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title: "El suelo vivo"
book: "Biología universitaria — segundo año"
subject: biology
language: es
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo
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# Capítulo 26 — El suelo vivo

El último libro de Charles Darwin, publicado el año antes de su muerte, trataba de las lombrices de tierra. En 1842 había colocado una señal de creta en un prado cercano a su casa y la desenterró en 1871: estaba a dieciocho centímetros de profundidad, sepultada por las deyecciones que las lombrices habían subido a la superficie a un ritmo que él midió, pesó y multiplicó — diez toneladas de tierra por acre al año pasando por sus cuerpos, de modo que “todo el mantillo superficial de cualquier extensión semejante ha pasado, y volverá a pasar, cada pocos años por el cuerpo de las lombrices”. El [suelo](#def-b2-living-soil-soil), dicho de otro modo, no es un sustrato sobre el que se apoyan los seres vivos, sino algo que los seres vivos fabrican. Este capítulo trata de esa fabricación: cómo la roca se convierte en [suelo](#def-b2-living-soil-soil) y con qué lentitud, quién vive en él y en qué número, cómo se desmonta la materia muerta y qué queda de ella, cómo negocian las raíces de las plantas con hongos y bacterias lo que no pueden conseguir solas, y con qué rapidez puede perderse un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) que tardó diez mil años en formarse.

## 26.1 Qué es el suelo

**Definición 26.1 (El suelo y sus horizontes).**

El *suelo* es la capa de materia mineral meteorizada, materia orgánica, agua, aire y organismos que cubre las tierras emergidas y sostiene a las plantas: alrededor de la mitad de su volumen son poros, llenos de agua o de aire en proporciones cambiantes, y la mitad sólida son granos minerales — arena ($0.05\text{ a }2\,\mathrm{mm}$), limo ($2\text{ a }50\,\text{µ}\mathrm{m}$) y arcilla (menos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$), cuyas proporciones determinan la *textura* —, con unos pocos por ciento de materia orgánica que rige la mayor parte de sus propiedades. Un perfil de suelo muestra *horizontes*: el horizonte *O*, de hojarasca y materia orgánica parcialmente descompuesta, en la superficie; el horizonte *A*, oscuro, de suelo mineral mezclado con *humus*, el residuo estable, oscuro y coloidal de la descomposición; el horizonte *B*, debajo, hacia el que son arrastrados la arcilla, el hierro y la materia disuelta y donde se acumulan; el horizonte *C*, de roca madre meteorizada; y el lecho rocoso. Un suelo se forma (*edafogénesis*) por la acción de cinco factores — material parental, clima, organismos, topografía y tiempo —, y se forma despacio: la meteorización produce del orden de $0.1\,\mathrm{mm}$ de suelo al año, de modo que un metro de suelo son diez mil años de trabajo.

![Un perfil de suelo. La materia orgánica entra por arriba y se consume a medida que desciende; la materia mineral se libera en la base y las raíces y los animales la desplazan hacia arriba; la materia disuelta baja con el agua y queda retenida en el horizonte B.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-4337737dfd6e.svg)

*Un perfil de [suelo](#def-b2-living-soil-soil). La materia orgánica entra por arriba y se consume a medida que desciende; la materia mineral se libera en la base y las raíces y los animales la desplazan hacia arriba; la materia disuelta baja con el agua y queda retenida en el horizonte B.*

**Proposición 26.2 (Por qué importan la arcilla y el humus).**

Las partículas de arcilla y el [humus](#def-b2-living-soil-soil) llevan cargas negativas en su superficie y retienen, por atracción electrostática, una reserva de cationes intercambiables — $\mathrm{Ca^{2+}}$, $\mathrm{Mg^{2+}}$, $\mathrm{K^{+}}$, $\mathrm{NH_4^{+}}$ — que las raíces aprovechan intercambiándolos por $\mathrm{H^{+}}$. Esta *[capacidad de intercambio catiónico](#prop-b2-living-soil-cec)* es el banco de nutrientes del [suelo](#def-b2-living-soil-soil); una arena apenas tiene (unos pocos centimoles de carga por kilogramo), un franco arcilloso rico en [humus](#def-b2-living-soil-soil) cincuenta veces más, y la fertilidad de ambos difiere en consecuencia. Las mismas superficies retienen el agua: un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) arenoso drena en un día hasta una *[capacidad de campo](#prop-b2-living-soil-cec)* de una décima parte de su volumen, un franco retiene un tercio, y la diferencia es lo que tiene un cultivo entre dos lluvias. Y el [humus](#def-b2-living-soil-soil), junto con las hifas de los hongos, los exudados de las raíces y el moco de las lombrices, pega los granos minerales en *agregados*, la estructura grumosa cuyos poros dejan pasar el aire, el agua y las raíces — la propiedad que distingue un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) de un sedimento y la primera que destruyen el arado y la compactación.

## 26.2 Quién vive en él

**Proposición 26.3 (La comunidad del suelo).**

Un gramo de capa superficial fértil contiene unos $10^{9}$ células bacterianas de unas diez mil especies, cien metros de hifas fúngicas, $10^{4}$ [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist), unas decenas de nematodos y un puñado de ácaros y colémbolos; un metro cuadrado alberga unos cientos de lombrices y, por debajo de los animales visibles, una masa viva de varias toneladas por hectárea — comparable al ganado que podría mantener esa misma hectárea. La comunidad es una *red trófica detrítica*: las bacterias y los hongos (los *descomponedores*) comen materia muerta y son comidos por [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist) y nematodos (los consumidores de microorganismos), que son comidos por ácaros y nematodos depredadores, que alimentan a ciempiés y escarabajos; los *detritívoros* — lombrices, milpiés, cochinillas de la humedad, termitas, colémbolos — comen la propia hojarasca con los microorganismos que lleva, fragmentándola mil veces y multiplicando la superficie que atacan los microorganismos. Los consumidores de microorganismos importan más de lo que sugiere su número: al comer bacterias liberan en forma de amonio el nitrógeno retenido en las células bacterianas, y un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) con [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist) y nematodos mineraliza el nitrógeno más deprisa que uno solo con bacterias. Las lombrices son las *ingenieras del ecosistema*: sus galerías son los macroporos del [suelo](#def-b2-living-soil-soil), sus deyecciones son los agregados más ricos, y las lombrices de un prado hacen pasar por su intestino unas pocas toneladas de tierra por hectárea cada año, como midió Darwin.

![El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-92747ff6b873.jpg)

![El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-37567c723ac1.jpg)

![El suelo y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el suelo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-e54a57e079af.jpg)

*El [suelo](#def-b2-living-soil-soil) y dos de sus artífices. Izquierda: un perfil en un talud, con la capa superficial oscura que pasa gradualmente a la roca meteorizada clara. Centro: una lombriz en su galería. Derecha: una raíz con su manto ectomicorrícico y las hifas que la prolongan en el [suelo](#def-b2-living-soil-soil).*

## 26.3 La descomposición

**Teorema 26.4 (La descomposición de la hojarasca y el cociente carbono/nitrógeno).**

La hojarasca se descompone a una velocidad proporcional a lo que queda, $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = -kL$, de modo que $L = L_0 e^{-kt}$, con una *constante de descomposición* $k$ de alrededor de 1 por año para la hierba y las hojas caducas de un bosque templado, $0.3$ para las acículas de las coníferas, varias por año en los trópicos húmedos y $0.05$ en la tundra; un aporte constante $I$ por año forma una capa de hojarasca de $I/k$. La descomposición depende de la temperatura, de la humedad y de la *calidad* de la hojarasca: su contenido en nitrógeno, su contenido en lignina y el cociente entre carbono y nitrógeno. Los microorganismos tienen $\mathrm{C:N} \approx 8$ y retienen alrededor del $40\,\%$ del carbono que comen, de modo que necesitan un nitrógeno por cada $8/0.4 = 20$ carbonos de alimento: la hojarasca con un $\mathrm{C:N}$ inferior a unos 25 libera amonio al descomponerse (*mineralización*), mientras que la que lo supera — la paja, con 80; la [madera](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/13-desarrollo-vegetativo-de-las-plantas-meristemos-y-crecimiento#def-b2-plant-meristems-wood), con 400 — obliga a los microorganismos a tomar nitrógeno del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) (*inmovilización*), privando de él a las plantas hasta que el carbono se ha respirado y el cociente ha bajado. Por eso la paja fresca enterrada con el arado perjudica a un cultivo, por eso los restos de leguminosas lo alimentan, y por eso un montón de compost necesita ambos.

**Demostración.** Para el cociente: los microorganismos que comen hojarasca con $c$ carbonos por nitrógeno asimilan $0.4c$ carbonos y, para formar biomasa con $\mathrm{C:N} = 8$, necesitan $0.4c/8 = c/20$ nitrógenos; la hojarasca aporta 1. Si $c < 20$, sobra nitrógeno, que se libera como amonio; si $c > 20$, hay un déficit que se toma del [suelo](#def-b2-living-soil-soil). El umbral de 25 que se observa en la práctica refleja una eficiencia de retención algo inferior a 0,4. Para la capa de hojarasca: $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = I - kL$ tiene como [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $I/k$, al que se aproxima con una constante de tiempo $1/k$; el [tiempo de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la hojarasca es $1/k$, un año en un hayedo y veinte en la tundra. ∎

**Evidencia.** Los experimentos con bolsas de hojarasca — masas conocidas de hojas en bolsas de malla, enterradas y pesadas a intervalos — dieron la ley exponencial y sus constantes en todos los biomas (Olson, 1963), y mostraron, con distintos tamaños de malla, que excluir a los animales del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) reduce a la mitad la velocidad: los microorganismos hacen la química, pero los animales marcan el ritmo. A escala de un continente, la misma hoja se descompone en un año en Georgia y en ocho en Alaska, en proporción a la evapotranspiración real, el producto del calor y del agua. ∎

![Descomposición exponencial de la hojarasca. La mitad de una hoja de haya desaparece en ocho meses; la mitad de un musgo de tundra, en catorce años; el residuo que ni los microorganismos ni los animales pueden terminar se convierte en humus.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-15c04c73902a.svg)

*Descomposición exponencial de la hojarasca. La mitad de una hoja de haya desaparece en ocho meses; la mitad de un [musgo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-moss) de tundra, en catorce años; el residuo que ni los microorganismos ni los animales pueden terminar se convierte en [humus](#def-b2-living-soil-soil).*

**Proposición 26.5 (El humus y la reserva de carbono del suelo).**

Un pequeño porcentaje del carbono de la hojarasca escapa a la oxidación completa y se convierte en *[humus](#def-b2-living-soil-soil)*: una mezcla oscura y amorfa de residuos microbianos, lignina alterada y compuestos vegetales, unida a la arcilla y al hierro y encerrada en los agregados, que se descompone con [tiempos de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de décadas a milenios. En el [humus](#def-b2-living-soil-soil) reside la fertilidad del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) — la mayor parte de su nitrógeno y de su intercambio catiónico, la mitad de su capacidad de retener agua — y es la mayor reserva de carbono orgánico de las tierras emergidas, $1700\,\mathrm{GtC}$ en el primer metro, el doble que la atmósfera. Su balance es el aporte menos la descomposición, $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = I_h - k_hH$: con $k_h \approx 0.02$ por año, un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) contiene cincuenta años de aporte, y cualquier cambio — el arado, que rompe los agregados y airea el [humus](#def-b2-living-soil-soil); el drenaje de una turbera, que deja entrar el oxígeno; el calentamiento, que eleva $k_h$ — se manifiesta como una pérdida que continúa durante décadas. Los [suelos](#def-b2-living-soil-soil) cultivados del mundo han perdido entre un tercio y la mitad de su [humus](#def-b2-living-soil-soil) desde que se roturaron por primera vez, unas $100\,\mathrm{GtC}$, y un calentamiento de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ aumentaría en un tercio la descomposición del resto: los [suelos](#def-b2-living-soil-soil) son la mayor incertidumbre del balance de carbono del [Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/27-el-cambio-global-y-la-biosfera#ch-b2-global-change).

## 26.4 Asociaciones bajo tierra

**Proposición 26.6 (Micorrizas y rizobios).**

Nueve especies de plantas de cada diez tienen las raíces colonizadas por hongos en una *micorriza*: la planta da azúcar (entre una décima y una quinta parte de sus fotosintatos) y el hongo da fosfato, nitrógeno, agua y cinc, que sus hifas, cien veces más finas que una raíz y cien veces más largas por unidad de carbono, recogen de un volumen de [suelo](#def-b2-living-soil-soil) que la raíz no puede alcanzar — sobre todo el fosfato, que difunde tan despacio por el [suelo](#def-b2-living-soil-soil) que una raíz agota en unos días el milímetro que la rodea. Las micorrizas *arbusculares*, el tipo más antiguo, penetran en las células de la raíz y se ramifican en arbúsculos, donde tiene lugar el intercambio; las *ectomicorrizas* de los árboles forestales envuelven el ápice de la raíz y crecen entre sus células. Las leguminosas van más lejos: los rizobios, atraídos por los flavonoides de la raíz, entran por un pelo radical, y la raíz construye a su alrededor un *nódulo* en el que las bacterias, convertidas en *bacteroides*, fijan nitrógeno con la nitrogenasa — una enzima tan sensible al oxígeno que el nódulo debe mantenerse casi anóxico gracias a la *leghemoglobina*, una hemoglobina que fabrica la planta, que da al nódulo su color rosado y entrega el oxígeno a los bacteroides a una concentración demasiado baja para envenenar la enzima. Cada socio vigila al otro: una planta corta el azúcar a los nódulos que no fijan nada, y un hongo que entrega menos fosfato recibe menos carbono.

**Evidencia.** Kiers y sus colaboradores (2011) cultivaron una planta con dos hongos asociados sobre un sistema radical dividido y ofrecieron fosfato a un solo lado: la planta asignaba más carbono al hongo que aportaba más fosfato, y el hongo asignaba más fosfato a la raíz que daba más carbono — recompensas recíprocas medidas con isótopos. En el caso de los rizobios, los nódulos a los que se impidió experimentalmente obtener nitrógeno (sustituyendo el aire por argón y oxígeno) recibían menos oxígeno y crecían menos que los nódulos de la misma planta que podían fijar: la planta sanciona a los tramposos. El marcaje con nitrógeno 15 muestra que un prado de trébol y gramíneas transfiere a las gramíneas un tercio del nitrógeno fijado por el trébol en una sola estación, a través del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) y de redes fúngicas compartidas. ∎

![Dos pactos. Izquierda: una micorriza arbuscular, con el azúcar que sale y el fosfato que entra a través de los arbúsculos situados dentro de las células del córtex. Derecha: un nódulo de leguminosa, donde la propia hemoglobina de la planta mantiene el oxígeno lo bastante bajo para la nitrogenasa y lo bastante alto para la respiración.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-ad9a8f5a4141.svg)

*Dos pactos. Izquierda: una micorriza arbuscular, con el azúcar que sale y el fosfato que entra a través de los arbúsculos situados dentro de las células del córtex. Derecha: un nódulo de leguminosa, donde la propia hemoglobina de la planta mantiene el oxígeno lo bastante bajo para la nitrogenasa y lo bastante alto para la respiración.*

## 26.5 Perder el suelo

**Proposición 26.7 (La erosión, la sal y el balance de un suelo).**

El [suelo](#def-b2-living-soil-soil) se forma a razón de $0.05\text{ a }0.5\,\mathrm{mm}$ al año y, bajo la vegetación natural, se erosiona aproximadamente al mismo ritmo. Una tierra desnuda y arada en pendiente pierde $1\text{ a }10\,\mathrm{mm}$ al año por el agua y el viento — $10\text{ a }100\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ —, de diez a cien veces el ritmo de formación: un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) formado en diez mil años desaparece en un siglo, y con él el [humus](#def-b2-living-soil-soil) y los nutrientes del horizonte A, la única parte que importa. Los cultivos de cobertura, las terrazas, el arado siguiendo las curvas de nivel y el cultivo sin labranza, que deja los restos en la superficie y los agregados intactos, devuelven la pérdida a un valor cercano al ritmo de formación. El riego en climas secos provoca el fallo opuesto: el agua se evapora y deja sus sales, una tonelada por hectárea al año a partir de un agua que solo es ligeramente salina, hasta que el potencial osmótico de la solución del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/15-adaptaciones-de-las-plantas-y-plasticidad-fenotipica#ch-b2-plant-plasticity)) es más bajo de lo que las raíces pueden superar — la *salinización*, que dejó improductivos los campos de Sumer hace cuatro mil años y afecta hoy a una quinta parte de las tierras de regadío. El estado de un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) es un balance: [humus](#def-b2-living-soil-soil) que entra frente a [humus](#def-b2-living-soil-soil) que sale, formación frente a erosión, sal que entra frente a sal drenada; cada término tiene un [tiempo de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), y cada uno, una vez negativo, tarda en invertirse.

## 26.6 Ejercicios

**Ejercicio 26.1 ★.**

Nómbrense los horizontes de un perfil de [suelo](#def-b2-living-soil-soil) desde la superficie hacia abajo e indíquese qué ocurre en cada uno.

**Solución de Ejercicio 26.1.**

O: hojarasca y materia orgánica parcialmente descompuesta, donde empieza la descomposición. A: [suelo](#def-b2-living-soil-soil) mineral mezclado con [humus](#def-b2-living-soil-soil), oscuro y de estructura grumosa, que contiene la mayoría de las raíces, los organismos, los nutrientes y el agua. B: el horizonte de acumulación, donde se depositan la arcilla, los óxidos de hierro y los carbonatos lixiviados desde arriba. C: material parental meteorizado, fragmentos de roca en una matriz fina, donde se libera [suelo](#def-b2-living-soil-soil) mineral nuevo. R: lecho rocoso sin meteorizar.

**Ejercicio 26.2 ★.**

Explíquese qué es la [capacidad de intercambio catiónico](#prop-b2-living-soil-cec), por qué un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) arenoso tiene poca y qué le hace a un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) ácido el agricultor que lo encala.

**Solución de Ejercicio 26.2.**

Las cargas negativas de las superficies de la arcilla y del [humus](#def-b2-living-soil-soil) retienen cationes intercambiables que las raíces pueden tomar a cambio de protones. Los granos de arena son de cuarzo, sin carga y gruesos, con poca superficie por gramo y prácticamente sin [humus](#def-b2-living-soil-soil). El encalado aporta carbonato de calcio: el calcio desplaza los iones hidrógeno y aluminio que saturan los sitios de intercambio de un [suelo](#def-b2-living-soil-soil) ácido, el carbonato neutraliza la acidez y los sitios vuelven a llenarse con un catión nutritivo.

**Ejercicio 26.3 ★.**

Enumérense los principales grupos de la [red trófica del suelo](#prop-b2-living-soil-community), desde los descomponedores hasta los superdepredadores, con un organismo de cada uno, e indíquese qué hacen por las plantas los consumidores de bacterias.

**Solución de Ejercicio 26.3.**

Descomponedores: bacterias (*Bacillus*) y hongos (*Trichoderma*); consumidores de microorganismos: [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist) (amebas) y nematodos bacterívoros; detritívoros: lombrices, milpiés, colémbolos, cochinillas de la humedad; depredadores: ácaros, nematodos depredadores, ciempiés, carábidos; y topos o musarañas en la cima. Los consumidores de bacterias, con un $\mathrm{C:N}$ más alto que el de sus presas, excretan el nitrógeno sobrante en forma de amonio: mineralizan el nitrógeno que las bacterias habían retenido.

**Ejercicio 26.4 ★.**

Distíngase entre micorrizas arbusculares y ectomicorrizas, e indíquese qué da y qué recibe cada socio.

**Solución de Ejercicio 26.4.**

Arbuscular: el hongo (un glomeromiceto) penetra en las células del córtex de la raíz y forma arbúsculos; se encuentra en la mayoría de las hierbas y los cultivos y en los árboles tropicales. Ectomicorrícica: el hongo (basidiomicetos y ascomicetos, muchos de ellos con setas) envuelve el ápice de la raíz y crece entre las células sin penetrar en ellas; se encuentra en los árboles templados y boreales. En ambos casos, la planta da azúcar y el hongo da fosfato, nitrógeno, agua, micronutrientes y cierta protección frente a los patógenos.

**Ejercicio 26.5 ★★.**

Un hayedo deja caer $4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de hojas al año y su hojarasca se descompone con $k = 0.8$ por año. Calcúlense la masa de hojarasca en [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), el [tiempo de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la hojarasca y el tiempo que tarda la caída de un año en perder el $90\,\%$ de su masa.

**Solución de Ejercicio 26.5.**

$L^{*} = I/k = 4/0.8 = 5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; [tiempo de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), $1/k = 1.25$ años; pérdida del $90\,\%$ al cabo de $\ln 10/0.8 = 2.9$ años.

**Ejercicio 26.6 ★★.**

La paja de trigo tiene $\mathrm{C:N} = 80$ y los restos de trébol $15$. Para cada uno, calcúlense el nitrógeno que necesitan los microorganismos por cada $100\,\mathrm{kg}$ de carbono consumido (retención de 0,4, microorganismos con $\mathrm{C:N} = 8$) y si el resto mineraliza o inmoviliza nitrógeno, y cuánto.

**Solución de Ejercicio 26.6.**

Por cada $100\,\mathrm{kg}$ de carbono comido, los microorganismos retienen $40\,\mathrm{kg}$ y necesitan $40/8 = 5\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno. La paja aporta $100/80 =
1.25\,\mathrm{kg}$: inmovilización de $3.75\,\mathrm{kg}$ por cada $100\,\mathrm{kg}$ de carbono. El trébol aporta $100/15 = 6.7\,\mathrm{kg}$: mineralización de $1.7\,\mathrm{kg}$.

**Ejercicio 26.7 ★★.**

Una hectárea de prado contiene $2\,\mathrm{t}$ de lombrices, cada una de las cuales procesa al año diez veces su masa en tierra. Calcúlense la tierra que pasa por las lombrices cada año y el tiempo que tardan los $20\,\mathrm{cm}$ superiores (densidad aparente de $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$) en pasar una vez. Compárese con la cifra de Darwin.

**Solución de Ejercicio 26.7.**

$20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de tierra al año a través de las lombrices. Los $20\,\mathrm{cm}$ superiores pesan $0.2\times 10^{4}\times 1.3 = 2600\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: 130 años para un paso. Las diez toneladas por acre de Darwin son $25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, del mismo orden — su “cada pocos años” se refería al mantillo superficial, de unos pocos centímetros, no a toda la capa superficial.

**Ejercicio 26.8 ★★.**

Un gramo de [suelo](#def-b2-living-soil-soil) contiene $10^{9}$ bacterias de $10^{-12}\,\mathrm{g}$ cada una, y $100\,\mathrm{m}$ de hifas de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro y $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ de densidad. Calcúlense la biomasa bacteriana y la fúngica por gramo y por hectárea ($20\,\mathrm{cm}$ superiores, $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$).

**Solución de Ejercicio 26.8.**

Bacterias: $10^{9}\times 10^{-12} = 1\,\mathrm{mg}$ por gramo. Hifas: volumen $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 10^{4} = 1.26 \times 10^{-3}\,\mathrm{cm}^{3}$, masa de $1.4\,\mathrm{mg}$ por gramo. Por hectárea ($2.6\times 10^{9}$ g): $2.6\,\mathrm{t}$ de bacterias y $3.6\,\mathrm{t}$ de hongos.

**Ejercicio 26.9 ★★.**

El [humus](#def-b2-living-soil-soil) del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) se descompone con $k_h = 0.02$ por año y recibe $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono al año. Calcúlese el carbono del [humus](#def-b2-living-soil-soil) en [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir). El campo se ara y $k_h$ se duplica: calcúlense el nuevo [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), el carbono perdido y el tiempo que se tarda en perder la mitad.

**Solución de Ejercicio 26.9.**

$H^{*} = 1.5/0.02 = 75\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono. Con arado: $1.5/0.04
= 37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; pérdida de $37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, cuya mitad desaparece al cabo de $\ln 2/0.04 = 17$ años.

**Ejercicio 26.10 ★★★.**

El fosfato difunde por el [suelo](#def-b2-living-soil-soil) con $D \approx 10^{-13}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$. Calcúlese la distancia que recorre en una temporada de crecimiento de $100$ días ($x \approx \sqrt{2Dt}$) y compárese con la separación entre raíces ($1\,\mathrm{cm}$) y entre hifas ($0.1\,\mathrm{mm}$). ¿Qué dice esto sobre por qué las micorrizas importan para el fósforo y menos para el nitrato ($D \approx 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$)?

**Solución de Ejercicio 26.10.**

Fosfato: $\sqrt{2\times 10^{-13}\times 8.64\times 10^{6}} =
1.3\,\mathrm{mm}$ en una temporada — una raíz a $1\,\mathrm{cm}$ de la siguiente alcanza una octava parte del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) que las separa, mientras que unas hifas separadas $0.1\,\mathrm{mm}$ lo alcanzan todo. Nitrato: $4\,\mathrm{cm}$, más que la separación entre raíces: llega por sí solo a la raíz (y por [flujo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de masa con el agua), de modo que las micorrizas aportan poco para el nitrato y mucho para el fosfato.

**Ejercicio 26.11 ★★★.**

Una ladera pierde $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de [suelo](#def-b2-living-soil-soil) al año por erosión mientras forma $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; el horizonte A tiene $25\,\mathrm{cm}$ de espesor, a $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, y contiene un $3\,\%$ de carbono. Calcúlense la masa del horizonte A, su duración a este ritmo y el carbono perdido por año. Sin labranza, la pérdida baja a $2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: vuélvase a calcular la duración.

**Solución de Ejercicio 26.11.**

Masa: $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. Pérdida neta de $19\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al año: duración de 170 años. Carbono perdido: $20\times
0.03 = 0.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al año. Sin labranza, la pérdida neta es de $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: 3250 años.

**Ejercicio 26.12 ★★★.**

“El [suelo](#def-b2-living-soil-soil) es el organismo más lento de la granja.” Discútase con los [tiempos de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la hojarasca, el [humus](#def-b2-living-soil-soil), el [suelo](#def-b2-living-soil-soil) mineral y la sal, e indíquese qué cambios puede ver un agricultor a lo largo de su vida profesional y cuáles no.

**Solución de Ejercicio 26.12.**

La hojarasca se renueva en uno o dos años, el [humus](#def-b2-living-soil-soil) en cincuenta, el horizonte A mineral en miles (con una formación de $0.1\,\mathrm{mm}$ al año), y la sal se acumula en décadas y se drena en décadas si hay drenaje. Un agricultor ve responder la hojarasca y el cultivo en una temporada, y el [humus](#def-b2-living-soil-soil) a lo largo de su vida profesional (un descenso de un tercio tarda treinta años; una recuperación, lo mismo); la [erosión del suelo](#prop-b2-living-soil-erosion) mineral es invisible en una vida e irreversible en diez; la sal es visible en una generación y, sin drenaje, permanente. Las variables lentas del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) son las que ninguna contabilidad anual registra.

## 26.7 Problema: una hectárea de suelo

**Problema 26.1.**

Problema de fin de semana — una hectárea de suelo de cultivo auditada: su masa viva contada, su hojarasca y su humus seguidos a través de sus balances exponenciales, el nitrógeno liberado por unos restos de leguminosa calculado frente a las necesidades de un cultivo, y las cuentas de erosión y de carbono de dos sistemas de manejo comparadas, hasta llegar a la reserva de carbono del suelo, su duración bajo el arado y el nitrógeno que aporta una leguminosa

La hectárea: horizonte A de $25\,\mathrm{cm}$ de espesor, densidad aparente de $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, $2.5\,\%$ de carbono orgánico; descomposición del [humus](#def-b2-living-soil-soil) $k_h =
0.025$ por año con arado, $0.015$ sin labranza; aporte de carbono al [humus](#def-b2-living-soil-soil) de $1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al año en ambos casos. Hojarasca: un cultivo de cobertura de trébol deja $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de materia seca con un $45\,\%$ de carbono y un $3\,\%$ de nitrógeno, que se descompone con $k = 2$ por año. Erosión: $15\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al año con arado, $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ sin labranza; formación de $0.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.

**Parte I — La reserva.**

1. Calcúlense la masa del horizonte A y su carbono orgánico.
2. Calcúlese la masa de nitrógeno del [humus](#def-b2-living-soil-soil) si su $\mathrm{C:N}$ es 12.
3. El [suelo](#def-b2-living-soil-soil) contiene $10^{9}$ bacterias por gramo, de $10^{-12}\,\mathrm{g}$ cada una, y $200\,\mathrm{m}$ de hifas por gramo, de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro y densidad 1,1. Calcúlese la biomasa microbiana por hectárea.
4. Añádanse $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de lombrices y $0.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de otros animales, y dese la masa viva total por hectárea. ¿Qué fracción representa del carbono del [humus](#def-b2-living-soil-soil) ?
5. Los microorganismos renuevan su biomasa dos veces al año y respiran el $60\,\%$ de lo que comen. Estímense el carbono que consumen al año y el $\mathrm{CO_2}$ respirado.
6. Compárese con la producción primaria neta del cultivo, de unas $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono, y coméntese.

**Parte II — Los restos de trébol.**

7. Calcúlense el carbono y el nitrógeno de los restos y su $\mathrm{C:N}$ .
8. Con microorganismos de $\mathrm{C:N} = 8$ y una retención de $0.4$ , ¿mineralizan o inmovilizan nitrógeno los restos? Calcúlese el nitrógeno neto liberado cuando se descomponen por completo.
9. Con $k = 2$ , ¿qué fracción de los restos se ha descompuesto al cabo de 3 meses? ¿Y al cabo de un año?
10. Calcúlese el nitrógeno liberado en los 3 primeros meses.
11. Un cultivo de trigo absorbe $150\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno por hectárea, la mayor parte en los dos meses siguientes a la siembra. Coméntese el calendario.
12. En su lugar se entierra la misma masa de paja de trigo ( $\mathrm{C:N} = 80$ ). Calcúlese el nitrógeno inmovilizado e indíquese qué debe hacer el agricultor.

**Parte III — El [humus](#def-b2-living-soil-soil).**

13. Calcúlese el carbono del [humus](#def-b2-living-soil-soil) en [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) con arado y sin labranza.
14. El campo, en el [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) con arado, pasa al cultivo sin labranza. Escríbase $H(t)$ y calcúlese el carbono ganado al cabo de 10 y de 50 años.
15. Calcúlese la velocidad de ganancia el primer año, en toneladas de carbono por hectárea y en toneladas de $\mathrm{CO_2}$ .
16. Si las $1.5 \times 10^{9}\,\mathrm{ha}$ de tierras de cultivo del mundo hicieran lo mismo, ¿cuál sería el sumidero el primer año, frente a unas emisiones fósiles de $10\,\mathrm{GtC}$ ? ¿Y el quincuagésimo año?
17. ¿Por qué el sumidero es temporal y reversible?
18. Un calentamiento de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ aumenta $k_h$ en un tercio. Calcúlense el nuevo [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sin labranza y el carbono perdido.

**Parte IV — La erosión.**

19. Calcúlese la pérdida neta de [suelo](#def-b2-living-soil-soil) por año con cada sistema.
20. Calcúlese la duración del horizonte A con cada uno.
21. Calcúlense el carbono y el nitrógeno que arrastra la erosión cada año con arado.
22. Compárese la pérdida de carbono por erosión con la pérdida por descomposición del [humus](#def-b2-living-soil-soil) en el [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) con arado.
23. El [suelo](#def-b2-living-soil-soil) erosionado se deposita aguas abajo. ¿Se pierde su carbono hacia la atmósfera? Discútase.
24. Dense los [tiempos de residencia](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la hojarasca, el [humus](#def-b2-living-soil-soil) y el [suelo](#def-b2-living-soil-soil) mineral en esta hectárea.
25. Enúnciese el resultado: la reserva de carbono del horizonte A, su duración con arado y sin labranza, y el nitrógeno que aportan los restos de trébol.

**Solución de Problema 26.1.**

**1.** $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; carbono, $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **2.** $81/12 = 6.8\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno. **3.** Bacterias, $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, $3.25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; hifas, $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 2\times 10^{4}\times 1.1 =
2.8\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, $9\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: biomasa microbiana de unas $12\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **4.** Unas $14\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de materia viva (masa fresca), alrededor del $17\,\%$ del carbono del [humus](#def-b2-living-soil-soil) — un pequeño porcentaje de él si se cuenta como carbono, puesto que los organismos son sobre todo agua. **5.** Carbono microbiano, alrededor de la mitad de $12\,\mathrm{t}$, $6\,\mathrm{t}$; con una renovación de dos veces al año y un $40\,\%$ retenido, consumen $2\times 6/0.4 = 30\,\mathrm{t}$ de carbono y respiran $18\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono, $66\,\mathrm{t}$ de $\mathrm{CO_2}$ (una estimación burda: la retención y la renovación son aproximadas). **6.** El triple de la producción primaria neta del cultivo, de $5\,\mathrm{t}$: la estimación es demasiado alta, porque las hipótesis (toda la biomasa renovándose dos veces, nada de ella en latencia) son generosas; la respiración real del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) bajo un cultivo es del orden de la propia producción del cultivo, varias toneladas de carbono por hectárea al año. El [suelo](#def-b2-living-soil-soil) respira tanto como las plantas que tiene encima. **7.** Carbono: $5\times 0.45 = 2.25\,\mathrm{t}$; nitrógeno: $5\times
0.03 = 150\,\mathrm{kg}$; $\mathrm{C:N} = 15$. **8.** Mineralizan: los microorganismos necesitan $2250\times 0.4/8 =
112\,\mathrm{kg}$ de nitrógeno y los restos contienen 150, de modo que se liberan netos $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$. **9.** $1 - e^{-0.5} = 39\,\%$ al cabo de 3 meses; $1 - e^{-2}
= 86\,\%$ al cabo de un año. **10.** $0.39\times 38 = 15\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$. **11.** El cultivo necesita $150\,\mathrm{kg}$, la mayor parte en sus dos primeros meses; los restos dan $15\,\mathrm{kg}$ en tres meses y $38\,\mathrm{kg}$ en total — un complemento, no un suministro. Su valor está también en el nitrógeno que fijó el trébol y que contienen los propios $150\,\mathrm{kg}$ de los restos, la mayor parte del cual pasa al [humus](#def-b2-living-soil-soil) y vuelve a lo largo de los años. **12.** Paja: carbono, $2250\,\mathrm{kg}$; nitrógeno, $2250/80 =
28\,\mathrm{kg}$; los microorganismos necesitan $112\,\mathrm{kg}$, de modo que se inmovilizan $84\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ del [suelo](#def-b2-living-soil-soil) — más de la mitad de lo que necesita el cultivo. El agricultor debe añadir nitrógeno con la paja, enterrarla mucho antes de la siembra o dejarla en la superficie, donde se descompone despacio. **13.** Con arado: $1.2/0.025 = 48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; sin labranza: $1.2/0.015 = 80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **14.** $H(t) = 80 - 32\,e^{-0.015t}$: ganancia de $4.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al cabo de 10 años y de $17\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al cabo de 50. **15.** $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = 0.015\times 32 =
0.48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono el primer año, $1.8\,\mathrm{t}$ de $\mathrm{CO_2}$. **16.** $0.48\times 1.5\times 10^{9} = 0.7\,\mathrm{GtC}$ el primer año, el $7\,\%$ de las emisiones fósiles; en el quincuagésimo año, la velocidad ha bajado a $0.48\,e^{-0.75} = 0.23\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, $0.34\,\mathrm{GtC}$. **17.** La ganancia es la aproximación a un nuevo [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir): tiende a cero cuando $H$ alcanza $80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, y toda la ganancia vuelve al aire en unas décadas si el campo se ara de nuevo — un sumidero en el [suelo](#def-b2-living-soil-soil) es una transferencia única y reversible, no una compensación permanente de unas emisiones que continúan. **18.** $k_h = 0.02$: $H^{*} = 60\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, una pérdida de $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, mayor que la ganancia de los primeros cincuenta años sin labranza: el calentamiento puede deshacer lo logrado con el manejo. **19.** Con arado: $15 - 0.5 = 14.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al año; sin labranza: $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **20.** $3250/14.5 = 220$ años; $3250/1 = 3250$ años. **21.** Carbono: $15\times 0.025 = 0.38\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; nitrógeno: $0.38/12 = 31\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ al año. **22.** La descomposición del [humus](#def-b2-living-soil-soil) en el [estado estacionario](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) con arado es $k_hH^{*} =
I = 1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ al año; la erosión añade otro tercio, pero, a diferencia de la descomposición, no la compensa ningún aporte — vacía la reserva. **23.** En parte. El carbono erosionado que queda enterrado en un sedimento o en un embalse puede quedar protegido de la descomposición durante mucho tiempo (un sumidero por enterramiento); pero los agregados se rompen durante el transporte, gran parte del carbono se oxida por el camino, y la fertilidad perdida del campo se sustituye con abonos cuya fabricación emite carbono. El signo global del efecto de la erosión sobre el carbono sigue siendo objeto de debate. **24.** Hojarasca: $1/k = 0.5$ años; [humus](#def-b2-living-soil-soil): $1/k_h = 40$ años con arado y 67 sin labranza; [suelo](#def-b2-living-soil-soil) mineral: $3250/0.5 =
6500$ años respecto de la formación, y 220 años respecto de la pérdida con arado. **25.** Reserva de carbono de $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ en el horizonte A; duración de 220 años con arado y de 3250 sin labranza; los restos de trébol aportan unos $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrógeno mineral, 15 de ellos en los tres primeros meses.