---
title: "Ciclos de vida y reproducción de las plantas terrestres"
book: "Biología universitaria — segundo año"
subject: biology
language: es
chapter: 5
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres
---

# Capítulo 5 — Ciclos de vida y reproducción de las plantas terrestres

El cojín verde de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) sobre un muro es una planta; los tallitos pardos que brotan de él en primavera, cada uno con una cápsula de esporas, son otra — un individuo distinto, con el doble de cromosomas, que crece a partir del primero y vive sobre él. La fronda de un [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) lleva esporas en su cara inferior, pero las esporas no dan [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern): dan una lámina verde con forma de corazón de unos pocos milímetros de ancho, que es donde se forman los anterozoides y las oosferas, y es de esa lámina de donde brota un nuevo [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern). Toda planta terrestre alterna así entre dos cuerpos, uno [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y otro [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Este capítulo sigue esa alternancia desde las algas hasta la semilla, y muestra cómo una serie de cambios — la reducción del cuerpo [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), la invención del [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), el encierro del [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), la semilla — liberó la reproducción del agua y permitió a las plantas cubrir los continentes.

## 5.1 Tres tipos de ciclo de vida

**Definición 5.1 (Haplonte, diplonte, haplodiplonte).**

Todo ciclo de vida sexual contiene una *fecundación*, que duplica el número de cromosomas, y una *[meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)*, que lo reduce a la mitad; los ciclos difieren en lo que ocurre entre ambas. En un ciclo *haplonte* el cigoto es la única célula [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y sufre la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) de inmediato; el organismo es [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y sus gametos se forman por mitosis (*Chlamydomonas*, muchas algas y hongos). En un ciclo *diplonte* la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produce directamente los gametos, que son las únicas células [haploides](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), y el organismo es [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) (los animales, el alga parda *Fucus*). En un ciclo *haplodiplonte* la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produce *esporas*, que por mitosis dan un organismo [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), el *gametofito*, que forma los gametos por mitosis; el cigoto da por mitosis un organismo [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), el *esporofito*, que forma las esporas por [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Se alternan dos cuerpos [pluricelulares](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular) — la *alternancia de generaciones* —, y este es el ciclo de todas las plantas terrestres y de muchas algas.

![Tres ciclos de vida. En azul, la fase haploide; en rojo, la fase diploide; los arcos gruesos son los cuerpos pluricelulares. Todo ciclo pasa una vez por la meiosis y una vez por la fecundación; difieren en qué fase — o ambas — crece hasta formar un organismo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-547ce092c1d6.svg)

*Tres [ciclos de vida](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). En azul, la fase [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); en rojo, la fase [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); los arcos gruesos son los cuerpos [pluricelulares](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular). Todo ciclo pasa una vez por la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y una vez por la fecundación; difieren en qué fase — o ambas — crece hasta formar un organismo.*

**Proposición 5.2 (Qué significa la alternancia de generaciones).**

En una planta terrestre las dos generaciones son dos organismos, no dos etapas de uno solo: el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) y el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) tienen genomas distintos ([haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)), cuerpos distintos, a menudo tamaños que difieren en órdenes de magnitud, y cada uno se desarrolla por mitosis a partir de una sola célula — una espora o un cigoto. El [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) forma los gametos en órganos [pluricelulares](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular), los *[anteridios](#def-b2-plant-life-cycles-moss)* (anterozoides) y los *[arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss)* (una oosfera cada uno, en un matraz por cuyo cuello desciende nadando el anterozoide); el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) forma las esporas en *[esporangios](#def-b2-plant-life-cycles-fern)*. A lo largo de las plantas terrestres el equilibrio se desplaza: en los [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) es la planta y el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) un tallito dependiente; en los [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) es la planta y el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) una lámina de vida libre; en las plantas con semilla el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) queda reducido a unas pocas células ocultas en los tejidos del [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) — el grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) y el contenido del [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).

**Evidencia.** Hofmeister (1851) hizo germinar esporas de [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern), equisetos y licopodios, siguió el desarrollo de los pequeños cuerpos verdes que producían, encontró en ellos los [anteridios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) y los [arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss), y vio crecer el embrión desde la oosfera fecundada, dentro del [arquegonio](#def-b2-plant-life-cycles-moss), hasta la planta portadora de esporas. Mostró después que el [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de una conífera contiene las mismas estructuras, reducidas — [arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) dentro de un tejido que es un [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) retenido —, y por tanto que [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) y plantas con semilla forman una sola serie con un solo ciclo. Los recuentos de cromosomas que explicaron las dos generaciones (Strasburger, 1894) llegaron cuarenta años después. ∎

## 5.2 Los musgos: el gametofito es la planta

**Definición 5.3 (El ciclo de vida del musgo).**

Una *espora* de musgo germina y da un filamento verde ramificado, el *protonema*, del que brotan yemas que dan los tallos foliosos — el *[gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)*, de unos pocos centímetros de altura, sin verdaderas raíces, xilema ni floema, fijado por rizoides y que absorbe agua por toda su superficie. En el extremo de los tallos lleva *anteridios*, que liberan anterozoides biflagelados en una película de lluvia o de rocío, y *arquegonios*, cada uno con una oosfera en la base de un cuello; los anterozoides nadan unos pocos centímetros como mucho, guiados por atrayentes químicos, y fecundan la oosfera allí mismo. El cigoto crece hasta formar el *[esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)*: un pie hundido en el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), un pedicelo (*seta*) y una *cápsula* en la que la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produce decenas de miles de esporas, liberadas a través de un anillo de dientes higroscópicos que se abren con el aire seco. El [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) realiza un poco de fotosíntesis, pero el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) lo alimenta a través de su pie y nunca vive por sí solo.

![El ciclo del musgo. La planta foliosa es el gametofito haploide; el esporofito es un pedicelo con su cápsula que crece sobre él, alimentado por él, y que forma esporas por meiosis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-6908d066fe62.svg)

*El ciclo del [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss). La planta foliosa es el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) es un pedicelo con su cápsula que crece sobre él, alimentado por él, y que forma esporas por [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis).*

![Un cojín de musgo en primavera: los tallitos verdes son los gametofitos, y cada pedicelo rojizo con su cápsula es un esporofito nacido de una oosfera fecundada, todavía unido al tallo que produjo la oosfera.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-b12214f3d89d.jpg)

*Un cojín de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) en primavera: los tallitos verdes son los [gametofitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), y cada pedicelo rojizo con su cápsula es un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) nacido de una oosfera fecundada, todavía unido al tallo que produjo la oosfera.*

**Ejemplo 5.4 (El coste de los anterozoides nadadores).**

Un anterozoide de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) nada a unos $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; para alcanzar un [arquegonio](#def-b2-plant-life-cycles-moss) situado a $2\,\mathrm{cm}$ necesita $200\,\mathrm{s}$ de película de agua continua — una salpicadura de lluvia, un rocío abundante. La fecundación queda por tanto restringida al tiempo húmedo y a distancias cortas, y la mayoría de los [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), los [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) y sus parientes viven en lugares húmedos o se reproducen en la estación de lluvias; los [anteridios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) de algunos [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) se sitúan en una copa de salpicadura cuya forma lanza las gotas de lluvia, y los anterozoides que llevan, a medio metro. Es de esta dependencia de la que escaparon las plantas con semilla.

## 5.3 Los helechos: el esporofito es la planta

**Definición 5.5 (El ciclo de vida del helecho).**

El helecho es el *[esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)*: un rizoma con raíces, xilema y floema, y frondas. En la cara inferior de las frondas fértiles, grupos de *esporangios* (*soros*, a menudo bajo una membrana protectora) forman cada uno 64 esporas por [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y las lanzan con el chasquido de un anillo de células de pared gruesa que se deseca. Una espora que cae en suelo húmedo da un *prótalo*: un [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) verde con forma de corazón, de unos pocos milímetros de ancho y una sola célula de grosor, con rizoides, que vive libre durante unas semanas. Lleva [anteridios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) y [arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) en su cara inferior; los anterozoides nadan en la película de agua del suelo hasta la oosfera; el cigoto da un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) joven que obtiene su primer alimento del prótalo y después echa raíces, y el prótalo muere. Las dos generaciones son independientes, pero desiguales: el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) vive décadas y puede medir metros; el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), semanas y milímetros.

![El ciclo del helecho. La planta que llamamos helecho es el esporofito diploide; el gametofito haploide es un prótalo de vida breve sobre el que los anterozoides nadan hasta las oosferas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-0277c915a054.svg)

*El ciclo del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern). La planta que llamamos [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) es el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) es un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de vida breve sobre el que los anterozoides nadan hasta las oosferas.*

![La cara inferior de una fronda fértil de helecho: cada punto pardo es un soro, un grupo de esporangios, algunos todavía cubiertos por la membrana que los protege hasta que maduran.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-f15f90921e44.jpg)

*La cara inferior de una fronda fértil de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern): cada punto pardo es un [soro](#def-b2-plant-life-cycles-fern), un grupo de [esporangios](#def-b2-plant-life-cycles-fern), algunos todavía cubiertos por la membrana que los protege hasta que maduran.*

**Teorema 5.6 (Dispersión de una espora).**

Una espora de radio $r$ y densidad $\rho_s$ liberada a una altura $h$ en un viento horizontal de velocidad $u$ cae a la velocidad límite de Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{aire}})g/9\eta_{\text{aire}}$ y aterriza, en aire estratificado en calma, a una distancia

$$
x = \frac{u\,h}{v_s}
$$

de la planta. Una espora de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ($\eta_{\text{aire}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$) cae a $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; desde una fronda a $0.5\,\mathrm{m}$, con un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, recorre unos $30\,\mathrm{m}$, y en el aire turbulento de un día ventoso, que eleva una fracción de las esporas muy por encima de la altura de liberación, unas pocas recorren cientos de kilómetros — por eso las floras de [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de las islas oceánicas son ricas y sus floras de plantas con semilla, pobres.

**Demostración.** El tiempo de caída es $h/v_s$ (la espora alcanza su velocidad límite en microsegundos), durante el cual el viento la desplaza $u\,h/v_s$. La velocidad límite se obtiene igualando el arrastre de Stokes $6\pi\eta r
v_s$ con el peso menos el empuje $\tfrac43\pi r^3(\rho_s -
\rho_{\text{aire}})g$, como en el [Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#ch-b2-unicellular-diversity). ∎

## 5.4 Las plantas con semilla: el gametofito oculto

**Definición 5.7 (Heterosporia, polen, óvulo).**

Los [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) y la mayoría de los [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) son *homospóricos*: un solo tipo de espora, un solo tipo de [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) que lleva ambos sexos. Las plantas con semilla (y algunos [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) y licopodios) son *heterospóricas*: las *microsporas*, pequeñas y numerosas, dan [gametofitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculinos; las *megasporas*, grandes y escasas, [gametofitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femeninos. En las plantas con semilla ambos quedan reducidos casi a nada y ninguno abandona por sí solo los tejidos del [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). El [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino es el *grano de polen*: una microspora que se ha dividido dos o tres veces dentro de su pared, transportada por el viento o por animales hasta el órgano femenino, donde forma un *tubo polínico* y entrega sus gametos masculinos — sin necesidad de agua. El [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino se desarrolla dentro del megasporangio, que permanece sobre la planta madre envuelto en uno o dos *tegumentos* con un poro, el *micrópilo*: el conjunto es el *óvulo*. Tras la fecundación el óvulo se convierte en la *semilla*: un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) embrionario, una reserva de alimento y una cubierta formada por los tegumentos, en latencia hasta que las condiciones son favorables.

![Un óvulo de gimnosperma en sección. El gametofito femenino, formado a partir de una sola megaspora dentro del megasporangio, está envuelto en un tegumento con un poro; el grano de polen, capturado en el micrópilo, forma un tubo hasta la oosfera. Tras la fecundación, el conjunto se convierte en la semilla.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-1033ca10b576.svg)

*Un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de gimnosperma en sección. El [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino, formado a partir de una sola [megaspora](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) dentro del megasporangio, está envuelto en un tegumento con un poro; el grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), capturado en el micrópilo, forma un tubo hasta la oosfera. Tras la fecundación, el conjunto se convierte en la semilla.*

**Proposición 5.8 (El ciclo de las coníferas).**

Un pino lleva dos tipos de cono. Los pequeños *conos masculinos*, agrupados en primavera, contienen microsporangios en los que la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produce [microsporas](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); cada una se divide y da un grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de cuatro células con dos sacos aéreos, que se libera al viento por millones. Los *conos femeninos* llevan dos [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) en la cara superior de cada escama. El [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que el viento lleva entre las escamas es atraído hacia el micrópilo por una gota de líquido; el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino, que todavía no se ha desarrollado, crece entonces durante el año siguiente, a partir de la única [megaspora](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) superviviente, hasta formar un tejido de unos pocos miles de células con dos o tres [arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss); un tubo polínico crece lentamente a través de la nucela y, quince meses después de la polinización, entrega un gameto masculino a una oosfera. El embrión se desarrolla en el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), que se convierte en la reserva de alimento de la semilla; la semilla, alada, se libera en el segundo otoño, cuando el cono se abre. Las semillas tardan años y cuestan mucho; a cambio, se dispersan secas, sobreviven al invierno y a la sequía y proporcionan el alimento de las primeras semanas de la plántula.

![El calendario de una semilla de pino: polinización en la primera primavera, fecundación más de un año después, liberación de la semilla en el segundo otoño — unos dieciocho meses del polen a la semilla.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-c3754e6686bb.svg)

*El calendario de una semilla de pino: polinización en la primera primavera, fecundación más de un año después, liberación de la semilla en el segundo otoño — unos dieciocho meses del [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) a la semilla.*

![Un brote de pino en primavera: un grupo de conos masculinos amarillos que liberan polen y, en el extremo de otro brote, un pequeño cono femenino rojo con las escamas abiertas para capturarlo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-d1ced1b18a30.jpg)

*Un brote de pino en primavera: un grupo de conos masculinos amarillos que liberan [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) y, en el extremo de otro brote, un pequeño cono femenino rojo con las escamas abiertas para capturarlo.*

**Ejemplo 5.9 (Polen en el viento).**

Un grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de pino, de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diámetro y con dos sacos aéreos, cae a unos $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; un árbol grande libera unos $10^{11}$ granos en una temporada, suficientes para teñir de amarillo los estanques. La probabilidad de que un grano caiga en un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) dado es ínfima, y la estrategia solo funciona por el número: la polinización por el viento es barata por grano, cara en granos, y está restringida a plantas que crecen en rodales de su propia especie — coníferas, gramíneas, robles. Las plantas con flores ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/6-reproduccion-sexual-de-las-plantas-con-flores#ch-b2-angiosperm-reproduction)) encontraron la manera de hacer llegar el [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) mediante animales, grano a grano y a la dirección correcta.

## 5.5 Tendencias en las plantas terrestres

**Proposición 5.10 (Cuatro tendencias).**

De los [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) a los [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) y a las plantas con semilla: (1) el [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) pasa de ser un tallito dependiente a ser toda la planta, y el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) se reduce de planta a lámina y de lámina a unas pocas células; (2) la homosporia cede el paso a la [heterosporia](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), y el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino permanece sobre la planta madre; (3) la fecundación pasa de los anterozoides que nadan en el agua superficial a un tubo polínico, de modo que la reproducción ya no necesita lluvia; (4) la unidad de dispersión pasa de la espora — una sola célula con reservas para un día — a la semilla, un embrión con alimento y cubierta, que puede esperar. La generación [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) se ve favorecida en tierra firme porque un cuerpo [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) enmascara las [mutaciones](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/3-mutaciones-y-diversificacion-de-los-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) recesivas, puede crecer más y vivir más tiempo con un sistema vascular, y porque una espora formada por [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) sobre un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) alto llega más lejos que un gameto que nada desde un [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) bajo. La tendencia continúa en las plantas con flores, donde el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino tiene siete células y la semilla está envuelta en un fruto.

**Ejemplo 5.11 (Los grupos comparados).**

|  | [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) | [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) | coníferas |
| --- | --- | --- | --- |
| generación [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) | [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) |
| [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | tallo folioso, cm | [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern), mm, libre | grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (4 células); contenido del [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (miles de células) |
| esporas | de un tipo | de un tipo | [microsporas](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), [megasporas](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) |
| fecundación | anterozoides nadadores en el agua | anterozoides nadadores en el agua | tubo polínico |
| unidad de dispersión | espora | espora | semilla |
| tejido vascular | ninguno | xilema, floema | xilema, floema, madera |

## 5.6 Ejercicios

**Ejercicio 5.1 ★.**

Defínanse [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), espora y gameto, y dígase mediante qué tipo de división (mitosis o [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)) se produce cada uno de los cuatro.

**Solución de Ejercicio 5.1.**

[Gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles): la generación [pluricelular](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/1-diversidad-de-los-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), formada por mitosis a partir de una espora, que produce los gametos por mitosis. [Esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles): la generación [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), formada por mitosis a partir de un cigoto, que produce las esporas por [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Espora: una célula [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) formada por [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) que se desarrolla sin fusionarse. Gameto: una célula [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) formada por mitosis (en las plantas) que debe fusionarse con otra.

**Ejercicio 5.2 ★.**

El [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) *Ophioglossum reticulatum* tiene $1260$ cromosomas en las células de sus hojas. ¿Cuántos hay en una espora, en una célula del [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern), en un anterozoide, en una oosfera, en un cigoto?

**Solución de Ejercicio 5.2.**

Las células de la hoja son $2n = 1260$: espora 630, célula del [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) 630, anterozoide 630, oosfera 630, cigoto 1260.

**Ejercicio 5.3 ★.**

¿Qué generación es el cojín verde de un [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss)? ¿Y el pedicelo pardo con una cápsula? ¿Una fronda de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern)? ¿Un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern)? ¿Un grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)? ¿La reserva de alimento de una semilla de pino? ¿El embrión de una semilla de pino?

**Solución de Ejercicio 5.3.**

Cojín verde: [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Pedicelo y cápsula: [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Fronda de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern): [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). [Prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern): [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory): [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino. Reserva de alimento de la semilla (en un pino): [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino. Embrión de la semilla: el siguiente [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles).

**Ejercicio 5.4 ★.**

Nómbrense los tres tipos de [ciclo de vida](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) y dese un organismo de cada uno. ¿Dónde tiene lugar la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) en cada caso?

**Solución de Ejercicio 5.4.**

Haplonte (*Chlamydomonas*): [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) en el cigoto, de inmediato. Diplonte (animales, *Fucus*): la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produce los gametos. Haplodiplonte ([musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern), plantas con semilla, muchas algas): la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produce esporas en los [esporangios](#def-b2-plant-life-cycles-fern) del [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles).

**Ejercicio 5.5 ★★.**

Un anterozoide de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$. ¿Cuánto tarda en alcanzar un [arquegonio](#def-b2-plant-life-cycles-moss) situado a $3\,\mathrm{cm}$? Una película de rocío se evapora $20\,\mathrm{min}$ después del amanecer: ¿cuál es el alcance máximo de la fecundación? Coméntese el tamaño de las colonias de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss).

**Solución de Ejercicio 5.5.**

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$, cinco minutos. En $20\,\mathrm{min}$, $12\,\mathrm{cm}$. La fecundación solo funciona entre plantas separadas por unos pocos centímetros, de modo que los [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) crecen en cojines densos con ambos sexos (o ambos órganos) al alcance.

**Ejercicio 5.6 ★★.**

Calcúlese la velocidad de sedimentación en el aire de una espora de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ($\eta =
1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $\rho_{\text{aire}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$), y la distancia que recorre desde $0.5\,\mathrm{m}$ con un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Rehágase para una semilla de pino de $5\,\mathrm{mg}$ de masa cuya ala le da una velocidad de descenso de $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, liberada desde $20\,\mathrm{m}$.

**Solución de Ejercicio 5.6.**

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times
1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; distancia $uh/v_s
= 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$. Semilla: $2\times 20/0.8 =
50\,\mathrm{m}$ — una unidad más pesada, liberada desde más alto y con un ala, llega más o menos igual de lejos.

**Ejercicio 5.7 ★★.**

Una fronda de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) lleva $200$ [soros](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de $40$ [esporangios](#def-b2-plant-life-cycles-fern), y cada [esporangio](#def-b2-plant-life-cycles-fern) forma $64$ esporas. ¿Cuántas esporas hay por fronda? Si una espora de cada $10^{5}$ da un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) y un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de cada $50$ produce un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), ¿cuántos [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) jóvenes rinde una fronda?

**Solución de Ejercicio 5.7.**

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ esporas por fronda; $5.1$ [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern); $0.1$ [esporofitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) jóvenes por fronda.

**Ejercicio 5.8 ★★.**

Explíquese por qué la [heterosporia](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) es una condición previa de la semilla, y por qué una planta homospórica no podría encerrar su [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino en un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).

**Solución de Ejercicio 5.8.**

Una semilla es un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) retenido: el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino debe quedar sobre la planta madre, encerrado y alimentado, mientras el [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino debe viajar hasta él. Eso exige dos tipos de espora con dos destinos. La única espora de una planta homospórica debe liberarse para dar un [gametofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) bisexual libre; retenerla retendría también la función masculina y obligaría a la autofecundación en todas las plantas, y no habría nada que viajara.

**Ejercicio 5.9 ★★.**

Compárense una espora de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) (una esfera de radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ y densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$) y una semilla de pino ($5\,\mathrm{mg}$) como unidades de dispersión: masa, contenido energético (tómense $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ de materia seca y un $50\,\%$ de materia seca), y lo que cada una puede y no puede hacer al llegar al suelo.

**Solución de Ejercicio 5.9.**

Espora: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 =
1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$, $16\,\mathrm{ng}$; energía $0.5\times 1.6\times
10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$. Semilla: $5\,\mathrm{mg}$, $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ veces más. La espora puede formar una pequeña lámina fotosintética y nada más antes de recibir luz; la semilla puede formar una raíz y un tallo en la oscuridad, esperar una estación entera y sobrevivir a ser comida o desecada.

**Ejercicio 5.10 ★★★.**

Un pino libera $10^{11}$ granos de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sobre un bosque; a la altura de los [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), los granos quedan repartidos en una capa de $20\,\mathrm{m}$ de espesor sobre $1\,\mathrm{km}^{2}$. Estímense la concentración de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (granos por metro cúbico), el número de granos por segundo que atraviesan la abertura micropilar de un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ($0.1\,\mathrm{mm}^{2}$) con un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, y el tiempo que tarda un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) en recibir un grano. ¿Qué dice esto sobre el momento de apertura de los conos?

**Solución de Ejercicio 5.10.**

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ granos por metro cúbico; flujo $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ granos por segundo; unos $1000\,\mathrm{s}$, un cuarto de hora, por grano. El cono debe estar abierto y receptivo durante horas o días, y justo cuando los conos masculinos liberan el [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) — la polinización se sincroniza a la semana.

**Ejercicio 5.11 ★★★.**

Dense tres razones por las que la generación [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) llegó a dominar el [ciclo de vida](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) de las plantas terrestres, y una razón por la que la generación [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) no desapareció del todo.

**Solución de Ejercicio 5.11.**

La diploidía enmascara las [mutaciones](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/3-mutaciones-y-diversificacion-de-los-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) recesivas perjudiciales; un cuerpo [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) con tejido vascular puede ser grande y longevo, y la altura favorece a la vez la captación de luz y la [dispersión de las esporas](#thm-b2-plant-life-cycles-dispersal); las esporas formadas en lo alto de un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) se dispersan por el aire, mientras que los gametos tienen que nadar. La generación [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) persiste porque la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y la fecundación exigen una fase [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), y el grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) y el saco embrionario son los cuerpos mínimos que llevan los gametos el uno hacia el otro y alimentan al embrión.

**Ejercicio 5.12 ★★★.**

Hofmeister trabajó antes de que se conocieran los cromosomas. Explíquese qué pudo y qué no pudo establecer sobre la [alternancia de generaciones](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) solo con el microscopio y el cultivo, y qué añadieron los recuentos de cromosomas.

**Solución de Ejercicio 5.12.**

Cultivando esporas y siguiéndolas al microscopio pudo establecer que una espora da un pequeño cuerpo portador de órganos sexuales, que el embrión nace de la oosfera fecundada dentro del [arquegonio](#def-b2-plant-life-cycles-moss), que de él crece la planta portadora de esporas, y que los mismos órganos existen, reducidos, en el [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de las coníferas: la alternancia como sucesión de cuerpos y de órganos. No podía saber qué distinguía las dos generaciones a escala celular. Los recuentos de cromosomas mostraron que los dos cuerpos difieren en un factor dos en su número de cromosomas, que la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) se sitúa en la formación de las esporas y la fecundación en la oosfera, y explicaron así por qué la alternancia es obligada.

## 5.7 Problema: de la espora a la semilla

**Problema 5.1.**

Problema de fin de semana — se compara la aritmética reproductiva de un helecho y de un pino, desde el número de esporas y de granos de polen hasta su dispersión, el destino de los gametofitos y el coste de una semilla, hasta llegar al número de propágulos que cada planta debe producir para lograr un solo reemplazo

Un [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) lleva $10$ frondas fértiles, cada una con $200$ [soros](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de $40$ [esporangios](#def-b2-plant-life-cycles-fern) que forman $64$ esporas cada uno. Esporas: radio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$, densidad $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$. Un pino produce a lo largo de su vida [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) equivalentes a $2\times 10^{4}$ conos femeninos — tómense $100$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) por cono — y $10^{11}$ granos de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) al año. Semillas: $5\,\mathrm{mg}$, con un $50\,\%$ de materia seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. Aire: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $\rho =
1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$.

**Parte I — Las esporas del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern).**

1. Calcúlese el número de esporas que libera la planta en una temporada.
2. Calcúlense la masa de una espora y la de toda la cosecha.
3. Calcúlese la velocidad de sedimentación de la espora en el aire.
4. Desde frondas a $0.5\,\mathrm{m}$ , con un viento de $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ¿qué distancia recorren las esporas? ¿Sobre qué superficie (un disco de ese radio) se reparten, y cuántas caen por metro cuadrado?
5. Explíquese por qué la turbulencia lleva unas pocas esporas mucho más lejos, y qué implica esto para la colonización de una isla nueva.
6. Calcúlese el contenido energético de una espora ( $50\,\%$ de materia seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) y el de toda la cosecha, y compárese con la energía de una semilla de pino.

**Parte II — Los [gametofitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles).** Una espora de cada $2\times 10^{4}$ cae en un suelo lo bastante húmedo para dar un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern); un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) vive $6$ semanas y necesita una noche húmeda — probabilidad de $0.2$ por semana — para la fecundación; un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) fecundado da un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) joven con probabilidad $0.5$; un [esporofito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) joven sobrevive hasta la edad adulta con probabilidad $0.02$.

7. ¿Cuántos [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) produce la cosecha de la planta?
8. Calcúlese la probabilidad de que un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) tenga al menos una noche húmeda en sus seis semanas.
9. Calcúlese el número esperado de [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) adultos que produce la cosecha de una temporada.
10. Si el progenitor vive $30$ años, ¿cuántos descendientes adultos deja, y qué dice esto de la población de [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ?
11. Un anterozoide de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ y los [arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) de un [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) están a $1\,\mathrm{mm}$ de sus propios [anteridios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) . ¿Cuánto tarda la autofecundación? ¿Por qué muchos [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) la evitan pese a todo (dese un mecanismo)?
12. ¿En qué sentido es el [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) el eslabón débil del ciclo del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ?

**Parte III — El [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) del pino.**

13. Un grano de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) es una esfera de radio $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ y de densidad efectiva $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (sacos aéreos incluidos). Calcúlese su velocidad de sedimentación.
14. Desde un cono a $15\,\mathrm{m}$ , con un viento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ¿qué distancia recorre?
15. Los $10^{11}$ granos se reparten por $1\,\mathrm{km}^{2}$ de bosque hasta una altura de $20\,\mathrm{m}$ . Calcúlese la concentración.
16. Un micrópilo presenta una abertura de $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ a un viento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Calcúlense el número de granos que entran en él por hora y el tiempo que tarda en recibir el primer grano.
17. Explíquese por qué un pino aislado a $5\,\mathrm{km}$ del bosque casi no produce semillas, y por qué las especies polinizadas por el viento crecen en rodales.
18. Compárense las cifras: ¿cuántos granos de [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) produce el bosque por [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) , si tiene $1000$ pinos con $2000$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) cada uno?

**Parte IV — Las semillas del pino.** De los [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) del árbol, el $60\,\%$ se poliniza y el $80\,\%$ de estos forma una semilla; una semilla da una plántula con probabilidad $0.05$, y una plántula llega a adulta con probabilidad $0.01$.

19. Calcúlense el número de semillas que produce el árbol a lo largo de su vida, y su masa y su energía totales.
20. Una semilla alada desciende a $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Desde $20\,\mathrm{m}$ , con un viento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ¿qué distancia recorre? Compárese con el [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) .
21. Calcúlese el número esperado de descendientes adultos, y compárese con el del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) .
22. Calcúlese la energía que invierte el árbol por descendiente adulto, y la del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) por descendiente adulto (solo en esporas), y compárense.
23. La espora de [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) puede esperar unas pocas semanas; la semilla de pino, varios años. Explíquese, con las cifras de energía, por qué la semilla puede permitirse la latencia y la espora no.
24. Dense dos ventajas que hacen que la semilla compense su coste y dos condiciones en las que la estrategia del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) es la mejor.
25. Enúnciese el resultado: propágulos por descendiente adulto para el [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) y para el pino, y la energía que cada uno gasta por descendiente adulto.

**Solución de Problema 5.1.**

**1.** $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ esporas. **2.** $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 =
1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ por espora; cosecha de $8\times 10^{-5}$ kg, $80\,\mathrm{mg}$. **3.** $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times
9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **4.** $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$; disco de $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$; unas $2600$ esporas por metro cuadrado. **5.** Las corrientes ascendentes de unos pocos centímetros por segundo superan $v_s$, de modo que una espora atrapada en la turbulencia permanece en el aire durante horas y recorre cientos de kilómetros; una sola espora funda una población si su [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) puede autofecundarse (lleva ambos órganos), y por eso las islas remotas tienen floras de [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ricas. **6.** Espora: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} =
1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$; cosecha: $820\,\mathrm{J}$; una semilla de pino: $50\,\mathrm{J}$ — toda la cosecha de esporas equivale a dieciséis semillas. **7.** $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern). **8.** $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$. **9.** $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) adultos por temporada. **10.** $30\times 1.9 \approx 57$: muchos más que el único reemplazo de una población estable, de modo que las cifras de supervivencia son optimistas — en un hábitat saturado la mayoría de los [esporofitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) jóvenes mueren por hacinamiento y sombra. **11.** $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$. Muchos [helechos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) maduran los [anteridios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) y los [arquegonios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) en momentos distintos, o liberan una hormona (el anteridiógeno) que vuelve masculinos a los [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) jóvenes vecinos, de modo que los anterozoides proceden de otro individuo. **12.** Tiene una sola célula de grosor, carece de raíces y de protección, necesita agua líquida para la fecundación y vive unas pocas semanas: casi toda la mortalidad del ciclo recae sobre él (una espora de cada $2\times 10^{4}$ llega a formarlo; una cuarta parte de ellos nunca tiene una noche húmeda). **13.** $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times
9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **14.** $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$. **15.** $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ por metro cúbico. **16.** $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$: 3,6 por hora; el primero llega al cabo de unos $1000\,\mathrm{s}$, un cuarto de hora. **17.** Cinco kilómetros viento abajo, la nube se ha extendido lateralmente y hacia arriba y la mayoría de los granos se ha depositado (un alcance de $1\,\mathrm{km}$ por cada $15\,\mathrm{m}$ de altura), de modo que la concentración es varios órdenes de magnitud menor y un [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) puede esperar días a recibir un grano; el propio [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) del árbol da sobre todo semillas por autofecundación, que abortan. La polinización por el viento necesita una nube densa; de ahí los rodales. **18.** $10^{14}$ granos para $2\times 10^{6}$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory): $5\times
10^{7}$ granos por [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). **19.** $2\times 10^{6}$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times
10^{5}$ semillas; $4.8\,\mathrm{kg}$; $48\,\mathrm{MJ}$. **20.** $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$: el [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) llega a un kilómetro, la semilla a unas pocas alturas de árbol; los genes viajan con el [polen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), la planta con la semilla. **21.** $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ descendientes adultos, frente a los 57 del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern). **22.** Pino: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ por descendiente adulto; [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern): $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ por descendiente adulto, doscientas veces menos. **23.** Ambos tienen la mitad de materia seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, de modo que, con un metabolismo basal de, por ejemplo, $0.5\,\mathrm{mW}$ por gramo seco, ambos duran $10^{4}\,
\text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, unos ocho meses: la duración de la latencia no es lo que compra la energía de la semilla. Lo que compra es lo que ocurre tras la germinación — una raíz y un tallo construidos en la oscuridad a partir de las reservas, semanas antes de que la plántula se alimente por sí misma — y, con la cubierta, protección mientras tanto; los $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ de la espora construyen unas pocas células que deben hacer la fotosíntesis de inmediato. **24.** Semilla: fecundación sin agua; un embrión aprovisionado, protegido y latente que se establece en lugares secos o estacionales; dispersión por alas, frutos y animales. La estrategia del [helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern) gana en hábitats húmedos, sombríos y estables, y en la colonización de terrenos lejanos o recién abiertos, donde importan más los propágulos baratos, ligeros y numerosos que el aprovisionamiento. **25.** [Helecho](#def-b2-plant-life-cycles-fern): $5.1\times 10^{6}$ esporas por temporada para 1,9 adultos, $2.7\times 10^{6}$ esporas por descendiente adulto, $430\,\mathrm{J}$ cada uno; pino: $9.6\times 10^{5}$ semillas para 480 adultos, $2000$ semillas por descendiente adulto, $100\,\mathrm{kJ}$ cada uno.