--- title: "Contracción muscular y función motora" book: "Biología universitaria — segundo año" subject: biology language: es chapter: 21 exercises: 12 source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/21-contraccion-muscular-y-funcion-motora --- # Capítulo 21 — Contracción muscular y función motora Una velocista sale de los tacos ejerciendo sobre la pista una fuerza de tres veces su peso, desarrollada en una quinta parte de segundo por unos músculos que un momento antes estaban relajados. Nada en la célula se ha acortado para lograrlo: los filamentos de su interior se han deslizado unos sobre otros, arrastrados por millones de manos moleculares que dan cada una un paso de diez nanómetros y se sueltan, diez veces por segundo, pagando un ATP cada vez. Este capítulo toma la [fibra muscular](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) construida en el [Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#ch-b2-cell-differentiation) y la pone a trabajar: el deslizamiento de los filamentos y el motor que los impulsa, el interruptor de calcio que enciende y apaga el motor, la orden del nervio, la mecánica de la fuerza y la velocidad, y la manera en que el sistema nervioso gradúa el conjunto, desde una sacudida hasta un esprint. ## 21.1 Los filamentos deslizantes **Proposición 21.1 (El mecanismo de los filamentos deslizantes).** Cuando una [fibra muscular](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) se acorta, sus [sarcómeros](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) se acortan ([Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#ch-b2-cell-differentiation)), pero ni los filamentos gruesos de miosina ni los filamentos finos de actina cambian de longitud: los filamentos finos se deslizan hacia el centro a lo largo de los gruesos, la banda I y la zona H se estrechan y los discos Z se acercan. La superposición de los dos conjuntos de filamentos es donde se genera la fuerza, y un [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) genera una fuerza proporcional a esa superposición: desde una longitud de estiramiento de $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$, sin superposición ni fuerza, la fuerza aumenta linealmente a medida que los filamentos se superponen más, alcanza una meseta cerca de $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$, donde todas las cabezas de miosina están frente a la actina, y vuelve a caer por debajo de $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$, cuando los filamentos finos chocan entre sí y los gruesos tropiezan con los discos Z. La longitud de reposo de un músculo en el cuerpo se sitúa en la meseta — que es la primera pista de cómo se produce la fuerza. **Evidencia.** A. F. Huxley y Niedergerke, y H. E. Huxley y Hanson (1954), midieron las bandas de fibras aisladas y de [miofibrillas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) aisladas mediante microscopía de interferencia y de contraste de fase mientras se acortaban: la banda A conservaba su longitud y la banda I se reducía, luego los filamentos se deslizan. Gordon, Huxley y Julian (1966) mantuvieron una fibra aislada a longitudes fijas con un dispositivo de retroalimentación que mantenía constante la longitud de los [sarcómeros](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) de un segmento, y hallaron que la fuerza era proporcional a la superposición de los filamentos gruesos y finos medida por microscopía electrónica — la curva longitud–tensión, con su meseta y sus dos tramos lineales, exactamente como predice la geometría de los filamentos. ∎ ![Izquierda: un sarcómero relajado y contraído — los filamentos finos (en azul) se deslizan a lo largo de los gruesos (en gris) sin cambiar de longitud. Derecha: la curva longitud–tensión: la fuerza es proporcional a la superposición y máxima en la meseta, donde reposa el músculo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-48941759db42.svg) ![Izquierda: un sarcómero relajado y contraído — los filamentos finos (en azul) se deslizan a lo largo de los gruesos (en gris) sin cambiar de longitud. Derecha: la curva longitud–tensión: la fuerza es proporcional a la superposición y máxima en la meseta, donde reposa el músculo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-cf5d768c1bdc.svg) *Izquierda: un [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) relajado y contraído — los filamentos finos (en azul) se deslizan a lo largo de los gruesos (en gris) sin cambiar de longitud. Derecha: la curva longitud–tensión: la fuerza es proporcional a la superposición y máxima en la meseta, donde reposa el músculo.* ![Miofibrillas al microscopio electrónico: las bandas A de filamentos gruesos, las bandas I de filamentos finos divididas por las líneas Z y, entre las fibrillas, las mitocondrias que pagan el deslizamiento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-677a657ea01d.jpg) *[Miofibrillas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) al microscopio electrónico: las bandas A de filamentos gruesos, las bandas I de filamentos finos divididas por las líneas Z y, entre las fibrillas, las mitocondrias que pagan el deslizamiento.* ## 21.2 El motor **Proposición 21.2 (El ciclo de los puentes cruzados).** Cada filamento grueso está erizado de unas trescientas *cabezas de miosina*, y cada cabeza es un motor que camina sobre la actina en un ciclo de cuatro pasos. (1) Con el ATP unido, la cabeza está separada de la actina; hidroliza el ATP en ADP y fosfato y se arma en una forma tensa y de alta energía. (2) La cabeza armada se une a una subunidad de actina y forma un *puente cruzado*. (3) Se libera el fosfato y la cabeza recupera bruscamente su forma relajada, arrastrando el filamento fino unos $10\,\mathrm{nm}$ hacia el centro del [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) — el *golpe de fuerza*; el ADP sale. (4) Un nuevo ATP se une y la cabeza suelta la actina; sin ATP no puede soltarse, y esa es la rigidez de la muerte. El ciclo dura alrededor de una vigésima de segundo; una cabeza pasa la mayor parte de él separada, de modo que en cada instante solo tira una fracción de las cabezas, y un filamento que se desliza deprisa nunca queda suelto. La fuerza es la suma de los tirones de las cabezas unidas; el acortamiento, la suma de sus pasos, como máximo medio micrómetro por [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) por ciclo; y la energía es un ATP por paso por cabeza, unos $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ por paso, de los que la cabeza convierte hasta la mitad en trabajo. ![El ciclo de los puentes cruzados. Una cabeza de miosina armada (en rojo) se une a la actina (en azul), libera el fosfato y arrastra el filamento fino con su golpe de fuerza; después une un ATP nuevo y se suelta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-c67c09aa49a3.svg) *El [ciclo de los puentes cruzados](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge). Una cabeza de miosina armada (en rojo) se une a la actina (en azul), libera el fosfato y arrastra el filamento fino con su golpe de fuerza; después une un ATP nuevo y se suelta.* **Teorema 21.3 (Fuerza, velocidad y potencia de un músculo).** La fuerza de un músculo disminuye cuanto más deprisa se acorta, porque cuanto más rápido se deslizan los filamentos, menos cabezas están unidas en cada instante y más de ellas son arrastradas más allá de su golpe antes de soltarse. La relación de Hill lo describe: $$ (F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b, $$ donde $F_0$ es la fuerza isométrica (con $v = 0$), $v_{\max} = F_0 b/a$ la velocidad sin carga, y $a$, $b$ constantes ($a \approx F_0/4$). La potencia $Fv$ es nula en ambos extremos y máxima hacia un tercio de $v_{\max}$ y un tercio de $F_0$ — por eso un ciclista cambia de marcha y la zancada de un velocista tiene una frecuencia preferida. Un músculo humano desarrolla unos $30\,\mathrm{N}$ por centímetro cuadrado de sección, se acorta a hasta diez longitudes por segundo y proporciona, en su punto óptimo, unos $100\,\mathrm{W}$ por kilogramo. **Demostración.** La curva de Hill es empírica (1938), medida en músculo aislado de rana como la velocidad de acortamiento frente a la carga que levanta; la hipérbola se ajusta porque la fracción de cabezas unidas disminuye con la velocidad de deslizamiento y la fuerza de cada cabeza unida disminuye a medida que es arrastrada a lo largo de su golpe. Potencia: con $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$, $Fv$ es nula en $v = 0$ y en $v_{\max}$; derivando se obtiene el máximo en $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$, que para $a = F_0/4$ es $v = 1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$, donde $F = 0.31\,F_0$. ∎ ![La curva fuerza–velocidad de Hill (a = F_0/4) y la potencia que implica: la fuerza disminuye cuanto más deprisa se acorta el músculo, y la potencia es máxima hacia un tercio de la velocidad máxima y un tercio de la fuerza isométrica.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-adecd2558b91.svg) *La [curva fuerza–velocidad](#thm-b2-muscle-movement-hill) de Hill ($a = F_0/4$) y la potencia que implica: la fuerza disminuye cuanto más deprisa se acorta el músculo, y la potencia es máxima hacia un tercio de la velocidad máxima y un tercio de la fuerza isométrica.* ## 21.3 El interruptor: el calcio **Proposición 21.4 (Acoplamiento excitación–contracción).** En reposo, las cabezas de miosina no pueden alcanzar la actina: los sitios de unión del filamento fino están cubiertos por la *tropomiosina*, una varilla alojada en el surco de la hélice de actina y mantenida allí por la *troponina*. El interruptor es el calcio. Un [potencial de acción](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#prop-b2-neurons-synapses-ap) en la membrana de la fibra desciende por los [túbulos T](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) hacia el interior y, en las uniones donde un [túbulo T](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) se encuentra con el [retículo sarcoplásmico](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), abre los canales de liberación de calcio del retículo; el calcio inunda las [miofibrillas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), sube de $0.1\,$ a $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ en un milisegundo, se une a la troponina, y la troponina desplaza la tropomiosina fuera de los sitios de unión: las cabezas se unen y la fibra se contrae mientras el calcio permanezca. Unas bombas del retículo, que consumen ATP, recuperan el calcio en unas decenas de milisegundos; la tropomiosina vuelve a cubrir los sitios y la fibra se relaja. La relajación es, por tanto, tan activa como la contracción, y un músculo privado de ATP no puede ni soltar sus cabezas ni bombear su calcio — la rigidez cadavérica. En el [corazón](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/17-el-corazon-y-el-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) se usa el mismo interruptor, pero con calcio que entra desde el exterior por los propios canales de la membrana para desencadenar la liberación, y por eso el [corazón](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/17-el-corazon-y-el-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), y no el músculo esquelético, es sensible al calcio de la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood). ![Del impulso nervioso a la fuerza: la unión, el potencial de acción propio de la fibra, la liberación de calcio y el descubrimiento de los sitios de la actina — y después las bombas que lo terminan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-417b2f7e5739.svg) *Del impulso nervioso a la fuerza: la unión, el [potencial de acción](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#prop-b2-neurons-synapses-ap) propio de la fibra, la liberación de calcio y el descubrimiento de los sitios de la actina — y después las bombas que lo terminan.* ## 21.4 La orden y la graduación **Definición 21.5 (La unidad motora).** Una *motoneurona* de la médula espinal envía su [axón](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#def-b2-neurons-synapses-neuron) a un músculo y se ramifica para inervar desde unas pocas hasta mil fibras, dispersas por el músculo; la [neurona](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#def-b2-neurons-synapses-neuron) y sus fibras forman una *unidad motora*, la menor cantidad de fuerza que el sistema nervioso puede ordenar. Cada impulso de la [neurona](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#def-b2-neurons-synapses-neuron) hace que todas las fibras de la unidad disparen una vez y den una *sacudida*: una fuerza que sube en unos $30\,\mathrm{ms}$ y decae en $100\,\mathrm{ms}$, porque el pulso de calcio es breve. Los impulsos en rápida sucesión hacen que las sacudidas se sumen, puesto que el calcio de una no se ha bombeado todavía cuando llega la siguiente; a unos 30 a 50 impulsos por segundo, la fuerza se fusiona en un *tétanos* liso, de tres a cinco veces la sacudida. El sistema nervioso gradúa la fuerza de un músculo de dos maneras: por la *frecuencia* con la que dispara cada unidad y por el *número* de unidades que recluta — primero las pequeñas, lentas y resistentes a la fatiga (el *principio del tamaño*), y al final las grandes y rápidas, solo para los mayores esfuerzos. Un músculo en uso corriente nunca está, por tanto, activado del todo: una fracción de sus unidades dispara, por turnos, y el resto descansa. ![Graduar la fuerza mediante la frecuencia. Un solo impulso da una sacudida; los impulsos a una docena por segundo se suman en una fuerza ondulante; a cincuenta por segundo, la fuerza se fusiona en un tétanos de varias veces la sacudida.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-700df65b4576.svg) *Graduar la fuerza mediante la frecuencia. Un solo impulso da una sacudida; los impulsos a una docena por segundo se suman en una fuerza ondulante; a cincuenta por segundo, la fuerza se fusiona en un [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) de varias veces la sacudida.* **Proposición 21.6 (Los reflejos y la médula espinal).** La motoneurona es la *vía final común*: toda orden, venga de la corteza o de un reflejo, termina en ella. El circuito más sencillo es el *[reflejo miotático](#prop-b2-muscle-movement-reflex)* del [Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#ch-b2-neurons-synapses): unas terminaciones sensitivas enrolladas alrededor de fibras especiales situadas dentro del músculo, los *[husos musculares](#prop-b2-muscle-movement-reflex)*, descargan cuando el músculo se estira, excitan las motoneuronas del mismo músculo a través de una [sinapsis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#def-b2-neurons-synapses-synapse) e inhiben las del antagonista a través de una interneurona (*[inhibición recíproca](#prop-b2-muscle-movement-reflex)*), de modo que el músculo se opone al estiramiento — la base de la postura, puesto que cada balanceo estira algún músculo. Un segundo receptor, el órgano tendinoso, descarga cuando la fuerza del músculo es alta e inhibe sus propias motoneuronas: una válvula de seguridad. La retirada ante un estímulo doloroso es un reflejo de varias [sinapsis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#def-b2-neurons-synapses-synapse) que flexiona el miembro y, en el otro lado, extiende el miembro opuesto para no caer. Y el encéfalo no ordena músculos sino movimientos: la corteza envía un plan, el cerebelo lo corrige según lo que informan los husos, los ganglios basales lo liberan, y los circuitos de la médula espinal, que pueden generar por sí solos un ritmo de marcha, lo ejecutan — el tema del volumen del tercer año. ![Izquierda: la preparación clásica — un músculo de rana, su nervio, unos electrodos de estimulación y una palanca que escribe sobre un tambor ahumado —, en la que se registraron por primera vez la sacudida, la suma y el tétanos. Derecha: la misma fisiología a pleno rendimiento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-43990cc842e1.jpg) ![Izquierda: la preparación clásica — un músculo de rana, su nervio, unos electrodos de estimulación y una palanca que escribe sobre un tambor ahumado —, en la que se registraron por primera vez la sacudida, la suma y el tétanos. Derecha: la misma fisiología a pleno rendimiento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-16110b29e08b.jpg) *Izquierda: la preparación clásica — un músculo de rana, su nervio, unos electrodos de estimulación y una palanca que escribe sobre un tambor ahumado —, en la que se registraron por primera vez la sacudida, la suma y el [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit). Derecha: la misma fisiología a pleno rendimiento.* ## 21.5 Combustible y fatiga **Proposición 21.7 (Pagar el trabajo).** Una fibra contiene ATP para uno o dos segundos de esfuerzo máximo. La primera reserva es la *fosfocreatina*, que refosforila el ADP en milisegundos y dura unos diez segundos — el combustible del velocista. La segunda es la *glucólisis* del glucógeno de la fibra, sin oxígeno, que rinde dos ATP por glucosa y lactato: rápida, suficiente para uno o dos minutos, y autolimitada a medida que se acumulan ácido y fosfato. La tercera es el metabolismo *oxidativo* de la glucosa y los ácidos grasos en las mitocondrias, treinta ATP por glucosa, limitado solo por el oxígeno que aporta la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/18-regulacion-de-la-presion-arterial-y-ejercicio#ch-b2-blood-pressure)): el maratón. Las fibras rápidas glucolíticas dependen de las dos primeras y se cansan en un minuto; las fibras lentas oxidativas, rojas por la mioglobina y repletas de mitocondrias, funcionan durante horas. La *fatiga* en un esfuerzo corto no es el agotamiento del ATP — que dejaría el músculo rígido —, sino la acumulación de fosfato y de protones, que debilitan los puentes cruzados y la liberación de calcio; en un esfuerzo largo es el agotamiento del glucógeno y, al final, de la voluntad. Tras el esfuerzo, el músculo paga su *[deuda de oxígeno](#prop-b2-muscle-movement-energy)*: restablece la fosfocreatina, reconvierte el lactato (en el hígado) y rellena sus reservas, y se sigue respirando con fuerza durante minutos después de detenerse. **Ejemplo 21.8 (Cien metros).** Diez segundos de esfuerzo máximo de $20\,\mathrm{kg}$ de músculo de las piernas a $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ son $2\,\mathrm{kW}$ de potencia mecánica y, con un rendimiento del $25\,\%$, $8\,\mathrm{kW}$ de recambio de ATP — unos $160\,\mathrm{mmol}$ de ATP por segundo, o unos $800\,\mathrm{g}$ de ATP en la carrera. El músculo contiene unos cincuenta gramos; la fosfocreatina cubre los cinco primeros segundos y la glucólisis el resto, y la velocista termina con $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de lactato en la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) y una deuda que paga durante el cuarto de hora siguiente. Una maratoniana a $300\,\mathrm{W}$ durante dos horas consume $2\,\mathrm{MJ}$ de trabajo, $8\,\mathrm{MJ}$ de combustible — un kilogramo de glucógeno y grasa —, con un aporte de oxígeno de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ durante todo el recorrido, y el muro con el que choca hacia el kilómetro treinta es el fondo de sus reservas de glucógeno. ## 21.6 Ejercicios **Ejercicio 21.1 ★.** Enúnciese el mecanismo de los [filamentos deslizantes](#prop-b2-muscle-movement-sliding) e indíquese qué bandas del [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) cambian durante la contracción y cuáles no. **Solución de Ejercicio 21.1.** Los filamentos finos se deslizan a lo largo de los gruesos, arrastrados por las cabezas de miosina; ningún filamento se acorta. La banda I y la zona H se estrechan y los discos Z se acercan; la banda A (los filamentos gruesos) conserva su longitud. **Ejercicio 21.2 ★.** Dense los cuatro pasos del [ciclo de los puentes cruzados](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge) y el papel del ATP en cada uno. ¿Por qué se pone rígido un músculo sin ATP? **Solución de Ejercicio 21.2.** (1) ATP unido, cabeza separada; ATP hidrolizado, cabeza armada. (2) La cabeza se une a la actina. (3) Liberación del fosfato, golpe de fuerza, liberación del ADP. (4) Un nuevo ATP se une y la cabeza se separa. El ATP es necesario para *soltar* la cabeza: sin él, todas las cabezas quedan unidas y el músculo se bloquea — rigidez. **Ejercicio 21.3 ★.** Enumérense los sucesos que van del impulso de un nervio motor a la unión de las cabezas de miosina, con el tiempo que lleva cada uno. **Solución de Ejercicio 21.3.** Impulso nervioso; liberación de acetilcolina y potencial de placa terminal ($0.6\,\mathrm{ms}$); [potencial de acción](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#prop-b2-neurons-synapses-ap) muscular a lo largo de la fibra y por los [túbulos T](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$); liberación de calcio desde el [retículo sarcoplásmico](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$); el calcio se une a la troponina, la tropomiosina se desplaza, las cabezas se unen (unos pocos milisegundos); la fuerza sube a lo largo de decenas de milisegundos. **Ejercicio 21.4 ★.** Defínanse [unidad motora](#def-b2-muscle-movement-motorunit), sacudida y [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit), y dense las dos maneras en que el sistema nervioso gradúa la fuerza. **Solución de Ejercicio 21.4.** [Unidad motora](#def-b2-muscle-movement-motorunit): una motoneurona y todas las fibras que inerva. Sacudida: la contracción breve producida por un solo impulso. [Tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit): la contracción fusionada y sostenida producida por impulsos que llegan más deprisa de lo que decae la sacudida. La fuerza se gradúa mediante la frecuencia de disparo de cada unidad y mediante el número de unidades reclutadas. **Ejercicio 21.5 ★★.** Un [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) de $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ se acorta a $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $50\,\mathrm{ms}$. Calcúlense la velocidad de deslizamiento de los filamentos finos respecto de los gruesos y, con un paso de $10\,\mathrm{nm}$, el número de ciclos que debe realizar por segundo cada cabeza unida. **Solución de Ejercicio 21.5.** Cada hemisarcómero se desliza $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $50\,\mathrm{ms}$: $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; son 20 golpes de $10\,\mathrm{nm}$ en $50\,\mathrm{ms}$, 400 por segundo si una cabeza estuviera unida todo el tiempo. **Ejercicio 21.6 ★★.** Una fibra de $10\,\mathrm{cm}$ tiene $40\,000$ [sarcómeros](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) en serie y se acorta un $20\,\%$ en $0.1\,\mathrm{s}$. Calcúlense su velocidad de acortamiento en longitudes por segundo y en metros por segundo, y la velocidad de cada [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre). **Solución de Ejercicio 21.6.** $2\,\mathrm{cm}$ en $0.1\,\mathrm{s}$: $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, 2 longitudes por segundo; cada [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) se acorta $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $0.1\,\mathrm{s}$, $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **Ejercicio 21.7 ★★.** Con la relación de Hill y $a = F_0/4$, $v_{\max} = 10$ longitudes por segundo, calcúlense la fuerza (como fracción de $F_0$) a 1, 3 y 6 longitudes por segundo, y la potencia en cada caso. ¿Dónde es máxima la potencia? **Solución de Ejercicio 21.7.** $F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$: a 1, 3 y 6 longitudes por segundo ($0.1$, $0.3$, $0.6$ de $v_{\max}$): $0.64$, $0.32$, $0.12$. Potencia $Fv$ (en $F_0\times$ longitudes por segundo): $0.64$, $0.95$, $0.71$ — máxima hacia 3 longitudes por segundo, alrededor de un tercio de $v_{\max}$. **Ejercicio 21.8 ★★.** Un cuádriceps de $80\,\mathrm{cm}^{2}$ de sección a $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$: calcúlese su fuerza isométrica máxima. Actúa a $5\,\mathrm{cm}$ de la articulación de la rodilla sobre una palanca cuyo pie está a $45\,\mathrm{cm}$ de la articulación: ¿qué fuerza puede ejercer el pie? **Solución de Ejercicio 21.8.** $80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$; en el pie, $2400\times 5/45 = 270\,\mathrm{N}$. **Ejercicio 21.9 ★★.** El pulso de calcio de una sacudida dura $30\,\mathrm{ms}$. Explíquese por qué los impulsos a $10\,\mathrm{Hz}$ dan una fuerza ondulante y a $50\,\mathrm{Hz}$ un [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) liso, y por qué la fuerza tetánica supera la de la sacudida. **Solución de Ejercicio 21.9.** A $10\,\mathrm{Hz}$, los impulsos llegan cada $100\,\mathrm{ms}$, cuando el calcio del anterior ya ha desaparecido: sacudidas separadas, cada una partiendo de un estado parcialmente relajado, que dan una ondulación. A $50\,\mathrm{Hz}$ llegan cada $20\,\mathrm{ms}$, antes de que el calcio se haya bombeado: el calcio sigue alto y la fuerza se fusiona. El [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) supera la sacudida porque un solo pulso de calcio es demasiado breve para que los puentes cruzados estiren los elementos elásticos en serie y desarrollen toda la fuerza; el calcio sostenido se lo permite. **Ejercicio 21.10 ★★★.** Los $20\,\mathrm{kg}$ de músculo de las piernas de una velocista proporcionan $2\,\mathrm{kW}$ durante $10\,\mathrm{s}$ con un rendimiento del $25\,\%$. Calcúlense el ATP utilizado ($50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$), la fosfocreatina necesaria para cubrir los $5\,\mathrm{s}$ primeros y la glucosa fermentada para cubrir el resto (2 ATP por glucosa). ¿Qué concentración de lactato supone eso en $40\,\mathrm{L}$ de agua corporal? **Solución de Ejercicio 21.10.** Trabajo, $20\,\mathrm{kJ}$; energía del ATP, $80\,\mathrm{kJ}$; $1.6$ mol de ATP. Primeros $5\,\mathrm{s}$: $0.8$ mol de fosfocreatina. Los $0.8$ mol de ATP restantes, por glucólisis: $0.4$ mol de glucosa, $0.8$ mol de lactato — en $40\,\mathrm{L}$, $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. **Ejercicio 21.11 ★★★.** Predígase el efecto sobre la contracción de: un fármaco que bloquea el canal de liberación de calcio del retículo; otro que bloquea su bomba; una [mutación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/3-mutaciones-y-diversificacion-de-los-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) que hace la troponina insensible al calcio; la eliminación del calcio de la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood), para el músculo esquelético y para el [corazón](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/17-el-corazon-y-el-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy). **Solución de Ejercicio 21.11.** Canal de liberación bloqueado: sin calcio no hay contracción — parálisis. Bomba bloqueada: el calcio sigue alto y el músculo no puede relajarse — una contractura. Troponina insensible: la tropomiosina nunca se desplaza, no hay contracción. Sin calcio en la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): el músculo esquelético se contrae con normalidad (su calcio es interno); el [corazón](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/17-el-corazon-y-el-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), que necesita calcio externo para desencadenar su liberación, se detiene. **Ejercicio 21.12 ★★★.** “Un músculo es una máquina que convierte energía química en fuerza con el rendimiento de un buen motor y el control de un ordenador.” Discútanse el rendimiento (de un cuarto a la mitad), lo que lo limita, y lo que aportan las dos maneras de graduar la fuerza del sistema nervioso que no aportaría un simple interruptor. **Solución de Ejercicio 21.12.** La cabeza convierte en trabajo hasta la mitad de la energía libre de un ATP; el resto es calor, y las pérdidas de las bombas, de los puentes cruzados que se unen sin tirar a gran velocidad y de los elementos elásticos reducen el conjunto a una cuarta parte — el rendimiento de un buen motor de gasolina. Las dos maneras de graduar la fuerza permiten a la vez un control fino en los esfuerzos pequeños (unidades pequeñas añadidas de una en una, cada una disparando más deprisa o más despacio) y un gran intervalo (de un factor mil, desde una sola unidad pequeña a frecuencia de sacudida hasta todas las unidades en [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit)); un simple interruptor daría una fuerza o ninguna. ## 21.7 Problema: la fisiología de un salto **Problema 21.1.** Problema de fin de semana — un salto a pies juntos analizado desde el sarcómero hasta el despegue: el deslizamiento, los puentes cruzados, el interruptor de calcio, el límite fuerza–velocidad, las unidades motoras y el combustible, hasta llegar al número de golpes de los puentes cruzados, la fuerza a la velocidad de despegue y el ATP que cuesta el salto Una persona de $70\,\mathrm{kg}$ salta $40\,\mathrm{cm}$ en vertical, elevando el centro de masas del cuerpo $0.4\,\mathrm{m}$ durante un empuje de $0.3\,\mathrm{s}$. Los extensores de la pierna ($20\,\mathrm{kg}$ de músculo) tienen una sección conjunta de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ a $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$; sus fibras miden $12\,\mathrm{cm}$ ($48\,000$ [sarcómeros](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre)) y se acortan $4\,\mathrm{cm}$ durante el empuje; las articulaciones multiplican el acortamiento del músculo por $10$ en el pie y dividen su fuerza por el mismo factor. $v_{\max} = 8$ longitudes por segundo, $a = F_0/4$. Cada filamento grueso porta $300$ cabezas de miosina; hay $6\times 10^{10}$ filamentos gruesos por centímetro cuadrado de músculo; un golpe mide $10\,\mathrm{nm}$ y cuesta un ATP ($8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$, $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$); rendimiento del $40\,\%$. El músculo contiene $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de ATP y $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de fosfocreatina. Las fibras miden $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro. [Unidades motoras](#def-b2-muscle-movement-motorunit): $800$ por grupo muscular, de $50$ a $2000$ fibras cada una. **Parte I — La mecánica.** 1. Calcúlense la velocidad de despegue necesaria para elevarse $40\,\mathrm{cm}$ ( $v^{2} = 2gh$ ) y la energía cinética en el despegue. 2. Calcúlese la fuerza media que ejercen las piernas sobre el suelo durante el empuje (el trabajo sobre $0.4\,\mathrm{m}$ es igual a la energía cinética más el trabajo contra la gravedad), y compárese con el peso. 3. Calcúlense la fuerza isométrica máxima de los extensores y, con la relación de palanca de 10, la fuerza máxima que podría dar en el pie. 4. Calcúlese la velocidad de acortamiento de las fibras en longitudes por segundo y como fracción de $v_{\max}$ . 5. Con la relación de Hill, calcúlense la fuerza disponible a esa velocidad como fracción de $F_0$ y la fuerza que da en el pie. ¿Puede el músculo solo realizar el salto? ¿De dónde procede el resto? 6. Calcúlense la potencia mecánica media durante el empuje y la potencia por kilogramo de extensor. **Parte II — Los puentes cruzados.** 7. ¿Cuánto se acorta cada [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) , y cuántos golpes de $10\,\mathrm{nm}$ deben darse a lo largo de cada hemisarcómero para deslizar sus filamentos esa distancia? 8. Calcúlense la velocidad de deslizamiento en cada hemisarcómero y el número de golpes por segundo que daría una cabeza si estuviera unida de forma continua. 9. Calcúlese el número de cabezas de miosina de los extensores. 10. Calcúlense el trabajo que realiza el propio músculo (su fuerza a la velocidad del salto por su acortamiento), el trabajo por golpe con un rendimiento del $40\,\%$ y el número de golpes necesarios. 11. ¿Cuántos golpes supone eso por cabeza, frente al número disponible según la pregunta 7? Coméntese la reserva. 12. Calcúlese el ATP consumido por el salto, en moles y en gramos ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ), y compruébese el rendimiento a partir de la energía de ese ATP. **Parte III — El interruptor y la orden.** 13. El empuje dura $0.3\,\mathrm{s}$ y el pulso de calcio de un impulso, $30\,\mathrm{ms}$ . ¿Qué frecuencia de disparo mantiene las fibras en [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) , y cuántos impulsos envía cada motoneurona? 14. El calcio libre sube de $0.1\,$ a $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ en una fibra de $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . ¿Cuántos iones de calcio libre son, y cuántos ciclos de bomba (dos iones por ATP) cuesta recuperarlos? 15. Calcúlense el número de fibras de los extensores y el ATP de los puentes cruzados por fibra y por impulso, y compárese con el coste de bombeo de la pregunta 14. El coste real del bombeo es de alrededor de una cuarta parte del ATP del músculo: ¿qué subestima el calcio libre? 16. El sistema nervioso recluta las unidades por tamaño. Para el salto, ¿qué unidades se reclutan y en qué orden? ¿Qué fracción de las $800$ usaría un paso suave? 17. Explíquese por qué la fuerza puede graduarse con precisión en los esfuerzos pequeños y solo de forma burda cerca del máximo. 18. Una persona tratada con un fármaco que bloquea la [unión neuromuscular](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/20-neuronas-potenciales-de-accion-y-sinapsis#prop-b2-neurons-synapses-integration) a medias: predíganse la sacudida, el [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) y el salto. **Parte IV — El combustible.** 19. Calcúlese el ATP almacenado en los extensores y compárese con el consumo del salto. 20. Calcúlense la reserva de fosfocreatina y el número de saltos que podría pagar. 21. Diez saltos seguidos: ¿qué combustible toma el relevo, y qué se acumula? 22. La [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) puede aportar $2\,\mathrm{L}$ de oxígeno por minuto a los extensores (6 ATP por $\mathrm{O_2}$ ). ¿Qué recambio de ATP exige la potencia del salto, y qué aporte de oxígeno supondría? Conclúyase. 23. Tras los saltos, la persona respira con fuerza durante un minuto. Calcúlese el oxígeno necesario para resintetizar la fosfocreatina y el ATP utilizados ( $6\,\mathrm{ATP}$ por molécula de $\mathrm{O_2}$ ) y compárese con el consumo en reposo de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 24. ¿Por qué el músculo de un saltador no entra en rigidez aunque el ATP se recambie a semejante ritmo? 25. Enúnciese el resultado: los golpes por hemisarcómero, la fracción de fuerza a la velocidad del salto y el ATP que cuesta el salto. **Solución de Problema 21.1.** **1.** $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$. **2.** Trabajo $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ sobre $0.4\,\mathrm{m}$: $1370\,\mathrm{N}$, el doble del peso. **3.** $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$; en el pie, $1500\,\mathrm{N}$. **4.** $4\,\mathrm{cm}$ en $0.3\,\mathrm{s}$: $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $1.1$ longitudes por segundo, $0.14\,v_{\max}$. **5.** $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$: $8300\,\mathrm{N}$ en el músculo, $830\,\mathrm{N}$ en el pie — muy lejos de los $1370\,\mathrm{N}$ necesarios. El acortamiento muscular por sí solo no puede realizar este salto. El contramovimiento aporta el resto: cuando el saltador se agacha, los tendones estirados almacenan energía elástica, y el músculo, contrayéndose de forma casi isométrica con una fuerza elevada, los carga; después los tendones se retraen más deprisa de lo que puede acortarse ninguna fibra. **6.** $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$; $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ de extensor. **7.** $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ por [sarcómero](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/12-la-diferenciacion-celular-la-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ por hemisarcómero: 42 golpes de $10\,\mathrm{nm}$. **8.** $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $0.3\,\mathrm{s}$: $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; 140 golpes por segundo si estuviera unida de forma continua. **9.** $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 = 4.3\times 10^{20}$ cabezas. **10.** $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$; por golpe, $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$; $1.0\times 10^{22}$ golpes. **11.** $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ golpes por cabeza, de los 42 disponibles: alrededor del $60\,\%$. La reserva es pequeña — el músculo trabaja cerca de su límite, como mostró la pregunta 5. **12.** $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$; su energía, $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$, de los que $330\,\mathrm{J}$ se convirtieron en trabajo: $39\,\%$. **13.** Más de un impulso cada $30\,\mathrm{ms}$: por encima de $33\,\mathrm{Hz}$; unos 10 impulsos en $0.3\,\mathrm{s}$. **14.** $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times 10^{23} = 3\times 10^{9}$ iones libres; $1.5\times 10^{9}$ ATP. **15.** Fibras: $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times 10^{7}$; ATP de los puentes cruzados por fibra y por impulso: $1.0\times 10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$, cuarenta mil veces la estimación de la bomba. El calcio libre es un pequeño residuo: el retículo libera del orden de $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, diez veces la subida del calcio libre, que la troponina y los tampones fijan casi por completo al instante — y todo él debe bombearse de vuelta. **16.** Para un salto máximo, casi todas las unidades en unas pocas decenas de milisegundos, primero las pequeñas y al final las grandes; un paso suave recluta quizá entre una décima y una quinta parte de ellas. **17.** Las unidades se reclutan por orden de tamaño: en los esfuerzos pequeños, cada nueva unidad añade un pequeño incremento; en los grandes, las unidades restantes son grandes y cada una añade un escalón importante. **18.** El potencial de placa terminal de todas las fibras se reduce a la mitad; las fibras cuyo potencial cae por debajo del umbral no disparan, de modo que la sacudida y el [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) son menores, y el salto se queda corto. **19.** $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ de ATP: lo que cuestan seis saltos. **20.** $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ de fosfocreatina: unos 23 saltos. **21.** Diez saltos consumen $0.17$ mol, sin agotar todavía la fosfocreatina; tras una veintena, la glucólisis toma el relevo, y se acumulan lactato y protones. **22.** $1.8\,\mathrm{kW}$ de trabajo al $40\,\%$ son $4.6\,\mathrm{kW}$ de ATP, $0.09$ mol por segundo, que necesitan $0.015$ mol de oxígeno por segundo — $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$, $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, diez veces lo que puede aportar la [sangre](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/16-la-sangre-y-el-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): el salto es anaerobio por necesidad, y el oxígeno llega después. **23.** $0.17$ mol de ATP necesitan $0.029$ mol de oxígeno, $0.64\,\mathrm{L}$; pagados en un minuto, $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, dos veces y media el consumo en reposo. **24.** El ATP se refosforila a partir de la fosfocreatina en milisegundos, de modo que su concentración apenas baja; la rigidez exige un ATP cercano a cero, que un músculo vivo con alguna reserva nunca alcanza. **25.** 42 golpes disponibles por hemisarcómero, 24 necesarios; $F/F_0 = 0.55$ a la velocidad del salto; $0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$, de ATP.