--- title: "Ciclos biogeoquímicos" book: "Biología universitaria — segundo año" subject: biology language: es chapter: 25 exercises: 12 source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos --- # Capítulo 25 — Ciclos biogeoquímicos En marzo de 1958, un joven químico llamado Charles Keeling puso en marcha un analizador de gases por infrarrojos en la ladera norte del Mauna Loa, en Hawái, a tres kilómetros y medio por encima del Pacífico, donde el aire está tan bien mezclado como puede estarlo. Esperaba medir una constante; al cabo de un año tenía unos dientes de sierra — el dióxido de carbono subía cada invierno y bajaba cada verano a medida que los bosques del hemisferio norte espiraban e inspiraban — y, al cabo de unos pocos años, una pendiente bajo los dientes de sierra que no se ha detenido desde entonces. La [curva de Keeling](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) es la respiración de la biosfera vista desde fuera, con una gráfica de fiebre dibujada encima. Este capítulo trata de los ciclos que registra la curva: dónde se almacenan el carbono, el nitrógeno, el fósforo y el azufre de los seres vivos, con qué rapidez se desplazan entre [reservorios](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), qué fija esas velocidades — en su mayoría, los metabolismos del [Capítulo 2](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#ch-b2-microbial-metabolism) — y qué ha hecho una sola especie con cada ciclo en doscientos años. ## 25.1 Reservorios, flujos y tiempos de residencia **Definición 25.1 (Reservorio, flujo, tiempo de residencia).** Un *ciclo biogeoquímico* es el movimiento de un elemento entre *reservorios* (la atmósfera, el océano, los suelos, la biomasa viva, las rocas) mediante *flujos* medidos en masa por año. Un reservorio de masa $M$ con una salida total $F$ tiene un *tiempo de residencia* $\tau = M/F$, el tiempo medio que pasa un átomo en él; en *estado estacionario*, la entrada es igual a la salida y $M$ es constante. Los ciclos están acoplados a través de la estequiometría de la vida — el *cociente de Redfield* del plancton marino, $\mathrm{C:N:P} = 106:16:1$ en átomos —, de modo que el aporte del elemento más escaso fija la velocidad a la que se absorben todos los demás. **Teorema 25.2 (El modelo de una caja).** Si un [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) pierde su contenido a una velocidad proporcional a lo que contiene, $F_{\text{sal}} = M/\tau$, y recibe una entrada constante $F_{\text{ent}}$, entonces $$ \frac{\mathrm{d}M}{\mathrm{d}t} = F_{\text{ent}} - \frac{M}{\tau}, \qquad M(t) = M^{*} + (M_0 - M^{*})\,e^{-t/\tau}, \qquad M^{*} = F_{\text{ent}}\tau : $$ el [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) se relaja hacia un [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) proporcional a su entrada, con el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) como constante de tiempo. Un aumento brusco de la entrada eleva el [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) en la misma proporción, y el [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) lo sigue en unos pocos $\tau$: un compartimento con un [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de días (el amoníaco atmosférico, el nitrato de un lago en primavera) sigue a sus fuentes; uno con un [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de siglos (el carbono del océano profundo, la materia orgánica del suelo) las integra, y la perturbación de un compartimento lento sobrevive a la perturbación que la causó. **Demostración.** La ecuación es lineal con coeficientes constantes: el [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $M^{*}$ anula el segundo miembro, y la desviación $m = M - M^{*}$ cumple $\dot m = -m/\tau$, de modo que $m = m_0 e^{-t/\tau}$. Si un [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) tiene varias salidas, $\tau$ lo fija su suma, $1/\tau = \sum_i 1/\tau_i$: domina el sumidero más rápido. ∎ ## 25.2 El ciclo del carbono **Proposición 25.3 (El balance del carbono).** En gigatoneladas de carbono ($\mathrm{GtC}$, $10^{12}$ kg), los principales [reservorios](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) son la atmósfera (unas 880 en la década de 2020, 590 antes de la industria), las plantas terrestres (450), los suelos (1700), el océano superficial (900), el océano profundo ($37\,000$) y las rocas sedimentarias ($10^{8}$); los combustibles fósiles son la fracción de estas últimas a la que puede llegar la industria, unas $5000$. Los [flujos](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) naturales son grandes y están casi equilibrados: la fotosíntesis terrestre toma unas 120 al año, y la respiración y la descomposición las devuelven; la superficie del océano intercambia unas 80 en cada sentido con el aire. El [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humano es pequeño frente a estos — unas 10 al año procedentes de los combustibles fósiles y 1 de la deforestación —, pero va en un solo sentido, y la atmósfera ha retenido *alrededor del $45\,\%$* (la *[fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon)*); el océano ha absorbido una cuarta parte, y las tierras emergidas, fertilizadas por el $\mathrm{CO_2}$ adicional, el resto. Una parte por millón de $\mathrm{CO_2}$ atmosférico equivale a $2.13\,\mathrm{GtC}$; la concentración pasó de 280 a $315$ ppm entre 1750 y 1958, y de 315 a más de $420$ entre 1958 y la década de 2020, y sube actualmente $2.5\,\mathrm{ppm}$ al año. El [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de una molécula de $\mathrm{CO_2}$ en el aire, $880/200 \approx 4$ años, es corto; la vida del *exceso*, fijada por la lenta mezcla con el océano profundo y la meteorización, más lenta aún, de las rocas, es de siglos a milenios — una quinta parte de lo que se emite hoy seguirá en el aire dentro de diez mil años. **Evidencia.** Tres huellas muestran que el carbono añadido es fósil. Sus isótopos: el carbono fósil no tiene $\mathrm{{}^{14}C}$ (se desintegró hace millones de años) y está empobrecido en $\mathrm{{}^{13}C}$, como todo el carbono vegetal, y la atmósfera ha ido perdiendo ambos — el efecto Suess, medido en los anillos de los árboles desde la década de 1950. Su oxígeno: el $\mathrm{O_2}$ de la atmósfera baja al mismo ritmo, según la estequiometría de la combustión, como demostró el hijo de Keeling en la década de 1990, cosa que no produciría una fuente volcánica u oceánica. Su contabilidad: la suma del carbón, el petróleo y el gas vendidos, convertida en carbono, duplica el aumento en el aire, y la mitad que falta se encuentra en el aumento del carbono inorgánico disuelto y la bajada del pH del océano, y en el sumidero terrestre. Los dientes de sierra estacionales, más amplios en Barrow, en Alaska, que en el Mauna Loa y casi ausentes en el Polo Sur, son la absorción estival y la liberación invernal de los bosques del norte — una medida directa de la respiración de la biosfera. ∎ ![La curva de Keeling: media anual del dióxido de carbono del aire en el Mauna Loa desde 1959. La pendiente casi se ha triplicado; los dientes de sierra estacionales superpuestos, que no se ven a esta escala, son la fotosíntesis estival del hemisferio norte.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/fig-4d2497f57cb2.svg) *La [curva de Keeling](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon): media anual del dióxido de carbono del aire en el Mauna Loa desde 1959. La pendiente casi se ha triplicado; los dientes de sierra estacionales superpuestos, que no se ven a esta escala, son la fotosíntesis estival del hemisferio norte.* ![El ciclo del carbono en cifras redondas. Los intercambios naturales son diez veces el flujo humano, pero casi se anulan; el flujo humano, no.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/fig-efa171e6dc46.svg) *El [ciclo del carbono](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) en cifras redondas. Los intercambios naturales son diez veces el [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humano, pero casi se anulan; el [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humano, no.* ![Donde se dibuja la curva. Izquierda: el observatorio de la ladera norte del Mauna Loa, a 3400\, m de altitud, por encima de la inversión de los alisios que mantiene debajo el aire propio de la isla. Derecha: toma de una muestra en un matraz en 1982; matraces como estos, analizados en California, sirven para comprobar el analizador continuo y se llenan en estaciones que van de Alaska al Polo Sur.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-346bc5aaa599.jpg) ![Donde se dibuja la curva. Izquierda: el observatorio de la ladera norte del Mauna Loa, a 3400\, m de altitud, por encima de la inversión de los alisios que mantiene debajo el aire propio de la isla. Derecha: toma de una muestra en un matraz en 1982; matraces como estos, analizados en California, sirven para comprobar el analizador continuo y se llenan en estaciones que van de Alaska al Polo Sur.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-0f2f7a3b0425.jpg) *Donde se dibuja la curva. Izquierda: el observatorio de la ladera norte del Mauna Loa, a $3400\,\mathrm{m}$ de altitud, por encima de la inversión de los alisios que mantiene debajo el aire propio de la isla. Derecha: toma de una muestra en un matraz en 1982; matraces como estos, analizados en California, sirven para comprobar el analizador continuo y se llenan en estaciones que van de Alaska al Polo Sur.* ## 25.3 El ciclo del nitrógeno **Proposición 25.4 (El ciclo del nitrógeno).** El nitrógeno es abundante — el aire contiene $4\times 10^{9}$ Tg de $\mathrm{N_2}$ — y escaso, porque el triple enlace del $\mathrm{N_2}$ solo lo abren dos procesos: los rayos (unos pocos Tg al año) y la *fijación biológica del nitrógeno* por [procariotas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-prokaryote) dotados de nitrogenasa, unos 100 Tg al año en tierra y 100 en el mar, con un coste de 16 ATP por $\mathrm{N_2}$. El nitrógeno fijado recorre después una escalera redox impulsada por microorganismos ([Capítulo 2](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#ch-b2-microbial-metabolism)): la *amonificación* de la materia muerta a $\mathrm{NH_4^{+}}$; la *nitrificación* del $\mathrm{NH_4^{+}}$ a $\mathrm{NO_2^{-}}$ y $\mathrm{NO_3^{-}}$ por [quimiolitótrofos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#def-b2-microbial-metabolism-trophic) aerobios; la absorción de $\mathrm{NH_4^{+}}$ o de $\mathrm{NO_3^{-}}$ por las plantas y su reducción de nuevo a amina; y, donde falta el oxígeno, la *[desnitrificación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic)* del $\mathrm{NO_3^{-}}$ a $\mathrm{N_2}$ (con fugas de $\mathrm{N_2O}$) y el *anammox*, la oxidación anaerobia del amonio por el nitrito hasta $\mathrm{N_2}$, que juntos devuelven al aire aproximadamente tanto como toma la fijación. El [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de un átomo de nitrógeno en la biosfera es de unos pocos cientos de años; en la atmósfera, $4\times 10^{9}/400 \approx 10^{7}$ años. Desde 1913, el proceso *Haber–Bosch* fija nitrógeno industrialmente, hoy unos 120 Tg al año, y las leguminosas cultivadas y la combustión de combustibles fósiles añaden 60 y 30: la actividad humana fija tanto nitrógeno como todos los procesos naturales juntos, y alimenta a la mitad de las personas vivas. ![El ciclo del nitrógeno como escalera redox (las plantas asimilan tanto el amonio como el nitrato). La fijación y la desnitrificación, las dos puertas hacia la atmósfera, son ambas microbianas; la puerta industrial iguala hoy a la natural.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/fig-f3c5162012d2.svg) *El [ciclo del nitrógeno](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) como escalera redox (las plantas asimilan tanto el amonio como el nitrato). La fijación y la [desnitrificación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic), las dos puertas hacia la atmósfera, son ambas microbianas; la puerta industrial iguala hoy a la natural.* **Evidencia.** El bosque experimental de Hubbard Brook, Nuevo Hampshire: en 1965 se taló a matarrasa una cuenca entera, que se mantuvo desnuda con herbicida, mientras que una cuenca vecina se dejó intacta, y durante años se aforaron y analizaron los arroyos que drenaban cada una. La cuenca desnuda perdía nitrato a un ritmo sesenta veces superior al de la cuenca de control — todo el capital de nitrógeno del suelo, que las plantas ya no absorbían, se nitrificaba y era arrastrado, llevándose consigo calcio y potasio y acidificando el arroyo. El experimento mostró lo cerrado que es el ciclo en un bosque intacto (unos pocos kilogramos de nitrógeno perdidos por hectárea y por año, frente a cientos reciclados) y lo que lo rompe. ∎ ## 25.4 El fósforo y el azufre **Proposición 25.5 (Dos ciclos sin un gas rápido).** El *fósforo* no tiene forma gaseosa. Entra en los ecosistemas por la meteorización del apatito de las rocas, unos 20 Tg al año sobre toda la superficie terrestre, se recicla muchas veces dentro de los suelos y los lagos — un ion fosfato de las aguas superficiales de un lago se absorbe en unas horas — y sale hacia los sedimentos, donde permanece durante los $10^{8}$ años de un ciclo de las rocas. La vida es, por tanto, ahorradora de fósforo y está limitada por el fósforo: el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) en el océano es de unos $20\,000$ años, y el fosfato del océano profundo, que los afloramientos suben a la superficie, fija su productividad. La minería lleva hoy a las tierras de cultivo aproximadamente tanto fósforo como libera la meteorización, y su escorrentía hacia los lagos causa la *eutrofización*: una proliferación de algas, su descomposición, el consumo del oxígeno y la muerte de los peces — los experimentos de Schindler en lagos enteros de Ontario en la década de 1970, con una mitad de un lago fertilizada con fósforo y la otra no, mostraron que el fósforo solo bastaba para desencadenarla, y llevaron a retirarlo de los detergentes. El *azufre* tiene a la vez un ciclo de las rocas (yeso, pirita) y una fase gaseosa: el $\mathrm{SO_2}$ de los volcanes y del carbón, el $\mathrm{H_2S}$ de los sedimentos anóxicos y el *dimetilsulfuro* del plancton marino, cuyos productos de oxidación siembran las nubes sobre el océano. La combustión del carbón triplicó el [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de azufre hacia el aire en el siglo XX y dio a Europa y a Norteamérica su lluvia ácida; los depuradores de gases la invirtieron en unas décadas, puesto que el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) del ciclo en el aire es de unos pocos días. ![Dos puertas del ciclo del nitrógeno. Izquierda: nódulos radicales de una leguminosa, cada uno una cámara en la que los rizobios fijan nitrógeno para su hospedador. Derecha: un arrozal inundado, anóxico bajo la superficie, donde la desnitrificación devuelve nitrógeno al aire y los metanógenos producen metano.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-c573ddf272ee.jpg) ![Dos puertas del ciclo del nitrógeno. Izquierda: nódulos radicales de una leguminosa, cada uno una cámara en la que los rizobios fijan nitrógeno para su hospedador. Derecha: un arrozal inundado, anóxico bajo la superficie, donde la desnitrificación devuelve nitrógeno al aire y los metanógenos producen metano.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-20ed69f7c3f1.jpg) *Dos puertas del [ciclo del nitrógeno](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen). Izquierda: nódulos radicales de una leguminosa, cada uno una cámara en la que los rizobios fijan nitrógeno para su hospedador. Derecha: un arrozal inundado, anóxico bajo la superficie, donde la [desnitrificación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic) devuelve nitrógeno al aire y los metanógenos producen metano.* ## 25.5 El planeta perturbado **Ejemplo 25.6 (Lo que dicen las cifras).** Unas emisiones de $10\,\mathrm{GtC}$ al año con una [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) de $0.45$ dejan $4.5\,\mathrm{GtC}$, o $2.1\,\mathrm{ppm}$, en el aire cada año — la pendiente observada. Las emisiones acumuladas desde 1850 son de unas $700\,\mathrm{GtC}$, de las que $290\,\mathrm{GtC}$ están en el aire (140 ppm) y el resto en el océano y en las tierras emergidas. Para mantener la atmósfera en cualquier nivel, las emisiones netas deben caer hasta lo que pueden absorber los sumideros lentos — la mezcla con el océano profundo y la meteorización, que juntas no llegan a $1\,\mathrm{GtC}$ al año: las *emisiones netas nulas* no son un eslogan, sino la condición de [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) del [modelo de caja](#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) con un $\tau$ muy largo. En el caso del nitrógeno, la duplicación del [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de nitrógeno fijado ha duplicado el nitrato de los ríos, ha producido zonas muertas en la desembocadura del Misisipi y en el Báltico, y ha elevado en una quinta parte el $\mathrm{N_2O}$ de la atmósfera, un gas de efecto invernadero con un [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de un siglo. El [Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/27-el-cambio-global-y-la-biosfera#ch-b2-global-change) sigue las consecuencias para los seres vivos. ## 25.6 Ejercicios **Ejercicio 25.1 ★.** Defínanse [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) y [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), y calcúlese el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) del carbono en las plantas terrestres (450 GtC, fotosíntesis de 120 GtC al año) y en el océano profundo ($37\,000$ GtC, intercambio de unas 100 GtC al año). **Solución de Ejercicio 25.1.** Un [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) es una reserva del elemento (una masa); un [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) es una velocidad de transferencia entre [reservorios](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) (masa por año); el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) es la masa del [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) dividida por su salida total, el tiempo medio que pasa un átomo en él. Plantas terrestres: $450/120 \approx 4$ años (el carbono de una hoja, aproximadamente; la [madera](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/13-desarrollo-vegetativo-de-las-plantas-meristemos-y-crecimiento#def-b2-plant-meristems-wood) lo retiene durante décadas y la media oculta la dispersión). Océano profundo: $37000/100 \approx 400$ años — el tiempo que tarda una molécula que se ha hundido en volver a ver la superficie. **Ejercicio 25.2 ★.** Conviértanse $2.5\,\mathrm{ppm}$ al año en GtC, y $10\,\mathrm{GtC}$ de emisiones en ppm. **Solución de Ejercicio 25.2.** $2.5\times 2.13 = 5.3\,\mathrm{GtC}$ al año. $10/2.13 = 4.7\,\mathrm{ppm}$ — si todo se quedara en el aire; con una [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) del $45\,\%$, $2.1\,\mathrm{ppm}$. **Ejercicio 25.3 ★.** Nómbrense los dos procesos naturales que abren el $\mathrm{N_2}$, el proceso que lo devuelve y las tres etapas redox intermedias, con los organismos responsables. **Solución de Ejercicio 25.3.** Apertura: la fijación biológica por la nitrogenasa (cianobacterias, rizobios, *Azotobacter*, *Frankia*) y los rayos. Retorno: la [desnitrificación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/2-metabolismo-microbiano-y-biopeliculas#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic) (anaerobios facultativos como *Pseudomonas* y *Paracoccus* en suelos y sedimentos anóxicos) y el anammox (planctomicetos). Entre ambos: la amonificación del nitrógeno orgánico a amonio por los descomponedores (hongos, bacterias); la nitrificación del amonio a nitrito (*Nitrosomonas*, arqueas oxidantes del amoníaco) y del nitrito a nitrato (*Nitrobacter*); y la asimilación del amonio o del nitrato por las plantas y los microorganismos. **Ejercicio 25.4 ★.** ¿Por qué el fósforo limita la productividad con más frecuencia que el nitrógeno a escala geológica, y el nitrógeno con más frecuencia que el fósforo en una estación dada? **Solución de Ejercicio 25.4.** A escala geológica, el nitrógeno siempre puede obtenerse del inagotable $\mathrm{N_2}$ del aire gracias a los fijadores, que resultan favorecidos siempre que falta nitrógeno; el fósforo no tiene un [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) así y su aporte lo fija la meteorización, de modo que el techo de la productividad a largo plazo es el fósforo. Dentro de una estación, la fijación es lenta y costosa, y la mayoría de las plantas no pueden realizarla, de modo que el nitrógeno disponible es lo que limita el crecimiento aquí y ahora — y por eso los abonos son sobre todo nitrogenados. **Ejercicio 25.5 ★★.** Un lago de $10^{7}\,\mathrm{m}^{3}$ recibe $2\,\mathrm{t}$ de fósforo al año y renueva el $20\,\%$ de su agua anualmente. Calcúlense su concentración de fósforo en [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) y el tiempo necesario para alcanzar el $90\,\%$ de ella desde que empieza el aporte. ¿Y si el aporte se reduce a la mitad? **Solución de Ejercicio 25.5.** $\tau = 1/0.2 = 5$ años; $M^{*} = F\tau = 10\,\mathrm{t}$, es decir, $1\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} = 1000\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$, extremadamente eutrófico. Tiempo hasta el $90\,\%$: $\tau\ln 10 = 11.5$ años. Reducir el aporte a la mitad reduce a la mitad el [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), hasta $500\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$, que se alcanza en la misma escala de tiempo. **Ejercicio 25.6 ★★.** A partir de los datos de Keeling, calcúlese la tasa media de crecimiento del $\mathrm{CO_2}$ en la década de 1960 (de 316 a $325\,\mathrm{ppm}$ en diez años) y en la de 2010 (de 390 a 411 en nueve años), en ppm al año y en GtC al año. **Solución de Ejercicio 25.6.** Década de 1960: $0.9\,\mathrm{ppm}/\mathrm{yr}$, $1.9\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$. Década de 2010: $2.3\,\mathrm{ppm}/\mathrm{yr}$, $5.0\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$. La tasa de crecimiento se ha multiplicado por dos y medio, al mismo ritmo que las emisiones. **Ejercicio 25.7 ★★.** Los dientes de sierra estacionales del Mauna Loa tienen una amplitud de unas $6\,\mathrm{ppm}$ de pico a valle. Conviértase en GtC y compárese con la producción primaria neta anual de las tierras del hemisferio norte, unas $35\,\mathrm{GtC}$. ¿Por qué son tan pequeños los dientes de sierra? **Solución de Ejercicio 25.7.** $6\,\mathrm{ppm}$ son $13\,\mathrm{GtC}$, frente a una producción primaria neta de $35\,\mathrm{GtC}$: los dientes de sierra equivalen a un tercio. Son menores porque la respiración y la descomposición continúan durante el verano (los dientes de sierra registran la absorción neta, no la bruta), porque las estaciones del hemisferio sur son opuestas y compensan en parte, y porque el océano amortigua la oscilación. **Ejercicio 25.8 ★★.** La nitrogenasa gasta 16 ATP por $\mathrm{N_2}$. Para una leguminosa que fija $200\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno por hectárea y por año, calcúlense los moles de $\mathrm{N_2}$ fijados y el ATP gastado, y la masa de glucosa que representa ese ATP (unos 30 ATP por glucosa). ¿Qué fracción de los fotosintatos de un cultivo de $10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ supone? **Solución de Ejercicio 25.8.** $200\,\mathrm{kg}/(28\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}) = 7100$ mol de $\mathrm{N_2}$; $16\times 7100 = 114\,000$ mol de ATP; $/30 = 3800$ mol de glucosa, $690\,\mathrm{kg}$. Un cultivo que produce $10\,\mathrm{t}$ de materia seca fija, contando la respiración, unas $15\text{ a }20\,\mathrm{t}$ de azúcar, de modo que la fijación le cuesta alrededor del $4\,\%$ de sus fotosintatos — el precio de independizarse del nitrógeno del suelo. **Ejercicio 25.9 ★★.** El plancton crece con el cociente de Redfield $\mathrm{C:N:P} = 106:16:1$. El agua de mar profunda contiene $2.2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$ de fosfato y $32\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$ de nitrato. ¿Cuál se agota primero cuando una masa de agua sube a la superficie, y cuánto carbono se fija antes de que ocurra? **Solución de Ejercicio 25.9.** Cociente disponible $\mathrm{N:P} = 32/2.2 = 14.5$, por debajo del 16 de Redfield: el nitrato se agota primero, y sobran $0.2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$ de fosfato. Carbono fijado: $32\times 106/16 = 212\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$, unos $2.5\,\mathrm{mg}$ de carbono por kilogramo de agua. **Ejercicio 25.10 ★★★.** Trátese la atmósfera como una caja con un exceso de carbono $E$ que los sumideros retiran a una velocidad $E/\tau$ y que alimentan unas emisiones $Q$. Con $\tau = 50$ años y $Q = 10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$, ¿cuál es el exceso en [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) y a cuántas ppm corresponde? Explíquese por qué la respuesta real es peor. **Solución de Ejercicio 25.10.** $E^{*} = Q\tau = 500\,\mathrm{GtC}$, $235\,\mathrm{ppm}$ por encima de los 285 preindustriales: unas $520\,\mathrm{ppm}$. La realidad es peor porque los sumideros no son un único compartimento rápido: el océano superficial se satura (su capacidad de absorber $\mathrm{CO_2}$ disminuye a medida que se consume su carbonato), el sumidero terrestre se debilita con el calentamiento, y la eliminación real tiene un componente lento — la mezcla con el océano profundo y la meteorización de las rocas — con constantes de tiempo de mil a cien mil años, de modo que una fracción del exceso no se relaja con ningún $\tau$ de décadas. **Ejercicio 25.11 ★★★.** Los ensayos nucleares duplicaron el $\mathrm{{}^{14}C}$ de la atmósfera en 1963; después, el exceso se redujo a la mitad aproximadamente cada 11 años, aunque el $\mathrm{{}^{14}C}$ tiene un periodo de semidesintegración de 5730 años. Explíquese qué se midió y qué dicen esos 11 años sobre el [ciclo del carbono](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon). **Solución de Ejercicio 25.11.** Lo que se midió es el intercambio del $\mathrm{CO_2}$ atmosférico con el océano y la biosfera, no la desintegración: el $\mathrm{{}^{14}C}$ de las bombas se diluyó en los compartimentos, mucho mayores, del océano superficial y de las plantas y los suelos, que devolvieron carbono ordinario. La semivida de 11 años del exceso (un tiempo de e-plegado de unos 16 años) es la escala de tiempo de ese intercambio — la renovación del carbono de la atmósfera con respecto al océano superficial y a las tierras emergidas, más larga que el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) bruto de cuatro años porque buena parte de lo que sale vuelve enseguida. **Ejercicio 25.12 ★★★.** “La humanidad ha duplicado el [ciclo del nitrógeno](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) y apenas ha rozado el [ciclo del carbono](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon).” Discútase con cifras: [flujos](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) fijados, fracciones del [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) natural y [reservorios](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) afectados. **Solución de Ejercicio 25.12.** Nitrógeno: fijación natural de unos 200 Tg al año; fijación humana (Haber–Bosch 120, cultivos 60, combustión 30) de unos 210: el [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) se ha duplicado, y los [reservorios](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) afectados — suelos, ríos, mares costeros, el $\mathrm{N_2O}$ del aire — son pequeños y rápidos, de modo que el cambio se nota en décadas, mientras que el [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de $\mathrm{N_2}$ no se toca. Carbono: las emisiones humanas de 11 GtC al año son solo el $5\,\%$ del intercambio natural bruto, de unas 200, de modo que el [flujo](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) apenas se roza; pero los [flujos](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) naturales se anulan y el humano no, y ha elevado el [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) atmosférico un $50\,\%$ — el pequeño roce tiene un gran efecto acumulado sobre un [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) con un sumidero último lento. Qué ciclo está “más perturbado” depende de si se cuentan los [flujos](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) o la acumulación. ## 25.7 Problema: el balance de carbono de un siglo **Problema 25.1.** Problema de fin de semana — un siglo de emisiones pasado por el modelo de caja de la atmósfera, la parte del océano y la de las tierras emergidas, la cascada del nitrógeno desde un campo fertilizado hasta una zona muerta y el balance de fósforo de un lago, hasta llegar a la fracción atmosférica, la concentración atmosférica en 2100 y el nitrógeno perdido por hectárea Datos. Atmósfera en 1850: $285\,\mathrm{ppm}$; $1\,\mathrm{ppm}$ $= 2.13\,\mathrm{GtC}$. Emisiones acumuladas 1850–2020: $700\,\mathrm{GtC}$; $\mathrm{CO_2}$ atmosférico en 2020: $412\,\mathrm{ppm}$. Un campo de $1\,\mathrm{ha}$ recibe $150\,\mathrm{kg}$ de abono nitrogenado al año; el cultivo absorbe el $60\,\%$, el $25\,\%$ se desnitrifica y el resto se lixivia. Un lago de $5 \times 10^{7}\,\mathrm{m}^{3}$ renueva una décima parte de su agua al año y recibe $5\,\mathrm{t}$ de fósforo al año. **Parte I — La [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon).** 1. Calcúlense el carbono atmosférico en 1850 y en 2020, y el aumento en GtC. 2. Calcúlese la [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) durante 1850–2020. 3. ¿Dónde está el resto? Dense los dos sumideros y, a partir de la proposición, sus partes aproximadas. 4. Si el océano ha absorbido el $25\,\%$ de las emisiones, ¿en qué proporción ha aumentado su carbono inorgánico disuelto, $38\,000\,\mathrm{GtC}$ ? ¿Por qué, aun así, el océano superficial se acidifica de forma medible? 5. ¿Por qué la [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) se mantiene aproximadamente constante mientras las emisiones crecen de forma exponencial? (Considérese el [modelo de caja](#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) con $Q \propto e^{t/T}$ y un sumidero $E/\tau$ .) 6. ¿En qué se convertiría la [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) si las emisiones se mantuvieran constantes durante muchos siglos? **Parte II — El siglo que viene.** Modelícese el exceso de carbono $E$ (por encima del nivel de 1850) con $\mathrm{d}E/\mathrm{d}t = Q - E/\tau$, $\tau = 100$ años. 7. Calcúlese el exceso en 2020 en GtC. 8. Con $Q$ mantenida en $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ , calcúlense el exceso en [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) y la concentración que implica. 9. Resuélvase $E(t)$ a partir de 2020 con $Q = 10$ y dense $E$ en 2100 y la concentración. 10. Ahora $Q$ baja linealmente hasta cero entre 2020 y 2070 y se mantiene en cero. Calcúlese $E$ en 2070 (intégrese la ecuación; la solución particular para una $Q$ lineal es lineal más una constante) y en 2100. 11. Compárense las dos concentraciones en 2100. 12. ¿Por qué un único $\tau$ es optimista para el segundo escenario? **Parte III — La cascada del nitrógeno.** 13. Calcúlense el nitrógeno absorbido por el cultivo, el desnitrificado y el lixiviado, por hectárea y por año. 14. El nitrógeno lixiviado llega a un río en forma de nitrato y después al mar, donde el plancton lo utiliza según el cociente de Redfield. ¿Cuánto carbono permite fijar al plancton? 15. Ese carbono se hunde y se respira en profundidad, consumiendo oxígeno a razón de 1 $\mathrm{O_2}$ por C. Calcúlese el oxígeno consumido, en moles y en kilogramos. 16. Un metro cúbico de agua de mar contiene unos $0.25\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ cuando está saturado. ¿Cuántos metros cúbicos de agua de fondo desoxigena la lixiviación de una hectárea? 17. La fracción desnitrificada escapa en parte como $\mathrm{N_2O}$ , el $1\,\%$ del nitrógeno desnitrificado. Calcúlense el $\mathrm{N_2O}$ por hectárea y por año, y su equivalente de calentamiento en $\mathrm{CO_2}$ (el $\mathrm{N_2O}$ equivale a 270 veces el $\mathrm{CO_2}$ por kilogramo). 18. Compárese con el $\mathrm{CO_2}$ emitido para fabricar el abono (unos $4\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ por kilogramo de nitrógeno por el [proceso Haber–Bosch](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) ). **Parte IV — El lago.** 19. Calcúlense el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) del fósforo en el lago si la única pérdida es la renovación del agua, y su concentración en [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) en $\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$ . 20. Los lagos con más de $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$ de fósforo son eutróficos. ¿Lo es este? 21. La sedimentación retira fósforo con su propia constante de tiempo de 5 años. Vuélvanse a calcular el [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) y la concentración. 22. El aporte se reduce a $1\,\mathrm{t}$ al año. Calcúlense el nuevo [estado estacionario](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) y el tiempo necesario para quedar a menos del $10\,\%$ de él. 23. ¿Por qué muchos lagos se recuperan más despacio de lo que predice este cálculo? 24. Calcúlese el carbono que el fósforo del lago puede incorporar al plancton cada año según el cociente de Redfield, a partir del aporte de $5\,\mathrm{t}$ . 25. Enúnciese el resultado: la [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) , las dos concentraciones en 2100 y el nitrógeno lixiviado por hectárea. **Solución de Problema 25.1.** **1.** $285\times 2.13 = 607\,\mathrm{GtC}$; $412\times 2.13 = 878\,\mathrm{GtC}$; aumento de $271\,\mathrm{GtC}$. **2.** $271/700 = 0.39$ (la fracción de las últimas décadas, contando las emisiones por cambio de uso del suelo, se acerca más a $0.45$). **3.** El océano, alrededor de una cuarta parte de las emisiones, y las tierras emergidas (rebrote de los bosques y fertilización por $\mathrm{CO_2}$), alrededor de un tercio; el resto de las $430\,\mathrm{GtC}$ que no están en el aire. **4.** $175/38000 = 0.5\,\%$ — despreciable para el océano entero; pero la absorción ha entrado hasta ahora sobre todo en la capa superficial ($900\,\mathrm{GtC}$), donde supone un aumento de una décima parte o más, y la química de los carbonatos convierte un pequeño aumento del $\mathrm{CO_2}$ disuelto en un aumento mayor de la concentración de iones hidrógeno: el pH superficial ha bajado $0.1$, un aumento de la acidez del $30\,\%$. **5.** Con $Q = Q_0 e^{t/T}$, se prueba $E = Ae^{t/T}$: $A/T = Q_0 - A/\tau$, de modo que $A = Q_0\tau T/(\tau + T)$ y la [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) $\dot E/Q = \tau/(\tau + T)$ es constante. Unas emisiones que crecen un $2\,\%$ al año ($T = 50$) con $\tau = 40$ dan $0.44$: la fracción es constante porque el sumidero y la fuente crecen juntos. **6.** Con $Q$ constante, $E \to Q\tau$ y $\dot E \to 0$: la [fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) tiende a cero a medida que los sumideros se ponen al día — en el modelo de una caja; en realidad los sumideros se saturan y la fracción baja más despacio. **7.** $271\,\mathrm{GtC}$. **8.** $E^{*} = 10\times 100 = 1000\,\mathrm{GtC}$: $285 + 1000/2.13 = 755\,\mathrm{ppm}$. **9.** $E(t) = 1000 + (271 - 1000)e^{-t/100}$; con $t = 80$, $E = 1000 - 729\times 0.449 = 672\,\mathrm{GtC}$: $600\,\mathrm{ppm}$. **10.** $Q = 10(1 - t/50)$: solución particular $E_p = at + b$ con $a = -20$, $b = 3000$ (de $a = 10 - b/\tau$ y $0 = -0.2 - a/\tau$); $E = 3000 - 20t + (271 - 3000)e^{-t/100}$. Con $t = 50$: $2000 - 2729\times 0.607 = 344\,\mathrm{GtC}$, $447\,\mathrm{ppm}$. Después, $E$ decae libremente: con $t = 80$, $344\,e^{-0.3} = 255\,\mathrm{GtC}$, $405\,\mathrm{ppm}$. **11.** $600\,\mathrm{ppm}$ frente a $405\,\mathrm{ppm}$: el segundo escenario devuelve el aire, en 2100, casi a donde está hoy. **12.** El $\tau$ único hace que los sumideros sigan trabajando al mismo ritmo sobre un exceso que disminuye; en realidad, los sumideros rápidos (la capa de mezcla, los bosques en crecimiento) ya han absorbido lo que pueden, y la eliminación restante se debe a la lenta mezcla con el océano profundo y a la meteorización, con $\tau$ de siglos a milenios, de modo que el descenso tras alcanzar las emisiones netas nulas es mucho más lento — la concentración se mantiene aproximadamente constante durante siglos en lugar de bajar. **13.** Cultivo, $90\,\mathrm{kg}$; desnitrificado, $37.5\,\mathrm{kg}$; lixiviado, $22.5\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno por hectárea y por año. **14.** $22.5\,\mathrm{kg}/14\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 1600$ mol de N; carbono: $1600\times 106/16 = 10\,600$ mol, $128\,\mathrm{kg}$. **15.** $10\,600$ mol de $\mathrm{O_2}$, $340\,\mathrm{kg}$. **16.** $10\,600/0.25 = 42\,000$ $\mathrm{m}^{3}$: la lixiviación de una hectárea puede quitar el oxígeno a cuarenta mil metros cúbicos de agua de fondo cada año — y el Misisipi drena cien millones de hectáreas. **17.** $37.5\times 0.01 = 0.375\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno en forma de $\mathrm{N_2O}$, es decir, $0.375\times 44/28 = 0.59\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{N_2O}$; $\times 270 = 160\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ equivalente. **18.** $150\times 4 = 600\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$: la fabricación pesa cuatro veces más que el $\mathrm{N_2O}$ del campo, y ambos juntos suman tres cuartos de tonelada por hectárea y por año. **19.** $\tau = 10$ años; $M^{*} = 5\times 10 = 50\,\mathrm{t}$; concentración: $50/(5\times 10^{7}) = 1\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} = 1000\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$. **20.** Treinta veces el umbral: gravemente eutrófico. **21.** $1/\tau = 0.1 + 0.2 = 0.3$: $\tau = 3.3$ años; $M^{*} = 5/0.3 = 16.7\,\mathrm{t}$, $330\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$. **22.** $M^{*} = 1/0.3 = 3.3\,\mathrm{t}$, $67\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$ — todavía eutrófico; a menos del $10\,\%$ al cabo de $\tau\ln 10 = 7.7$ años. **23.** El sedimento no es un sumidero de un solo sentido: el fósforo almacenado en él durante los años eutróficos se libera de nuevo en las condiciones anóxicas que crea la propia eutrofización (el fosfato unido al hierro se disuelve cuando el hierro se reduce), de modo que el lago se alimenta a sí mismo durante años después de cortar el aporte externo — la carga interna, un segundo [reservorio](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) con un [tiempo de residencia](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) largo. **24.** $5000\,\mathrm{kg}/31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 1.6\times 10^{5}$ mol de P; carbono: $\times 106 = 1.7\times 10^{7}$ mol, $205\,\mathrm{t}$ de carbono al año — unos $20\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ sobre la superficie del lago si tiene $5\,\mathrm{m}$ de profundidad, una proliferación intensa. **25.** [Fracción atmosférica](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) de $0.39$ durante 1850–2020; en 2100, $600\,\mathrm{ppm}$ con las emisiones mantenidas en $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ y $405\,\mathrm{ppm}$ con las emisiones reducidas a cero en 2070 (un modelo optimista de $\tau$ único); nitrógeno lixiviado, $22.5\,\mathrm{kg}$ por hectárea y por año.