--- title: "El cambio global y la biosfera" book: "Biología universitaria — segundo año" subject: biology language: es chapter: 27 exercises: 12 source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/27-el-cambio-global-y-la-biosfera --- # Capítulo 27 — El cambio global y la biosfera Entre 1851 y 1858, Henry Thoreau recorrió los bosques y prados de los alrededores de Concord, en Massachusetts, y anotó el día en que florecía por primera vez cada una de unas quinientas plantas. Siglo y medio más tarde, unos botánicos volvieron a los mismos lugares con sus cuadernos. El arándano alto que Thoreau veía abrirse el 11 de mayo se abre hoy el 12 de abril; el conjunto de la flora florece, por término medio, diez días antes que en su época, al mismo ritmo que una primavera $2.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ más cálida; y una cuarta parte de sus especies ha desaparecido de Concord — no al azar, sino las que no podían ajustar su floración a la temperatura. Los capítulos anteriores han dado la maquinaria: los ciclos del [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#ch-b2-biogeochemical-cycles), la selección y la deriva del [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/22-genetica-de-poblaciones-y-seleccion-natural#ch-b2-population-genetics), la competencia y la especiación del [Capítulo 23](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/23-especiacion-y-macroevolucion#ch-b2-speciation), los [suelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#def-b2-living-soil-soil) del [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#ch-b2-living-soil). Este capítulo pone cifras a lo que les está ocurriendo a los seres vivos mientras una sola especie cambia la química del aire y del mar: cuánto calentamiento por tonelada de carbono, cuántos días de adelanto de la primavera por grado, cuántos metros cuesta arriba, cuánto ácido en el mar, cuántas especies perdidas por hectárea — y lo que dicen las cifras sobre el siglo que viene. ## 27.1 El cambio físico **Proposición 27.1 (El calentamiento es proporcional a las emisiones acumuladas).** El dióxido de carbono absorbe el infrarrojo que emite el [suelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#def-b2-living-soil-soil) y devuelve una parte; más $\mathrm{CO_2}$ significa una superficie más cálida, en unos $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por cada duplicación una vez que los océanos se han puesto al día (la *sensibilidad climática*). Como la respuesta de la temperatura al $\mathrm{CO_2}$ es logarítmica en la concentración, mientras que la [fracción atmosférica](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) de las emisiones disminuye a medida que sube la concentración, las dos curvaturas casi se compensan, y el calentamiento medio global es, con buena aproximación, *lineal en la cantidad acumulada de carbono emitido*, sea cual sea el calendario: $$ \Delta T \approx \lambda\,C_{\text{acum}}, \qquad \lambda \approx 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} \text{ por } 1000\,\mathrm{GtC} $$ ($0.45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{Gt}$ de $\mathrm{CO_2}$). Unas $700\,\mathrm{GtC}$ emitidas desde 1850 han calentado el planeta $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ — y la relación asigna a cada objetivo un presupuesto: $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ permite unas $900\,\mathrm{GtC}$ en total, $200\,\mathrm{GtC}$ más de lo ya emitido, veinte años al ritmo actual. El calentamiento es desigual: el doble de la media sobre los continentes y el triple en el Ártico; más de noche que de día; y viene acompañado del resto — lluvias más intensas y sequías más largas, un nivel del mar que sube $4\,\mathrm{mm}$ al año, un hielo estival una quinta parte más pequeño y un océano que ha absorbido el $90\,\%$ del calor y una cuarta parte del carbono. **Evidencia.** La proporcionalidad se encontró en modelos climáticos de todos los grados de complejidad y la confirmó el registro observado: representar el calentamiento desde 1850 frente a las [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) da una línea recta a lo largo de las décadas. El propio [efecto invernadero](#prop-b2-global-change-tcre) se mide desde la órbita: los satélites ven el infrarrojo que emite la Tierra con las bandas de absorción del $\mathrm{CO_2}$, del metano y del vapor de agua recortadas, y el recorte se ha hecho más profundo entre 1970 y 2020 exactamente en la cantidad que predice el aumento de esos gases. Los isótopos y el descenso del oxígeno del [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#ch-b2-biogeochemical-cycles) vinculan el $\mathrm{CO_2}$ adicional con los combustibles fósiles. ∎ ![Temperatura media global de la superficie por décadas, respecto de la segunda mitad del siglo XIX. Cada una de las cuatro últimas décadas ha batido un récord, y la subida desde 1970 es de 0.2\, C por década.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-fb0a0638e49a.svg) *Temperatura media global de la superficie por décadas, respecto de la segunda mitad del siglo XIX. Cada una de las cuatro últimas décadas ha batido un récord, y la subida desde 1970 es de $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por década.* ## 27.2 El calendario: la fenología **Teorema 27.2 (Los grados-día y el adelanto de la primavera).** Muchos acontecimientos de la vida de las plantas y de los ectotermos — la brotación, la floración, la eclosión de los huevos, la emergencia — se producen cuando el *[tiempo térmico](#thm-b2-global-change-phenology)* acumulado desde una fecha de partida, la suma de las temperaturas diarias por encima de una base $T_b$ (los *grados-día*), alcanza un total fijo $K$. Si la temperatura primaveral sube linealmente, $T(t) = T_b + b\,(t - t_0)$, a razón de $b$ grados por día desde el día $t_0$ en que supera la base, el acontecimiento se produce en $$ t^{*} = t_0 + \sqrt{2K/b}, $$ y un calentamiento uniforme $\Delta T$ adelanta el día en que se supera la base en $\Delta T/b$, y el acontecimiento con él: con $b \approx 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por día, *unos diez días antes por grado*. Las especies difieren en $T_b$, en $K$ y en si usan también la duración del día, que el calentamiento no cambia — de modo que los miembros de una cadena trófica se adelantan a ritmos distintos y sus calendarios se separan: un *[desajuste fenológico](#thm-b2-global-change-phenology)* entre la oruga y el ave que debe alimentar con ella a sus polluelos. **Demostración.** Grados-día desde $t_0$: $\int_{t_0}^{t}(T - T_b)\,\mathrm{d}t' = b\,(t - t_0)^{2}/2$, igual a $K$ cuando $t - t_0 = \sqrt{2K/b}$. Calentar en $\Delta T$ sustituye $T$ por $T + \Delta T$: la base se supera $\Delta T/b$ días antes y la acumulación, idéntica a partir de ese día, se completa $\Delta T/b$ días antes. (Si el calentamiento aumenta además $b$, el intervalo $\sqrt{2K/b}$ también se acorta.) Una especie guiada por la duración del día conserva su fecha; una guiada por los grados-día se desplaza; la distancia entre ambas crece en $\Delta T/b$. ∎ **Evidencia.** La flora de Concord de Thoreau y el registro de la familia Marsham de veintisiete signos de la primavera en Norfolk, llevado entre 1736 y 1947, muestran ambos un adelanto de la floración y de la foliación de $3\text{ a }6\,\mathrm{d}$ por grado de calentamiento primaveral. La floración del cerezo de Kioto, fechada en los diarios de la corte desde el siglo IX, se mantuvo en torno a mediados de abril durante mil años y se ha desplazado a principios de abril desde 1900, con las fechas más tempranas registradas en la década de 2020. En los Países Bajos, las orugas del roble alcanzan hoy su máximo dos semanas antes que en 1985; el carbonero común, guiado por el mismo calor, ha seguido el ritmo, pero el papamoscas cerrojillo, que programa su migración desde África según la duración del día, llega como antes y encuentra el máximo ya pasado — sus poblaciones han caído un $90\,\%$ allí donde el desajuste es mayor (Both y sus colaboradores, 2006). ∎ ![Un huerto de cerezos en flor. Los cerezos de Kioto, fechados en diarios desde hace doce siglos, se abren hoy antes que en cualquier año anterior a 1900 — y las abejas que los polinizan tienen que volar ese mismo día.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/img-7de2dc7d7561.jpg) *Un huerto de cerezos en [flor](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/6-reproduccion-sexual-de-las-plantas-con-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Los cerezos de Kioto, fechados en diarios desde hace doce siglos, se abren hoy antes que en cualquier año anterior a 1900 — y las abejas que los polinizan tienen que volar ese mismo día.* ![Grados-día. El acontecimiento se produce cuando el área sombreada entre la recta de temperatura y la base alcanza K; una primavera un grado más cálida supera la base diez días antes y completa la suma diez días antes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-4b0323b47687.svg) *Grados-día. El acontecimiento se produce cuando el área sombreada entre la recta de temperatura y la base alcanza $K$; una primavera un grado más cálida supera la base diez días antes y completa la suma diez días antes.* ## 27.3 El mapa: los desplazamientos de las áreas de distribución **Proposición 27.3 (Las isotermas se desplazan, y las especies las siguen).** La temperatura baja unos $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por kilómetro de altitud y unos $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por cada cien kilómetros de latitud en la zona templada; un calentamiento de $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ desplaza, por tanto, cada isoterma unos $150\,\mathrm{m}$ cuesta arriba y $150\,\mathrm{km}$ hacia el polo. Las especies cuyos límites fija la temperatura se desplazan con su isoterma si pueden: la media de cientos de especies estudiadas se ha desplazado $11\,\mathrm{m}$ cuesta arriba y $17\,\mathrm{km}$ hacia el polo por década desde 1970, a la velocidad de las isotermas, y las más rápidas — móviles, generalistas, de vida corta — las adelantan, mientras que los árboles, cuyas [semillas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/6-reproduccion-sexual-de-las-plantas-con-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) viajan unos metros al año, y las especies que ya están en la cima o en el polo no pueden seguirlas: la cima de una montaña no tiene adónde ir, y cada grado de calentamiento elimina los $150\,\mathrm{m}$ superiores de cada área de distribución. Las especies marinas, sin barreras y con límites térmicos más estrictos, se desplazan más deprisa, decenas de kilómetros por década; el bacalao, la caballa y, con ellos, las pesquerías se han desplazado hacia el norte a través de mares enteros. El borde superior de un área de distribución avanza, el borde inferior retrocede a medida que se calienta y que llegan nuevos competidores desde abajo, y la comunidad de cada lugar se recompone con especies que nunca se habían encontrado. **Evidencia.** Parmesan (1996) volvió a muestrear la mariposa damero de Edith en toda su área del oeste de Norteamérica: las poblaciones del borde sur y de baja altitud se habían extinguido, las del borde norte y de gran altitud prosperaban, y el área entera se había desplazado $92\,\mathrm{km}$ hacia el norte y $124\,\mathrm{m}$ hacia arriba — la primera especie de la que se demostró que había seguido las isotermas. Lenoir y sus colaboradores (2008) compararon inventarios de plantas forestales de 1905–1985 con los de 1986–2005 en las montañas francesas: la altitud óptima de 171 especies había subido $29\,\mathrm{m}$ por década. Chen y sus colaboradores (2011), sobre dos mil especies, hallaron desplazamientos de dos a tres veces más rápidos que las estimaciones anteriores, y proporcionales al calentamiento local. ∎ ![Un desplazamiento del área de distribución en una montaña. Cada grado eleva las isotermas 150\, m; una especie sigue su banda hacia arriba, hacia un área menor, y una banda que ya está en la cima se pierde.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-a4eb7f9cf061.svg) *Un [desplazamiento del área de distribución](#prop-b2-global-change-range) en una montaña. Cada grado eleva las isotermas $150\,\mathrm{m}$; una especie sigue su banda hacia arriba, hacia un área menor, y una banda que ya está en la cima se pierde.* ## 27.4 El mar: acidificación y calor **Teorema 27.4 (La acidificación).** El dióxido de carbono que se disuelve en el agua de mar forma ácido carbónico, que se disocia: ${\mathrm{CO_2}} + {\mathrm{H_2O}} \rightleftharpoons {\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{HCO_3^{-}}}$, con $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{HCO_3^{-}}}]/[{\mathrm{CO_2}}] = K_1$. El bicarbonato es la mayor reserva de carbono del océano y la alcalinidad lo mantiene casi constante, de modo que $$ [{\mathrm{H^{+}}}] \propto p_{{\mathrm{CO_2}}}, \qquad \Delta\mathrm{pH} \approx -\log_{10}\frac{p_{{\mathrm{CO_2}}}}{p_0} $$ — o, más exactamente, $-0.9\log_{10}$ de ese cociente, porque el bicarbonato sube un poco. De 280 a $420\,\mathrm{ppm}$, el pH superficial ha bajado $0.15$, de $8.2$ a $8.05$: un aumento del $40\,\%$ de los iones hidrógeno; a $800\,\mathrm{ppm}$ bajaría $0.4$. Los iones hidrógeno adicionales consumen carbonato, ${\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{CO_3^{2-}}} \to {\mathrm{HCO_3^{-}}}$, y el *[estado de saturación](#thm-b2-global-change-acid)* $\Omega$ del carbonato de calcio — el producto de las concentraciones de calcio y de carbonato dividido por el producto de solubilidad — baja en la misma proporción: las conchas y los esqueletos de aragonito (corales, pterópodos) se forman con facilidad con $\Omega > 3$, con dificultad cerca de 1, y se disuelven por debajo; la superficie tropical, con $\Omega \approx 4$ antes de la industria y 3 hoy, llega a 2 con $560\,\mathrm{ppm}$, y las aguas superficiales polares, frías y ricas en $\mathrm{CO_2}$, llegan antes a 1. **Demostración.** A partir del equilibrio, $[{\mathrm{H^{+}}}] = K_1[{\mathrm{CO_2}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$, y $[{\mathrm{CO_2}}]$ es proporcional a $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ según la ley de Henry; con $[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ constante, $[{\mathrm{H^{+}}}]$ es proporcional a $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ y $\mathrm{pH} = -\log_{10}[{\mathrm{H^{+}}}]$ varía en $-\log_{10}$ del cociente. El segundo equilibrio, $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{CO_3^{2-}}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}] = K_2$, da $[{\mathrm{CO_3^{2-}}}] \propto 1/[{\mathrm{H^{+}}}] \propto 1/p_{{\mathrm{CO_2}}}$, de modo que $\Omega$ baja cuando sube $p_{{\mathrm{CO_2}}}$, y el aumento del $40\,\%$ de $[{\mathrm{H^{+}}}]$ es una bajada del $30\,\%$ del carbonato. (La química completa, con la variación del bicarbonato y las actividades de los iones, da el factor $0.9$ y las cifras observadas; la trata el volumen del tercer año.) ∎ **Evidencia.** La estación oceánica situada al norte de Hawái mide cada mes el pH superficial desde 1988: baja $0.0018$ al año, al mismo ritmo que el $\mathrm{CO_2}$ del Mauna Loa, que tiene encima, como exige la química. Los pterópodos — los caracoles del mar, alimento de salmones y ballenas — recogidos frente a la costa del Pacífico muestran sus conchas de aragonito picadas y en disolución allí donde los afloramientos suben a la superficie agua con $\Omega < 1$. El [blanqueamiento del coral](#thm-b2-global-change-acid) se debe al calor, no al ácido: cuando el agua se mantiene $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por encima del máximo estival durante unas semanas, el coral expulsa sus algas simbióticas y muere de hambre; la Gran Barrera de Coral se blanqueó en 1998, 2002, 2016, 2017, 2020, 2022 y 2024, y ha perdido la mitad de su cobertura de coral desde 1995. ∎ ![pH del océano superficial frente al dióxido de carbono atmosférico, pH = 8.2 - 0.9 _10(p/280). La escala es logarítmica: cada décima de unidad supone una cuarta parte más de iones hidrógeno.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-797d0fb2d316.svg) *pH del océano superficial frente al dióxido de carbono atmosférico, $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$. La escala es logarítmica: cada décima de unidad supone una cuarta parte más de iones hidrógeno.* ![Dos termómetros. Izquierda: un arrecife blanqueado, con el esqueleto blanco del coral visible a través de un tejido que ha perdido sus algas. Derecha: un glaciar de valle que ha retrocedido valle arriba, dejando roca desnuda donde hace un siglo había hielo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/img-d9898c8da374.jpg) ![Dos termómetros. Izquierda: un arrecife blanqueado, con el esqueleto blanco del coral visible a través de un tejido que ha perdido sus algas. Derecha: un glaciar de valle que ha retrocedido valle arriba, dejando roca desnuda donde hace un siglo había hielo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/img-07d5f1d77f44.jpg) *Dos termómetros. Izquierda: un arrecife blanqueado, con el esqueleto blanco del coral visible a través de un tejido que ha perdido sus algas. Derecha: un glaciar de valle que ha retrocedido valle arriba, dejando roca desnuda donde hace un siglo había hielo.* ## 27.5 El balance: la extinción y su estimación **Teorema 27.5 (La relación especies–área y el coste de la pérdida de hábitat).** El número de especies que se encuentran en un área $A$ crece como una potencia del área, $S = cA^{z}$, con $z \approx 0.25$ para las islas y los fragmentos de hábitat (duplicar el área añade una quinta parte más de especies; un área cien veces mayor, el triple de especies). Si un hábitat se reduce a una fracción $1 - h$ de su extensión, el número de especies que puede albergar a la larga baja a $(1 - h)^{z}$ del original: perder la mitad del hábitat cuesta el $16\,\%$ de sus especies; el $90\,\%$, el $44\,\%$; y el $99\,\%$, el $68\,\%$. La pérdida no es inmediata — los supervivientes del fragmento persisten durante un tiempo, una *[deuda de extinción](#thm-b2-global-change-sar)* que se paga a lo largo de décadas a medida que las poblaciones pequeñas sucumben a la deriva y a la endogamia del [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/22-genetica-de-poblaciones-y-seleccion-natural#ch-b2-population-genetics) —, y es la base de la estimación según la cual la tasa actual de extinción es de cien a mil veces la tasa de fondo del registro fósil: alrededor de una especie de cada millón por año, frente a las varias miles por año, de unos diez millones, que se pierden actualmente. **Demostración.** $S'/S = (A'/A)^{z} = (1 - h)^{z}$; con $z = 0.25$, $0.5^{0.25} = 0.84$, $0.1^{0.25} = 0.56$, $0.01^{0.25} = 0.32$. La relación en sí es empírica; su exponente refleja el equilibrio, en las islas, entre la inmigración de especies nuevas (que disminuye a medida que la isla se llena) y la extinción de las residentes (que aumenta a medida que sus poblaciones se reducen con el área), el equilibrio de la teoría de MacArthur y Wilson. ∎ **Evidencia.** Las islas del grupo del Krakatoa, esterilizadas por la erupción de 1883, fueron recolonizadas por plantas, aves e insectos en una sucesión que alcanzó, en cincuenta años, el número de especies predicho a partir de sus áreas; los islotes de manglar que Simberloff y Wilson fumigaron en Florida en 1966 recuperaron su número original de especies, con especies distintas, en un año. La mata atlántica de Brasil, reducida al $10\,\%$ de su extensión, ha perdido o casi perdido la fracción de sus especies de aves que predice la relación; y en todos los grupos evaluados por la Unión Mundial para la Naturaleza, entre una cuarta y una tercera parte de las especies están amenazadas — aves, el $13\,\%$; mamíferos, el $27\,\%$; anfibios, el $41\,\%$; corales, el $44\,\%$ —, con la [pérdida de hábitat](#thm-b2-global-change-sar) como primera causa, y la caza, las [especies invasoras](#prop-b2-global-change-invasion), la contaminación y, cada vez más, el clima como las demás. ∎ ![La relación especies–área, aquí para las aves terrestres de las islas de un archipiélago: una recta de pendiente z = 0.25 en ejes logarítmicos. Si se reduce un hábitat a una décima parte, conservará a la larga poco más de la mitad de sus especies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-94db3102a5a7.svg) *La [relación especies–área](#thm-b2-global-change-sar), aquí para las aves terrestres de las islas de un archipiélago: una recta de pendiente $z = 0.25$ en ejes logarítmicos. Si se reduce un hábitat a una décima parte, conservará a la larga poco más de la mitad de sus especies.* **Proposición 27.6 (Invasiones, servicios y lo que puede hacerse).** Los barcos, los aviones y el comercio han hecho pasar a miles de especies más allá de las barreras que las mantenían separadas; la mayoría no llega a establecerse, pero las pocas que lo logran — el conejo en Australia, el mejillón cebra en los Grandes Lagos, la culebra arborícola marrón que dejó Guam sin aves, el hongo quitridio que ha llevado a la extinción a noventa especies de anfibios — se extienden como un frente que avanza a velocidad constante, $c = 2\sqrt{rD}$ para una población que crece a una tasa $r$ y se dispersa con un coeficiente de difusión $D$ (la rata almizclera de Skellam, liberada cerca de Praga en 1905, se extendió por Europa a $11\,\mathrm{km}$ al año, con el radio de su área creciendo en línea recta con el tiempo). Frente a todo esto está lo que la biosfera hace por su única especie problemática: la [polinización](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/6-reproduccion-sexual-de-las-plantas-con-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) de tres cuartas partes de los cultivos, la depuración del agua, el control de las inundaciones, la [fijación del nitrógeno](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) y la formación del [suelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#def-b2-living-soil-soil), las pesquerías, el carbono almacenado en los bosques y los [suelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#def-b2-living-soil-soil) — los *[servicios ecosistémicos](#prop-b2-global-change-invasion)*, valorados, allí donde puede ponérseles precio, en más que el producto económico mundial. Lo que puede hacerse se deduce de las cifras. El calentamiento se detiene cuando se detienen las emisiones netas, y no antes: los [modelos de caja](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) del [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#ch-b2-biogeochemical-cycles) no admiten otra lectura de las *[emisiones netas nulas](#prop-b2-global-change-invasion)*. La tierra puede ayudar dentro de unos límites — una gigatonelada de carbono al año procedente de la reforestación y los [suelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#def-b2-living-soil-soil) durante unas décadas, frente a diez de los combustibles fósiles —, y se puede ayudar a las especies a desplazarse, o mantenerlas en reservas lo bastante grandes y conectadas para que la [relación especies–área](#thm-b2-global-change-sar) y la deriva de las poblaciones pequeñas no acaben con ellas. Las herramientas son las de este libro: la [genética de poblaciones](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/22-genetica-de-poblaciones-y-seleccion-natural#def-b2-population-genetics-frequencies) de la reserva, la competencia del invasor, la fenología del cultivo, el balance del [suelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/26-el-suelo-vivo#def-b2-living-soil-soil). **Ejemplo 27.7 (Tres futuros).** Unas emisiones mantenidas en $10\,\mathrm{GtC}$ al año hasta 2100 añaden $800\,\mathrm{GtC}$ a las $700\,$ ya emitidas: $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a finales de siglo, y sigue subiendo. Unas emisiones que bajan hasta cero en 2070 añaden unas $250\,\mathrm{GtC}$: $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, y después se estabiliza. Duplicar primero las emisiones, como hicieron las primeras décadas del siglo, da $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ o más. Las áreas de distribución de la zona templada se desplazan $200\,\mathrm{km}$ más allá de las actuales en el primer caso y $60\,\mathrm{km}$ en el segundo; la primavera llega veinticinco días antes, o seis; el pH superficial llega a $7.8$, o se mantiene cerca de $8.0$; y las estimaciones de extinción, que dependen a la vez del hábitat y del calentamiento, van de una décima a una tercera parte de las especies. La diferencia entre los futuros es el área acumulada bajo una curva, que es la suma de decisiones que todavía no se han tomado. ## 27.6 Ejercicios **Ejercicio 27.1 ★.** Enúnciese la relación entre el calentamiento y las [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre), y calcúlese el calentamiento para unas [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) de 700, 1000 y $2000\,\mathrm{GtC}$. **Solución de Ejercicio 27.1.** $\Delta T = \lambda C_{\text{acum}}$ con $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{GtC}$: $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $3.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **Ejercicio 27.2 ★.** Defínanse grados-día y [desajuste fenológico](#thm-b2-global-change-phenology), con el papamoscas como ejemplo. **Solución de Ejercicio 27.2.** Grados-día: la suma, a lo largo de los días, del exceso de la temperatura media diaria sobre una base, el [tiempo térmico](#thm-b2-global-change-phenology) que rige el desarrollo de las plantas y de los ectotermos. Desajuste: cuando dos especies que interactúan regulan sus estaciones mediante señales distintas y el calentamiento desplaza a una y no a la otra — el papamoscas, guiado por la duración del día en África, llega en su fecha de siempre y encuentra que el máximo de orugas, guiado por la temperatura, pasó hace ya dos semanas. **Ejercicio 27.3 ★.** ¿Cuánto se desplazan las isotermas cuesta arriba y hacia el polo por grado de calentamiento, y por qué no puede seguirlas una especie de la cima de una montaña? **Solución de Ejercicio 27.3.** Unos $150\,\mathrm{m}$ cuesta arriba y $150\,\mathrm{km}$ hacia el polo por grado. Una especie de la cima no tiene terreno más alto: su isoterma sube por encima de la montaña y su hábitat desaparece, mientras que el área de cada banda se reduce con la altitud en la subida. **Ejercicio 27.4 ★.** Explíquese en tres frases por qué añadir $\mathrm{CO_2}$ al mar baja su pH y su carbonato, y qué organismos resultan perjudicados. **Solución de Ejercicio 27.4.** El $\mathrm{CO_2}$ disuelto forma ácido carbónico, que libera iones hidrógeno, y el pH baja en proporción al logaritmo de la presión de $\mathrm{CO_2}$. Los iones hidrógeno adicionales convierten el carbonato en bicarbonato, de modo que bajan la concentración de carbonato y el [estado de saturación](#thm-b2-global-change-acid) del carbonato de calcio. Los organismos que construyen aragonito — corales, pterópodos, muchas larvas — y calcita — cocolitóforos, foraminíferos, moluscos — deben gastar más para construir sus conchas y, por debajo de la saturación, las pierden. **Ejercicio 27.5 ★★.** Calcúlese el [presupuesto de carbono](#prop-b2-global-change-tcre) restante para $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y para $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ con $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{GtC}$ y $700\,\mathrm{GtC}$ ya emitidas; conviértanse ambos en años a $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$. **Solución de Ejercicio 27.5.** $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $1.5/1.65\times 1000 = 909\,\mathrm{GtC}$ en total, $209\,\mathrm{GtC}$ restantes, 21 años. $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $1212\,\mathrm{GtC}$, $512\,\mathrm{GtC}$ restantes, 51 años. **Ejercicio 27.6 ★★.** La primavera se calienta a $b = 0.12\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por día desde una base de $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; una polilla necesita $K = 150$ grados-día. Calcúlense los días que van desde que se supera la base hasta la emergencia, y el adelanto para un calentamiento de $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **Solución de Ejercicio 27.6.** $\sqrt{2\times 150/0.12} = 50$ días; adelanto de $1.5/0.12 = 12.5$ días. **Ejercicio 27.7 ★★.** El área de distribución de una planta abarca $800\text{ a }1400\,\mathrm{m}$ en una montaña de $1800\,\mathrm{m}$ de altura cuya área se reduce a la mitad cada $300\,\mathrm{m}$ de altitud. Tras $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ de calentamiento, ¿dónde está la banda y cuánta área ha perdido? ¿Y tras $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$? **Solución de Ejercicio 27.7.** $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: las isotermas suben $3000/6.5 = 460\,\mathrm{m}$; la banda pasa a $1260\text{ a }1860\,\mathrm{m}$, pero la montaña termina a $1800\,\mathrm{m}$: se pierden los $60\,\mathrm{m}$ superiores de la banda y el resto se sitúa donde el área es $2^{-460/300} = 0.35$ de lo que era — se han perdido unos dos tercios del área. $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $770\,\mathrm{m}$; la banda estaría en $1570\text{ a }2170\,\mathrm{m}$; solo existe $1570\text{ a }1800\,\mathrm{m}$, un tercio de la anchura de la banda, con $2^{-770/300} = 0.17$ del área — menos de una décima parte del área original: la especie ha desaparecido en la práctica. **Ejercicio 27.8 ★★.** Calcúlense el pH superficial y el aumento de la concentración de iones hidrógeno con 560, 800 y $1000\,\mathrm{ppm}$, a partir de $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$. **Solución de Ejercicio 27.8.** 560: pH $7.93$, iones hidrógeno $\times 1.9$; 800: $7.79$, $\times 2.6$; 1000: $7.70$, $\times 3.1$. **Ejercicio 27.9 ★★.** Con $z = 0.25$, ¿qué fracción de las especies se pierde a la larga cuando se destruye el $70\,\%$, el $95\,\%$ y el $99.9\,\%$ de un hábitat? ¿Por qué la pérdida inmediata es menor? **Solución de Ejercicio 27.9.** $1 - (1 - h)^{0.25}$: $26\,\%$, $53\,\%$, $82\,\%$. La pérdida inmediata es menor porque el fragmento restante sigue albergando poblaciones de la mayoría de las especies; son demasiado pequeñas para persistir y se extinguen a lo largo de décadas — la [deuda de extinción](#thm-b2-global-change-sar). **Ejercicio 27.10 ★★★.** Un invasor crece a $r = 0.7$ por año y se dispersa con $D = 20\,\mathrm{km}^{2}/\mathrm{yr}$. Calcúlense la velocidad de su frente y el tiempo que tarda en atravesar un país de $1000\,\mathrm{km}$ de ancho. ¿Qué reduce la velocidad a la mitad: reducir $r$ a la mitad o reducir $D$ a la mitad? **Solución de Ejercicio 27.10.** $c = 2\sqrt{0.7\times 20} = 7.5\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}$; $1000\,\mathrm{km}$ en unos 130 años. Reducir a la mitad $r$ o $D$ divide $c$ por $\sqrt 2$, hasta $5.3\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}$; ninguna de las dos lo reduce a la mitad — para reducir la velocidad a la mitad hay que dividir por cuatro el producto $rD$. **Ejercicio 27.11 ★★★.** La [tasa de extinción](#thm-b2-global-change-sar) de fondo es de 1 por millón de especies-año y hay 8 millones de especies. Calcúlense las extinciones esperadas por año y por siglo con la tasa de fondo, y con 1000 veces la tasa de fondo. Compárese con las diez mil extinciones documentadas del último siglo y coméntese la discrepancia. **Solución de Ejercicio 27.11.** Tasa de fondo: $8\times 10^{6}\times 10^{-6} = 8$ al año, 800 por siglo; con mil veces más, 8000 al año, $800\,000$ por siglo. Diez mil extinciones documentadas en un siglo son unas diez veces la tasa de fondo, no mil — pero la documentación solo abarca el pequeño porcentaje de especies descritas y seguidas (aves, mamíferos, algunas plantas), entre las que la tasa es, en efecto, cien veces la de fondo o más; en la mayoría no descrita, la mayor parte de las extinciones nunca se ven, y la estimación especies–área es el único asidero. La verdad está entre lo contado y lo estimado, y por eso el intervalo citado es tan amplio. **Ejercicio 27.12 ★★★.** “El calentamiento se detiene cuando se detienen las emisiones netas.” Justifíquese a partir del [modelo de caja](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) de la atmósfera y de la proporcionalidad entre el calentamiento y las [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre), e indíquese qué le falta al argumento. **Solución de Ejercicio 27.12.** La temperatura es proporcional a las [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre); cuando las emisiones netas son nulas, el total acumulado deja de crecer y el calentamiento también. En el [modelo de caja](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#thm-b2-biogeochemical-cycles-box), con emisiones nulas, el exceso atmosférico empieza a bajar a medida que actúan los sumideros, lo que enfriaría — pero el océano, que sigue calentándose hacia el equilibrio con el $\mathrm{CO_2}$ elevado, sigue calentando la superficie, y los dos efectos casi se compensan: la temperatura se mantiene donde está durante siglos. Lo que le falta al argumento: los demás gases de [efecto invernadero](#prop-b2-global-change-tcre) (la corta vida del metano hace que su calentamiento baje deprisa cuando cesan las emisiones), los aerosoles que hoy enmascaran parte del calentamiento y desaparecen en unas semanas cuando cesan las emisiones que los producen, y las retroalimentaciones — el carbono del permafrost, el decaimiento de los bosques — que podrían añadir emisiones propias. ## 27.7 Problema: la biosfera en 2100 **Problema 27.1.** Problema de fin de semana — dos trayectorias de emisiones llevadas hasta 2100: el calentamiento de cada una, la primavera que produce, la distancia que recorren sus isotermas, el ácido que pone en el mar y las especies que cuesta a un bosque, hasta llegar a los dos calentamientos, los dos valores de pH y la fracción de especies perdidas Datos. $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{GtC}$; $700\,\mathrm{GtC}$ emitidas hasta 2020 (calentamiento de $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Trayectoria A: $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ constantes hasta 2100. Trayectoria B: bajada lineal hasta cero en 2070. La primavera se calienta a $b = 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por día por encima de una base de $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; un árbol necesita $K = 200$ grados-día para echar las hojas, y un ave migratoria llega en una fecha fija, 20 días después de la foliación del árbol en 2020. [Gradiente térmico vertical](#prop-b2-global-change-range), $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}/\mathrm{km}$; gradiente latitudinal, $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $100\,\mathrm{km}$. Océano: $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$; $\mathrm{CO_2}$ en 2100: $600\,\mathrm{ppm}$ en la trayectoria A, $420\,\mathrm{ppm}$ en la trayectoria B. Una región forestal de $10^{5}\,\mathrm{km}^{2}$ con 400 especies de árboles, $z = 0.25$, pierde por talas el $60\,\%$ de su área hasta 2100 en la trayectoria A y el $20\,\%$ en la trayectoria B. **Parte I — El calentamiento.** 1. Calcúlense las [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) en 2100 en cada trayectoria. 2. Calcúlese el calentamiento en 2100 en cada trayectoria. 3. Calcúlese el calentamiento en 2050 en cada una. 4. ¿Cuál es la velocidad de calentamiento por década en la trayectoria A? Compárese con los $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por década observados. 5. En la trayectoria B, ¿se detiene el calentamiento en 2070? ¿Por qué, según la proporcionalidad? 6. ¿Qué emisión acumulada corresponde a $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , y en qué año la alcanza la trayectoria A? **Parte II — La primavera.** 7. Calcúlense los días que van desde que se supera la base hasta la foliación en 2020. 8. Calcúlese el adelanto de la foliación, respecto de 2020, en 2100 en cada trayectoria (calentamiento respecto de 2020). 9. La fecha de llegada del ave no cambia. Calcúlese el intervalo entre la foliación y la llegada en cada trayectoria en 2100. 10. Las orugas que necesita el ave alcanzan su máximo 15 días después de la foliación y duran 10 días. ¿En qué trayectoria las encuentra todavía el ave? 11. Supóngase en cambio que el ave se adelanta $3\,\mathrm{d}$ por grado. Vuélvase a calcular el intervalo en la trayectoria A. 12. Explíquese en una frase por qué lo que amenaza al ave es el desajuste, y no el calentamiento en sí. **Parte III — Las áreas de distribución.** 13. Calcúlense el desplazamiento en altitud y en latitud de las isotermas en cada trayectoria, respecto de 2020. 14. Una especie de árbol se dispersa $100\,\mathrm{m}$ al año. ¿Puede seguir las isotermas hacia el polo en la trayectoria A? ¿Y en la B? 15. Una especie ocupa $1500\text{ a }1800\,\mathrm{m}$ en una montaña de $2000\,\mathrm{m}$ . En la trayectoria A, ¿dónde se sitúa su banda en 2100, y qué ocurre? 16. El área de la montaña se reduce a la mitad cada $300\,\mathrm{m}$ . Calcúlese el factor de área que pierde esa especie en la trayectoria B. 17. Un pez marino sigue las isotermas a $30\,\mathrm{km}$ por década. ¿Es suficiente en la trayectoria A? 18. Explíquese por qué el borde inferior de un área de distribución retrocede incluso donde la especie podría tolerar el calor. **Parte IV — El mar y el bosque.** 19. Calcúlense el pH superficial en 2100 en cada trayectoria y el aumento de la concentración de iones hidrógeno desde 1750. 20. El [estado de saturación](#thm-b2-global-change-acid) $\Omega$ de la superficie tropical era de 4 en 1750 y baja como $[{\mathrm{H^{+}}}]^{-1}$ . Calcúlese en 2100 en cada trayectoria e indíquese lo que significa para el coral. 21. Calcúlense el número de especies de árboles que puede albergar a la larga la región forestal en cada trayectoria y el número de especies perdidas. 22. El calentamiento añade pérdidas: supóngase que cada grado por encima de 2020 elimina otro $5\,\%$ de las especies supervivientes. Vuélvanse a calcular las especies que quedan en cada trayectoria. 23. Dese la fracción de las 400 especies perdida en cada trayectoria. 24. ¿Cuál de las dos causas, la tala o el calentamiento, domina en cada trayectoria? 25. Enúnciese el resultado: el calentamiento, el pH y la fracción de especies de árboles perdidas en 2100 en cada trayectoria. **Solución de Problema 27.1.** **1.** A: $700 + 80\times 10 = 1500\,\mathrm{GtC}$. B: $700 + \tfrac12\times 50\times 10 = 950\,\mathrm{GtC}$. **2.** A: $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. B: $1.65\times 0.95 = 1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **3.** 2050. A: $1000\,\mathrm{GtC}$, $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. B: emisiones $10\int_0^{30}(1 - t/50)\,\mathrm{d}t = 10(30 - 9) = 210\,\mathrm{GtC}$, total de 910, $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **4.** $\lambda\times 100 = 0.165\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por década, algo por debajo de los $0.2$ observados (que incluyen los demás gases y la pérdida del enmascaramiento por los aerosoles). **5.** Sí: las [emisiones acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) dejan de crecer en 2070, y el calentamiento también, que se mantiene en $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ — la proporcionalidad significa que la temperatura la fija el total, no el ritmo. **6.** $2/1.65\times 1000 = 1212\,\mathrm{GtC}$; la trayectoria A la alcanza al cabo de $512/10 = 51$ años, en 2071. **7.** $\sqrt{2\times 200/0.1} = 63$ días. **8.** Calentamiento respecto de 2020: A, $2.5 - 1.2 = 1.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; B, $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Adelanto $\Delta T/b$: A, 13 días; B, 4 días. **9.** Intervalo: A, $20 + 13 = 33$ días; B, 24 días. **10.** Orugas disponibles del día 15 al día 25 tras la foliación. B: el ave llega el día 24, dentro de la ventana, por poco. A: el día 33, ocho días después de la última oruga. **11.** El ave se adelanta $3\times 1.3 = 4$ días: intervalo de $33 - 4 = 29$ días — todavía fuera de la ventana. **12.** El ave puede vivir a la nueva temperatura; lo que no puede es alimentar a sus polluelos cuando el alimento ya ha desaparecido, porque su señal y la de su presa responden de forma distinta al calentamiento. **13.** A: $1.3/6.5\times 1000 = 200\,\mathrm{m}$ hacia arriba y $1.3/0.65\times 100 = 200\,\mathrm{km}$ hacia el polo. B: $57\,\mathrm{m}$ y $57\,\mathrm{km}$. **14.** En 80 años, el árbol se desplaza $8\,\mathrm{km}$: no puede seguir $200\,\mathrm{km}$ (A) y tampoco llega a $57\,\mathrm{km}$ (B) — los árboles van con retraso, y sus áreas de distribución estarán fuera de equilibrio con el clima durante siglos en cualquiera de las dos trayectorias. **15.** A: la banda estaría en $1700\text{ a }2000\,\mathrm{m}$: alcanza justo la cima y no tiene adónde seguir subiendo. La montaña se estrecha con la altura, de modo que la misma franja ocupa ya solo $2^{-200/300} = 0.63$ veces su área anterior — y un calentamiento mayor no deja terreno alguno al que desplazarla. **16.** B: $57\,\mathrm{m}$ hacia arriba, factor de área $2^{-57/300} = 0.88$: una pérdida del $12\,\%$. **17.** Ocho décadas a $30\,\mathrm{km}$: $240\,\mathrm{km}$, más que los $200\,\mathrm{km}$ necesarios en A: el pez sigue el ritmo (y abandona su antigua pesquería). **18.** En el borde inferior, la especie se encuentra con competidores, patógenos y depredadores que suben desde abajo y a los que antes no se enfrentaba, y su propia fisiología, adaptada a la antigua temperatura, rinde menos que la de ellos: el retroceso es tan competitivo como fisiológico. **19.** A: $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(600/280) = 7.90$; iones hidrógeno, $10^{0.30} = 2.0$ veces los de 1750. B: $8.04$; $1.44$ veces. **20.** $\Omega = 4/(\text{cociente})$: A, $2.0$; B, $2.8$. Con 2, los corales siguen calcificando, pero despacio, con esqueletos más débiles y arrecifes que se erosionan más deprisa de lo que crecen; con $2.8$ construyen, aunque el calor de la trayectoria B sigue blanqueándolos. **21.** A: $400\times 0.4^{0.25} = 318$, 82 perdidas. B: $400\times 0.8^{0.25} = 378$, 22 perdidas. **22.** A: $318\times(1 - 0.05\times 1.3) = 298$. B: $378\times(1 - 0.05\times 0.4) = 371$. **23.** A: $1 - 298/400 = 26\,\%$. B: $7\,\%$. **24.** En ambas, la tala: 82 frente a 20 especies en A, 22 frente a 7 en B — el término de calentamiento del modelo es modesto; en realidad, ambos interactúan, puesto que un bosque fragmentado no puede desplazar su área de distribución. **25.** Trayectoria A: $2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, pH de $7.90$, una cuarta parte de las especies de árboles perdidas. Trayectoria B: $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, pH de $8.04$, $7\,\%$ perdidas.