---
title: "الانتواع والتطور الكبروي"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الثانية"
subject: biology
language: ar
chapter: 23
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/23-speciation-and-macroevolution
---

# الفصل 23 — الانتواع والتطور الكبروي

في جزيرة صغيرة من غالاباغوس، سنة 1982، وصلت بضعة عصافير أرضية كبيرة المناقير من جزيرة مجاورة وبقيت. وطوال عشرين سنة نافست العصفور الأرضي المتوسط المقيم على البذور الكبيرة التي يفضلها الاثنان؛ ثم ضرب جفاف، وقلّت البذور الكبيرة، فجاع المقيمون ذوو المناقير الأكبر — أي الذين نافسوا الوافدين أشد منافسة مباشرة. وفي جيل واحد كانت مناقير المقيمين قد انكمشت، انكماشًا يُقاس، بعيدًا عن مناقير الغزاة. فنوعان التقيا دُفعا متباعدين. وهذا الفصل في صنع الأنواع: ما النوع وما الذي يبقيه متميزًا، وكيف تصير جمهرة واحدة اثنتين، والمنافسة التي تباعد بين الجمهرات حين تلتقي، و النظرة الطويلة إلى السجل الأحفوري، حيث يعطي تكرار العملية نفسها مئة مليون مرة شجرة الحياة.

## 23.1 ما النوع

**تعريف 23.1 (النوع).**

بحسب *مفهوم النوع الحيوي*، النوع مجموعة من الجمهرات يستطيع أفرادها التزاوج فيما بينهم و إنتاج خلف خصب، ويكونون *معزولين تكاثريًا* عن المجموعات الأخرى من هذا القبيل: فالذي يوحّد النوع هو [التدفق المورّثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#prop-b2-population-genetics-migration)، والذي يفصل الأنواع هو غيابه. والمفهوم يعمل في الكائنات الجنسية في زمان ومكان واحد، وهي معظم ما يلقاه عالم الأحياء؛ ويخفق في السلالات اللاجنسية (التي تُسمى بالتشابه)، وفي الأحافير (التي لا تُهجَّن)، وفي الحالات الكثيرة التي تكون فيها الحدود مسربة — كالبلوط والصفصاف اللذين يتهجنان عبر الأنواع، والبط الذي تتزاوج أنواعه في الأسر، والأنواع الحلقية التي تتزاوج فيها الجمهرات المتجاورة على امتداد الطريق كله حول حاجز حتى يلتقي الطرفان فلا يتزاوجان. وتملأ مفاهيم أخرى الثغرات: النوع *الشكلي* (أي عنقود من الأشكال المتشابهة)، و*النشوئي* (أي أصغر سلالة قابلة للتشخيص)، و*البيئي* (أي سلالة تشغل مكانتها الخاصة). وليس أي منها خطأ؛ فكل منها يقيس شيئًا حقيقيًا، و الانتواع هو العملية التي تتفق بها في النهاية.

**قضية 23.2 (آليات العزل).**

[التدفق المورّثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#prop-b2-population-genetics-migration) بين جمهرتين توقفه حواجز تفعل قبل الإلقاح أو بعده. فالعزل *قبل اللاقحة*: تعيش الجمهرتان في موائل مختلفة أو تتكاثران في مواسم مختلفة (وهو العزل الزماني: ضفدعان ينقّان في شهرين مختلفين)؛ أو لا تتعرف إحداهما مغازلة الأخرى (وهو السلوكي: أغاني صراصير الليل، ورموز ضوء اليراعات، ورقصات البط)؛ أو لا تتلاءم أعضاؤها التناسلية أو أزهارها (وهو الميكانيكي)؛ أو لا تندمج أعراسها (وهو العرسي: بروتينات ارتباط النطاف في قنافذ البحر، وأليلات $S$ في [الفصل 6](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/6-sexual-reproduction-of-flowering-plants#ch-b2-angiosperm-reproduction)). والعزل *بعد اللاقحة*: يموت الهجين جنينًا، أو يعيش لكنه عقيم (البغل؛ وهجائن نوعين من *Drosophila*)، أو يكون خصبًا لكن خلفه ليس كذلك (وهو انهيار الهجين). و*[قاعدة هالدين](#prop-b2-speciation-isolation)*: حين يكون جنس واحد من الهجين عقيمًا أو غير قابل للحياة، كان هو الجنس ذا الصبغيين الجنسيين المختلفين — أي الذكر في الثدييات والذباب، والأنثى في الطيور والفراشات — لأن عدم التوافق المتنحي على الصبغي X يُكشف فيه. والحواجز قبل اللاقحة أرخص، إذ لا تُهدر أعراس، والانتقاء يبنيها حيث توجد حواجز بعد اللاقحة أصلًا.

**مبرهنة 23.3 (لماذا تخفق الهجائن: نموذج الموقعين).**

تبدأ جمهرتان [بنمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $aabb$. ففي إحداهما يتحول $a$ إلى $A$؛ وفي الأخرى يتحول $b$ إلى $B$؛ وكل استبدال محايد أو مفيد في خلفيته هو، فلا تمر أي جمهرة قط بحالة أقل [لياقة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#def-b2-population-genetics-fitness). لكن $A$ و$B$ لم يُختبرا معًا قط، وإن كان الاجتماع غير متوافق — أي إن كان البروتين الذي يصنعه $A$ لا يعمل مع البروتين الذي يصنعه $B$ — كان الهجين $AaBb$ غير لائق. فينشأ [العزل التكاثري](#def-b2-speciation-species) إذن ناتجًا عرضيًا للتباعد، دون عبور أي وادٍ ودون انتقاء للعزل نفسه؛ ولأن كل استبدال جديد في سلالة قد لا يتوافق مع كل استبدال مثبَّت أصلًا في الأخرى، ينمو عدد حالات عدم التوافق الممكنة على صورة *مربع* عدد الاستبدالات — فالعزل *يتكوّر ككرة الثلج* مع الزمن.

**برهان.** مع $n$ استبدالًا في كل سلالة، قد لا يتوافق كل من الأليلات $n$ الجديدة في سلالة مع كل من الأليلات $n$ في الأخرى: أي $n^{2}$ زوج، كل منها غير متوافق باحتمال $\varepsilon$، فيكون عدد حالات عدم التوافق المنتظر $\varepsilon n^{2}$، وينمو $n$ مع الزمن منذ الانفصال. والهجين هو [النمط الوراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) الوحيد الذي تلتقي فيه المجموعتان. ∎

**شواهد.** جمع كوين وأور (1989 و1997) مئات أزواج أنواع *Drosophila* معلومة المسافة الوراثية (وهي مقياس للزمن منذ التباعد) وقاسا عزلها قبل اللاقحة وبعدها: فكلاهما يرتفع مع المسافة، والعزل يكاد يكتمل عند مسافة توافق بضعة ملايين من السنين، والأزواج التي تعيش في المنطقة نفسها تظهر عزلًا أقوى قبل اللاقحة عند مسافة معطاة من الأزواج التي لا تعيش كذلك — وهو توقيع التعزيز. وقد عُرّفت مورّثات عدم التوافق منذ ذلك الحين واحدة واحدة، وعدد ما يوجد منها بين نوعين ينمو فعلًا أسرع من النمو الخطي مع تباعدهما. ∎

![نموذج الموقعين لإخفاق الهجين. تثبت كل جمهرة تغيرًا يعمل في خلفيتها هي؛ والهجين أول نمط وراثي يجمع الاثنين.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-afc24d64ea8e.svg)

*نموذج الموقعين لإخفاق الهجين. تثبت كل جمهرة تغيرًا يعمل في خلفيتها هي؛ والهجين أول [نمط وراثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) يجمع الاثنين.*

## 23.2 كيف يصير نوع واحد نوعين

**قضية 23.4 (أنماط الانتواع).**

*[الانتواع الجغرافي](#prop-b2-speciation-modes)* يبدأ بحاجز جغرافي: مدى يشقه جبل ناهض، أو بحر يجف، أو نهر جديد (وهو *الانشطار المكاني*)، أو بضعة مستعمرين يُحملون إلى جزيرة (وهو *الانتواع المحيطي*، ومعه [أثر المؤسس](#prop-b2-speciation-modes) والانجراف في [الفصل 22](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#ch-b2-population-genetics)). فإذ تُقطع الجمهرتان عن [التدفق المورّثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#prop-b2-population-genetics-migration) تتباعدان بالانتقاء في بيئتين مختلفتين، وبالانجراف، وبطفراتهما المنفصلة، حتى تتراكم حالات عدم التوافق؛ فإذا التقتا من جديد لم تعودا تندمجان. وهو أشيع الأنماط، ونمط الأنواع الشقيقة على جهتي كل برزخ وسلسلة جبال ومضيق سجلُّه. أما *[الانتواع المتشارك المكان](#prop-b2-speciation-modes)* فيحدث بلا حاجز: إما في خطوة واحدة بتعدد الصيغ ([الفصل 3](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#ch-b2-genome-diversification)) — وقد نشأ ثلث أنواع النبات هكذا؛ وإما بانتقاء مفرِّق مع تزاوج انتقائي، حين تستغل جمهرة موردين ويتزاوج الأفراد على المورد الذي يستعملونه (كذبابة يرقة التفاح التي انتقلت من الزعرور إلى التفاح في ستينيات القرن التاسع عشر وتتزاوج الآن على عائلها؛ وبلطيات بحيرة فوهية). و*[الانتواع المتجاور](#prop-b2-speciation-modes)* يحدث على امتداد تدرج بيئي، حيث تتكيف جمهرة مع الطرفين وتتشكل [منطقة تهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement) في الوسط. والوصفة في كل الأنماط واحدة: قلّل [التدفق المورّثي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#prop-b2-population-genetics-migration)، ودع التباعد يتراكم، ودع النواتج العرضية للتباعد تصير حواجز.

![ثلاث طرق إلى نوعين: حاجز يشق المدى، أو جمهرة مؤسِّسة وراءه، أو مورَدان داخله.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-a501f70593ad.svg)

*ثلاث طرق إلى نوعين: حاجز يشق المدى، أو جمهرة مؤسِّسة وراءه، أو مورَدان داخله.*

**قضية 23.5 (التعزيز ومناطق التهجين).**

حين تلتقي جمهرتان متباعدتان من جديد، يمكن أن يحدث ثلاثة أمور. فإن كانت هجائنهما لائقة كالآباء اندمجتا. وإن كانت الهجائن غير لائقة حبّذ الانتقاء الأفراد الذين يأبون التزاوج مع الصنف الآخر — والأعراس المهدرة هي الكلفة — وقوي [العزل قبل اللاقحة](#prop-b2-speciation-isolation) حيث يتداخل الاثنان (وهو *التعزيز*)، حتى يصيرا نوعين. وبين هاتين الحالتين تدوم *[منطقة تهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement)*: أي شريط عرضه بضعة كيلومترات في الغالب، يتزاوج فيه الشكلان وتُنتج الهجائن في كل جيل، ويبقيه ميزان الانتشار إلى داخل المنطقة والانتقاء ضد الهجائن داخلها. وعبر تلك المنطقة يتبع تواتر كل شكل *تدرجًا جغرافيًا*، أي منحنيًا على شكل حرف S عرضه $w$ تقرره مسافة الانتشار $\sigma$ في الجيل والانتقاء $s$ ضد الهجائن، $w \approx
\sigma\sqrt{8/s}$: فالمنطقة قد تبقى ضيقة آلاف السنين دون أن يندمج الشكلان أو ينفصلا تمامًا. وضفادع أوروبا وغربانها وفئرانها وجنادبها تُظهر عشرات منها، معظمها يجري على امتداد الخطوط التي التقت عندها من جديد الجمهرات التي احتمت في ملاجئ منفصلة خلال العصر الجليدي الأخير إذ انسحب الجليد.

**شواهد.** حيث يتداخل الخاطف المُبَرقع والخاطف المطوَّق في وسط أوروبا، يكون ريش ذكور كل نوع أشد اختلافًا عن ريش الآخر مما هو حيث يعيشان متفرقين، وتميّز الإناث تمييزًا أحد — أي تعزيز مقيس في الحقل. وتلتقي علاجيم البطن النارية والبطن الصفراء على امتداد منطقة تعبر بولندا عرضها بضعة كيلومترات، ثابتة ما دامت قد دُرست، ويُتنبأ بعرض تدرجها من انتشارها ومن انخفاض [لياقة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#def-b2-population-genetics-fitness) هجائنها. ∎

![تدرج جغرافي عبر منطقة تهجين: تواتر أحد الشكلين يهبط من واحد إلى صفر على عرض يقرره كم ينتشر الأفراد وكم هجائنهم غير لائقة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-2bb8a53f5ea3.svg)

*[تدرج جغرافي](#prop-b2-speciation-reinforcement) عبر [منطقة تهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement): تواتر أحد الشكلين يهبط من واحد إلى صفر على عرض يقرره كم ينتشر الأفراد وكم هجائنهم غير لائقة.*

## 23.3 المنافسة والتعايش وإزاحة الصفات

**مبرهنة 23.6 (منافسة لوتكا–فولتيرا).**

نوعان ينموان نموًا لوجستيًا (كما في مجلد السنة الأولى) ويتنافسان على مورد يخضعان للمعادلتين

$$
\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad
\frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),
$$

حيث يقيس $\alpha$ أثر فرد واحد من النوع 2 في النوع 1 بوحدات أفراد النوع 1 نفسه، ويقيس $\beta$ العكس. ويكف النوع 1 عن النمو على الخط $N_1 + \alpha N_2 =
K_1$ (وهو *خط تساويه*)، ويكف النوع 2 على $N_2 + \beta N_1 = K_2$، وتتوقف الحصيلة على كيفية تقاطع الخطين:

- $K_1 > \alpha K_2$ و $K_2 < \beta K_1$ : يفوز النوع 1 دائمًا؛
- $K_1 < \alpha K_2$ و $K_2 > \beta K_1$ : يفوز النوع 2 دائمًا؛
- $K_1 > \alpha K_2$ و $K_2 > \beta K_1$ : *تعايش مستقر* عند $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ و $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ؛
- $K_1 < \alpha K_2$ و $K_2 < \beta K_1$ : يفوز أيهما، بحسب من يبدأ أكثر عددًا.

ويقتضي التعايش $\alpha\beta < 1$ مع كون كل نوع يكبحه بنو جنسه أكثر مما يكبحه الآخر: فنوعان يستعملان المورد نفسه بالضبط ($\alpha = \beta = 1$) لا يستطيعان التعايش (وهو *مبدأ [الإقصاء التنافسي](#thm-b2-speciation-lv)*)، وكلما زاد اختلاف ما يستعملانه صغر $\alpha$ و$\beta$ وكان تعايشهما أوثق.

**برهان.** على خط تساوي النوع 1 يكون $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$؛ وتحته (نحو المبدأ) ينمو $N_1$، وفوقه يهبط $N_1$؛ وكذلك النوع 2. وكل خط تساوٍ مستقيم تقاطعاته $K_1$ على محور $N_1$ و$K_1/\alpha$ على محور $N_2$ (للنوع 1)، و$K_2/\beta$ و$K_2$ (للنوع 2). ويستطيع النوع 1 غزو جمهرة من النوع 2 عند حمولتها القصوى $K_2$ إن كان نموه هو موجبًا هناك، أي إن كان $K_1 > \alpha K_2$؛ ويستطيع النوع 2 غزو النوع 1 عند $K_1$ إن كان $K_2 > \beta K_1$. وحين يستطيع كل منهما غزو الآخر لا يمكن إقصاء أي منهما وتتقارب المسارات إلى تقاطع خطي التساوي، ويُوجد بحل معادلتي المستقيمين؛ وحين لا يستطيع إلا أحدهما، فاز؛ وحين لا يستطيع أي منهما، كان التقاطع سرجًا وفاز المؤسس. واستقرار النقطة الداخلية يتبع من حجة الغزو: فإذا اضطربت نحو أي من المحورين نما النوع الأندر من جديد. ∎

![مستوي الطور لمتنافسين عند K_1 = 1000 وK_2 = 800 و= 0.5 و= 0.6: يستطيع كل نوع غزو الحمولة القصوى للآخر، وتتقارب المسارات على تقاطع خطي التساوي عند N_1* = 857 وN_2* = 286.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-7233bd435e7c.svg)

*مستوي الطور لمتنافسين عند $K_1 = 1000$ و$K_2 =
800$ و$\alpha = 0.5$ و$\beta = 0.6$: يستطيع كل نوع غزو الحمولة القصوى للآخر، وتتقارب المسارات على تقاطع خطي التساوي عند $N_1^{*} = 857$ و$N_2^{*} = 286$.*

**قضية 23.7 (إزاحة الصفات).**

المنافسة ليست حصيلة بيئية فحسب بل قوة تطورية. فحيث يلتقي نوعان متشابهان، يعاني من المنافسة أشد المعاناة أفرادُ كل منهما الأشبه بالآخر، ويدفع الانتقاء الاثنين متباعدين في الصفة التي تحكم استعمال المورد — كحجم المنقار أو حجم الجسم أو وقت الإزهار: فتختلف الجمهرات المتداخلة أكثر مما تختلف الجمهرات التي تعيش وحدها. وهذه *[إزاحة الصفات](#prop-b2-speciation-displacement)* تصغّر $\alpha$ و$\beta$، وتحوّل صراعًا على الإقصاء إلى تعايش، وهي، إذ تتكرر عبر مشهد من الفرص، تنتج *إشعاعًا تكيفيًا*: أي مستعمرًا واحدًا يصير عشرات الأنواع ملائم كل منها لمورد — كعصافير داروين في غالاباغوس، وطيور العسل في هاواي، وبلطيات البحيرات الإفريقية (خمسمئة نوع في بحيرة فكتوريا في أقل من خمسة عشر ألف سنة)، وسحالي الأنول في الكاريبي، حيث ملأت المجموعةَ نفسها من المكانات المجموعةُ نفسها من أشكال الجسم استقلالًا في أربع جزر.

**شواهد.** سجّل الزوجان غرانت كل عصفور في دافني ميجور أربعين سنة. وبعد أن استقر العصفور الأرضي الكبير سنة 1982، لم يتغير منقار العصفور الأرضي المتوسط حتى جفاف سنة 2004، حين ندرت البذور الكبيرة وتنافس النوعان عليها؛ فمات ذوو المناقير الأكبر من العصافير المتوسطة بنسبة غير متناسبة، وكانت مناقير الجيل التالي أصغر بأكثر مما رُئي قط في خطوة واحدة — أي [إزاحة الصفات](#prop-b2-speciation-displacement) التي تنبأت بها النظرية، ملحوظةً وهي تحدث، مع قياس فرق انتقائها وقابلية توريثها. وأظهرت مناقير العصافير نفسها، بمقارنتها بين جزر تعيش فيها وحدها وجزر تلتقي فيها، الإزاحة نفسها مكتوبةً عبر الأرخبيل. ∎

![إشعاعان. إلى اليسار: عصافير داروين كما رسمها غولد سنة 1845، مستعمر واحد صار كثيرين، تميزها مناقيرها. وإلى اليمين: بلطيات بحيرة إفريقية، مئات الأنواع من بضعة مؤسسين، لكل منها فمه وغذاؤه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/img-bd51f01356a3.jpg)

![إشعاعان. إلى اليسار: عصافير داروين كما رسمها غولد سنة 1845، مستعمر واحد صار كثيرين، تميزها مناقيرها. وإلى اليمين: بلطيات بحيرة إفريقية، مئات الأنواع من بضعة مؤسسين، لكل منها فمه وغذاؤه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/img-561d286cfdbf.jpg)

*إشعاعان. إلى اليسار: عصافير داروين كما رسمها غولد سنة 1845، مستعمر واحد صار كثيرين، تميزها مناقيرها. وإلى اليمين: بلطيات بحيرة إفريقية، مئات الأنواع من بضعة مؤسسين، لكل منها فمه وغذاؤه.*

## 23.4 التطور الكبروي: النظرة الطويلة

**قضية 23.8 (الإيقاع والنمط).**

على مدى بضعة عشرات من الأجيال غيّرت الفراشة لونها وغيّر العصفور منقاره؛ وعلى مدى ملايين السنين يُظهر السجل الأحفوري سلالات لا تكاد تتغير في فترات طويلة ثم، في لحظة جيولوجية طولها بضعة آلاف من السنين، يحل محلها سليل متميز — وهو *[التوازن المتقطع](#prop-b2-speciation-tempo)*، وهو ما يبدو عليه [الانتواع الجغرافي](#prop-b2-speciation-modes) في جمهرات طرفية صغيرة يتلوه انتشارها حين تُؤخذ العينات كل مئة ألف سنة؛ ويُظهر السجل سلالات أخرى، منها الخيول، تتغير تدرجيًا عبر عشرات الأنواع. وفوق النوع يكون السجل سجل تبدّل: فمعظم الأنواع تدوم من مليون إلى عشرة ملايين سنة، ومعدل *الانقراض الخلفي* نحو نوع واحد من مليون في السنة، وخمس مرات — في نهاية الأوردوفيشي والديفوني والبرمي (حين زالت تسعة أعشار الأنواع البحرية) والترياسي والطباشيري — أزال *[انقراض جماعي](#prop-b2-speciation-tempo)* معظم ما كان حيًّا في غضون بضع مئات الآلاف من السنين وأعاد ضبط اللعبة، فأشعّت الناجيات في المكانات الخالية: كالثدييات في عالم الديناصورات بعد كويكب قبل 66 مليون سنة. فالتطور الكبروي هو النمط الذي رسمه التطور الصغروي في هذا الفصل والفصل السابق، إذا أُجري زمنًا طويلًا جدًا وقاطعته كارثة.

**مثال 23.9 (مقارنة المعدلات).**

غيّر الانتقاء على العصافير عمق المنقار بمقدار $4\,\%$ في جيل واحد؛ واستغرق إشعاع غالاباغوس كله، بأربعة عشر نوعًا من مؤسس واحد، مليوني سنة؛ والفرق بين فأر وفيل في حجم الجسم، وهو نحو $10^{5}$، كان يمكن أن ينتجه انتقاء بقوة انتقاء العصافير في بضع مئات من الأجيال — ومع ذلك يبيّن السجل أنه استغرق أربعين مليون سنة. ويُحل التناقض بملاحظة أن الانتقاء نادرًا ما يدفع في الاتجاه نفسه طويلًا: فهو ينقلب مع الطقس، كما انقلب في دافني ميجور في السنة التالية للجفاف، [والانتقاء المثبِّت](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#prop-b2-population-genetics-kinds) يبقي معظم السلالات حيث هي. فالتغير المستدام نادر، ولذلك كان الانتواع، وهو يحتاجه، بطيئًا — ولذلك، حين يتغير العالم سريعًا، كما يفعل في [الفصل 27](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/27-global-change-and-the-biosphere#ch-b2-global-change)، تضيع السلالات التي لا تستطيع اللحاق.

## 23.5 تمارين

**تمرين 23.1 ★.**

اذكر [مفهوم النوع الحيوي](#def-b2-speciation-species) وأعطِ ثلاث حالات لا يمكن تطبيقه فيها، مع المفهوم المستعمل بدلًا منه.

**حل التمرين 23.1.**

النوع مجموعة جمهرات طبيعية تتزاوج فيما بينها وتكون معزولة تكاثريًا عن المجموعات الأخرى من هذا القبيل. وهو يخفق في السلالات اللاجنسية (البكتيريا، والدولابيات البدلوئية، والهندباء: فيُستعمل المفهوم الشكلي أو النشوئي، أي عناقيد الأشكال المتشابهة أو السلالات القابلة للتشخيص)؛ وفي الأحافير (فالمفهوم الشكلي، إذ لا يمكن إجراء أي تهجين)؛ وفي الجمهرات المتباعدة مكانيًا التي لا تلتقي قط (فالمفهوم البيئي أو النشوئي، إذ لا يمكن اختبار التزاوج) — وهو مشوَّش بالبلوط المتهجن وبالأنواع الحلقية.

**تمرين 23.2 ★.**

صنّف ما يلي عزلًا قبل اللاقحة أو بعدها: ضفدعان يتكاثران في شهرين مختلفين؛ وبغل؛ ونطفة قنفذ بحر لا تستطيع الارتباط ببيضة نوع آخر؛ ونباتات هجينة عافية لكن بذورها لا تنبت؛ وصرصارا ليل بأغنيتين مختلفتين.

**حل التمرين 23.2.**

الضفدعان في شهرين مختلفين: قبل اللاقحة (زماني). والبغل: بعد اللاقحة (عقم الهجين). والنطفة التي لا تستطيع الارتباط: قبل اللاقحة (عرسي). والهجائن العافية ذات البذور العقيمة: بعد اللاقحة (عقم الهجين، أو انهيار الهجين إن كان الإخفاق في الجيل التالي). وصرصارا الليل بأغنيتين مختلفتين: قبل اللاقحة (سلوكي).

**تمرين 23.3 ★.**

عرّف [الانتواع الجغرافي](#prop-b2-speciation-modes) والمحيطي والمتشارك المكان والمتجاور، مع مثال لكل منها.

**حل التمرين 23.3.**

الجغرافي: حاجز يقسم مدى (جمبري الطقطقة على جهتي برزخ بنما). والمحيطي: بضعة مؤسسين وراء المدى (عصافير داروين من سلف في بر رئيس). والمتشارك المكان: بلا حاجز (ذبابة يرقة التفاح على الزعرور والتفاح؛ وقمح متعدد الصيغ الغيري). والمتجاور: على امتداد تدرج مع [منطقة تهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement) في الوسط (الأعشاب على مخلفات المناجم وخارجها، وهي تزهر في أوقات مختلفة).

**تمرين 23.4 ★.**

اذكر حصائل [منافسة لوتكا–فولتيرا](#thm-b2-speciation-lv) الأربع و شرط التعايش المستقر بالكلمات.

**حل التمرين 23.4.**

يفوز النوع 1 دائمًا؛ أو يفوز النوع 2 دائمًا؛ أو تعايش مستقر؛ أو يفوز أيهما بحسب الأعداد الابتدائية. والتعايش مستقر حين يستطيع كل نوع غزو الآخر عند حمولته القصوى، أي حين يحد كل نوع نفسه أكثر مما يحد الآخر ($K_1 > \alpha K_2$ و$K_2 > \beta K_1$).

**تمرين 23.5 ★★.**

عند $K_1 = 1000$ و$K_2 = 800$ و$\alpha = 0.5$ و$\beta = 0.6$، احسب الكثافتين التوازنيتين وتحقق من أن كل نوع يستطيع غزو الحمولة القصوى للآخر.

**حل التمرين 23.5.**

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$: فالنوع 1 يغزو؛ و$\beta K_1 = 600
< K_2 = 800$: فالنوع 2 يغزو. و$N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) =
857$، و$N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$؛ وعند التوازن يكون النوع 1 دون حمولته $K$ بمقدار $\alpha N_2^{*} = 143$ والنوع 2 بمقدار $\beta
N_1^{*} = 514$.

**تمرين 23.6 ★★.**

عند $K_1 = 1000$ و$K_2 = 800$ و$\alpha = 1.5$ و$\beta = 0.3$، أي نوع يفوز، ولماذا؟ وماذا لو كان $\alpha = 1.5$ و$\beta = 1.5$؟

**حل التمرين 23.6.**

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$: فالنوع 1 لا يستطيع غزو النوع 2 عند حمولته القصوى؛ و$\beta K_1 = 300 < K_2$: فالنوع 2 يستطيع غزو النوع 1. فيفوز النوع 2 دائمًا، لأن أفراده يضرون النوع 1 أكثر مما يضره أفراده هو في حين لا يكاد هو يتأثر. وعند $\alpha = \beta = 1.5$: يكون $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ و$\beta K_1 = 1500 > 800$: فلا يستطيع أي منهما غزو الآخر، ويقصي كل منهما الآخر إذا استقر، ويفوز المؤسس.

**تمرين 23.7 ★★.**

ينشأ رباعي الصيغة في جمهرة ثنائية الصيغة. أعطِ أعداد صبغيات أعراسه، وأعداد صبغيات تهجينه مع [ثنائي الصيغة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)، وأعداد صبغيات أعراس ذلك الهجين، وفسّر لماذا يكون رباعي الصيغة معزولًا في الحال. ولماذا يخفق مع ذلك في الدوام عادةً؟

**حل التمرين 23.7.**

رباعي الصيغة $4n$ يصنع أعراسًا $2n$؛ وإذا هُجّن بأعراس [ثنائي الصيغة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/4-meiosis-genetic-mixing-and-heredity#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) $n$ أعطى ثلاثيات الصيغة $3n$، ولا يستطيع تقسمها المنصّف مزاوجة ثلاث مجموعات فيعطي أعراسًا مختلة الصيغة غير قابلة للحياة في معظمها. و رباعي الصيغة لا يستطيع التكاثر إلا مع نفسه (أو بالإلقاح الذاتي): فهو معزول في خطوة واحدة. وهو يخفق عادةً لأنه وحيد — فشركاؤه المحتملون الوحيدون ثنائيات الصيغة وكل تهجين كهذا مهدور — فيُغمر؛ وهو يدوم إذا ألقح نفسه، أو تكاثر خضريًا، أو نشأ مرارًا.

**تمرين 23.8 ★★.**

ثبّتت جمهرتان كل منهما 10 استبدالات منذ انفصالهما، وكل زوج من الأليلين الجديدين من الجهتين غير متوافق باحتمال $0.01$. احسب عدد حالات عدم التوافق المنتظر الآن، وبعد 30 استبدالًا لكل منهما. وبماذا يتنبأ ذلك عن علاقة العزل بالزمن؟

**حل التمرين 23.8.**

$0.01\times 10\times 10 = 1$ حالة عدم توافق؛ وعند 30 لكل منهما، $0.01\times
900 = 9$. فالعزل ينمو كمربع زمن التباعد: فجمهرتان تباعدتا ثلاثة أضعاف المدة تكونان أكثر عزلًا بتسعة أضعاف — وهي كرة الثلج.

**تمرين 23.9 ★★.**

احسب عرض [منطقة تهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement) عند انتشار $\sigma =
2\,\mathrm{km}$ في الجيل وضرر هجيني $s = 0.05$، وعند $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ و$s = 0.4$. وأي المنطقتين أرجح أن تنتهي بتعزيز، ولماذا؟

**حل التمرين 23.9.**

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$؛ و$w = 0.3\sqrt{8/0.4} =
1.3\,\mathrm{km}$. والتعزيز أرجح في الثانية: فالهجائن غير لائقة بشدة، فالأنثى التي ترفض الصنف الآخر تكسب كثيرًا، والمنطقة ضيقة بما يكفي لأن يلتقي الشكلان مرارًا تكفي لانتقاء ذلك الرفض.

**تمرين 23.10 ★★★.**

نوعا عصافير يتنافسان على البذور عند $\alpha = \beta = 0.9$ و $K_1 = K_2 = 500$. فهل يتعايشان؟ [وإزاحة الصفات](#prop-b2-speciation-displacement) تخفض $\alpha$ و$\beta$ إلى $0.4$: فأعد حساب التوازن. وفسّر بدلالة خطي التساوي ماذا فعلت الإزاحة.

**حل التمرين 23.10.**

$\alpha K_2 = 450 < 500$، فيغزو كل منهما الآخر: فيتعايشان، عند $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ لكل منهما — بالكاد، قرب حافة الإقصاء، ولو تغيرت $K$ قليلًا لمالت الكفة. وعند $\alpha = \beta = 0.4$: $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ لكل منهما. فالإزاحة أدارت كل خط تساوٍ بعيدًا عن الآخر (إذ تحرك $K/\alpha$ إلى الخارج)، فابتعد التقاطع عن المحورين وصار كل نوع أقرب إلى حمولته $K$: أي تعايشًا أوثق مع أعداد أكبر من كل منهما.

**تمرين 23.11 ★★★.**

وجد الزوجان غرانت أنه بعد جفاف سنة 2004 هبط متوسط عمق منقار العصفور الأرضي المتوسط بمقدار $0.7\,\mathrm{mm}$ عند $h^{2} = 0.7$، وكان الناجون أصغر مناقير بمقدار $1\,\mathrm{mm}$ من الجمهرة. تحقق من الاستجابة [بمعادلة المربّي](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#thm-b2-population-genetics-heritability)، و فسّر لماذا كان حضور العصفور الأرضي الكبير، لا الجفاف وحده، سبب اتجاه التغير.

**حل التمرين 23.11.**

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$: كما لوحظ. وفي جفاف سنة 1977، ولم يكن العصفور الأرضي الكبير حاضرًا، انتُقيت العصافير المتوسطة نفسها لمناقير *أكبر*، إذ كانت البذور الكبيرة هي الغذاء الباقي؛ وفي سنة 2004 أخذ الغازي البذور الكبيرة، فخسرت العصافير المتوسطة التي نافست عليها: فاتجاه الانتقاء قرره المنافس.

**تمرين 23.12 ★★★.**

«الأنواع تُصنع بالمصادفة وتُحفظ بالانتقاء.» ناقش، مستعينًا بنموذج الموقعين والتعزيز ودور الجغرافيا.

**حل التمرين 23.12.**

تُصنع بالمصادفة: فنموذج الموقعين يبيّن العزل ناشئًا ناتجًا عرضيًا لاستبدالات ثُبّتت لأسباب أخرى، أو بالانجراف، والجغرافيا — حاجز أو تأسيس — تمد الفصل الذي يتيح للمصادفة أن تتراكم. وتُحفظ بالانتقاء: فحيث تلتقي الأشكال، يبني الانتقاء ضد الهجائن غير اللائقة حواجز قبل اللاقحة (وهو التعزيز)، وتزيح المنافسة الصفات حتى يستطيع الاثنان التعايش. والقول يغفل [الانتواع المتشارك المكان](#prop-b2-speciation-modes) بالانتقاء المفرِّق، حيث يصنع الانتقاء النوعين كما يحفظهما، ويغفل تعدد الصيغ، حيث تكون المصادفة هي القصة كلها.

## 23.6 مسألة: عصفوران على جزيرة

**مسألة 23.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — عصفور مقيم يلاقي غازيًا: تحليل منافستهما على مستوي الطور، والتنبؤ بإزاحة منقار المقيم من معادلة المربّي، وقياس العزل بينهما في مقابل منطقة تهجين، وتنتهي إلى الكثافتين التوازنيتين، وإزاحة المنقار، وعرض التدرج الجغرافي

النوع المقيم 1: $K_1 = 1200$، و$r_1 = 0.5$ في السنة؛ والنوع الغازي 2: $K_2 = 400$. وقبل الإزاحة $\alpha = 0.9$ و$\beta =
0.3$؛ ويُنصّف جفافٌ الحمولتين القصويين سنة واحدة. وعمق منقار النوع 1: المتوسط $9.5\,\mathrm{mm}$، والانحراف المعياري $0.8\,\mathrm{mm}$، و$h^{2} = 0.7$. ووسيطا [منطقة التهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement): $\sigma =
0.5\,\mathrm{km}$، و$s = 0.2$.

**الجزء الأول — الغزو.**

1. اكتب خطي التساوي وتقاطعاتهما.
2. هل يستطيع النوع 2 غزو النوع 1 عند $K_1$ ؟ وهل يستطيع النوع 1 غزو النوع 2 عند $K_2$ ؟ واستنتج الحصيلة.
3. احسب الكثافتين التوازنيتين.
4. احسب $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ لحظة وصول النوع 2 عند $N_2 = 20$ و $N_1 = 1200$ . وماذا تعني إشارتها؟
5. خلال الجفاف تُنصّف الحمولتان $K$ . أعد حساب التوازن وقل ماذا يحدث لأعداد كل نوع.
6. لماذا كان أثر الغازي في المقيم ( $\alpha = 0.9$ ) أكبر من أثر المقيم في الغازي ( $\beta = 0.3$ )؟

**الجزء الثاني — الإزاحة.** في الجفاف ينافس أفرادُ المقيم ذوو المناقير الأكبر الغازيَ أشد منافسة فيموتون: فيكون متوسط منقار الناجين $9.0\,\mathrm{mm}$.

7. احسب فرق الانتقاء والاستجابة.
8. أعطِ متوسط منقار الجيل التالي.
9. بعد الإزاحة يهبط $\alpha$ إلى $0.5$ . أعد حساب التوازن (بالحمولتين $K$ الأصليتين).
10. فسّر ماذا فعلت الإزاحة بخط تساوي النوع 1.
11. لو فعل انتقاء بهذه القوة كل سنة، فكم سنة كان يلزم لإزاحة المنقار $2\,\mathrm{mm}$ ؟ ولماذا لا يحدث ذلك؟
12. قارن بعمر الإشعاع البالغ مليوني سنة و علّق.

**الجزء الثالث — العزل.** يستطيع النوعان التهجن؛ ولهجائنهما مناقير وسطية [ولياقة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#def-b2-population-genetics-fitness) $1 - s$.

13. سمِّ الحاجز قبل اللاقحة الذي يبقي التهجين نادرًا في عصافير داروين، وكلفة واحدة بعد اللاقحة على الهجائن.
14. احسب عرض [منطقة تهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement) بينهما عند $\sigma  = 0.5\,\mathrm{km}$ و $s = 0.2$ .
15. عرض الجزيرة $1\,\mathrm{km}$ . فماذا يعني ذلك؟
16. فسّر كيف يمضي التعزيز، وفي أي صفة سيفعل.
17. جمهرتان من المقيم على جزيرتين مختلفتين ثبّتت كل منهما 15 استبدالًا منذ انفصالهما؛ والأزواج غير متوافقة باحتمال $0.005$ . احسب حالات عدم التوافق المنتظرة وقل هل هما نوعان.
18. هل يتفق [مفهوم النوع الحيوي](#def-b2-speciation-species) والمفهوم الشكلي والمفهوم النشوئي على جمهرتي الجزيرتين؟ فسّر.

**الجزء الرابع — النظرة الطويلة.**

19. إذا دام النوع وسطيًا 5 ملايين سنة، فما معدل الانقراض الخلفي للنوع في السنة؟ ولحياة فيها 10 ملايين نوع، كم انقراضًا في السنة؟
20. يُقدَّر معدل الانقراض الحالي بما بين 100 و1000 ضعف الخلفي. فكم نوعًا في السنة يكون ذلك؟
21. [انقراض جماعي](#prop-b2-speciation-tempo) يزيل $75\,\%$ من الأنواع في $100\,000$ سنة. قارن معدله بالمعدل الحالي.
22. فسّر في جملة واحدة لماذا تشعّ ناجيات [الانقراض الجماعي](#prop-b2-speciation-tempo) .
23. سلالة في السجل لا تتغير إلا قليلًا 3 ملايين سنة، ثم يحل محلها في غضون $20\,000$ سنة سليل متميز. سمِّ النمط وأعطِ نمط الانتواع الذي ينتجه.
24. باستعمال $4\,\%$ للعصفور في الجيل، كم جيلًا من الانتقاء المستدام يلزم لمضاعفة عمق المنقار؟ ولماذا يُظهر السجل الأحفوري أن مثل هذه التغيرات تستغرق ملايين السنين؟
25. اذكر النتيجة: حصيلة المنافسة وتوازنها قبل الإزاحة وبعدها، وإزاحة المنقار في جيل واحد، وعرض [منطقة التهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement) .

**حل المسألة 23.1.**

**1.** النوع 1: $N_1 + 0.9N_2 = 1200$، وتقاطعاه $N_1 = 1200$ و$N_2 = 1333$. والنوع 2: $N_2 + 0.3N_1 = 400$، وتقاطعاه $N_2 =
400$ و$N_1 = 1333$. **2.** $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$: فالنوع 2 يغزو؛ و$\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$: فالنوع 1 يغزو. أي تعايش مستقر. **3.** $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$؛ و$N_2^{*} =
(400 - 360)/0.73 = 55$. **4.** $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200)
= -9$ في السنة: فالمقيم، عند حمولته القصوى، يدفعه الوافدون إلى الهبوط. **5.** $K_1 = 600$، و$K_2 = 200$: $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 =
575$، و$N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$: فينتصف الاثنان، ويكون الغازي، عند 27 طائرًا، قريبًا من الانقراض — فالجفاف هو حين تعض المنافسة. **6.** الغازي هو الطائر الأكبر ذو المنقار الأكبر: فهو يأخذ البذور الكبيرة التي يستعملها المقيم أيضًا، ويأخذها أسرع، في حين أن بذور المقيم الصغيرة قليلة النفع له. **7.** $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$؛ و$R = 0.7\times(-0.5) =
-0.35\,\mathrm{mm}$. **8.** $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$. **9.** $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$؛ و$N_2^{*} =
(400 - 360)/0.85 = 47$. **10.** ارتفع تقاطع $N_2$ لخط تساوي النوع 1 من $K_1/0.9 = 1333$ إلى $K_1/0.5 = 2400$: فدار الخط بعيدًا عن خط الغازي، وصار المقيم أقل تأثرًا بكل غازٍ، وتحرك التوازن نحو حمولة المقيم $K$. **11.** $2/0.35 \approx 6$ سنوات. ولا يحدث ذلك لأن انتقاءً من هذا القبيل لا يقع إلا في سنوات الجفاف، وينقلب في السنوات الرطبة حين تكثر البذور الصغيرة (أو حين يندر الغازي)، ولأن التباين الجمعي سيُستنفد. **12.** مليونا سنة نحو $10^{6}$ جيل؛ وإزاحة قدرها $0.35\,\mathrm{mm}$ في الجيل لو دامت جزءًا من ألف منها لغيّرت المنقار بمئات المليمترات. فالانتقاء قوي لكنه غير ثابت؛ والتغير الموجّه المستدام هو الاستثناء النادر، والتغير الصافي على المدى الجيولوجي بقية ضئيلة من حلقات كبيرة متعاكسة. **13.** الأغنية، وهي تُتعلَّم من الأب وتستعملها الإناث في اختيار القرين، مع شكل المنقار نفسه إشارةً. والهجائن ذات المناقير الوسطية لا تعالج البذور الكبيرة ولا الصغيرة أحسن معالجة فتجوع أولًا في الجفاف. **14.** $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$. **15.** الجزيرة أضيق مما ستكون عليه المنطقة: فلا يتشكل أي تدرج مكاني؛ والتهجين، حيث يقع، يمس الجمهرة كلها، ولا يبقي الاثنين متفرقين إلا التزاوج الانتقائي. **16.** الإناث التي لا تتزاوج إلا مع ذكور من أغنيتها ومنقارها تترك أحفادًا أكثر ممن تتهجن؛ فيصير التفضيل والإشارة (الأغنية والمنقار) أشد تميزًا حيث يعيش النوعان معًا منه حيث يعيشان متفرقين. **17.** $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ حالة عدم توافق: أي واحدة وسطيًا، مع هجائن مرجح أنها منخفضة [اللياقة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#def-b2-population-genetics-fitness) لا عقيمة. فليسا نوعين بعدُ بالمعيار الحيوي؛ لكنهما في الطريق. **18.** الحيوي: ليس بعد (فالهجائن شبه لائقة). والشكلي: ربما، إن كانت المناقير أو الريش قد تباعدت بصورة مرئية. والنشوئي: نعم، إن كان لكل جمهرة فرق تشخيصي مثبَّت. والمفاهيم تختلف بالضبط في أثناء عملية الانتواع، وهو ما يجعلها مفيدة. **19.** $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ للنوع في السنة؛ ولأجل $10^{7}$ نوع، انقراضان في السنة. **20.** من 200 إلى 2000 نوع في السنة. **21.** $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ نوعًا في السنة — أي أقل من المعدل الحالي عند حده الأدنى. فالحلقة الحالية، إن دامت، [انقراض جماعي](#prop-b2-speciation-tempo) يمضي أسرع من الخمسة الكبار. **22.** المكانات التي أخلاها الخاسرون خالية من المنافسين، فيُحبَّذ أي متغير ناجٍ يستطيع استعمال إحداها، فتتنوع الناجيات فيها. **23.** [التوازن المتقطع](#prop-b2-speciation-tempo)؛ [والانتواع الجغرافي](#prop-b2-speciation-modes) (المحيطي) في جمهرة صغيرة معزولة ينتشر سليلها بعد ذلك في مدى الجمهرة الرئيسة. **24.** $1.04^{n} = 2$: أي $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ جيلًا. والسجل يُظهر ملايين السنين لأن الانتقاء ينقلب، وينهض [الانتقاء المثبِّت](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/22-population-genetics-and-natural-selection#prop-b2-population-genetics-kinds) بمعظم الوقت، والتغير الصافي هو الفرق الصغير بين حلقات كبيرة متعاكسة. **25.** قبل الإزاحة: تعايش مستقر عند $N_1^{*} =
1151$ و$N_2^{*} = 55$؛ وبعدها: 1176 و47. وإزاحة المنقار $-0.35\,\mathrm{mm}$ في جيل واحد. وعرض [منطقة التهجين](#prop-b2-speciation-reinforcement) $3.2\,\mathrm{km}$.