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title: "Reproducción sexual de las plantas con flores"
book: "Biología universitaria — segundo año"
subject: biology
language: es
chapter: 6
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/6-reproduccion-sexual-de-las-plantas-con-flores
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# Capítulo 6 — Reproducción sexual de las plantas con flores

Un manzanar en mayo está blanco de [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) y lleno del zumbido de las abejas; en octubre los mismos árboles están cargados de fruta, cada manzana con diez [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), cada [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) un árbol embrionario envuelto en una reserva de alimento. Toda esa transformación — la [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) transportado por un insecto, el tubo que crece a través del estilo, la [doble fecundación](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) que produce a la vez un embrión y su provisión de alimento, el [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) que se hincha hasta convertirse en un [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) hecho para ser comido — es la invención que convirtió a las plantas con [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), en cien millones de años, en las plantas [dominantes](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de la tierra firme. Este capítulo la sigue desde la [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) hasta la [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) dispersada.

## 6.1 La flor

**Definición 6.1 (Las partes de una flor).**

Una *flor* es un tallo corto cuyas hojas se han transformado en cuatro verticilos. Por fuera, los *sépalos* (en conjunto, el cáliz) protegen el botón; después, los *pétalos* (la corola), que atraen; después, los *estambres*, cada uno un filamento que lleva una *antera* con cuatro sacos polínicos; y en el centro uno o varios *carpelos*, cada uno plegado y soldado en un *pistilo* con un *estigma* receptivo, un *estilo* y un *ovario* que encierra los *óvulos*. Una flor con estambres y carpelos a la vez es *hermafrodita* (la mayoría de las especies); las plantas *monoicas* llevan flores masculinas y femeninas separadas en un mismo individuo (maíz, roble, avellano), y las especies *dioicas*, en individuos distintos (acebo, sauce, palmera datilera). Toda la razón de ser del carpelo cerrado — el carácter que da nombre a las angiospermas — es que los óvulos quedan encerrados: el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) nunca los alcanza directamente, sino que debe crecer hasta ellos a través del tejido de la planta, lo que permite a la planta elegir.

![Una flor en sección longitudinal: sépalos, pétalos, estambres (filamento y antera) y, en el centro, el carpelo — estigma, estilo y ovario — que encierra los óvulos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-07dd3faadaca.svg)

*Una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en sección longitudinal: sépalos, pétalos, [estambres](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (filamento y antera) y, en el centro, el [carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) — [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), estilo y [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) — que encierra los óvulos.*

![Un lirio cortado a lo largo: seis estambres con las anteras cargadas de polen, el largo estilo con su estigma pegajoso y el ovario abierto para mostrar las hileras de óvulos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-fa9f2029c88f.jpg)

*Un lirio cortado a lo largo: seis [estambres](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) con las anteras cargadas de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), el largo estilo con su [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) pegajoso y el [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) abierto para mostrar las hileras de óvulos.*

## 6.2 Los dos gametofitos

**Proposición 6.2 (El polen: el gametofito masculino).**

En cada saco polínico, células madre [diploides](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) sufren la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y dan tétradas de *[microsporas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)*. Cada [microspora](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) se divide una vez, de forma desigual, en una gran *célula vegetativa* y una pequeña *célula generativa* englobada en ella; la célula generativa se divide una vez más, antes o después de la [polinización](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), en dos *células espermáticas*. El *[grano de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen)* maduro es, pues, un organismo [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) de tres células — todo el [gametofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino — de $10\text{ a }100\,\text{µ}\mathrm{m}$, sellado en una pared cuya capa externa de *esporopolenina*, el polímero biológico más resistente que se conoce, está esculpida con espinas, poros y surcos característicos de cada especie, y por eso el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) permite identificar plantas en sedimentos de decenas de millones de años. El grano se libera deshidratado y sobrevive de horas (gramíneas) a semanas (algunos árboles) hasta llegar a un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower).

![Granos de polen al microscopio electrónico de barrido: la pared de esporopolenina de cada especie tiene su propia escultura — espinas, surcos, poros, un retículo — por la que puede reconocerse.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-102ffa32a931.jpg)

*[Granos de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) al microscopio electrónico de barrido: la pared de esporopolenina de cada especie tiene su propia escultura — espinas, surcos, poros, un retículo — por la que puede reconocerse.*

**Proposición 6.3 (El saco embrionario: el gametofito femenino).**

En cada óvulo, una célula [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) de la nucela sufre la [meiosis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); tres de las cuatro [megasporas](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) degeneran y la cuarta da, mediante tres mitosis sin división celular, un *[saco embrionario](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac)* de ocho núcleos y siete células: en el extremo micropilar, la *oosfera* flanqueada por dos *sinérgidas*; en el extremo opuesto, tres células *antípodas*; en el centro, una gran *célula central* que contiene dos *[núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac)*. Este saco, envuelto en la nucela y en dos tegumentos con un micrópilo, es todo el [gametofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino — siete células donde un [musgo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-moss) tenía una planta. Los dos [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) son genéticamente idénticos a la oosfera, un hecho que importa para el endospermo.

![Los dos gametofitos de una planta con flores, ambos reducidos a unas pocas células: el grano de polen de tres células y el saco embrionario de siete células dentro del óvulo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-aa2ab98da893.svg)

*Los dos [gametofitos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) de una planta con [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), ambos reducidos a unas pocas células: el [grano de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) de tres células y el [saco embrionario](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) de siete células dentro del óvulo.*

## 6.3 La polinización

**Definición 6.4 (La polinización y sus agentes).**

La *polinización* es la transferencia del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de una antera a un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): *autopolinización* dentro de una misma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) o planta, *polinización cruzada* entre plantas distintas. Las [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) *anemófilas* (gramíneas, robles, abedules, llantenes) son pequeñas, verdes, sin olor, con grandes [estigmas](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) plumosos y cantidades enormes de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) liso y seco; su relación [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)/óvulo llega al millón. Las [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) *zoófilas* pagan a su transportista: *néctar* (una solución azucarada de los nectarios), el propio [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), aceites, perfume; y se anuncian con un color, una forma y un olor ajustados a los sentidos del transportista — guías de néctar ultravioletas para las abejas, que ven el ultravioleta y no el rojo; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) rojas tubulares sin olor para los colibríes; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) blancas, muy perfumadas, de apertura nocturna y tubo profundo para las polillas; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) pardas y fétidas para las moscas de la carroña; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) nocturnas robustas y pálidas para los murciélagos. Cada uno de estos conjuntos de rasgos es un *síndrome de polinización*, y el ajuste entre [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) y polinizador es el caso de manual de la *coevolución*: Darwin predijo, a partir del espolón nectarífero de $30\,\mathrm{cm}$ de una orquídea de Madagascar, una polilla con una lengua de $30\,\mathrm{cm}$, que se encontró cuarenta años después.

![Una abeja melífera sobre un cardo: el polen le empolva el cuerpo y llena las cestillas de sus patas traseras; parte de él llegará al estigma del siguiente cardo que visite. El color púrpura, una plataforma de aterrizaje y un néctar abundante constituyen el síndrome de las abejas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-afd68ca83927.jpg)

*Una abeja melífera sobre un cardo: el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) le empolva el cuerpo y llena las cestillas de sus patas traseras; parte de él llegará al [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) del siguiente cardo que visite. El color púrpura, una plataforma de aterrizaje y un [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) abundante constituyen el síndrome de las abejas.*

**Proposición 6.5 (Evitar la autofecundación).**

Una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) hermafrodita podría fecundarse a sí misma, y muchas lo hacen (guisantes, trigo, tomates); pero la autofecundación deja al descubierto los [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [recesivos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) perjudiciales (*depresión por endogamia*), y la mayoría de las especies la impide. En el tiempo: *dicogamia*, anteras y [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) que maduran en momentos distintos (protandria en la mayoría de las umbelíferas y compuestas). En el espacio: *hercogamia*, anteras y [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) separados, como en la *heterostilia* de las prímulas, cuyas [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) longistilas (estilo largo, anteras bajas) y brevistilas (estilo corto, anteras altas) depositan el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) en partes distintas del insecto. Bioquímicamente: *autoincompatibilidad*, un sistema de reconocimiento en el que se rechaza el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que lleva un [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ compartido con el pistilo. En la incompatibilidad *gametofítica* (manzanos, cerezos, petunias, gramíneas) decide el propio [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory): un pistilo $S_1S_2$ detiene en el estilo los tubos $S_1$ y $S_2$, de modo que el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de una planta $S_1S_3$ es compatible a medias y el de una $S_3S_4$, por completo. En la incompatibilidad *esporofítica* (coles, girasoles) decide el [genotipo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) de la planta que produjo el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), en la superficie del [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Un [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ raro es compatible con casi todas las parejas, de modo que la selección mantiene decenas de [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) en una población.

**Evidencia.** Darwin (1862, 1877) cruzó prímulas a mano: el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) brevistila sobre un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) longistilo (una unión “legítima”) daba cápsulas llenas; longistila sobre longistila o brevistila sobre brevistila (“ilegítimas”) daban pocas [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) o ninguna, aunque las plantas estaban sanas y el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) vivo. Concluyó que las dos formas estaban mutuamente adaptadas al cruzamiento y protegidas de la autofecundación y, contando las [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) por cápsula en miles de cruzamientos, midió el coste de la autofecundación en decenas de especies: los descendientes autofecundados eran más bajos, más ligeros y menos fértiles, generación tras generación. ∎

![Autoincompatibilidad gametofítica. En un pistilo S_1S_2, los tubos que llevan S_1 o S_2 se detienen en el estilo; un tubo S_3 crece hasta el ovario.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-064c50abd9e7.svg)

*Autoincompatibilidad gametofítica. En un pistilo $S_1S_2$, los tubos que llevan $S_1$ o $S_2$ se detienen en el estilo; un tubo $S_3$ crece hasta el [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower).*

## 6.4 La fecundación

**Teorema 6.6 (El tubo polínico).**

Un [grano de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) sobre un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) compatible se rehidrata y forma un *[tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube)*: la célula vegetativa se alarga por crecimiento apical, depositando pared nueva en el ápice a razón de $0.1\text{ a }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$, abriéndose paso por digestión a través del tejido de transmisión del estilo y alimentándose de él. El tubo lleva las dos células espermáticas en su extremo; unos péptidos secretados por las sinérgidas lo guían en el último tramo, entra en el óvulo por el micrópilo, irrumpe en una sinérgida y libera las células espermáticas. Un tubo que atraviesa un estilo de longitud $L$ a velocidad $v$ tarda $L/v$: unas pocas horas en un cerezo, un día entero en el maíz, cuyas “sedas” son estilos de $20\,\mathrm{cm}$ de largo. La viabilidad del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) marca un reloj: el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de las gramíneas muere en horas, de modo que debe alcanzar un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) deprisa.

**Demostración.** El tiempo es la longitud dividida por la velocidad de crecimiento; para el maíz, $20\,\mathrm{cm}$ a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ dan $20\,\mathrm{h}$. El propio tubo está formado casi por completo por pared y una fina película de citoplasma detrás del ápice, de modo que las reservas de la célula vegetativa, más lo que absorbe del estilo, bastan para una longitud mil veces mayor que el diámetro del grano. ∎

**Proposición 6.7 (La doble fecundación).**

De las dos células espermáticas que entrega el tubo, una se fusiona con la oosfera y forma el *cigoto* [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), del que crece el embrión; la otra se fusiona con la célula central y sus dos [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) y forma un núcleo *triploide* ($3n$: dos genomas maternos y uno paterno), del que crece el *endospermo* — un tejido nutritivo que llena la [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de almidón, aceite y proteína. Ambas fecundaciones ocurren con minutos de diferencia; en la mayoría de las especies ninguna prospera sin la otra, de modo que la planta solo aprovisiona las [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que llevan un embrión. El endospermo es el tejido que alimenta a la humanidad: la harina del trigo y del arroz, la sémola del maíz, la carne blanca del coco son endospermo triploide. En las gimnospermas la reserva de alimento de la [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) es el [gametofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femenino, construido antes de la fecundación, siga o no un embrión; el endospermo de las angiospermas se fabrica por encargo.

**Evidencia.** Nawaschin (1898), siguiendo al microscopio el [tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) de un lirio y de una fritilaria hasta el [saco embrionario](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac), vio salir del tubo los dos núcleos espermáticos, uno de los cuales entraba en la oosfera mientras el otro se fusionaba con los [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac); Guignard lo confirmó al año siguiente en otras especies. La triploidía del endospermo se dedujo de los recuentos de cromosomas, y sus consecuencias genéticas — el endospermo de un grano que muestra los caracteres del progenitor que aporta el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (*xenia*), en la proporción de dos dosis maternas por una paterna — las habían observado mucho antes los mejoradores de maíz. ∎

![Doble fecundación: una célula espermática forma el cigoto diploide; la otra, el endospermo triploide.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-eaa3c1d837fa.svg)

*[Doble fecundación](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double): una célula espermática forma el cigoto [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); la otra, el endospermo triploide.*

## 6.5 Semilla y fruto

**Definición 6.8 (Del óvulo a la semilla, del ovario al fruto).**

El cigoto se divide en un suspensor, que empuja al embrión hacia el endospermo, y un embrión propiamente dicho que pasa por los estadios globular, de corazón y de torpedo mientras establece los polos de la raíz y del tallo y uno o dos *cotiledones* (hojas seminales) — la distinción entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. En muchas dicotiledóneas (judías, guisantes) los cotiledones en crecimiento absorben el endospermo y se convierten ellos mismos en la reserva de alimento; en los cereales y la mayoría de las monocotiledóneas el endospermo persiste y el único cotiledón es un órgano succionador. Los tegumentos se endurecen y forman la *cubierta seminal*; la semilla se deshidrata hasta un $5\text{ a }15\,\%$ de agua, el metabolismo se detiene y entra en *latencia*, que solo termina cuando una señal — el agua, el frío, la luz, el fuego, el paso por un tubo digestivo — indica que la estación es la adecuada. Mientras tanto, la pared del [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se desarrolla en el *fruto*, cuya forma es una estrategia de dispersión: frutos secos que se abren (legumbres, cápsulas) o no (cariópsides, nueces, sámaras aladas), frutos carnosos que se comen (bayas, drupas con hueso, la manzana, cuya carne es receptáculo); la semilla atraviesa al animal intacta, con la cubierta escarificada, y se deposita con abono a kilómetros de distancia.

**Evidencia.** El grano de cereal muestra cómo se controla la germinación. El embrión, al embeberse de agua, secreta giberelina hacia el endospermo que lo rodea; la capa externa del endospermo, la aleurona, responde fabricando y secretando $\alpha$-amilasa, que digiere el almidón en azúcares que absorbe el embrión. Los medios granos sin embrión no fabrican amilasa; si se les añade giberelina, la fabrican (Paleg, Yomo, 1960); la hormona actúa activando el gen de la amilasa, uno de los primeros casos en que se relacionó una hormona vegetal con un gen. Los cerveceros llevan milenios usando este proceso: el malteado es cebada a la que se hace germinar y después se seca. ∎

![Embriogénesis en una dicotiledónea: el cigoto se divide en un embrión y un suspensor; el embrión globular adquiere forma de corazón al emerger los dos cotiledones, y después forma de torpedo al alargarse el eje raíz–tallo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-1f76e3092835.svg)

*Embriogénesis en una dicotiledónea: el cigoto se divide en un embrión y un suspensor; el embrión globular adquiere forma de corazón al emerger los dos [cotiledones](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), y después forma de torpedo al alargarse el eje raíz–tallo.*

![Frutos construidos para la dispersión: paracaídas (diente de león), ganchos (bardana), alas (arce), carne para un animal (manzana) y una cáscara flotante para el mar (coco).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-c222c5fd9bb8.jpg)

*[Frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) construidos para la dispersión: paracaídas (diente de león), ganchos (bardana), alas (arce), carne para un animal (manzana) y una cáscara flotante para el mar (coco).*

**Ejemplo 6.9 (Distancias de dispersión).**

Un aquenio de diente de león con su vilano desciende a $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; desde $0.3\,\mathrm{m}$, con un viento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, vuela $3\,\mathrm{m}$, y en una térmica, cientos. Una sámara de arce desciende girando sobre sí misma a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ desde $15\,\mathrm{m}$: $45\,\mathrm{m}$. Un hueso de cereza que deja caer un ave tras veinte minutos de vuelo a $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: hasta $12\,\mathrm{km}$. Las bellotas de un roble caen a su pie, salvo que un arrendajo se las lleve, cosa que hace por miles, a un kilómetro o más, y olvida una décima parte: los robles que recolonizaron Europa tras la última glaciación avanzaron hacia el norte a cientos de metros por año, mucho más deprisa de lo que rueda una bellota, y fueron las aves las que los desplazaron.

## 6.6 Ejercicios

**Ejercicio 6.1 ★.**

Nómbrense los cuatro verticilos de una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) y las partes de un [estambre](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) y de un [carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). ¿Qué partes son [esporofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) y cuáles [gametofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)?

**Solución de Ejercicio 6.1.**

Sépalos (cáliz), pétalos (corola), [estambres](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (androceo), [carpelos](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (gineceo). [Estambre](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): filamento y antera. [Carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), estilo y [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) con óvulos. Todas estas partes son [esporofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); solo el [grano de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) (dentro de la antera) y el [saco embrionario](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) (dentro del óvulo) son [gametofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-meiosis).

**Ejercicio 6.2 ★.**

Dese la ploidía de: una [microspora](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), la célula vegetativa, una célula espermática, la oosfera, un núcleo polar, el cigoto, el endospermo, la [cubierta seminal](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), la pared del [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed).

**Solución de Ejercicio 6.2.**

[Microspora](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $n$; célula vegetativa $n$; célula espermática $n$; oosfera $n$; núcleo polar $n$; cigoto $2n$; endospermo $3n$; [cubierta seminal](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) $2n$ (tegumentos maternos); pared del [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) $2n$ ([ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) materno).

**Ejercicio 6.3 ★.**

Enumérense cinco rasgos de una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) anemófila y cinco de una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) polinizada por abejas, y dese una planta de cada tipo.

**Solución de Ejercicio 6.3.**

Viento (gramíneas, roble, abedul, avellano, llantén): [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) pequeñas y verdes, sin pétalos, ni olor, ni [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), anteras colgantes sobre largos filamentos, [estigmas](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) plumosos, enormes cantidades de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) liso y seco, floración antes de las hojas. Abeja (trébol, salvia, dedalera, lavanda, manzano): pétalos coloreados, a menudo con guías ultravioletas, plataforma de aterrizaje, perfume, [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) pegajoso y esculpido en cantidad moderada, floración de día.

**Ejercicio 6.4 ★.**

¿Qué es la [doble fecundación](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double), y qué produce cada una de las dos fusiones? ¿Por qué puede decirse que el endospermo se fabrica “por encargo”?

**Solución de Ejercicio 6.4.**

Las dos células espermáticas de un mismo [tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) se fusionan, una con la oosfera (cigoto, $2n$, el embrión) y otra con la célula central (núcleo del endospermo, $3n$, la reserva de alimento). El endospermo solo empieza a crecer tras la fecundación, de modo que la planta solo aprovisiona los óvulos que contienen un embrión, a diferencia de la gimnosperma, que construye antes su reserva de alimento.

**Ejercicio 6.5 ★★.**

Una seda de maíz mide $25\,\mathrm{cm}$ y un [tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) crece a $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$. ¿Cuánto tarda la fecundación tras la [polinización](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination)? Una panícula libera [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) del día 0 al día 7 y las sedas de la planta emergen del día 5 al día 12, una octava parte cada día; una seda solo capta [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) mientras se libera [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). ¿Qué fracción de las sedas queda polinizada?

**Solución de Ejercicio 6.5.**

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$. Las sedas que emergen los días 5, 6 y 7 encuentran [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); las de los días 8 a 12, no: se poliniza $3/8$ de las sedas, y la mazorca queda estéril en cinco octavas partes.

**Ejercicio 6.6 ★★.**

Con autoincompatibilidad gametofítica, ¿qué fracción del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) es compatible en los cruzamientos $S_1S_2\times S_1S_2$, $S_1S_2\times
S_1S_3$, $S_1S_2\times S_3S_4$ (primero el pistilo)? Dense los [genotipos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de los descendientes del segundo cruzamiento.

**Solución de Ejercicio 6.6.**

$S_1S_2\times S_1S_2$: 0. $S_1S_2\times S_1S_3$: $\tfrac12$ (solo crece el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $S_3$). $S_1S_2\times S_3S_4$: todo. Descendientes del segundo cruzamiento: oosferas $S_1$ o $S_2$, células espermáticas $S_3$: $S_1S_3$ y $S_2S_3$, la mitad de cada uno.

**Ejercicio 6.7 ★★.**

En una población con $n$ [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ igual de frecuentes, ¿qué fracción del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) tomado al azar es compatible con una planta dada? Explíquese por qué se propaga un nuevo [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ surgido por [mutación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/3-mutaciones-y-diversificacion-de-los-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation), y qué predice esto sobre el número de [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary).

**Solución de Ejercicio 6.7.**

Una planta lleva 2 de los $n$ [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) y rechaza el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que lleve cualquiera de ellos: fracción compatible $(n - 2)/n$. Ningún pistilo rechaza un [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) nuevo, de modo que su [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) engendra más [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que la media y el [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) se propaga hasta ser tan común como los demás; la misma ventaja protege de la pérdida a todo [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) raro. La selección acumula por tanto [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary), y las poblaciones naturales de especies autoincompatibles llevan decenas.

**Ejercicio 6.8 ★★.**

Una planta de maíz heterocigota $Yy$ (endospermo amarillo [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)) se autofecunda. Dense los [genotipos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) del endospermo de sus granos y sus proporciones, recordando que los dos [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) son idénticos. ¿Qué fracción de los granos es amarilla? ¿Y si la planta es polinizada por una planta $yy$?

**Solución de Ejercicio 6.8.**

Los dos [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) son copias de una misma [megaspora](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), de modo que la célula central es $YY$ o $yy$ (la mitad de cada una); la célula espermática es $Y$ o $y$ (la mitad de cada una): endospermo $YYY$, $YYy$, $Yyy$, $yyy$, cada uno con $\tfrac14$; tres cuartas partes amarillos. Polinizada por $yy$: $YYy$ e $yyy$, la mitad de cada uno — la mitad de los granos amarillos.

**Ejercicio 6.9 ★★.**

Descríbase el experimento de la aleurona y explíquese qué muestra sobre (a) el papel del embrión, (b) el papel de la giberelina, (c) el lugar de síntesis de la amilasa. ¿Por qué el medio grano sin embrión es el control esencial?

**Solución de Ejercicio 6.9.**

Se cortan granos de cebada por la mitad; las mitades con embrión digieren su almidón y las mitades sin embrión no, salvo que se añada giberelina, en cuyo caso sí lo hacen. (a) El embrión es la fuente de la señal, no de la enzima. (b) La giberelina es la señal, suficiente por sí sola. (c) La amilasa la fabrica la capa de aleurona del endospermo, que responde a la hormona. El medio grano sin embrión separa la señal de la respuesta: sin él no podría saberse si el embrión digiere el almidón por sí mismo.

**Ejercicio 6.10 ★★★.**

Compárense en coste las estrategias anemófila y zoófila: una planta anemófila fabrica $10^{6}$ granos por óvulo a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada uno; una planta zoófila fabrica $10^{3}$ granos por óvulo a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada uno, más $5\,\mathrm{mg}$ de azúcar de [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) por [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de diez óvulos. Calcúlese el coste reproductivo por óvulo en cada caso (tómense el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) y el azúcar con la misma energía por gramo), y explíquese por qué la [polinización](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) por el viento persiste pese a todo.

**Solución de Ejercicio 6.10.**

Viento: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ por óvulo. Animal: $1\,\mathrm{mg}$ de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) más $0.5\,\mathrm{mg}$ de azúcar $= 1.5\,\mathrm{mg}$ por óvulo — unas setecientas veces más barato. La [polinización](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) por el viento no necesita pareja: funciona a principios de primavera, antes de que vuelen los insectos, en lugares fríos, ventosos y abiertos, de noche y bajo la lluvia, en rodales densos de una sola especie, y no pueden engañarla los ladrones de [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) ni abandonarla un polinizador que se extingue.

**Ejercicio 6.11 ★★★.**

Explíquese, con las cifras del [Ejemplo 6.9](#ex-b2-angiosperm-reproduction-dispersal), por qué un [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) carnoso compensa su coste a un árbol aunque el animal digiera la pulpa y deje caer la mayoría de las [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) donde no pueden crecer.

**Solución de Ejercicio 6.11.**

Las [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que caen al pie del progenitor quedan a su sombra, entre sus raíces y donde se concentran sus depredadores de [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) y sus patógenos específicos; casi todas mueren. Un ave lleva una [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) a kilómetros ($12\,\mathrm{km}$ en veinte minutos) y la deja caer, con abono, en un seto o un claro; aunque solo una [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de cada cien caiga en un buen sitio, eso supera a todas las [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que quedan bajo el árbol, y la población se extiende a la velocidad de las aves, no a la de la fruta que cae. La pulpa es el precio del billete.

**Ejercicio 6.12 ★★★.**

“El [carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) cerrado es la razón por la que las plantas con [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) dominan la tierra firme.” Discútase: qué hace posible el encierro del óvulo (elección del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), incompatibilidad, el [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)) y qué cuesta.

**Solución de Ejercicio 6.12.**

El encierro obliga al [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) a crecer a través de tejido materno, lo que permite al pistilo ponerlo a prueba (autoincompatibilidad, rechazo de especies ajenas), dejar que muchos tubos compitan para que el más rápido engendre la [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), proteger los óvulos de la desecación y de los herbívoros, y convertir el [ovario](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en un [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que recluta animales para la dispersión; la [doble fecundación](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) aprovisiona después solo los óvulos fecundados. Los costes: un [grano de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) debe llegar a un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) y no al propio óvulo, de modo que hacen falta un estilo, un tubo y su guiado, y el [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) es una inversión cuantiosa. El balance favoreció tanto a las angiospermas que pasaron de no existir a representar nueve décimas partes de las especies vegetales en cien millones de años.

## 6.7 Problema: un huerto y un campo

**Problema 6.1.**

Problema de fin de semana — la polinización de un manzanar planificada en torno a la autoincompatibilidad, y la fecundación y el rendimiento de un campo de maíz calculados a partir del polen que produce, hasta llegar al cuajado del huerto y al número de granos del campo

El manzano es gametofíticamente autoincompatible. Un huerto tiene tres variedades: A ($S_1S_2$), B ($S_1S_3$), C ($S_3S_4$). Una [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) tiene cinco [carpelos](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) con dos óvulos cada uno, y el árbol deja caer todo [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que forme menos de cinco [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed). Una visita de abeja deposita $100$ [granos de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) en un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); cada grano compatible tiene una probabilidad de $0.1$ de fecundar un óvulo aún libre. Un árbol lleva $5000$ [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) y necesita $250$ [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) para una cosecha completa. Maíz: una panícula libera $10^{7}$ granos a lo largo de $7$ días; el campo tiene $8$ plantas por metro cuadrado; cada planta lleva una mazorca de $600$ sedas; una seda presenta $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ al [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que cae; el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) se deposita a $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; un grano de maíz contiene $0.3\,\mathrm{g}$ de endospermo.

**Parte I — Compatibilidad.**

1. Para el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de cada variedad sobre un pistilo de A, dese la fracción compatible $f$ .
2. Lo mismo para pistilos de B y de C.
3. Una abeja que llega de un árbol de B deposita 100 granos en un [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de A: ¿cuántos son compatibles, y cuántos óvulos cabe esperar que se fecunden (despréciese la saturación)?
4. Lo mismo para una abeja que viene de C, y de otro A.
5. ¿Qué [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) se conservan? ¿Qué riesgo tiene plantar un huerto solo de la variedad A?
6. Un bloque de árboles A está rodeado de árboles C; la mitad de las visitas de abeja a A proceden de C. Si cada [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) recibe una visita, ¿qué fracción de las [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de A cuaja [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) , y cuántos [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) da cada árbol? ¿Es completa la cosecha?
7. ¿Por qué se intercala en los huertos un manzano silvestre que florece durante semanas, y por qué hay que comprobar sus [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ ?

**Parte II — El [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sobre el campo de maíz.**

8. Calcúlese el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) liberado por metro cuadrado de campo y por segundo, en promedio a lo largo de los siete días.
9. En estado estacionario, el flujo de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que se deposita es igual a la tasa de liberación. Calcúlese la concentración de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) en el aire (granos por metro cúbico).
10. Calcúlense el número de granos que caen sobre una seda por segundo y el tiempo medio de espera hasta el primer grano.
11. ¿Cuántos granos recibe una seda en un día? ¿Por qué solo es útil el primero?
12. Se poliniza una seda de $20\,\mathrm{cm}$ ; el tubo crece a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . ¿Cuándo se fecunda el óvulo?
13. Una sequía retrasa cinco días la emergencia de las sedas mientras la panícula libera el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) según lo previsto. Con el periodo de liberación de siete días, estímense la fracción de la temporada de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que captan las sedas y la consecuencia para el rendimiento.

**Parte III — La [doble fecundación](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) y el grano.** El campo es de una variedad de endospermo amarillo ($Y$, [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)) y linda con un campo blanco ($yy$); el viento sopla desde el campo blanco.

14. Dense los [genotipos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) del embrión y del endospermo de un grano de una planta $YY$ fecundada por [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $yy$ .
15. ¿Es el grano amarillo o blanco? Explíquese el término xenia.
16. Una planta $Yy$ es polinizada por [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $yy$ : dense los [genotipos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) del endospermo y sus frecuencias.
17. El endospermo contiene dos genomas maternos y uno paterno. Un gen con efecto de dosis da, por copia, 10 unidades de pigmento: ¿qué cantidad de pigmento llevan los granos $YYy$ , $Yyy$ e $yyY$ (dos dosis paternas, hipotéticamente)? ¿Cuáles de ellos pueden existir realmente?
18. Explíquese por qué lo que comemos es el endospermo y no el embrión, y qué fracción de la masa del grano representa si el embrión pesa $0.03\,\mathrm{g}$ .
19. ¿Por qué el aprovisionamiento “por encargo” del endospermo es una ventaja frente al de las gimnospermas?

**Parte IV — Rendimiento.**

20. Si se fecunda el $90\,\%$ de las sedas, calcúlense los granos por mazorca, por planta y por metro cuadrado, y la masa de endospermo por metro cuadrado.
21. Conviértase en toneladas por hectárea.
22. El cultivo fija $1.2\,\mathrm{kg}$ de carbono por metro cuadrado por temporada, de los cuales la mitad acaba en el grano cosechado. Compruébese la coherencia con la masa de la pregunta 20 (el endospermo contiene un $45\,\%$ de carbono).
23. ¿Cuántos [granos de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) liberó el campo por grano cosechado?
24. Explíquese por qué una planta de maíz aislada en un jardín forma una mazorca mal granada.
25. Enúnciese el resultado: el cuajado del bloque A y el rendimiento del campo en granos por metro cuadrado y en toneladas por hectárea.

**Solución de Problema 6.1.**

**1.** Sobre A ($S_1S_2$): [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de A $f = 0$; de B ($S_1$, $S_3$) $f =
\tfrac12$; de C ($S_3$, $S_4$) $f = 1$. **2.** Sobre B ($S_1S_3$): A $\tfrac12$, B 0, C $\tfrac12$. Sobre C ($S_3S_4$): A 1, B $\tfrac12$, C 0. **3.** 50 granos compatibles; $0.1\times 50 = 5$ óvulos. **4.** Desde C: 100 compatibles, $0.1\times 100 = 10$, es decir, los diez óvulos; desde A: ninguno. **5.** Se conservan los [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de las visitas desde C (10 [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)); los de B (5 [semillas](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)), por los pelos; los de A caen. Un huerto solo de A no da nada. **6.** Cuaja la mitad de las [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (las visitadas desde C): 2500 [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) por árbol, diez veces los 250 necesarios — una cosecha completa, y el árbol dejará caer el excedente. **7.** Libera [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) compatible durante toda la floración de todas las variedades; pero si comparte sus dos [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ con una variedad, no poliniza nada en ella. **8.** $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ granos por metro cuadrado y por segundo. **9.** $132/0.25 = 530$ granos por metro cúbico. **10.** $132\times 10^{-4} = 0.013$ por segundo: un grano cada $76\,\mathrm{s}$. **11.** $0.013\times 86400 \approx 1100$ granos al día; el primer tubo que llega al óvulo lo fecunda, y el óvulo queda entonces cerrado a los demás. **12.** $20\,\mathrm{h}$ después de la [polinización](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination). **13.** [Polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) los días 0–7, sedas a partir del día 5: solo se solapan los días 5, 6 y 7 — $3/8$ de las sedas, y las sedas que emergen después del día 7 no reciben nada; la mazorca queda en gran parte estéril. La sequía en la floración femenina es la causa clásica de una cosecha de maíz fallida. **14.** Embrión $Yy$; endospermo $YYy$. **15.** Amarillo, porque $Y$ es [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary): el carácter del progenitor que aporta el [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) se manifiesta en la [semilla](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) sobre la planta madre — la xenia. **16.** Célula central $YY$ o $yy$: endospermo $YYy$ (la mitad) e $yyy$ (la mitad). **17.** $YYy$: 20 unidades; $Yyy$: 10 unidades; un $yyY$ con la $Y$ procedente del padre es el mismo [genotipo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/4-meiosis-mezcla-genetica-y-herencia#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $Yyy$, 10 unidades. Dos dosis paternas no pueden existir: una sola célula espermática fecunda la célula central, y el endospermo tiene siempre dos genomas maternos por uno paterno. **18.** Es la reserva de almidón; $0.3/0.33 = 91\,\%$ del grano. **19.** La reserva solo se construye tras la fecundación, de modo que no se destinan recursos a óvulos sin embrión; el [gametofito](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) de la gimnosperma se construye antes y se desperdicia si la [polinización](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) falla. **20.** $0.9\times 600 = 540$ granos por mazorca y por planta; $4320$ por metro cuadrado; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ de endospermo por metro cuadrado. **21.** $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **22.** Carbono del grano $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$; carbono del endospermo $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$: coherente (el pequeño resto corresponde al embrión y la cubierta). **23.** $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ [granos de polen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) por grano de maíz. **24.** Su propia nube de [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) es tenue y se la lleva el viento, y su panícula libera la mayor parte del [polen](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/5-ciclos-de-vida-y-reproduccion-de-las-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) antes de que emerjan sus propias sedas, de modo que muchas sedas nunca se polinizan y la mazorca queda con huecos. **25.** Bloque A: cuaja la mitad de las [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), 2500 [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) por árbol, una cosecha completa. Campo: 4320 granos por metro cuadrado, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.