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مختبئ، وتوازن حجة السقّاطة في [الفصل 7](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/7-asexual-reproduction-and-cloning-in-plants#ch-b2-asexual-reproduction) — أي كسر $e^{-U/s}$ من الأفراد الخالين من الطفرات الضارة — هو التوازن نفسه مجموعًا على المورثوم.

**برهان.** في كل جيل تضيف [الطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) $\mu p \approx \mu$ إلى $q$ ويزيل الانتقاء $s\,pq^{2}/\bar w \approx sq^{2}$ (عند $q$ صغير)؛ ووضع $\mu = s\hat q^{2}$ يعطي نتيجة المتنحي. أما [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [السائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) فيزيل الانتقاء منه $hs\,q$ في الجيل (إذ تُكشف كل نسخة في متغاير لواقح)، فيكون $\mu = hs\hat q$. ∎

**قضية 22.8 (الهجرة وقاعدة المهاجر الواحد).**

إذا كان كسر $m$ من جمهرة في كل جيل مهاجرين وافدين من جمهرة تواترها الأليلي $p_{m}$، تحرك التواتر نحو $p_{m}$ بمقدار $\Delta p = m(p_{m} - p)$: فيخبو الفرق بين الجمهرتين على صورة $(1 - m)^{t}$. *[والتدفق المورّثي](#prop-b2-population-genetics-migration)* يجانس؛ وهو ينقض [التكيف](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/15-plant-adaptations-and-phenotypic-plasticity#def-b2-plant-plasticity-plasticity) المحلي ما لم يكن الانتقاء أقوى من $m$، وهو القوة التي تبقي النوع نوعًا واحدًا. وبالمقابل فالجمهرات التي لا تتبادل مهاجرين تتباعد بالانجراف وبطفراتها المنفصلة، ومهاجر واحد في الجيل — مهما كان حجم الجمهرة — يكفي لمنعها من الانجراف إلى تثبيت أليلات مختلفة.

## 22.4 الصدفة: الانجراف الوراثي

**مبرهنة 22.9 (الانجراف الوراثي).**

في جمهرة من $N$ فرد [ثنائي الصيغة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)، يكون [التواتر الأليلي](#def-b2-population-genetics-frequencies) في كل جيل عينة عشوائية من $2N$ عرسًا من السابق، حتى يهيم $p$ عشوائيًا بتباين قدره $p(1 - p)/2N$ في الجيل. و*التغايُر اللاقحي* $H = 2pq$ يخبو وسطيًا بعامل $(1 - 1/2N)$ في كل جيل،

$$
H_t = H_0\left(1 - \frac{1}{2N}\right)^{t} \approx H_0\,e^{-t/2N},
$$

وينتهي كل [أليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) إلى الضياع أو *التثبيت*، باحتمال يساوي تواتره الحالي: [فالطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) المحايدة الجديدة، عند تواتر $1/2N$، تُثبَّت باحتمال $1/2N$، وإن ثُبِّتت استغرقت نحو $4N$ جيل لذلك. والانجراف مهمل في جمهرة من الملايين وغالب في جمهرة من العشرات: فحادث *عنق الزجاجة* أو حادث *التأسيس* — بضعة مستعمرين على جزيرة، أو نوع رُدّ إلى مئة فرد بالصيد — يضيّع أليلات بالصدفة في جيل واحد ويترك جمهرة متجانسة فقيرة مليئة بمتماثلي اللواقح. و$N$ الذي يهم هو الحجم *الفعّال*، أي عدد الأفراد المتكاثرين فعلًا، وهو عادةً أصغر بكثير من التعداد.

**برهان.** نسخ المورّثات $2N$ في الجيل التالي تُسحب مع الإعادة من مجمع يكون فيه تواتر $A$ هو $p$: فعدد نسخ $A$ ثنائي الحد بمتوسط $2Np$ وتباين $2Np(1 - p)$، فيكون للمقدار $p'$ متوسط $p$ وتباين $p(1 - p)/2N$. ونسختان تُسحبان عشوائيًا في الجيل التالي تأتيان من النسخة الأبوية نفسها باحتمال $1/2N$ وتكونان حينئذ متطابقتين، فيُضرب احتمال اختلاف نسختين (أي التغايُر اللاقحي) في $1 - 1/2N$ في كل جيل. واحتمال التثبيت: تواتر [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المحايد مارتنغال — فقيمته المنتظرة لا تتغير — وينتهي عند 0 أو 1، فيكون احتمال انتهائه عند 1 مساويًا قيمته الابتدائية. ∎

![الانجراف. جمهرتان من عشرة أفراد تبدآن عند p = 0.5 تثبتان أليلين متعاكسين في غضون خمسة وعشرين جيلًا؛ وجمهرتان من ألف تهيمان ببضعة في المئة في ستين جيلًا.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-population-genetics/fig-e35a23355af5.svg)

*الانجراف. جمهرتان من عشرة أفراد تبدآن عند $p = 0.5$ تثبتان أليلين متعاكسين في غضون خمسة وعشرين جيلًا؛ وجمهرتان من ألف تهيمان ببضعة في المئة في ستين جيلًا.*

**قضية 22.10 (التزاوج الداخلي).**

التزاوج بين الأقارب لا يغير التواترات الأليلية لكنه يرفع نسبة متماثلي اللواقح: أما *[معامل التزاوج الداخلي](#prop-b2-population-genetics-inbreeding)* $F$ لفرد فهو احتمال أن يكون أليلاه عند موقع متطابقين بالنسب، وتصير تواترات الأنماط الوراثية $p^{2} + Fpq$ و$2pq(1 - F)$ و$q^{2} + Fpq$. ولخلف أبناء العم يكون $F = 1/16$، وللإخوة $1/4$، وللإلقاح الذاتي $1/2$. ولمّا كانت الأليلات المتنحية [للحمل الوراثي](#thm-b2-population-genetics-balance) تُكشف في متماثلي اللواقح الزائدين، عانى الخلف الداخلي *[وهن التزاوج الداخلي](#prop-b2-population-genetics-inbreeding)*: [فمتنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت عند $q = 0.01$ يظهر في $q^{2} = 10^{-4}$ من خلف التزاوج العشوائي لكنه يظهر في $q^{2} + Fpq = 7\times 10^{-4}$ من أولاد أبناء العم، أي سبعة أضعاف؛ وبالجمع على آلاف المواقع، يكون لأولاد أبناء العم نحو ضعفي وفيات الرضع عند غيرهم، وجمهرة صغيرة تتزاوج داخليًا أجيالًا تفقد الخصوبة والعافية — وهي محنة الفهد والنمر الفلوريدي والبيوت المالكة في أوروبا.

## 22.5 مورّثات كثيرة: الصفات الكمية

**مبرهنة 22.11 (قابلية التوريث والاستجابة للانتقاء).**

الصفة كالطول أو المردود أو عمق المنقار تقررها مورّثات كثيرة صغيرة الأثر وتقررها البيئة، وهي تتغير تغيرًا متصلًا. وينقسم تباينها في جمهرة إلى جزء *وراثي* $V_G$ وجزء *بيئي* $V_E$، وتكون *[قابلية التوريث](#thm-b2-population-genetics-heritability)* $h^{2} = V_A/V_P$ كسرَ التباين الظاهري العائد إلى الآثار الجمعية للمورّثات (أي الجزء المنقول). فإذا انتُقي آباء الجيل التالي بمتوسط يفوق متوسط الجمهرة بمقدار $S$ (وهو *فرق الانتقاء*)، فاق خلفهم المتوسط بمقدار

$$
R = h^{2}\,S
$$

— وهي *[معادلة المربّي](#thm-b2-population-genetics-heritability)*. وهي كل تربية الحيوان والنبات في سطر واحد: فقابلية توريث قدرها $0.5$ وآباء أعلى من المتوسط بانحراف معياري يعطون خلفًا أعلى منه بنصف انحراف معياري، ويتراكم الكسب جيلًا بعد جيل. [وقابلية التوريث](#thm-b2-population-genetics-heritability) خاصة لجمهرة في بيئة، لا خاصة لصفة: فهي لا تقول شيئًا عما إذا كانت الصفة ثابتة، والصفة التي لها $h^{2} = 0.8$ في جمهرة قد يكون لها $h^{2} = 0$ في أخرى يملك فيها كل فرد [النمط الوراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) نفسه.

**برهان.** ينحدر [النمط الظاهري](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المنتظر للخلف على متوسط الأبوين بميل $h^{2}$ (أي التغاير الوراثي الجمعي بين الأقارب مقسومًا على التباين الظاهري)، فيعطي انحراف الأبوين $S$ انحرافًا في الخلف قدره $h^{2}S$. وفي العمل تُقاس $h^{2}$ من ذلك الانحدار، أو من تشابه التوائم والإخوة، أو من الاستجابة نفسها. ∎

**شواهد.** تجربة الذرة في إلينوي، وقد بدأت سنة 1896، انتقت العرانيس ذات أعلى وأدنى محتوى زيتي كل سنة: فبعد مئة جيل كان الخط المرتفع قد ارتفع من $5\,\%$ إلى $20\,\%$ زيتًا وكان الخط المنخفض قد هبط دون $1\,\%$، وكلاهما ما زال يستجيب — فتنوع المورّثات الكثيرة لا يستنفده قرن من الانتقاء. وفي غالاباغوس قاس الزوجان غرانت كل عصفور في جزيرة واحدة خلال جفاف سنة 1977: فكانت مناقير الناجين أعمق بمقدار $4\,\%$ من مناقير الهالكين، وكان للصفة $h^{2}
\approx 0.7$، وكانت مناقير فراخ السنة التالية أعمق بمقدار $3\,\%$ من مناقير الجيل السابق — أي انتقاء ملحوظ ومقيس، واستجابته متنبأ بها بالمعادلة أعلاه. ∎

![معادلة المربّي في جمهرة عصافير. ترك الجفاف ناجين متوسط منقارهم أعمق بمقدار S = 0.5\, mm؛ وعند h2 = 0.7 كان خلفهم أعمق بمقدار R = 0.35\, mm من الجيل الذي قبلهم.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-population-genetics/fig-823808e1cbcc.svg)

*[معادلة المربّي](#thm-b2-population-genetics-heritability) في جمهرة عصافير. ترك الجفاف ناجين متوسط منقارهم أعمق بمقدار $S = 0.5\,\mathrm{mm}$؛ وعند $h^{2} = 0.7$ كان خلفهم أعمق بمقدار $R = 0.35\,\mathrm{mm}$ من الجيل الذي قبلهم.*

**مثال 22.12 (حساب الفراشة).**

[أليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) السواد في الفراشة الفلفلية [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary). والانتقال من تواتر نحو $10^{-3}$ سنة 1848 إلى $90\,\%$ من الفراشات (أي تواتر قرب $0.7$) بحلول 1895 خمسون جيلًا؛ ومعادلة الانتقاء تعيد إنتاجه عند $s$ بين $0.2$ و$0.3$ ضد الشكل الفاتح — وتجارب الإطلاق التي أجراها كيتلويل في الخمسينيات، وفيها أخذت الطيور الفراشات الفاتحة عن الجذوع المسخَّمة والداكنة عن الجذوع النظيفة بتلك النسبة تقريبًا، قاست المعامل مباشرةً. أما العودة بعد قوانين الهواء النظيف، من $90\,\%$ سوداء سنة 1960 إلى دون $10\,\%$ بحلول سنة 2000، فجرت بالسرعة نفسها في الاتجاه الآخر. والحادثة كلها — جمهرة كبيرة، [وأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)، وعامل انتقاء قوي عكوس — وراثة جمهرات تجري على الملأ.

![إلى اليسار: شكلا الفراشة الفلفلية على الأشنة — وأيهما يجده الطائر يتوقف على اللحاء. وإلى اليمين: تعدد أشكال صدفة حلزون البساتين، وألوانه وأشرطته تبقيها في كل جمهرة مفترسات تتعلم الشكل الشائع.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-population-genetics/img-2e8a8460a490.jpg)

![إلى اليسار: شكلا الفراشة الفلفلية على الأشنة — وأيهما يجده الطائر يتوقف على اللحاء. وإلى اليمين: تعدد أشكال صدفة حلزون البساتين، وألوانه وأشرطته تبقيها في كل جمهرة مفترسات تتعلم الشكل الشائع.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-population-genetics/img-14c2815b8467.jpg)

*إلى اليسار: شكلا الفراشة الفلفلية على الأشنة — وأيهما يجده الطائر يتوقف على اللحاء. وإلى اليمين: تعدد أشكال صدفة حلزون البساتين، وألوانه وأشرطته تبقيها في كل جمهرة مفترسات تتعلم الشكل الشائع.*

## 22.6 تمارين

**تمرين 22.1 ★.**

في عينة من 1000 شخص، 640 منهم $MM$ و320 $MN$ و40 $NN$. احسب التواترات الأليلية وتوقعات هاردي–واينبرغ. فهل الجمهرة في توازن؟

**حل التمرين 22.1.**

$p(M) = (1280 + 320)/2000 = 0.8$، و$q(N) = 0.2$. والمنتظر من $MM$: $0.64\times 1000 = 640$؛ ومن $MN$: $2\times 0.8\times 0.2\times 1000 =
320$؛ ومن $NN$: 40 — وهي الأعداد الملحوظة بالضبط. فالجمهرة في توازن عند هذا الموقع.

**تمرين 22.2 ★.**

المهق [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ويصيب شخصًا من كل $20\,000$. احسب [التواتر الأليلي](#def-b2-population-genetics-frequencies) وتواتر الحاملين.

**حل التمرين 22.2.**

$q = \sqrt{1/20000} = 0.0071$؛ والحاملون $2pq \approx 0.014$، أي شخص من كل 70. والحاملون يفوقون المصابين بنسبة $2p/q \approx
280$ إلى واحد.

**تمرين 22.3 ★.**

عرّف [اللياقة](#def-b2-population-genetics-fitness) [ومعامل الانتقاء](#def-b2-population-genetics-fitness) [وقابلية التوريث](#thm-b2-population-genetics-heritability)، وأعطِ القوى الخمس التي تغير التواترات الأليلية.

**حل التمرين 22.3.**

[اللياقة](#def-b2-population-genetics-fitness): عدد خلف [نمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المنتظر نسبةً إلى الأفضل. [ومعامل الانتقاء](#def-b2-population-genetics-fitness) $s$: عجز [اللياقة](#def-b2-population-genetics-fitness)، $w = 1 -
s$. [وقابلية التوريث](#thm-b2-population-genetics-heritability) $h^{2}$: كسر التباين الظاهري الذي هو وراثي جمعي، أي ميل انحدار الخلف على الآباء. والقوى: [الطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation)، والانتقاء، والانجراف، والهجرة، والتزاوج غير العشوائي (والأخير يغير تواترات الأنماط الوراثية لا تواترات الأليلات).

**تمرين 22.4 ★.**

أعطِ مثالًا واحدًا لكل من [الانتقاء الموجّه](#prop-b2-population-genetics-kinds) والمثبِّت والموازن، مع عامل الانتقاء في كل منها.

**حل التمرين 22.4.**

الموجّه: تسوّد الفراشة الفلفلية، وعامله الطيور التي تصطاد بالنظر على جذوع سوّدها السخام. والمثبِّت: وزن ولادة الإنسان، وعامله وفيات المواليد الصغار جدًا والكبار جدًا. والموازن: الخلية المنجلية، وعاملاه الملاريا (ضد $AA$) وفقر الدم (ضد $SS$) معًا.

**تمرين 22.5 ★★.**

[أليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت تواتره $0.02$. فكم جيلًا يلزم لتنصيفه؟ وكم لبلوغ $0.001$؟ وماذا يقول ذلك عن أثر منع المصابين من التكاثر؟

**حل التمرين 22.5.**

$q_t = q_0/(1 + tq_0)$: فالتنصيف يستغرق $1/q_0 = 50$ جيلًا؛ وبلوغ $0.001$ يستغرق $1/0.001 - 1/0.02 = 950$ جيلًا. فجل نسخ [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) تجلس في متغايري اللواقح، خفيةً على الانتقاء؛ ومنع المصابين من التكاثر (وهو ما تفعله الطبيعة أصلًا، إذ هم موتى) لا يغير شيئًا يُقاس في عمر إنسان.

**تمرين 22.6 ★★.**

عند $w_{AA} = 1$ و$w_{Aa} = 1$ و$w_{aa} = 0.8$ و$p = 0.3$، احسب $\bar w$ و$p'$ و$\Delta p$. وأعد ذلك عند $p = 0.9$. ولماذا كان التغير الثاني أصغر بكثير؟

**حل التمرين 22.6.**

عند $p = 0.3$: $\bar w = 0.09 + 0.42 + 0.8\times 0.49 = 0.902$؛ و$p' =
(0.09 + 0.21)/0.902 = 0.333$؛ و$\Delta p = +0.033$. وعند $p = 0.9$: $\bar w
= 0.998$، و$p' = 0.9018$، و$\Delta p = +0.0018$. فعند $p = 0.9$ ليس من الجمهرة إلا $q^{2} = 0.01$ من نمط $aa$: [فالأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الذي يفعل الانتقاء ضده مختبئ في متغايري اللواقح، و$\Delta p = spq^{2}/\bar w$ يحمل العامل $q^{2}$.

**تمرين 22.7 ★★.**

[لمتماثل اللواقح](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المنجلي $w = 0.2$ ولمتماثل اللواقح السوي $w = 0.88$ في منطقة ملارية، ولمتغايري اللواقح $w = 1$. احسب التواتر التوازني [للأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المنجلي وكسر الأطفال المولودين بالمرض عند التوازن.

**حل التمرين 22.7.**

عند $s = 0.12$ ضد $AA$ و$t = 0.8$ ضد $SS$ يكون $\hat q =
s/(s + t) = 0.12/0.92 = 0.13$. والمواليد المصابون $\hat q^{2} = 0.017$، أي نحو طفل من كل 60 — وهو ثمن الحماية التي ينعم بها متغايرو اللواقح.

**تمرين 22.8 ★★.**

ينشأ [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت [بالطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) عند $\mu = 2 \times 10^{-5}\,$ لكل عرس. احسب تواتره التوازني وكسر المواليد المصابين. ثم لمميت [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) (قبل التكاثر) بالمعدل نفسه: فأي كسر من المواليد؟

**حل التمرين 22.8.**

المتنحي المميت: $\hat q = \sqrt{\mu} = \sqrt{2\times 10^{-5}} =
0.0045$؛ والمواليد المصابون $\hat q^{2} = \mu = 2\times 10^{-5}$، أي واحد من $50\,000$. والمميت [السائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary): تُزال كل نسخة في الجيل الذي تظهر فيه، فيكون المواليد المصابون هم الطفرات الجديدة وحدها، $2\mu = 4\times 10^{-5}$ (بعرسين لكل مولود)، أي واحد من $25\,000$ — فالمتنحي يخبئ أليلاته بنسبة مئتين إلى واحد، [والسائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) لا يخبئ شيئًا.

**تمرين 22.9 ★★.**

جمهرة من 50 فردًا متكاثرًا تبدأ عند $H = 0.5$. احسب تغايرها اللاقحي بعد 10 و50 و200 جيل. وكم يجب أن تكون الجمهرة كبيرة لتبقي $90\,\%$ من تغايرها اللاقحي على مدى 100 جيل؟

**حل التمرين 22.9.**

$H_t = 0.5\,(1 - 1/100)^{t}$: فبعد 10 أجيال $0.45$؛ وبعد 50، $0.30$؛ وبعد 200، $0.067$. ولأجل $(1 - 1/2N)^{100} = 0.9$: يكون $100/(2N) \approx -\ln 0.9 = 0.105$، فيكون $N \approx 475$، أي نحو 500 فرد متكاثر.

**تمرين 22.10 ★★★.**

تستعمر جزيرةً 10 طيور من جمهرة بر رئيس تواتر [أليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) فيها $0.1$. احسب احتمال أن يكون [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) غائبًا عن المؤسسين، واحتمال أن يُثبَّت في النهاية على الجزيرة إذا وُجد في نسخة واحدة. وقارن بالبر الرئيس.

**حل التمرين 22.10.**

عشرون نسخة مورّثية: $P(\text{الغياب}) = 0.9^{20} = 0.12$. والنسخة الواحدة بين 20 تواترها $0.05$، [والأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المحايد يُثبَّت باحتمال يساوي تواتره: أي $0.05$. وفي بر رئيس فيه، مثلًا، $100\,000$ طائر يكون لنسخة واحدة احتمال $5\times 10^{-6}$ للتثبيت. فالجزيرة مكان تضيع فيه الأليلات النادرة و يستطيع الباقي منها الاستيلاء: فالانجراف يفقر ويفرّق معًا.

**تمرين 22.11 ★★★.**

لمردود الحليب $h^{2} = 0.3$ وانحراف معياري قدره $1000\,\mathrm{L}$. ويبقي مربٍّ أعلى $20\,\%$ من البقرات أمهات (ومتوسطهن أعلى من متوسط القطيع بمقدار $1.4$ انحراف معياري). احسب الاستجابة في الجيل. وإن اختيرت الثيران من أعلى $1\,\%$ (بمتوسط أعلى بمقدار $2.7$ انحراف معياري)، فما الاستجابة؟ ولماذا تبطؤ الاستجابة بعد أجيال كثيرة؟

**حل التمرين 22.11.**

$R = h^{2}S = 0.3\times 1.4\times 1000\,\mathrm{L} = 420\,\mathrm{L}$ في الجيل. وبثيران من أعلى $1\,\%$ يكون الفرق المتوسط $(1.4 + 2.7)/2 = 2.05$ انحراف معياري ويكون $R =
0.3\times 2050 = 615\,\mathrm{L}$. وتبطؤ الاستجابة لأن الانتقاء يستهلك التباين الجمعي — إذ تمضي الأليلات المحبَّذة إلى التثبيت وتهبط $h^{2}$ — ولأن التغيرات المرتبطة في صفات أخرى (الخصوبة والصحة) تفرض كلفًا لا يراها الانتقاء على المردود وحده.

**تمرين 22.12 ★★★.**

«الانتقاء أعمى عما لا يراه.» ناقش، مستعينًا [بالأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المتنحي في متغايري اللواقح، وبالطفرة المحايدة، وبالصفة التي قابلية توريثها صفر، ما الذي يستطيع الانتقاء أن يفعل فيه وما لا يستطيع.

**حل التمرين 22.12.**

الانتقاء يرى الأنماط الظاهرية. [والأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) المتنحي في [متغاير اللواقح](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) لا يصنع نمطًا ظاهريًا، فلا يستطيع الانتقاء إزالته، ويهبط تواتره على صورة $1/t$، أبطأ فأبطأ. [والطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) المحايدة لا تصنع فرقًا في [اللياقة](#def-b2-population-genetics-fitness)؛ ومصيرها للانجراف وحده، وهي تُثبَّت باحتمال $1/2N$. والصفة التي قابلية توريثها صفر قد تخضع لانتقاء شديد — فقد يختلف الناجون كثيرًا عن الجمهرة — ومع ذلك لا يتغير الجيل التالي، لأن الفروق لم تُورَّث. فالانتقاء لا يستطيع أن يفعل إلا في فروق موروثة تصنع فرقًا في [اللياقة](#def-b2-population-genetics-fitness)؛ وكل ما عداها يتطور بالصدفة أو لا يتطور.

## 22.7 مسألة: الفراشة والجزيرة والقطيع

**مسألة 22.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — حساب صعود الفراشة الفلفلية من معادلة الانتقاء، ومتابعة انجراف جمهرة مؤسِّسة وتزاوجها الداخلي، وإقامة توازن بين الطفرة والانتقاء، و التنبؤ ببرنامج مربٍّ، وتنتهي إلى معامل انتقاء الفراشة، وتغاير الجزيرة اللاقحي، وكسب القطيع

الفراشة الفلفلية: [أليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) السواد $M$ [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)، وتواتره $p_0 = 0.001$ سنة 1848؛ و$90\,\%$ من الفراشات سوداء بعد 50 جيلًا؛ وافترض $w_{MM} = w_{Mm} = 1$ و$w_{mm} = 1 - s$. والجزيرة: أسسها 12 طائرًا من بر رئيس فيه $H = 0.4$ [وأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ضار تواتره $q = 0.05$؛ وتحمل الجزيرة 40 طائرًا متكاثرًا بعد ذلك. [والطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation): $\mu = 1 \times 10^{-5}\,$. والقطيع: $h^{2} = 0.4$، وانحراف معياري $800\,\mathrm{L}$.

**الجزء الأول — الفراشة.**

1. في سنة 1848، أي كسر من الفراشات كان أسود، وأي كسر من أليلات $M$ كان يجلس في متغايري اللواقح؟
2. بيّن أنه، مع سيادة $M$ ، يخضع تواتر [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الفاتح للعلاقة $q' = q(1 - sq)/(1 - sq^{2})$ .
3. انطلاقًا من $q_0 = 0.999$ ، احسب $q$ بعد جيل واحد عند $s = 0.3$ .
4. كون $90\,\%$ سوداء يعني $q^{2} = 0.1$ . فما $q$ حينئذ؟
5. بالتجريب على العلاقة التراجعية (أو بالتقريب $\Delta q \approx -sq^{2}p$ ما دام $q$ قريبًا من 1)، قدّر عدد الأجيال اللازم عند $s = 0.3$ لنقل $q$ من $0.999$ إلى $0.32$ ، وقارنه بالقيمة 50 الملحوظة.
6. بعد قوانين الهواء النظيف تصير الأفضلية للشكل الفاتح، فيصير $s  = 0.3$ ضد $mm$ هو $s = 0.3$ ضد $M\_$ . بيّن أن $\Delta p = -spq^{2}/\bar w$ ، وفسّر لماذا تكون عودة الشكل الفاتح بطيئة في البداية وتنتهي بهبوط أسّي [للأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $M$ ، في حين بدأ الصعود أسّيًا وانتهى زحفًا.

**الجزء الثاني — الجزيرة.**

7. احسب احتمال ألا يحمل أحد من المؤسسين الاثني عشر الأليلَ الضار.
8. احسب التغاير اللاقحي المنتظر بعد جيل التأسيس (مسحوبًا من $H = 0.4$ بواسطة 12 فردًا، أي 24 نسخة مورّثية).
9. احسب التغاير اللاقحي بعد 100 جيل عند $N =  40$ ، كسرًا من تغاير البر الرئيس.
10. تظهر [طفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) محايدة في طائر واحد. احسب احتمال تثبيتها والزمن المنتظر للتثبيت إن ثُبِّتت.
11. تتزاوج طيور الجزيرة عشوائيًا لكنها كلها قريبة. وإذ يتراكم $F = 1/(2N)$ في الجيل ليبلغ نحو $0.3$ بعد 30 جيلًا، احسب تواتر متماثلي اللواقح المصابين [للأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) عند $q = 0.05$ ، مع [التزاوج الداخلي](#prop-b2-population-genetics-inbreeding) ودونه.
12. يصل طائر واحد من البر الرئيس في كل جيل. فسّر ماذا يفعل ذلك بتباعد الجزيرة وبحملها.

**الجزء الثالث — التوازن.**

13. احسب التواتر التوازني [لمتنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت تغذيه $\mu = 10^{-5}$ ، وكسر المواليد المصابين.
14. احسب الأمر نفسه عند $s = 0.1$ (أي [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ضار ضررًا خفيفًا).
15. احسب التوازن [لأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [سائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ضرره عند تغاير اللواقح $hs = 0.05$ .
16. يشفي الطب المميت فيهبط $s$ إلى $0.1$ . فكيف يتغير التوازن، وكم تستغرق الجمهرة (برتبة المقدار) لتبلغه؟
17. في المورثوم $20\,000$ مورّثة تطفر كل منها إلى [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت بمعدل $10^{-5}$ . فكم أليلًا مميتًا يحمل الشخص الوسطي في حالة تغاير اللواقح؟ (فعند التوازن يكون لكل موقع $2\hat q$ نسخة في الشخص.)
18. فسّر لماذا يوافق ذلك العدد جمهرةً صحيحة ولماذا يجعل زواج أبناء العم مكلفًا.

**الجزء الرابع — القطيع.**

19. يبقي المربّي أعلى $30\,\%$ من البقرات (بمتوسط $1.16$ انحراف معياري فوق القطيع). احسب فرق الانتقاء باللترات والاستجابة.
20. بعد خمسة أجيال من الانتقاء نفسه، ما الكسب المنتظر، ولماذا قد يكون الكسب الحقيقي أصغر؟
21. تسهم الثيران بنصف المورّثات وتُنتقى من أعلى $2\,\%$ ( $2.4$ انحراف معياري). احسب الاستجابة حين تُنتقى البقرات والثيران كما ذُكر (بمتوسط الفرقين).
22. قطيع كل بقراته مستنسخات من حيوان واحد: فما $h^{2}$ وما الاستجابة؟ وماذا يقول ذلك عن [قابلية التوريث](#thm-b2-population-genetics-heritability) ؟
23. لجمهرة عصافير $h^{2} = 0.7$ لعمق المنقار ويترك الجفاف ناجين أعمق بمقدار $0.6\,\mathrm{mm}$ . تنبّأ بالجيل التالي.
24. يتحول المربّي إلى صفة لها $h^{2} = 0.1$ . فأي فرق انتقاء، بالانحرافات المعيارية، يعطي الاستجابة نفسها التي في السؤال 19؟
25. اذكر النتيجة: معامل انتقاء الفراشة $s$ وزمن بلوغ $90\,\%$ سوادًا، وتغاير الجزيرة اللاقحي بعد 100 جيل، واستجابة القطيع في الجيل.

**حل المسألة 22.1.**

**1.** كسر السود $1 - q^{2} = 1 - 0.999^{2} = 0.002$، أي فراشة من كل 500؛ وكسر أليلات $M$ في متغايري اللواقح هو $2pq/(2pq + 2p^{2}) = q = 0.999$: أي كلها عمليًا. **2.** عند $\bar w = 1 - sq^{2}$، تكون نسخ [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الفاتح بعد الانتقاء $pq\cdot 1 + q^{2}(1 - s)$ مقسومة على $\bar w$، فيكون $q'
= (pq + q^{2} - sq^{2})/(1 - sq^{2}) = q(1 - sq)/(1 - sq^{2})$. **3.** $q_1 = 0.999\times(1 - 0.2997)/(1 - 0.2994) = 0.99857$: أي تغير قدره $-0.0014$. **4.** $q = \sqrt{0.1} = 0.32$. **5.** العلاقة التراجعية، إذا كُرّرت، تستغرق 28 جيلًا عند $s =
0.3$؛ والتقريب يعطي الرتبة نفسها (فالتغير $-0.0003$ أولًا، ثم يتسارع إذ يكبر $p$). أما الأجيال 50 الملحوظة فتوافق $s$ أصغر، نحو $0.2$ (إذ تعطي العلاقة التراجعية 45 جيلًا عند $s = 0.2$): أي انتقاء بمقدار $20\text{ ⁧إلى⁩ }30\,\%$ في الجيل، وهو هائل بمقاييس معظم الأليلات. **6.** عند $w_{MM} = w_{Mm} = 1 - s$ و$w_{mm} = 1$: يكون $\bar w = 1
- s(1 - q^{2})$ و$p' = p(1 - s)/\bar w$، ومن ثم $\Delta p = p[(1 - s) -
\bar w]/\bar w = -spq^{2}/\bar w$. والشكل الفاتح لا يُحبَّذ إلا بوصفه [متماثل اللواقح](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $mm$، وهو كسر $q^{2} = 0.1$ في البداية: فتبدأ العودة بطيئة. وإذ يؤول $q \to 1$ يصير $\Delta p \approx -sp$ ويهبط $M$ هبوطًا أسّيًا، بعامل $1 - s$ في كل جيل: [فالأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [السائد](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) لا مخبأ له. وكان الصعود صورةً في مرآة: فيكون $\Delta p \approx +sp$ ما دام $M$ نادرًا (بداية أسّية)، ثم $\Delta q \approx -sq^{2}p \to$ زحف إذ اختبأ [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الفاتح في متغايري اللواقح. والعلاقة التراجعية تعطي 27 جيلًا للعودة من $p = 0.68$ إلى $0.001$، منها 16 لإنزال [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) إلى $5\,\%$. **7.** $24$ نسخة مورّثية: $0.95^{24} = 0.29$. **8.** $H_1 = 0.4\,(1 - 1/24) = 0.383$. **9.** $H_{100} = 0.383\,(1 - 1/80)^{100} = 0.383\times 0.284 =
0.109$: أي $27\,\%$ من قيمة البر الرئيس $0.4$. **10.** $P(\text{التثبيت}) = 1/(2N) = 1/80 = 0.0125$؛ والزمن المنتظر للتثبيت $4N = 160$ جيلًا. **11.** دون [تزاوج داخلي](#prop-b2-population-genetics-inbreeding) يكون $q^{2} = 0.0025$؛ ومع $F = 0.3$ يكون $q^{2} + Fpq = 0.0025 + 0.3\times 0.95\times 0.05 = 0.017$: أي سبعة أمثال من الطيور المصابة. **12.** مهاجر واحد في الجيل ($m = 1/40$) يكفي لمنع الجزيرة من التباعد عند المواقع المحايدة و لتجديد الأليلات التي أضاعها الانجراف؛ وهو يستورد أيضًا أليلات البر الرئيس الضارة بتواترها هناك، وهي، تحت تزاوج الجزيرة الداخلي، تُكشف متماثلةَ اللواقح — فالحمل يقرره ميزان الهجرة الوافدة والكشف. **13.** $\hat q = \sqrt{10^{-5}} = 0.0032$؛ والمواليد المصابون $\hat
q^{2} = 10^{-5}$. **14.** $\hat q = \sqrt{10^{-5}/0.1} = 0.01$؛ والمواليد المصابون $10^{-4}$: فانتقاء أضعف بعشرة أضعاف يجعل [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) أشيع بثلاثة أمثال والمرض أشيع بعشرة. **15.** $\hat p = \mu/(hs) = 10^{-5}/0.05 = 2\times 10^{-4}$؛ والحاملون $2\hat p = 4\times 10^{-4}$. **16.** من $\hat q = 0.0032$ إلى $0.01$: يرتفع [الأليل](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) بمعدل تقرره [الطفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation)، $\mu = 10^{-5}$ في الجيل، فيستغرق الاقتراب رتبة $\Delta q/\mu \approx 700$ جيل — أي $20\,000$ سنة: فأي قرار يُتخذ الآن تحسه جمهرة لن تشبه جمهرتنا في شيء. **17.** يسهم كل موقع بعدد $2\hat q = 0.0063$ نسخة مميتة في الشخص؛ وعلى $20\,000$ موقع يكون ذلك نحو $130$ — لكن ذلك يفترض أن كل مورّثة تستطيع أن تطفر إلى [متنحٍّ](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) مميت؛ وبالتقدير المألوف البالغ بضعة آلاف مورّثة أساسية، يحمل الشخص من عدة إلى بضع عشرات من المكافئات المميتة في حالة تغاير اللواقح. **18.** كل منها عند موقع مختلف وكل منها نادر، فاحتمال أن يحمل زوجان عشوائيان الأليلَ نفسه صغير؛ وأبناء العم يشتركون في ثُمن مورّثاتهم بالنسب، فلكل مميت من مميتات ابن العم العديدة يكون خطر أن يكون الطفل [متماثل اللواقح](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $1/16$ لكل مميت مشترك — ووفيات الأطفال الزائدة في زواج أبناء العم مقيسة ببضعة في المئة. **19.** $S = 1.16\times 800\,\mathrm{L} = 930\,\mathrm{L}$؛ و$R = 0.4\times
930 = 370\,\mathrm{L}$. **20.** خمسة أجيال: نحو $1860\,\mathrm{L}$؛ وهو أصغر في الواقع لأن التباين الجمعي يُستنفد، ولأن $h^{2}$ قُدّرت في القطيع الأصلي، ولأن البيئة (العلف والإيواء) التي صنعت البقرات الأفضل قد لا تُنقل. **21.** الفرق المتوسط $(1.16 + 2.4)/2 = 1.78$ انحراف معياري، و$S = 1424\,\mathrm{L}$، و$R = 0.4\times 1424 = 570\,\mathrm{L}$. **22.** المستنسخات بلا تباين وراثي، فيكون $h^{2} = 0$ ويكون $R =
0$ مهما كان $S$: [فقابلية التوريث](#thm-b2-population-genetics-heritability) خاصة لجمهرة، أي حصة تباينها الوراثي، لا خاصة للصفة. **23.** $R = 0.7\times 0.6 = 0.42\,\mathrm{mm}$ أعمق. **24.** الاستجابة نفسها $370\,\mathrm{L}$ تحتاج $S = 370/0.1 =
3700\,\mathrm{L}$، أي $4.6$ انحراف معياري — وذلك بإبقاء أقل من بقرة واحدة من كل عشرة آلاف: وهو غير عملي، ولذلك تُحسَّن الصفات ضعيفة التوريث ببطء أو بوسائل أخرى (اختبار النسل، والعائلات الأكبر). **25.** الفراشة: $s \approx 0.2$ إلى $0.3$، و28 جيلًا عند $0.3$ و45 عند $0.2$، في مقابل 50 ملحوظة؛ والجزيرة: $H_{100} \approx 0.11$، أي $27\,\%$ من قيمة البر الرئيس؛ والقطيع: $370\,\mathrm{L}$ في الجيل من البقرات وحدها، و$570\,\mathrm{L}$ مع ثيران منتقاة.