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title: "La sangre y el sistema circulatorio"
book: "Biología universitaria — segundo año"
subject: biology
language: es
chapter: 16
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio
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# Capítulo 16 — La sangre y el sistema circulatorio

En 1628 William Harvey hizo una cuenta. El corazón, estimó, contiene unas dos onzas de [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) y late setenta veces por minuto; aunque solo se expulsara una fracción en cada latido, el corazón bombearía en una hora varias veces el peso de todo el cuerpo. La [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) no podía fabricarse y consumirse a ese ritmo, como había enseñado Galeno durante catorce siglos; tenía que dar vueltas y más vueltas. Después lo demostró: si se ata un cordón alrededor del brazo, las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) se hinchan por debajo del cordón, no por encima; si se empuja la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) de una [vena](#def-b2-blood-circulation-vessels) hacia la mano, más allá de una válvula, no pasa. La [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) sale bombeada por las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels), vuelve por las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels), y los cinco litros enteros pasan por el corazón cada minuto. Este capítulo trata de ese sistema cerrado — qué es la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood), cómo se distribuye, la física de su flujo por los vasos desde la aorta hasta un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) y el intercambio, en los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), que es la razón de ser de todo ello.

## 16.1 La sangre

**Definición 16.1 (La composición de la sangre).**

La sangre es un tejido en suspensión: unos $5\,\mathrm{L}$ en un adulto, el $7\,\%$ de la masa corporal. Centrifugada, se separa en *plasma* ($55\,\%$: agua, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas — albúmina, globulinas, fibrinógeno — y las sales, azúcares, lípidos, gases y hormonas que transporta) y células ($45\,\%$, el *hematocrito*): *glóbulos rojos* ($5\times 10^{12}$ por litro, discos bicóncavos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ sin núcleo, cada uno repleto de $280$ millones de moléculas de hemoglobina, que viven 120 días y se fabrican en la médula ósea a razón de dos millones por segundo), *glóbulos blancos* ($7\times 10^{9}$ por litro: neutrófilos, linfocitos, monocitos, eosinófilos, basófilos, el brazo móvil de la inmunidad) y *plaquetas* ($3\times 10^{11}$ por litro, fragmentos de células de la médula que taponan las heridas e inician la coagulación). Los glóbulos rojos transportan el oxígeno — $200\,\mathrm{mL}$ por litro de sangre con saturación completa, setenta veces lo que disuelve el agua —, y el plasma transporta todo lo demás, incluido el $20\,\%$ del $\mathrm{CO_2}$ que no está en las células, el calor de los músculos hacia la piel y las hormonas del [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/19-mensajeros-quimicos-y-transduccion-de-senales#ch-b2-cell-signalling) hacia sus dianas. La sangre es también una solución sometida a una *[presión oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic)*: sus proteínas, que no pueden salir de los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), ejercen unos $25\,\mathrm{mmHg}$ de atracción osmótica, y esa atracción es lo que mantiene el plasma dentro de los vasos.

![Un glóbulo rojo, una plaqueta y un glóbulo blanco (un linfocito) al microscopio electrónico de barrido: los tres componentes celulares de la sangre, a la misma escala.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-be58ad120a56.jpg)

*Un [glóbulo rojo](#def-b2-blood-circulation-blood), una [plaqueta](#def-b2-blood-circulation-blood) y un glóbulo blanco (un linfocito) al microscopio electrónico de barrido: los tres componentes celulares de la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood), a la misma escala.*

**Proposición 16.2 (La hemostasia).**

Un vaso cortado se sella en tres etapas en pocos minutos. El vaso se contrae; las [plaquetas](#def-b2-blood-circulation-blood) se adhieren al colágeno expuesto, liberan señales que reclutan y activan más [plaquetas](#def-b2-blood-circulation-blood), y forman un tapón; y una *cascada* de proteasas plasmáticas, cada una de las cuales activa a la siguiente (una docena de factores de coagulación, la mayoría fabricados en el hígado, varios dependientes de la vitamina K), convierte el fibrinógeno en *fibrina* insoluble, cuyos filamentos entrelazan el tapón en un coágulo. Una cascada amplifica: una traza del desencadenante (el factor tisular de la pared dañada) acaba en gramos de fibrina. También debe contenerse: los anticoagulantes del [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood) (antitrombina, proteína C) y del endotelio intacto limitan el coágulo a la herida, y un segundo sistema, la fibrinólisis, lo disuelve a medida que el vaso cicatriza. La hemofilia es la falta de un factor; una trombosis es un coágulo donde no debía haberlo, y la primera causa de muerte en los países ricos es un coágulo en una [arteria](#def-b2-blood-circulation-vessels) coronaria o cerebral.

## 16.2 Circuitos

**Definición 16.3 (Abierta y cerrada, simple y doble).**

En una circulación *abierta* (insectos, la mayoría de los moluscos) un corazón bombea la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) a una cavidad corporal donde baña directamente los órganos y vuelve a baja presión; el flujo es lento y está mal dirigido, y los insectos han separado el problema de los gases de la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) llevando el aire por tubos directamente hasta los tejidos. En una circulación *cerrada* (anélidos, cefalópodos, vertebrados) la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) permanece en los vasos y es impulsada a presión a través de los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), de modo que su distribución puede controlarse órgano por órgano. Los peces tienen un circuito *simple*: corazón $\to$ branquias $\to$ cuerpo $\to$ corazón, de modo que la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) llega a los tejidos con la baja presión que queda tras los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) branquiales. Los mamíferos y las aves tienen un circuito *doble*: el corazón derecho impulsa la circulación *pulmonar* (pulmones, baja presión, $25\,\mathrm{mmHg}$ de sistólica) y el corazón izquierdo, cuando la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) regresa, impulsa la circulación *sistémica* (cuerpo, alta presión, $120\,\mathrm{mmHg}$); las dos bombas están en serie y mueven el mismo caudal, unos $5\,\mathrm{L}$ por minuto en reposo. Los anfibios y la mayoría de los reptiles tienen un corazón con un solo ventrículo que mezcla en parte las dos corrientes — la etapa intermedia. El circuito doble es lo que hace posible un metabolismo de sangre caliente: alta presión en todos los órganos y un pulmón protegido de ella.

**Evidencia.** Harvey (1628) argumentó a partir de la cantidad — el gasto calculado más arriba — y de la estructura: las válvulas de las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels), que había descrito Fabricius, solo permiten el flujo hacia el corazón, como mostró presionando las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) de un brazo ligado; las válvulas del corazón solo permiten el flujo de las aurículas a los ventrículos y de estos a las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels); y la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) de las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) sale a borbotones, mientras que la de las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) rezuma. No podía ver los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) y dedujo su existencia; Malpighi los vio en el pulmón de una rana en 1661, cuatro años después de la muerte de Harvey. ∎

![William Harvey y la lámina de su libro de 1628: las venas de un antebrazo ligado se hinchan por debajo del cordón, y la sangre empujada hacia la mano se detiene en las válvulas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-3ac7cfb4b302.jpg)

![William Harvey y la lámina de su libro de 1628: las venas de un antebrazo ligado se hinchan por debajo del cordón, y la sangre empujada hacia la mano se detiene en las válvulas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-4ae8208d2b5e.jpg)

*William Harvey y la lámina de su libro de 1628: las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) de un antebrazo ligado se hinchan por debajo del cordón, y la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) empujada hacia la mano se detiene en las válvulas.*

![La circulación doble. El corazón derecho envía la sangre a través de los pulmones a baja presión; el corazón izquierdo la envía por el cuerpo a alta presión; las dos bombas, en serie, mueven el mismo volumen por minuto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-730bcd7d076d.svg)

*La [circulación doble](#def-b2-blood-circulation-circuits). El corazón derecho envía la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) a través de los pulmones a baja presión; el corazón izquierdo la envía por el cuerpo a alta presión; las dos bombas, en serie, mueven el mismo volumen por minuto.*

## 16.3 Los vasos y la física del flujo

**Definición 16.4 (El árbol vascular).**

La [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) sale del corazón por las *arterias*: tubos de pared gruesa con capas elásticas que se estiran en cada latido y se retraen entre latidos, suavizando los impulsos en un flujo más regular (la aorta mide $2.5\,\mathrm{cm}$ de diámetro). Se ramifican en *arteriolas*, vasos de una décima de milímetro o menos cuya pared es sobre todo músculo liso: al contraerse o relajarse, una arteriola cambia su radio y, con él, de forma muy marcada, su resistencia — las arteriolas son los grifos de la circulación y el lugar de la mayor parte de la caída de presión. Estas desembocan en los *capilares*: tubos de una sola célula endotelial enrollada alrededor de una luz de $5\text{ a }10\,\text{µ}\mathrm{m}$, de alrededor de $1\,\mathrm{mm}$ de largo, unos cuarenta mil millones en total, con una superficie total cercana a $600\,\mathrm{m}^{2}$, a través de cuyas paredes tiene lugar todo el intercambio. Los capilares drenan en las vénulas y las *venas*: de pared delgada, distensibles, contienen dos tercios de la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) a baja presión, con válvulas que mantienen el flujo hacia el corazón mientras los músculos las comprimen. Todo vaso está revestido de una sola capa de *endotelio*, que no es un revestimiento pasivo sino una glándula — libera óxido nítrico para relajar la arteriola y señales que reclutan glóbulos blancos — y un filtro.

![Un lecho capilar: una arteriola que alimenta una red de capilares por los que los glóbulos rojos avanzan en fila india, y que vuelven a reunirse en una vénula.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-d761986da9a1.jpg)

*Un lecho [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels): una [arteriola](#def-b2-blood-circulation-vessels) que alimenta una red de [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) por los que los [glóbulos rojos](#def-b2-blood-circulation-blood) avanzan en fila india, y que vuelven a reunirse en una vénula.*

**Teorema 16.5 (La ley de Poiseuille y la resistencia vascular).**

El caudal estacionario $Q$ de un fluido de viscosidad $\eta$ a través de un tubo de radio $r$ y longitud $L$ bajo una diferencia de presión $\Delta P$ es

$$
Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{de modo que}\qquad
R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .
$$

La resistencia disminuye con la *cuarta potencia* del radio: una [arteriola](#def-b2-blood-circulation-vessels) que reduce su radio un $20\,\%$ multiplica su resistencia por $1/0.8^{4} = 2.4$, y una que lo reduce a la mitad, por 16. Por eso unos pocos milímetros de músculo arteriolar pueden redirigir la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) de todo el cuerpo — al intestino tras una comida, a los músculos durante el ejercicio, a la piel con el calor —, y por eso la presión cae de $95\,\mathrm{mmHg}$ en las pequeñas [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) a $35\,\mathrm{mmHg}$ a la entrada de los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), casi toda ella a través de las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels), mientras que la caída a lo largo de la aorta es una fracción de milímetro de mercurio.

**Demostración.** En un flujo laminar estacionario el fluido se desplaza en capas concéntricas; la fuerza viscosa entre las capas equilibra la presión. Para el cilindro de radio $s < r$, la fuerza de presión $\pi s^{2}\Delta P$ iguala el rozamiento viscoso sobre su superficie $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/
\mathrm{d}s)$, de modo que $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ y, con $v(r) = 0$, $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — un perfil parabólico. Integrando la velocidad sobre la sección, $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L)
\int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta
L$. (La [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) no es exactamente un fluido simple y las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) no son rígidas, pero la ley de la cuarta potencia se cumple lo bastante bien como para hacer funcionar un cuerpo.) ∎

**Teorema 16.6 (Continuidad: dónde se frena la sangre).**

Por cada nivel del árbol pasa el mismo volumen por segundo, de modo que la velocidad media en un nivel es $v = Q/A$, donde $A$ es la sección *total* de todos los vasos de ese nivel. La aorta ($3\,\mathrm{cm}^{2}$) transporta $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), con una sección total cercana a $3000\,\mathrm{cm}^{2}$, lo transportan a $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$, de modo que un [glóbulo rojo](#def-b2-blood-circulation-blood) tarda unos tres segundos en atravesar un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) — tiempo suficiente para que su oxígeno difunda hacia fuera ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#ch-b2-unicellular-diversity): un micrómetro en un milisegundo). Las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels), de menor sección total que los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), vuelven a acelerar la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) hasta $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ en las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) cavas. El árbol está construido para que la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) sea lenta justo donde debe intercambiar y rápida en todas las demás partes.

**Demostración.** Conservación del volumen: lo que entra en un nivel por segundo sale de él, de modo que $Q = A\,v$ es igual en todos los niveles. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} =
83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; $83/3000 =
0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. ∎

![Presión (rojo) y velocidad media (azul) a lo largo de la circulación sistémica. El pulso se suaviza en las arterias, la presión cae sobre todo a través de las arteriolas, y la sangre es más lenta en los capilares, donde la sección total es mil veces la de la aorta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-c51b95ae4161.svg)

*Presión (rojo) y velocidad media (azul) a lo largo de la [circulación sistémica](#def-b2-blood-circulation-circuits). El pulso se suaviza en las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels), la presión cae sobre todo a través de las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels), y la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) es más lenta en los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), donde la sección total es mil veces la de la aorta.*

**Teorema 16.7 (La arteria elástica como depósito).**

El corazón expulsa a impulsos; los tejidos reciben un flujo casi constante. Las grandes [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) hacen el suavizado: se estiran durante la eyección, almacenando parte del volumen sistólico, y se retraen durante la diástole, impulsándolo hacia delante. Si las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) tienen una *distensibilidad* $C$ (volumen almacenado por unidad de presión) y las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) una resistencia $R$, durante la diástole, con la válvula aórtica cerrada, la presión decae como

$$
P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},
$$

de modo que la presión diastólica tras una diástole de duración $t_d$ es $P_s e^{-t_d/RC}$: con $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$, $C =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ y $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$, una sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ cae a $80\,\mathrm{mmHg}$. Una aorta más rígida ($C$ menor, como en la vejez) deja caer más la presión entre latidos y subir más durante la eyección: la *[presión del pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel)* se ensancha, y el corazón trabaja contra un pico más alto.

**Demostración.** Durante la diástole no entra [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) en las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) y la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) sale de ellas a través de las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) a $Q = P/R$; el volumen arterial disminuye a razón de $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ y, como $\mathrm{d}V = C\,
\mathrm{d}P$, $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$, cuya solución es la exponencial de constante de tiempo $RC$. Con $RC = 2\,\mathrm{s}$: $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$. ∎

## 16.4 El intercambio en los capilares

**Proposición 16.8 (Dos tipos de intercambio).**

A través de la pared [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), los solutos se desplazan por *difusión* — los gases y los lípidos a través de las células; el agua y los solutos pequeños, por las hendiduras entre ellas —, a lo largo de la enorme superficie y la corta distancia que hacen abundante el flujo (ley de Fick, como en la [placenta](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-placenta) del [Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#ch-b2-mammal-reproduction)), y el agua se desplaza por *flujo masivo*, impulsada por el equilibrio entre dos presiones. La presión hidrostática del [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), $P_c$, empuja el líquido hacia fuera; la [presión oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) de las proteínas plasmáticas, $\pi_c$, lo atrae hacia dentro (*[fuerzas de Starling](#prop-b2-blood-circulation-exchange)*). En el extremo arterial, $P_c \approx
35\,\mathrm{mmHg}$ supera a $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ y el líquido se filtra hacia fuera; en el extremo venoso, $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ y el líquido se reabsorbe; en el conjunto del cuerpo se filtran unos $20\,\mathrm{L}$ al día y vuelven $17\,\mathrm{L}$, y el saldo de $3\,\mathrm{L}$, con las proteínas que se han escapado, lo recogen los vasos *linfáticos* y lo devuelven a las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) del cuello. El *edema* — la hinchazón por líquido en los tejidos — aparece siempre que el equilibrio se rompe: presión venosa alta (insuficiencia cardíaca), proteínas plasmáticas bajas (desnutrición, enfermedad hepática o renal), [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) permeables (inflamación) o linfáticos obstruidos.

![Las fuerzas de Starling a lo largo de un capilar. La presión hidrostática empuja el líquido hacia fuera y la presión oncótica de las proteínas plasmáticas lo atrae de vuelta; la filtración en el extremo arterial supera a la reabsorción en el extremo venoso, y la linfa devuelve la diferencia.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-2de414c1afbe.svg)

*Las [fuerzas de Starling](#prop-b2-blood-circulation-exchange) a lo largo de un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels). La presión hidrostática empuja el líquido hacia fuera y la [presión oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) de las proteínas plasmáticas lo atrae de vuelta; la filtración en el extremo arterial supera a la reabsorción en el extremo venoso, y la linfa devuelve la diferencia.*

**Teorema 16.9 (La presión oncótica).**

Una solución de $c$ moles por litro de un soluto que no puede atravesar una membrana ejerce a través de ella una presión osmótica $\pi = cRT$ (van ’t Hoff). La albúmina del [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood), $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de una proteína de masa molar $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$, supone $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ y da $\pi =
0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$; las demás proteínas y los iones adicionales que retiene la carga negativa de la albúmina elevan el total a unos $25\,\mathrm{mmHg}$. El cloruro de sodio del [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood), a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, ejercería $5800\,\mathrm{mmHg}$ — pero atraviesa libremente la pared [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) y no ejerce ninguna a través de ella. Lo que importa para el [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) son las proteínas: si la albúmina se reduce a la mitad, como en la enfermedad renal que la pierde por la orina, la atracción reabsorbente se reduce a la mitad, el líquido se acumula en los tejidos y el paciente se hincha.

**Demostración.** $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} =
0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 =
1570\,\mathrm{Pa}$; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$, luego $11.8\,\mathrm{mmHg}$. La propia ley de van ’t Hoff es el límite de las soluciones diluidas deducido en el volumen del primer año. ∎

**Ejemplo 16.10 (La circulación como sistema de transporte).**

Cinco litros por minuto a través de $600\,\mathrm{m}^{2}$ de pared [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) son un servicio de reparto sin igual. Lleva a cada célula oxígeno a unos pocos diámetros celulares de distancia (ninguna célula del cuerpo está a más de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels)), retira su $\mathrm{CO_2}$, su lactato y su urea, lleva la glucosa del hígado al encéfalo y los ácidos grasos de las reservas de grasa a los músculos, distribuye en un minuto las hormonas del [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/19-mensajeros-quimicos-y-transduccion-de-senales#ch-b2-cell-signalling) desde una glándula hasta cada receptor del cuerpo, desplaza el calor del núcleo corporal a la piel y de vuelta, y lleva los glóbulos blancos a una herida en pocas horas. Es también su vulnerabilidad: un coágulo, una hemorragia o una bomba que falla lo detienen todo a la vez, y el encéfalo, que no almacena combustible, falla en segundos. El resto de esta parte del libro trata de la bomba ([Capítulo 17](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/17-el-corazon-y-el-ciclo-cardiaco#ch-b2-heart)) y de cómo se regula la presión para que el servicio continúe al ponerse de pie, al correr y al sangrar ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/18-regulacion-de-la-presion-arterial-y-ejercicio#ch-b2-blood-pressure)).

## 16.5 Ejercicios

**Ejercicio 16.1 ★.**

Dese la composición de la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) en volumen y el número, el tamaño y la función de cada componente celular.

**Solución de Ejercicio 16.1.**

[Plasma](#def-b2-blood-circulation-blood) $55\,\%$ (agua, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas, sales, nutrientes, gases, hormonas); células $45\,\%$. [Glóbulos rojos](#def-b2-blood-circulation-blood), $5\times
10^{12}$/L, discos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$, transporte de oxígeno; glóbulos blancos, $7\times 10^{9}$/L, $10\text{ a }15\,\text{µ}\mathrm{m}$, inmunidad; [plaquetas](#def-b2-blood-circulation-blood), $3\times 10^{11}$/L, fragmentos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$, hemostasia.

**Ejercicio 16.2 ★.**

Dibújense el circuito de un pez y el de un mamífero, márquense las presiones y dígase qué aporta el circuito doble.

**Solución de Ejercicio 16.2.**

Pez: corazón $\to$ branquias $\to$ cuerpo $\to$ corazón, un solo circuito, en el que el cuerpo recibe la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) con la baja presión que queda tras las branquias. Mamífero: corazón derecho $\to$ pulmones ($25\,\mathrm{mmHg}$) $\to$ corazón izquierdo $\to$ cuerpo ($120\,\mathrm{mmHg}$) $\to$ corazón derecho. El circuito doble da al cuerpo una presión alta sin exponer a ella los pulmones, y permite regular los dos circuitos por separado.

**Ejercicio 16.3 ★.**

Para cada tipo de vaso — [arteria](#def-b2-blood-circulation-vessels), [arteriola](#def-b2-blood-circulation-vessels), [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), [vena](#def-b2-blood-circulation-vessels) —, dense la estructura de la pared y la función a la que sirve.

**Solución de Ejercicio 16.3.**

[Arteria](#def-b2-blood-circulation-vessels): pared gruesa con capas elásticas y músculo — conduce la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) a alta presión y suaviza el pulso. [Arteriola](#def-b2-blood-circulation-vessels): pared sobre todo de músculo liso — fija la resistencia y distribuye el flujo. [Capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels): una sola célula endotelial de grosor — intercambio. [Vena](#def-b2-blood-circulation-vessels): pared delgada y distensible, con válvulas — devuelve la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) a baja presión y almacena la mayor parte de ella.

**Ejercicio 16.4 ★.**

Reconstrúyase el argumento de Harvey a partir de la cantidad, con cifras modernas: $70\,\mathrm{mL}$ por latido, $72$ latidos por minuto, $5\,\mathrm{L}$ de [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood).

**Solución de Ejercicio 16.4.**

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, $7200\,\mathrm{L}$ al día, frente a $5\,\mathrm{L}$ de [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood): el volumen pasa por el corazón $1440$ veces al día. Ningún órgano podría fabricar ni consumir siete toneladas de [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) al día; la misma [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) debe volver — circula.

**Ejercicio 16.5 ★★.**

Calcúlese mediante la [ley de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) la caída de presión a lo largo de la aorta (radio de $1.25\,\mathrm{cm}$, longitud de $40\,\mathrm{cm}$, $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$) cuando transporta $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, en pascales y en mmHg. Coméntese.

**Solución de Ejercicio 16.5.**

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times
0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) =
10\,\mathrm{Pa}$, $0.08\,\mathrm{mmHg}$: la aorta no cuesta nada; la presión se gasta en las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels).

**Ejercicio 16.6 ★★.**

Una [arteriola](#def-b2-blood-circulation-vessels) de $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio se contrae hasta $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ y después se dilata hasta $20\,\text{µ}\mathrm{m}$. ¿En qué factor cambian en cada caso su resistencia y, a presión constante, su caudal?

**Solución de Ejercicio 16.6.**

$(15/12)^{4} = 2.4$: la resistencia se multiplica por 2,4 y el caudal baja al $41\,\%$. $(15/20)^{4} = 0.32$: la resistencia baja a un tercio y el caudal se multiplica por 3,2.

**Ejercicio 16.7 ★★.**

La aorta tiene una sección de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ y los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), una sección total de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$; el caudal es de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Calcúlense la velocidad media en cada uno y el tiempo que pasa un [glóbulo rojo](#def-b2-blood-circulation-blood) en un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) de $1\,\mathrm{mm}$. Durante el ejercicio, el gasto sube a $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ y se abren los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) musculares: ¿qué le ocurre al tiempo de tránsito?

**Solución de Ejercicio 16.7.**

Aorta: $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels): $83/3000 =
0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; tránsito: $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$. Durante el ejercicio el gasto se multiplica por cinco y la superficie [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) abierta quizá por tres, de modo que el tiempo de tránsito baja a unos $2\,\mathrm{s}$ — todavía suficiente para que salga el oxígeno.

**Ejercicio 16.8 ★★.**

Con $P_c = 35$ y $15\,\mathrm{mmHg}$ en los dos extremos, $\pi_c =
25\,\mathrm{mmHg}$ y presiones intersticiales despreciables, calcúlese la presión neta de filtración en cada extremo. ¿Qué ocurre si la presión venosa sube de modo que $P_c$ en el extremo venoso es de $28\,\mathrm{mmHg}$?

**Solución de Ejercicio 16.8.**

Extremo arterial: $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (filtración); extremo venoso: $15
- 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (reabsorción). Con $P_c = 28$ en el extremo venoso la presión neta es $+3$: el líquido se filtra a lo largo de todo el [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) y no se reabsorbe nada — edema, los tobillos hinchados de la insuficiencia cardíaca.

**Ejercicio 16.9 ★★.**

Calcúlese la [presión oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) de $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de albúmina ($66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$) a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, y la de $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$. ¿Por qué el sodio del [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood), a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, no contribuye en nada al equilibrio de Starling?

**Solución de Ejercicio 16.9.**

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 =
1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$; con la mitad de albúmina, $5.9\,\mathrm{mmHg}$. El sodio atraviesa libremente la pared [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), de modo que su concentración es la misma a ambos lados y no ejerce presión osmótica a través de ella.

**Ejercicio 16.10 ★★★.**

Con $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ y $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$, calcúlese la presión diastólica al cabo de $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de una sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$. Vuélvase a calcular para una aorta la mitad de distensible. Explíquese por qué la [presión del pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) de las personas mayores es amplia, y lo que le cuesta al corazón.

**Solución de Ejercicio 16.10.**

$RC = 2\,\mathrm{s}$: $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$. $C = 1$: $RC = 1$, $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — y el mismo volumen sistólico eleva más la presión sistólica en una aorta rígida. Una [presión del pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) amplia significa un pico más alto contra el que el corazón debe expulsar la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood), más trabajo y más oxígeno para el mismo gasto.

**Ejercicio 16.11 ★★★.**

La resistencia sistémica es $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$. Calcúlese en reposo ($95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$) y durante el ejercicio ($110 - 5$, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$). ¿En qué factor ha debido cambiar el radio arteriolar medio, si las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) soportan toda la resistencia?

**Solución de Ejercicio 16.11.**

Reposo: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$; ejercicio: $105/417 =
0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$, una caída de cuatro veces. Como $R \propto r^{-4}$, $r$ ha aumentado en un factor $4^{1/4} = 1.41$: las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) se han ensanchado en promedio un $41\,\%$.

**Ejercicio 16.12 ★★★.**

“La circulación está construida para que la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) sea lenta donde debe intercambiar y rápida en todas las demás partes.” Discútase con la [ecuación de continuidad](#thm-b2-blood-circulation-continuity), la [ley de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) y la geometría del árbol, y dígase por qué una [circulación abierta](#def-b2-blood-circulation-circuits) no puede hacer lo mismo.

**Solución de Ejercicio 16.12.**

La continuidad fija la velocidad de cada nivel mediante la sección total, y el árbol está construido de modo que la sección es mil veces la de la aorta en los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) y vuelve a ser pequeña en las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels); la [ley de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) sitúa la resistencia en las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels), donde el músculo puede modificarla, y deja casi sin pérdidas los vasos anchos. Una [circulación abierta](#def-b2-blood-circulation-circuits) no tiene [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) que frenen la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) en un lugar definido, ni vasos en los que fijar una resistencia, ni manera de dirigir el flujo hacia un órgano — solo puede remover.

## 16.6 Problema: la circulación en cifras

**Problema 16.1.**

Problema de fin de semana — se rehace la cuenta de Harvey, se calculan las presiones y las velocidades del árbol vascular con Poiseuille y la continuidad, se hace el balance de la filtración diaria de los capilares y se modeliza el suavizado de la aorta, hasta llegar al gasto cardíaco, la caída de presión arteriolar, el filtrado del día y la presión diastólica

Datos: volumen sistólico de $70\,\mathrm{mL}$, frecuencia cardíaca de $72\,\mathrm{min}^{-1}$, volumen sanguíneo de $5\,\mathrm{L}$, $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $1\,\mathrm{mmHg} =
133\,\mathrm{Pa}$. Aorta: radio de $1.25\,\mathrm{cm}$, longitud de $40\,\mathrm{cm}$. [Arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels): $3\times 10^{6}$ en paralelo, cada una de $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio y $1\,\mathrm{mm}$ de longitud. [Capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels): $4\times
10^{10}$, de $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio y $1\,\mathrm{mm}$ de longitud, con la cuarta parte abiertos en reposo. Starling: $P_c$ de 35 a $15\,\mathrm{mmHg}$ a lo largo de un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$. Windkessel: $C =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$, diástole de $0.8\,\mathrm{s}$.

**Parte I — La cuenta de Harvey.**

1. Calcúlese el gasto cardíaco en litros por minuto y por día.
2. ¿Cuántas veces circula el volumen sanguíneo en un día?
3. La estimación de Harvey era de 2 onzas ( $57\,\mathrm{g}$ ) por latido, de las que suponía que se expulsaba al menos la cuarta parte, a 72 latidos por minuto. ¿Qué masa de [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) daba eso por hora, y cómo se comparaba con el peso de un hombre?
4. ¿Por qué era esto un argumento a favor de la circulación y no de una producción y un consumo continuos?
5. Descríbanse el experimento de la ligadura y lo que mostraban las válvulas.
6. ¿Qué no podía ver Harvey, y quién lo vio?

**Parte II — El árbol.**

7. Calcúlese la velocidad media en la aorta.
8. Calcúlese mediante la [ley de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) la caída de presión a lo largo de la aorta, en mmHg.
9. Calcúlense la resistencia de una [arteriola](#def-b2-blood-circulation-vessels) y la de las $3\times  10^{6}$ en paralelo.
10. Calcúlese la caída de presión a través de las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) con el gasto en reposo, en mmHg.
11. Calcúlense la sección total de los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) abiertos y la velocidad media en ellos; después, el tiempo de tránsito por uno de ellos.
12. Las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) se contraen de modo que su radio disminuye un $10\,\%$ . Vuélvase a calcular la caída. ¿Qué debe hacer el corazón para mantener el mismo gasto?

**Parte III — Los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels).**

13. Calcúlese la presión neta de filtración en el extremo arterial, en el extremo venoso y en el punto medio (tómese una caída lineal de $P_c$ ).
14. Divídase el [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) en la mitad que filtra y la mitad que reabsorbe, y estímense el líquido filtrado y el reabsorbido al día en todo el cuerpo, tomando como presiones netas promediadas en cada mitad $+10$ y $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ , y que cada mitad mueve $2\,\mathrm{L}$ al día por mmHg.
15. Dedúzcase el flujo linfático.
16. La albúmina plasmática cae a $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Vuélvanse a calcular $\pi_c$ (supóngase que es proporcional a la albúmina) y las presiones netas en los dos extremos. ¿Qué ocurre?
17. La presión venosa sube de modo que $P_c$ va de 35 a $28\,\mathrm{mmHg}$ . Vuélvanse a calcular la presión neta media y el balance diario. ¿Adónde va el líquido?
18. Calcúlense la superficie [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) total (cilindros, todos ellos) y el tiempo que tarda una molécula en difundir hasta una célula situada a $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de un [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

**Parte IV — La aorta como depósito.**

19. Calcúlese la resistencia sistémica a partir de una presión media de $93\,\mathrm{mmHg}$ , una venosa de $3\,\mathrm{mmHg}$ y el gasto en reposo, en $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
20. Calcúlense la constante de tiempo $RC$ y la presión diastólica al cabo de $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de una sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ .
21. Vuélvase a calcular para $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . ¿Qué le ha ocurrido a la [presión del pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) ?
22. La frecuencia cardíaca sube a $120$ y la diástole se acorta a $0.3\,\mathrm{s}$ . Calcúlese la presión diastólica.
23. De los $70\,\mathrm{mL}$ expulsados, ¿cuánto se almacena en las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) durante la sístole si la presión sube $20\,\mathrm{mmHg}$ ? ¿Adónde va el resto?
24. Explíquese por qué las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) coronarias, que se llenan en diástole, dependen de la retracción de la aorta.
25. Enúnciese el resultado: el gasto cardíaco, la caída de presión arteriolar, el filtrado neto del día y la presión diastólica para $C = 2$ y $C = 1$ .

**Solución de Problema 16.1.**

**1.** $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; $7300\,\mathrm{L}$ al día. **2.** $7300/5 \approx 1450$ veces. **3.** Una cuarta parte de $57\,\mathrm{g}$ a 72 latidos por minuto: $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ por hora — aproximadamente el peso de un hombre. **4.** Ningún alimento podría aportar, ni ningún tejido consumir, el peso de un hombre en [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) cada hora; la única salida es que la misma [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) vuelva al corazón. **5.** Un cordón atado alrededor del brazo hincha las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) por debajo, no por encima, de modo que la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) de las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels) se desplaza hacia el corazón; si se empuja la [sangre](#def-b2-blood-circulation-blood) de una [vena](#def-b2-blood-circulation-vessels) hacia la mano, se detiene en las válvulas y no puede hacerse retroceder — las válvulas solo permiten el flujo hacia el corazón. **6.** Los [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) que unen las [arterias](#def-b2-blood-circulation-vessels) con las [venas](#def-b2-blood-circulation-vessels); Malpighi los vio en el pulmón de la rana en 1661. **7.** Sección $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$; $83/4.9 =
17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. **8.** $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times
10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$, $0.08\,\mathrm{mmHg}$. **9.** $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times
5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$; en paralelo, $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$. **10.** $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa}
= 31\,\mathrm{mmHg}$. **11.** [Capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) abiertos: $10^{10}$, cada uno de $\pi(3\times 10^{-6})^{2}
= 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$: $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$; $v =
83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; tránsito: $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$. **12.** Resistencia $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$: $47\,\mathrm{mmHg}$; el corazón debe elevar la presión arterial en $16\,\mathrm{mmHg}$, o el gasto cae un tercio. **13.** $+10$, $-10$ y $0$ mmHg. **14.** Filtración: $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ al día; reabsorción: $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$. **15.** $3\,\mathrm{L}$ de linfa al día. **16.** $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$: neta de $+22.5$ en el extremo arterial y de $+2.5$ en el extremo venoso — filtración en todas partes, sin reabsorción: edema. **17.** Netas de $+10$ y $+3$, media de $+6.5$: filtración a lo largo de todo el [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), unos $26\,\mathrm{L}$ al día; los linfáticos no pueden transportarlos y el líquido se acumula en los tejidos, empezando por los pies. **18.** $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times
10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/
(2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$. **19.** $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$. **20.** $RC = 2.2\,\mathrm{s}$; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 =
83\,\mathrm{mmHg}$. **21.** $RC = 1.1\,\mathrm{s}$; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$: la [presión del pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) se ensancha de 37 a $62\,\mathrm{mmHg}$. **22.** $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$: a frecuencia alta la presión apenas cae entre latidos. **23.** $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ almacenados; los otros $30\,\mathrm{mL}$ salen por las [arteriolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) durante la propia sístole. **24.** El ventrículo que se contrae aprieta hasta cerrar sus propios vasos durante la sístole, de modo que el músculo cardíaco se irriga en diástole, gracias a la presión que mantiene la aorta al retraerse; una aorta rígida que deja desplomarse la presión diastólica deja al corazón sin riego entre latidos. **25.** Gasto de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; caída arteriolar de $31\,\mathrm{mmHg}$; filtrado neto de $3\,\mathrm{L}$ al día hacia la linfa; diastólica de $83\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 2$ y de $58\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 1$.