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title: "El corazón y el ciclo cardíaco"
book: "Biología universitaria — segundo año"
subject: biology
language: es
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/17-el-corazon-y-el-ciclo-cardiaco
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# Capítulo 17 — El corazón y el ciclo cardíaco

Si se extrae el [corazón](#def-b2-heart-anatomy) de una rana y se sumerge en una solución salina, sigue latiendo durante horas — sin nervios, sin encéfalo, sin [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood), solo un músculo que se contrae por sí mismo alrededor de una vez por segundo porque un pequeño grupo de sus células no puede estarse quieto. Un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) humano lo hace unos tres mil millones de veces a lo largo de una vida, moviendo del orden de doscientos millones de litros, sin apagarse nunca. Este capítulo trata de esa bomba: sus cavidades y sus válvulas, el ciclo de llenado y vaciado y las presiones que lo impulsan, el sistema eléctrico que lo sincroniza y el trazado que deja en la piel, la ley que le permite ajustar su gasto a lo que le llega latido a latido, y los nervios y las hormonas que regulan su ritmo y su fuerza.

## 17.1 La bomba

**Definición 17.1 (Cavidades y válvulas).**

El corazón son dos bombas una junto a otra, cada una formada por una *aurícula*, que recibe la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) de las [venas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels), y un *ventrículo*, que la expulsa a una [arteria](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels). El corazón derecho recibe la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) de las [venas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cavas y la envía a los pulmones por la [arteria](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonar; el corazón izquierdo la recibe de vuelta por las [venas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonares y la envía al cuerpo por la aorta. Cuatro válvulas hacen que el flujo sea unidireccional: las *válvulas auriculoventriculares* (tricúspide a la derecha, mitral a la izquierda), valvas sujetas por cuerdas a los músculos papilares para que no puedan ser empujadas hacia la aurícula; y las *válvulas semilunares* (pulmonar y aórtica), tres bolsillos que se llenan y cierran cuando la presión arterial supera la del ventrículo. Las válvulas son pasivas: se abren y se cierran solo por diferencias de presión. La pared ventricular es el *miocardio*, músculo estriado de células ramificadas unidas extremo con extremo por *discos intercalares* llenos de uniones comunicantes, de modo que todo el ventrículo es eléctricamente una sola célula y se contrae como tal; la pared del ventrículo izquierdo es tres veces más gruesa que la del derecho porque bombea contra una presión cinco veces mayor. El músculo cardíaco se nutre por sus propias *[arterias](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) coronarias*, que se llenan en diástole, y funciona casi exclusivamente con metabolismo aerobio — no puede endeudarse.

![El corazón en sección frontal: dos aurículas arriba, dos ventrículos abajo, el grueso ventrículo izquierdo, las válvulas auriculoventriculares con sus cuerdas y las dos grandes arterias que salen por arriba.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/img-f93a13916dab.jpg)

*El [corazón](#def-b2-heart-anatomy) en sección frontal: dos [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) arriba, dos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) abajo, el grueso [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo, las válvulas auriculoventriculares con sus cuerdas y las dos grandes [arterias](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) que salen por arriba.*

**Proposición 17.2 (El ciclo cardíaco).**

Un latido en reposo dura unos $0.8\,\mathrm{s}$. *Diástole* ($0.5\,\mathrm{s}$): los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se relajan, su presión cae por debajo de la de las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy), las válvulas auriculoventriculares se abren y la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) entra, sobre todo de forma pasiva, y después con un último empujón de la contracción auricular; el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) termina la diástole con unos $120\,\mathrm{mL}$ (el *volumen telediastólico*). *Sístole* ($0.3\,\mathrm{s}$): los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contraen; en cuanto su presión supera la de las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy), las válvulas auriculoventriculares se cierran (el primer ruido cardíaco, “lub”) y, durante unas centésimas de segundo, el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) comprime una cavidad cerrada — la *contracción isovolumétrica* — hasta que su presión supera la arterial ($80\,\mathrm{mmHg}$ a la izquierda), momento en que se abren las válvulas semilunares y se expulsa la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood). El [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo alcanza $120\,\mathrm{mmHg}$ y expulsa unos $70\,\mathrm{mL}$ (el *[volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle)*, una *[fracción de eyección](#prop-b2-heart-cycle)* del $60\,\%$); al relajarse, su presión cae por debajo de la de la aorta, la válvula aórtica se cierra de golpe (el segundo ruido, “dub”), y una relajación isovolumétrica lleva la presión hasta el nivel auricular, momento en que se reanuda el llenado. El [corazón](#def-b2-heart-anatomy) derecho hace lo mismo con la quinta parte de la presión, y expulsa el mismo volumen.

![Presiones en el corazón izquierdo a lo largo de un latido. El ventrículo comprime una cavidad cerrada hasta superar la presión aórtica, expulsa la sangre mientras la supera, se relaja hasta caer por debajo de la presión auricular, y se llena.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-379364fd0dd7.svg)

*Presiones en el [corazón](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo a lo largo de un latido. El [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) comprime una cavidad cerrada hasta superar la presión aórtica, expulsa la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) mientras la supera, se relaja hasta caer por debajo de la presión auricular, y se llena.*

**Teorema 17.3 (El trabajo del corazón).**

Representado como presión en función del volumen, un latido del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo describe un bucle — el llenado a lo largo de la parte inferior, la contracción isovolumétrica subiendo por el lado derecho, la eyección a lo largo de la parte superior de $120\,\mathrm{mL}$ a $50\,\mathrm{mL}$, la relajación isovolumétrica bajando por la izquierda —, y el área del bucle es el trabajo mecánico del latido:

$$
W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{eyección}}\times \text{volumen sistólico} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.
$$

A 72 latidos por minuto, el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo desarrolla alrededor de $1.1\,\mathrm{W}$, y el derecho $0.2\,\mathrm{W}$; el metabolismo del [corazón](#def-b2-heart-anatomy) es de unos $8\,\mathrm{W}$, de modo que su rendimiento mecánico ronda el $15\,\%$, y el resto es calor y el coste de mantener la tensión. Elevar la presión contra la que bombea el [corazón](#def-b2-heart-anatomy) (hipertensión, una válvula aórtica estrechada) eleva en proporción el trabajo por latido, y el músculo se engrosa en respuesta, como cualquier músculo — hasta que su riego coronario ya no puede seguir el ritmo de su masa.

**Demostración.** El trabajo es fuerza por distancia y, para una presión que actúa sobre una pared móvil, presión por volumen barrido: $\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V$. A lo largo de un bucle cerrado, el trabajo neto es el área encerrada (el llenado a baja presión cuesta poco; la eyección a alta presión devuelve mucho más). $100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa}$ y $70\,\mathrm{mL} =
7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$: $1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} =
0.93\,\mathrm{J}$; por $1.2$ latidos por segundo, $1.1\,\mathrm{W}$. ∎

![El bucle presión–volumen del ventrículo izquierdo. El área encerrada es el trabajo de un latido; una presión arterial más alta eleva la parte superior del bucle y, con ella, el trabajo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-eabf8d7628e4.svg)

*El [bucle presión–volumen](#thm-b2-heart-work) del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo. El área encerrada es el trabajo de un latido; una presión arterial más alta eleva la parte superior del bucle y, con ella, el trabajo.*

## 17.2 El reloj propio del corazón

**Proposición 17.4 (Automatismo y conducción).**

El latido se origina en el *[nódulo sinoauricular](#prop-b2-heart-conduction)*, un grupo de células musculares especializadas de la pared de la [aurícula](#def-b2-heart-anatomy) derecha cuyo potencial de membrana nunca está en reposo: tras cada potencial de acción asciende lentamente (un *potencial de marcapasos*, impulsado por una corriente de sodio que se activa a potenciales negativos y por canales de calcio) hasta alcanzar el umbral y volver a dispararse, unas cien veces por minuto si se le deja solo. El impulso se propaga por el músculo auricular, de célula en célula a través de las uniones comunicantes, y las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) se contraen; llega al *[nódulo auriculoventricular](#prop-b2-heart-conduction)*, el único puente eléctrico entre [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) y [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), que conduce despacio y lo retrasa una décima de segundo — el tiempo necesario para que las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) terminen de llenar los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy); después baja a toda velocidad por el *haz de His* y las *[fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction)*, células de conducción rápida que lo reparten por todo el músculo ventricular en $30\,\mathrm{ms}$, de modo que los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contraen desde la punta hacia arriba, como una unidad, e impulsan la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) hacia las válvulas de salida. Cada parte de este sistema puede marcar el ritmo por sí sola, cada una más despacio que la anterior (el nódulo a 100, el nódulo AV a 50, las [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) a 30), de modo que, si el nódulo falla, toma el relevo un centro inferior — a un ritmo más lento.

**Evidencia.** Un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) aislado, o una tira de tejido sinoauricular, late en una placa sin nervios; una tira de [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) también late, pero más despacio. Enfriar o calentar solo el [nódulo sinoauricular](#prop-b2-heart-conduction) cambia la frecuencia de todo el [corazón](#def-b2-heart-anatomy); seccionar el haz AV disocia los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), que laten entonces a su propio ritmo lento mientras las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) siguen al ritmo del nódulo (bloqueo cardíaco). El registro de una sola célula del nódulo muestra la lenta despolarización diastólica que no tiene ninguna célula muscular ordinaria; bloquear la corriente de marcapasos la ralentiza. ∎

![El sistema de conducción. El nódulo sinoauricular se dispara, las aurículas se despolarizan, el nódulo auriculoventricular retrasa el impulso, y el haz y las fibras de Purkinje lo reparten por los ventrículos desde la punta hacia arriba.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-ddea9d513d73.svg)

*El sistema de conducción. El [nódulo sinoauricular](#prop-b2-heart-conduction) se dispara, las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) se despolarizan, el [nódulo auriculoventricular](#prop-b2-heart-conduction) retrasa el impulso, y el haz y las [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) lo reparten por los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) desde la punta hacia arriba.*

**Proposición 17.5 (El electrocardiograma).**

El [corazón](#def-b2-heart-anatomy) es una gran masa de células que se despolarizan y repolarizan en secuencia, y las corrientes que circulan por el cuerpo a su alrededor pueden registrarse como tensiones de un milivoltio entre electrodos colocados en las extremidades: el *electrocardiograma*. Sus ondas son los acontecimientos del sistema de conducción: la *onda P* es la despolarización auricular; el *intervalo PR*, plano ($0.16\,\mathrm{s}$), es el retraso AV; el *complejo QRS*, agudo y breve ($0.08\,\mathrm{s}$), es la despolarización ventricular — grande porque la masa ventricular es grande, breve porque las [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) son rápidas; la *onda T* es la repolarización ventricular. (La repolarización auricular queda oculta en el QRS.) El trazado informa de la sincronización y de la conducción, no de la fuerza: un nódulo AV bloqueado alarga el intervalo PR o disocia P de QRS, una región muerta del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) deforma el QRS, una [aurícula](#def-b2-heart-anatomy) irregular (fibrilación auricular) sustituye las ondas P por ruido y hace latir irregularmente los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), y el intervalo entre ondas R da la frecuencia.

![Un electrocardiograma normal: P (aurículas), el retraso PR en el nódulo AV, QRS (despolarización ventricular), T (repolarización ventricular).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-591aeab2c62a.svg)

*Un electrocardiograma normal: P ([aurículas](#def-b2-heart-anatomy)), el retraso PR en el nódulo AV, QRS (despolarización ventricular), T (repolarización ventricular).*

## 17.3 La regulación del gasto

**Teorema 17.6 (La ley de Frank–Starling).**

La fuerza de una contracción ventricular aumenta con el volumen que llenó el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy): dentro del intervalo de funcionamiento, cuanto más se estira el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) en diástole (la *precarga*), más expulsa en sístole. El [corazón](#def-b2-heart-anatomy) bombea, por tanto, latido a latido, todo lo que recibe — un aumento del retorno venoso del $20\,\%$ se compensa con un aumento del [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) del $20\,\%$ sin intervención de ningún nervio ni hormona —, y los dos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), que deben mover el mismo volumen, se equilibran automáticamente: si el [corazón](#def-b2-heart-anatomy) derecho envía más [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) a los pulmones, el izquierdo recibe más y bombea más. El mecanismo está en el [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre): a las longitudes cortas de un [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) poco lleno, los filamentos gruesos y finos se solapan demasiado y la sensibilidad al calcio es baja; estirarlos hacia la longitud óptima ($2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$) aumenta a la vez el solapamiento disponible para los puentes cruzados y la sensibilidad, de modo que el mismo pulso de calcio produce más fuerza. Más allá del óptimo (un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) sobredistendido e insuficiente), la fuerza vuelve a disminuir.

**Evidencia.** Frank (1895) registró la presión desarrollada por un [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) de rana llenado a distintos volúmenes: la presión máxima aumentaba con el volumen de llenado hasta un máximo y después disminuía. Starling (1914), con una preparación corazón–pulmón de perro en la que el retorno venoso y la resistencia arterial podían fijarse de forma independiente, mostró que aumentar el retorno aumentaba el gasto latido a latido, y que un aumento de la resistencia arterial se compensaba, tras unos pocos latidos de acumulación, con un mayor volumen telediastólico y un gasto restablecido — el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) responde a una carga estirándose y a un estiramiento contrayéndose con más fuerza. ∎

![Curvas de Starling. El volumen sistólico aumenta con el llenado; los nervios simpáticos desplazan la curva hacia arriba (más gasto con el mismo llenado), y un corazón insuficiente la desplaza hacia abajo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-75e4edef6ce1.svg)

*Curvas de Starling. El [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) aumenta con el llenado; los nervios simpáticos desplazan la curva hacia arriba (más gasto con el mismo llenado), y un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) insuficiente la desplaza hacia abajo.*

**Proposición 17.7 (Nervios y hormonas).**

El [gasto cardíaco](#thm-b2-heart-starling) es la frecuencia cardíaca por el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle): $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en reposo y hasta $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en un deportista entrenado durante el ejercicio. Ambos factores los fijan los nervios autónomos. El *vago* (parasimpático), que libera acetilcolina sobre el [nódulo sinoauricular](#prop-b2-heart-conduction), ralentiza la deriva del marcapasos y mantiene la frecuencia en reposo en 70 en lugar de los 100 propios del nódulo; si se seccionan los vagos, la frecuencia aumenta. Los nervios *simpáticos*, que liberan noradrenalina, y la médula suprarrenal, que libera *adrenalina* a la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood), aceleran la deriva (más latidos), aceleran la conducción y aumentan la fuerza de contracción con cualquier llenado (una curva de Starling más empinada, la propiedad llamada *contractilidad*), al aumentar el calcio que llega a los [sarcómeros](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) en cada latido. En el ejercicio se suelta primero el freno vagal y después se pisa el acelerador simpático, y una frecuencia de 180 con un [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) de $140\,\mathrm{mL}$ da $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; las señales se transmiten a través de los receptores y segundos mensajeros del [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/19-mensajeros-quimicos-y-transduccion-de-senales#ch-b2-cell-signalling), y el conjunto lo gobiernan los centros de regulación de la presión del [Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/18-regulacion-de-la-presion-arterial-y-ejercicio#ch-b2-blood-pressure).

**Ejemplo 17.8 (Leer un corazón).**

Dos ruidos por latido: lub, el cierre de las válvulas AV al comienzo de la sístole; dub, el cierre de las válvulas semilunares al final. Un soplo es un flujo turbulento a través de una válvula estrechada (una estenosis) o de retorno a través de una que no cierra bien (una insuficiencia): un soplo entre lub y dub es una válvula mitral insuficiente o una válvula aórtica estrechada; uno después de dub, una válvula aórtica insuficiente. Un pulso de 70 con una presión arterial de $120/80$ mmHg supone un [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) cercano a $70\,\mathrm{mL}$; una frecuencia de 40 en un deportista es un gran [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) y un tono vagal intenso; una frecuencia de 40 con un intervalo PR que se alarga hasta que se pierde un latido es un nódulo AV enfermo. La fisiología de este capítulo es lo que un médico oye con un estetoscopio en treinta segundos.

## 17.4 Ejercicios

**Ejercicio 17.1 ★.**

Sígase una gota de [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) desde la [vena](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cava hasta la aorta, nombrando por orden cada cavidad, cada válvula y cada vaso.

**Solución de Ejercicio 17.1.**

[Vena](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cava $\to$ [aurícula](#def-b2-heart-anatomy) derecha $\to$ válvula tricúspide $\to$ [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) derecho $\to$ válvula pulmonar $\to$ [arteria](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonar $\to$ pulmones $\to$ [venas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonares $\to$ [aurícula](#def-b2-heart-anatomy) izquierda $\to$ válvula mitral $\to$ [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo $\to$ válvula aórtica $\to$ aorta.

**Ejercicio 17.2 ★.**

Dense las fases del [ciclo cardíaco](#prop-b2-heart-cycle) con el estado de cada válvula en cada fase, y el acontecimiento que causa cada uno de los dos ruidos cardíacos.

**Solución de Ejercicio 17.2.**

Llenado (diástole): válvulas AV abiertas, semilunares cerradas. Contracción isovolumétrica: las cuatro cerradas. Eyección: semilunares abiertas, AV cerradas. Relajación isovolumétrica: todas cerradas. Primer ruido: el cierre de las válvulas AV al comienzo de la sístole; segundo: el cierre de las válvulas semilunares al final.

**Ejercicio 17.3 ★.**

Nómbrense por orden las partes del sistema de conducción, con el tiempo que tarda el impulso en llegar a cada una y la onda del ECG que produce cada una.

**Solución de Ejercicio 17.3.**

[Nódulo sinoauricular](#prop-b2-heart-conduction) ($t = 0$; la onda P al despolarizarse las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy)); [nódulo auriculoventricular](#prop-b2-heart-conduction) (al que se llega hacia los $80\,\mathrm{ms}$ y que retiene el impulso $100\,\mathrm{ms}$: el segmento PR); haz de His y [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) ($180\text{ a }220\,\mathrm{ms}$; el QRS al despolarizarse los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy)); más tarde, la onda T al repolarizarse.

**Ejercicio 17.4 ★.**

Enúnciese la [ley de Frank–Starling](#thm-b2-heart-starling) y dígase por qué garantiza que los dos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) bombeen el mismo volumen.

**Solución de Ejercicio 17.4.**

Dentro de su intervalo de funcionamiento, el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) expulsa más cuanto más se ha llenado. Si el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) derecho bombea más, el izquierdo recibe más unos latidos después y, por la misma ley, bombea más: todo desequilibrio se corrige solo, sin ninguna señal.

**Ejercicio 17.5 ★★.**

Un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) tiene un volumen telediastólico de $130\,\mathrm{mL}$ y un volumen telesistólico de $50\,\mathrm{mL}$ a 70 latidos por minuto. Calcúlense el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle), la [fracción de eyección](#prop-b2-heart-cycle) y el [gasto cardíaco](#thm-b2-heart-starling). Un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) insuficiente tiene $180\,\mathrm{mL}$ y $120\,\mathrm{mL}$: vuélvanse a calcular, y dígase qué le ha ocurrido a la [fracción de eyección](#prop-b2-heart-cycle).

**Solución de Ejercicio 17.5.**

[Volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) de $80\,\mathrm{mL}$; [fracción de eyección](#prop-b2-heart-cycle), $80/130 = 62\,\%$; gasto, $80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Insuficiente: $60\,\mathrm{mL}$, $60/180 = 33\,\%$, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) dilatado mantiene casi el gasto trabajando con un gran volumen, pero solo expulsa un tercio de lo que contiene.

**Ejercicio 17.6 ★★.**

Calcúlese el trabajo de un latido para un [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) de $70\,\mathrm{mL}$ a una presión media de eyección de $100\,\mathrm{mmHg}$, y la potencia a 72 latidos por minuto. Vuélvase a calcular para un hipertenso a $150\,\mathrm{mmHg}$. ¿Cuánto oxígeno adicional por minuto necesita el segundo [corazón](#def-b2-heart-anatomy), si el rendimiento mecánico es del $15\,\%$ y $1\,\mathrm{mL}$ de oxígeno rinde $20\,\mathrm{J}$?

**Solución de Ejercicio 17.6.**

$W = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$; potencia, $0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}$. A $150\,\mathrm{mmHg}$: $1.4\,\mathrm{J}$, $1.7\,\mathrm{W}$. Los $0.56\,\mathrm{W}$ mecánicos adicionales son $3.7\,\mathrm{W}$ metabólicos, $0.19\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por segundo: $11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ más.

**Ejercicio 17.7 ★★.**

En un ECG, las ondas R están separadas $0.5\,\mathrm{s}$ en un registro y $1.5\,\mathrm{s}$ en otro. Dense las frecuencias cardíacas. En un tercero, las ondas P llegan cada $0.6\,\mathrm{s}$ y los complejos QRS cada $1.8\,\mathrm{s}$, sin relación fija. ¿Qué ha ocurrido?

**Solución de Ejercicio 17.7.**

$60/0.5 = 120$ latidos por minuto; $60/1.5 = 40$. Tercero: bloqueo cardíaco completo — las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) laten a 100 bajo el mando del nódulo, los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) a 33 bajo un marcapasos propio, y el nódulo AV no conduce nada.

**Ejercicio 17.8 ★★.**

El potencial de la célula sinoauricular deriva de $-60\,\mathrm{mV}$ a un umbral de $-40\,\mathrm{mV}$ a $25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ antes de cada potencial de acción de $0.15\,\mathrm{s}$. Calcúlense el intervalo entre latidos y la frecuencia. La acetilcolina reduce la deriva a $18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ y el potencial de partida a $-65\,\mathrm{mV}$; la noradrenalina eleva la deriva a $40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. Calcúlense ambas frecuencias.

**Solución de Ejercicio 17.8.**

Deriva: $20/25 = 0.8\,\mathrm{s}$, más $0.15\,\mathrm{s}$: $0.95\,\mathrm{s}$, 63 latidos por minuto. Acetilcolina: $25/18 = 1.39\,\mathrm{s}$, más $0.15$: $1.54\,\mathrm{s}$, 39 por minuto. Noradrenalina: $20/40 = 0.5\,\mathrm{s}$, más $0.15$: $0.65\,\mathrm{s}$, 92 por minuto.

**Ejercicio 17.9 ★★.**

Explíquese por qué es necesario el retraso del nódulo AV, qué le ocurriría al gasto sin él y por qué un nódulo AV lento (un intervalo PR largo) es inofensivo hasta cierto punto y peligroso más allá.

**Solución de Ejercicio 17.9.**

El retraso permite que las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) terminen de vaciarse en los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) antes de que estos se contraigan; sin él, [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) y [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contraerían a la vez, las válvulas AV se cerrarían sobre unos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) medio llenos y el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) perdería la aportación auricular. Un intervalo PR largo solo retrasa la sístole ventricular y no cuesta nada hasta que el retraso se alarga tanto que se pierden latidos o la conducción falla por completo.

**Ejercicio 17.10 ★★★.**

Un deportista tiene en reposo una frecuencia de 45 y un gasto de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; durante el ejercicio, una frecuencia de 180 y $30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Calcúlense los volúmenes sistólicos y dígase qué aportan la curva de Starling y los nervios simpáticos. ¿Por qué la frecuencia no puede superar útilmente unos 200?

**Solución de Ejercicio 17.10.**

Reposo: $5000/45 = 111\,\mathrm{mL}$; ejercicio: $30\,000/180 =
167\,\mathrm{mL}$. La ley de Starling convierte el mayor retorno venoso del ejercicio en un mayor [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle); los nervios simpáticos añaden frecuencia y contractilidad (un volumen telesistólico menor). Por encima de unos 200, la diástole es demasiado corta para llenar el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy), y el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) cae más deprisa de lo que sube la frecuencia.

**Ejercicio 17.11 ★★★.**

Una válvula aórtica estrechada deja una abertura de $1\,\mathrm{cm}^{2}$ en lugar de $3\,\mathrm{cm}^{2}$. Con la continuidad, calcúlese la velocidad de la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) expulsada a $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ a través de cada una y, con Bernoulli ($\Delta P = \tfrac12\rho v^2$), la presión que el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) debe generar por encima de la presión aórtica en cada caso. ¿Qué hace el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) al respecto, y cuál es el coste final?

**Solución de Ejercicio 17.11.**

$v = Q/A$: $250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ y $250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. $\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}$: $365\,\mathrm{Pa}$ ($2.7\,\mathrm{mmHg}$) y $3300\,\mathrm{Pa}$ ($25\,\mathrm{mmHg}$). El [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) genera la presión adicional engrosando su pared; el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) grueso y rígido acaba superando su riego coronario, se llena mal y fracasa.

**Ejercicio 17.12 ★★★.**

“El [corazón](#def-b2-heart-anatomy) es una bomba que se regula a sí misma y que el sistema nervioso solo ajusta.” Discútase, distinguiendo lo que aportan el automatismo, la [ley de Frank–Starling](#thm-b2-heart-starling) y los nervios autónomos, y lo que puede y no puede hacer un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) trasplantado, que no tiene nervios.

**Solución de Ejercicio 17.12.**

El automatismo da un latido sin ninguna entrada; la ley de Starling ajusta el gasto al retorno y equilibra los dos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) sin ninguna entrada; los nervios y la adrenalina solo fijan la frecuencia y la contractilidad en torno a ese núcleo autorregulado. Un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) trasplantado late (a unos 100, sin tono vagal), ajusta su [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) al llenado y puede aumentar su gasto durante el ejercicio mediante el mecanismo de Starling y la adrenalina circulante — pero despacio, y menos que un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) inervado.

## 17.5 Problema: un corazón bajo carga

**Problema 17.1.**

Problema de fin de semana — un mismo corazón seguido del reposo al ejercicio y a la enfermedad: se cronometra su ciclo, se calcula su trabajo, se lee su electrocardiograma, se cuantifican su respuesta de Starling y su control autónomo y se estima el coste de una válvula estrechada, hasta llegar al gasto en reposo y durante el ejercicio, el trabajo por latido y el gradiente a través de la estenosis

Datos: en reposo, frecuencia de 70, volumen telediastólico de $130\,\mathrm{mL}$, telesistólico de $60\,\mathrm{mL}$, presión media de eyección de $100\,\mathrm{mmHg}$ ($1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$), presión aórtica de $120/80$ mmHg. La sístole dura $0.3\,\mathrm{s}$ a cualquier frecuencia. Marcapasos: deriva de $-60\,\mathrm{mV}$ a $-40\,\mathrm{mV}$, potencial de acción de $0.15\,\mathrm{s}$. El [corazón](#def-b2-heart-anatomy) consume $20\,\mathrm{J}$ por mililitro de oxígeno con un rendimiento mecánico del $15\,\%$; la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) coronaria transporta $0.2\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por mililitro y el [corazón](#def-b2-heart-anatomy) extrae el $70\,\%$. Densidad de la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$.

**Parte I — El ciclo en reposo.**

1. Calcúlense el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) , la [fracción de eyección](#prop-b2-heart-cycle) y el [gasto cardíaco](#thm-b2-heart-starling) .
2. Calcúlense la duración de un ciclo y la de la diástole.
3. Calcúlense el ritmo medio de eyección durante la sístole, en mililitros por segundo, y la velocidad media a través de una válvula aórtica de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ .
4. La presión ventricular sube a $1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s}$ durante la contracción isovolumétrica, de 10 a $80\,\mathrm{mmHg}$ . ¿Cuánto dura esa fase?
5. Calcúlense el trabajo de un latido y la potencia mecánica del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo.
6. Calcúlense la potencia total y el consumo de oxígeno del [corazón](#def-b2-heart-anatomy) (ambos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) : tómese el derecho como la quinta parte del izquierdo).
7. Calcúlese el flujo sanguíneo coronario necesario para aportar ese oxígeno.

**Parte II — El marcapasos y el trazado.**

8. ¿Qué velocidad de deriva ( $\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ ) da una frecuencia de 70?
9. Se secciona el vago: la frecuencia pasa a 100. ¿A qué velocidad de deriva corresponde?
10. Calcúlese la velocidad de deriva para una frecuencia de 180 durante el ejercicio.
11. En el ECG en reposo, dese el intervalo R–R, y dígase a qué corresponden las ondas P, QRS y T.
12. El intervalo PR es de $0.16\,\mathrm{s}$ en reposo. Su duración es sobre todo el retraso del nódulo AV: explíquese qué consigue ese retraso y por qué una frecuencia de 180 exige que el nódulo también se acelere.
13. El ECG de un paciente muestra complejos QRS cada $1.5\,\mathrm{s}$ y ondas P cada $0.8\,\mathrm{s}$ , sin relación entre ellos. Diagnostíquese, dese la frecuencia ventricular y dígase qué tejido marca el ritmo de los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) .

**Parte III — El ejercicio.** Durante el ejercicio la frecuencia sube a 180 y los nervios simpáticos aumentan la contractilidad de modo que el volumen telesistólico cae a $30\,\mathrm{mL}$; el retorno venoso eleva el volumen telediastólico a $150\,\mathrm{mL}$.

14. Calcúlense el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) , la [fracción de eyección](#prop-b2-heart-cycle) y el gasto.
15. Calcúlese la duración de la diástole a 180 y explíquese por qué la frecuencia no puede subir útilmente mucho más.
16. Calcúlense la potencia del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) izquierdo a una presión media de eyección de $120\,\mathrm{mmHg}$ y el consumo de oxígeno del [corazón](#def-b2-heart-anatomy) .
17. Calcúlese el flujo coronario necesario y compárese con el de reposo. ¿Por qué le supone un problema el acortamiento de la diástole?
18. Sin los nervios simpáticos (un [corazón](#def-b2-heart-anatomy) trasplantado), la frecuencia solo sube lentamente, por la adrenalina de la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) , y la contractilidad menos. Predígase el gasto en el primer minuto de ejercicio usando solo la ley de Starling con el mismo llenado.
19. Atribúyase el aumento del gasto del reposo al ejercicio a sus tres causas (frecuencia, llenado, contractilidad), en litros por minuto cada una.

**Parte IV — Una válvula estrechada.** La válvula aórtica se estrecha hasta $1\,\mathrm{cm}^{2}$.

20. Calcúlese la velocidad de eyección en reposo a través de la válvula estrechada.
21. Con Bernoulli, $\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}$ , calcúlese la presión que el [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) debe añadir para empujar la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) a través de ella, en mmHg.
22. Vuélvanse a calcular ambas durante el ejercicio.
23. ¿Cuál debe ser la presión máxima del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) en cada caso para mantener normal la presión aórtica, y en qué factor aumenta su trabajo por latido en reposo?
24. La pared del [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) se engrosa en respuesta. Explíquese por qué esto ayuda y por qué acaba fallando (piénsese en el riego coronario y en el llenado diastólico).
25. Enúnciese el resultado: el gasto en reposo y durante el ejercicio, el trabajo por latido en reposo y el gradiente a través de la válvula estrechada en reposo y durante el ejercicio.

**Solución de Problema 17.1.**

**1.** $70\,\mathrm{mL}$; $70/130 = 54\,\%$; $70\times 70 =
4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **2.** $60/70 = 0.86\,\mathrm{s}$; diástole, $0.86 - 0.3 =
0.56\,\mathrm{s}$. **3.** $70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$; $233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. **4.** $70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}$, unos $50\,\mathrm{ms}$. **5.** $100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$; $0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}$. **6.** Ambos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy): $1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}$; con un $15\,\%$, $8.7\,\mathrm{W}$ metabólicos; $8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL}$ de oxígeno por segundo, $26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **7.** Extrayendo $0.14\,\mathrm{mL}$ por mililitro de [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): $26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** Intervalo de $0.86\,\mathrm{s}$, tiempo de deriva de $0.71\,\mathrm{s}$: $20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **9.** Intervalo de $0.6\,\mathrm{s}$, deriva de $0.45\,\mathrm{s}$: $44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **10.** Intervalo de $0.33\,\mathrm{s}$, deriva de $0.18\,\mathrm{s}$: $110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **11.** R–R de $0.86\,\mathrm{s}$; P: despolarización auricular; QRS: despolarización ventricular; T: repolarización ventricular. **12.** El retraso permite que las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy) se vacíen en los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) antes de que estos se contraigan; a 180, el ciclo completo dura $0.33\,\mathrm{s}$, de modo que un retraso invariable de $0.16\,\mathrm{s}$ consumiría la mitad — los nervios simpáticos aceleran también la conducción del nódulo. **13.** Bloqueo cardíaco completo: los [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) a 40 por minuto, con el ritmo marcado por el haz o las [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction); las [aurículas](#def-b2-heart-anatomy), a 75 bajo el mando del [nódulo sinoauricular](#prop-b2-heart-conduction). **14.** $120\,\mathrm{mL}$; $120/150 = 80\,\%$; $120\times 180 =
21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **15.** $0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}$: casi no hay tiempo para llenarse; más deprisa aún, y el [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) se desploma. **16.** $W = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}$, $\times 3$ por segundo: $5.7\,\mathrm{W}$; ambos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), $6.9\,\mathrm{W}$; metabólicos, $46\,\mathrm{W}$; oxígeno, $2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, $140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **17.** $140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, cinco veces el flujo en reposo, que debe llegar en una diástole reducida a la décima parte del ciclo: las [arteriolas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) coronarias deben dilatarse al máximo. **18.** Frecuencia de unos 100 sin tono vagal, volumen telesistólico sin cambios en $60\,\mathrm{mL}$: [volumen sistólico](#prop-b2-heart-cycle) de $150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}$, gasto de $9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **19.** Solo la frecuencia ($70 \to 180$ con $70\,\mathrm{mL}$): $+7.7$; el llenado ($20\,\mathrm{mL}$ más a 180): $+3.6$; la contractilidad ($30\,\mathrm{mL}$ menos de volumen residual a 180): $+5.4$ — de 4,9 a $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$: los tres incrementos dan cuenta exactamente de la subida. **20.** $233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$, $2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **21.** $\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}$, $22\,\mathrm{mmHg}$. **22.** $120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, $4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; $\tfrac12\times
1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}$, $64\,\mathrm{mmHg}$. **23.** Máxima de $120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg}$ en reposo, y de unos $140 +
64 = 204\,\mathrm{mmHg}$ durante el ejercicio; la presión media de eyección en reposo sube de 100 a 122: trabajo por latido $\times 1.22$. **24.** Una pared más gruesa genera más fuerza y reduce la tensión por fibra; pero la masa que hay que irrigar crece mientras que el flujo coronario, comprimido por la pared gruesa en sístole y con una diástole más corta, no sigue el ritmo, y una pared gruesa se relaja mal y se llena menos: siguen la isquemia y la insuficiencia. **25.** $4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en reposo, $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ durante el ejercicio; $0.93\,\mathrm{J}$ por latido; gradiente de $22\,\mathrm{mmHg}$ en reposo y de $64\,\mathrm{mmHg}$ durante el ejercicio.