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title: "Control hormonal de la reproducción"
book: "Biología universitaria — segundo año"
subject: biology
language: es
chapter: 9
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/9-control-hormonal-de-la-reproduccion
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# Capítulo 9 — Control hormonal de la reproducción

Cada mes, con un calendario que se mantiene con un margen de uno o dos días durante treinta años, madura un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), se libera un óvulo, el revestimiento del útero se construye y después, salvo que haya llegado un embrión, se desprende. Ningún reloj del cuerpo late a ese ritmo; el ritmo surge de una conversación entre tres órganos — el hipotálamo, la hipófisis y el ovario — en la que cada hormona controla la liberación de la siguiente y la última controla la primera. Este capítulo desmonta esa conversación: el eje que gobierna ambos sexos, el control tónico del [testículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis), el control cíclico del ovario con su notable paso de la retroalimentación negativa a la positiva, y las maneras en que el eje es anulado por el embarazo, por los fármacos y por la clínica.

## 9.1 El eje

**Definición 9.1 (El eje hipotálamo-hipófisis-gónadas).**

Las neuronas del *hipotálamo* secretan *GnRH* (hormona liberadora de gonadotropinas, un péptido de diez aminoácidos) hacia los pequeños vasos porta que llegan a la *adenohipófisis*, en breves *pulsos* cada una o dos horas. La GnRH hace que la hipófisis secrete a la circulación general dos hormonas glucoproteicas, las *gonadotropinas* *LH* (hormona luteinizante) y *FSH* (hormona foliculoestimulante). Estas actúan sobre las *gónadas*: la LH sobre las células que fabrican esteroides ([células de Leydig](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis), de la teca y lúteas), la FSH sobre las células que nutren a los gametos ([células de Sertoli](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) y de la granulosa). Las gónadas responden con esteroides — *testosterona*, *estradiol*, *progesterona* — y con el péptido *inhibina*, que ejercen una retroalimentación sobre el hipotálamo y la hipófisis: los esteroides sobre ambos, sobre todo *negativa*; la inhibina solo sobre la FSH. El resultado es un bucle regulado en el que la producción de la gónada se mantiene en un valor de consigna, y el mismo diseño de tres niveles gobierna el tiroides y la corteza suprarrenal. Los mecanismos por los que estas hormonas actúan sobre sus células son el tema del [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/19-mensajeros-quimicos-y-transduccion-de-senales#ch-b2-cell-signalling).

![El eje: la GnRH hipotalámica estimula la LH y la FSH hipofisarias, que estimulan la gónada; los esteroides y la inhibina de la gónada ejercen una retroalimentación negativa sobre los dos niveles superiores — salvo la breve retroalimentación positiva del estradiol que desencadena la ovulación.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-reproductive-hormones/fig-dc147c9b51c8.svg)

*El eje: la GnRH hipotalámica estimula la LH y la FSH hipofisarias, que estimulan la gónada; los esteroides y la inhibina de la gónada ejercen una retroalimentación negativa sobre los dos niveles superiores — salvo la breve retroalimentación positiva del estradiol que desencadena la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary).*

**Proposición 9.2 (Por qué importan los pulsos).**

La hipófisis solo responde a la GnRH si esta llega en pulsos. Una célula expuesta de forma continua a una hormona retira de su superficie los receptores de esa hormona (*desensibilización*); si la reserva de receptores se repone a un ritmo $s$, se retira a un ritmo basal $d$ y, en presencia de la hormona $H$, a un ritmo adicional $iH$, entonces

$$
\frac{\mathrm{d}R}{\mathrm{d}t} = s - (d + iH)\,R, \qquad R^* = \frac{s}{d + iH},
$$

de modo que una $H$ alta y continua lleva el número de receptores a un estado estacionario bajo y la célula enmudece, mientras que unos pulsos breves separados por intervalos sin hormona dejan que la reserva se recupere (constante de tiempo $1/d$) entre ellos. Un pulso de GnRH cada noventa minutos mantiene la hipófisis receptiva; una infusión constante, o un agonista de la GnRH de acción prolongada, la apaga en pocos días — la base de los fármacos que suprimen el eje en el cáncer de próstata, la endometriosis y la pubertad precoz. La frecuencia de los pulsos también codifica información: los pulsos rápidos favorecen la LH; los lentos, la FSH.

**Evidencia.** Knobil (1978–1980) destruyó las neuronas de GnRH de monos rhesus, lo que suprimió la LH, la FSH y el ciclo, y después sustituyó la GnRH mediante una bomba: un pulso por hora restableció las gonadotropinas y los ciclos ovulatorios normales; la misma dosis diaria administrada de forma continua los restableció durante unos días, y después la LH y la FSH cayeron a cero; volver a los pulsos los restableció de nuevo. La señal es el patrón de administración, no la cantidad. ∎

![El experimento de Knobil, esquemáticamente. En un mono cuyas neuronas de GnRH han sido destruidas, los pulsos horarios de GnRH mantienen la LH; pasar a una infusión continua de la misma cantidad diaria la extingue en pocos días, y los pulsos la restablecen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-reproductive-hormones/fig-b34239cd8a58.svg)

*El experimento de Knobil, esquemáticamente. En un mono cuyas neuronas de GnRH han sido destruidas, los pulsos horarios de GnRH mantienen la LH; pasar a una infusión continua de la misma cantidad diaria la extingue en pocos días, y los pulsos la restablecen.*

![La base del encéfalo en sección sagital: el hipotálamo arriba, el tallo y la hipófisis en su alojamiento óseo — el soporte material del eje.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-reproductive-hormones/img-db1dd79ce4f1.jpg)

*La base del encéfalo en sección sagital: el hipotálamo arriba, el tallo y la hipófisis en su alojamiento óseo — el soporte material del eje.*

## 9.2 El varón: control tónico

**Proposición 9.3 (El control del testículo).**

La LH actúa sobre las [células de Leydig](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis), que fabrican *testosterona* ($3\text{ a }10\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$ en la sangre de un hombre adulto, cien veces más dentro del [testículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis)). La FSH actúa sobre las [células de Sertoli](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis), que — con la testosterona local — sostienen la [espermatogénesis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) y secretan *inhibina*. La testosterona ejerce una retroalimentación sobre el hipotálamo y la hipófisis que mantiene baja la LH; la inhibina, sobre la hipófisis, mantiene baja la FSH. Ambos bucles son *negativos* y el sistema es *tónico*: los niveles hormonales fluctúan con los pulsos y a lo largo del día (son máximos por la mañana), pero no siguen un ciclo, y los espermatozoides se producen de forma continua. La testosterona construye y mantiene además las glándulas y conductos accesorios, la barba, la voz, el músculo y el hueso, la producción de glóbulos rojos y la libido, y en el feto formó el cuerpo masculino ([Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#ch-b2-mammal-reproduction)). La castración la suprime: la LH y la FSH se multiplican por varias veces por falta de retroalimentación, y los caracteres secundarios regresan; la testosterona inyectada restablece los caracteres — pero no la fertilidad, porque también suprime la LH y, con ella, la testosterona intratesticular que necesita la [espermatogénesis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis). Por eso los esteroides anabolizantes vuelven infértiles a los hombres.

**Evidencia.** Berthold (1849) castró gallos: sus crestas se encogieron y dejaron de cantar y de pelear. Un [testículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) injertado en el abdomen de un castrado, donde desarrolló un nuevo riego sanguíneo pero ningún nervio, restableció la cresta, el canto y la pelea: el [testículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) actuaba a través de la sangre — la primera demostración de una secreción interna, cincuenta años antes de la palabra hormona. La testosterona se aisló y se sintetizó en 1935. ∎

## 9.3 La mujer: un ciclo con un interruptor

**Definición 9.4 (Los ciclos ovárico y uterino).**

El ciclo se cuenta desde el primer día de la menstruación y dura unos 28 días. *Fase folicular* (días 1–14): la FSH, liberada de la retroalimentación por la muerte del [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) anterior, recluta una cohorte de [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary); estos secretan *estradiol*, que aumenta de forma sostenida; el estradiol y la inhibina reducen la FSH, y solo el [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) con más receptores de FSH sobrevive a esa caída — el [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) dominante. En el útero, el estradiol reconstruye el *endometrio* (la fase proliferativa) y fluidifica el moco cervical. *[Ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary)* (día 14): cuando el estradiol se ha mantenido por encima de unos $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ durante un día y medio, su retroalimentación sobre el hipotálamo y la hipófisis pasa de negativa a *positiva*; la LH se multiplica por diez en un día — el *pico de LH* — y unas 36 horas después de su inicio el [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) se rompe y libera el ovocito. *Fase lútea* (días 15–28): el [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) vacío se convierte en el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), que bajo la LH secreta *progesterona* ($10\text{ a }20\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$) y estradiol; la progesterona vuelve secretor el endometrio, espesa el moco, eleva la temperatura corporal basal en $0.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y, con el estradiol, suprime la LH y la FSH. El [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) vive unos 14 días; salvo que la hCG de un embrión lo rescate, regresa, la progesterona y el estradiol caen, el endometrio se desprende (*menstruación*), la FSH aumenta y comienza el ciclo siguiente. La fase lútea dura fijamente 14 días; la variación de la duración del ciclo es variación de la fase folicular.

![Las hormonas del ciclo. El estradiol del folículo en crecimiento aumenta a lo largo de la fase folicular y, superado un umbral, desencadena el pico de LH; la ovulación se produce unas 36 horas después; el cuerpo lúteo secreta entonces progesterona durante dos semanas y muere.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-reproductive-hormones/fig-bf4fb0c20d23.svg)

*Las hormonas del ciclo. El estradiol del [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) en crecimiento aumenta a lo largo de la [fase folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) y, superado un umbral, desencadena el [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle); la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) se produce unas 36 horas después; el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) secreta entonces progesterona durante dos semanas y muere.*

![El ciclo uterino. El endometrio se desprende en la menstruación, se reconstruye bajo el estradiol y se vuelve secretor bajo la progesterona, preparado para recibir un blastocisto hacia el día 21; cuando la progesterona cae, vuelve a desprenderse.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-reproductive-hormones/fig-d59d47096472.svg)

*El ciclo uterino. El [endometrio](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) se desprende en la menstruación, se reconstruye bajo el estradiol y se vuelve secretor bajo la progesterona, preparado para recibir un [blastocisto](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) hacia el día 21; cuando la progesterona cae, vuelve a desprenderse.*

![Un ovario en sección: un folículo maduro con su cavidad y su ovocito, pequeños folículos primordiales bajo la superficie y un cuerpo lúteo de un ciclo anterior.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-reproductive-hormones/img-167b49bee5ac.jpg)

*Un ovario en sección: un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) maduro con su cavidad y su ovocito, pequeños [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) primordiales bajo la superficie y un [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) de un ciclo anterior.*

**Teorema 9.5 (El paso de la retroalimentación negativa a la positiva).**

El estradiol, a los niveles bajos del comienzo de la [fase folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle), inhibe la LH y la FSH; el estradiol por encima de unos $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$, mantenido durante más de unas $36\,\mathrm{h}$, hace lo contrario: hace que el hipotálamo libere una descarga de GnRH y que la hipófisis responda con una subida de la LH de diez veces. El mecanismo es un cambio de signo, no de magnitud: una dosis alta y sostenida induce en la hipófisis una gran reserva de LH y una sensibilidad aumentada a la GnRH, y en el hipotálamo (a través de las neuronas de kisspeptina) el paso del generador de pulsos de GnRH a un modo de descarga. El interruptor convierte una señal graduada — cuánto estradiol produce el [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) — en un suceso de todo o nada ajustado al día, que es lo que requiere la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary); y como solo un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) grande y maduro puede sostener $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$, el pico solo se dispara cuando hay un óvulo listo para ser liberado. Una vez producida la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), la progesterona del [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) restablece la retroalimentación negativa y no sigue un segundo pico.

**Evidencia.** En mujeres y monas con el eje suprimido, una infusión de estradiol que eleva el nivel plasmático por encima de $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ durante dos días va seguida de un [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle); la misma cantidad administrada durante un día, o un nivel inferior durante tres, no. La progesterona administrada antes de la infusión bloquea el pico; administrada a la vez, lo adelanta y lo amplifica. El umbral de dosis y de duración reproduce el calendario del pico natural a partir de la subida natural del estradiol. ∎

## 9.4 La anulación del ciclo

**Proposición 9.6 (Embarazo, lactancia, menopausia).**

Un embrión que se implanta secreta *hCG*, una hormona análoga a la LH que se une al receptor de la LH y mantiene vivo y secretor al [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) más allá de sus catorce días; hacia la semana diez la propia [placenta](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-placenta) produce progesterona y estrógenos suficientes para mantener el embarazo, y el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) deja de ser indispensable. Durante todo el embarazo, los esteroides elevados mantienen la LH y la FSH en cero: no crece ningún [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) ni se produce ninguna [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary). Tras el parto, la succión eleva la prolactina y ralentiza los pulsos de GnRH, y la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) permanece suprimida durante meses. En la *menopausia* la reserva de [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) se agota: el estradiol y la inhibina caen y, sin nada que ejerza retroalimentación, la LH y la FSH suben hasta diez veces su nivel anterior y se quedan ahí — la firma de una glándula que ha dejado de responder.

**Proposición 9.7 (Anticoncepción y reproducción asistida).**

La píldora combinada aporta cada día un estrógeno sintético y un progestágeno: el nivel constante de esteroides mantiene bajas la FSH y la LH, no se recluta ningún [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), no se produce la subida del estradiol y el pico nunca se dispara; el progestágeno espesa además el moco cervical. La pausa de siete días permite que el [endometrio](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) sangre; olvidar las píldoras más de dos días seguidos deja escapar la FSH, y puede crecer un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary). La anticoncepción de urgencia retrasa unos días el pico con una dosis elevada de progestágeno. En la *[fecundación in vitro](#prop-b2-reproductive-hormones-clinic)* el eje se conduce en sentido contrario: la FSH diaria durante diez días anula la selección de un único [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) dominante y hace madurar diez o más; un antagonista de la GnRH impide un pico espontáneo prematuro; una inyección de hCG sustituye al pico, y los ovocitos se recogen entre 34 y 36 horas después, justo antes de que se hubieran liberado; se fecundan en la placa y se transfieren uno o dos embriones, y el resto se congela. En el hombre, la testosterona exógena o un análogo de la GnRH suprimen la [espermatogénesis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) al suprimir la LH — el principio de un anticonceptivo hormonal masculino, todavía no comercializado. Todo esto es el eje de la primera sección, leído al revés.

## 9.5 Ejercicios

**Ejercicio 9.1 ★.**

Dibújese el eje del varón: los tres niveles, las cuatro hormonas, los dos bucles de retroalimentación y las células sobre las que actúa cada hormona.

**Solución de Ejercicio 9.1.**

Hipotálamo (GnRH, pulsos) $\to$ adenohipófisis (LH, FSH) $\to$ [testículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis): la LH sobre las [células de Leydig](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) (testosterona), la FSH sobre las [células de Sertoli](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) ([espermatogénesis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis), inhibina). Retroalimentación: la testosterona inhibe la GnRH y la LH; la inhibina inhibe la FSH.

**Ejercicio 9.2 ★.**

Dense las fases de los ciclos ovárico y uterino con sus días y la hormona que domina en cada una.

**Solución de Ejercicio 9.2.**

Ovario: [fase folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle), días 1–14, estradiol del [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) en crecimiento; [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), día 14, [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle); [fase lútea](#def-b2-reproductive-hormones-cycle), días 15–28, progesterona del [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary). Útero: menstruación, días 1–5 (retirada de los esteroides); fase proliferativa, días 6–14 (estradiol); fase secretora, días 15–28 (progesterona).

**Ejercicio 9.3 ★.**

Explíquese cómo impide la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) la píldora combinada, y por qué se produce un sangrado en la semana sin píldoras.

**Solución de Ejercicio 9.3.**

El estrógeno y el progestágeno diarios mantienen bajas la LH y la FSH por retroalimentación negativa, de modo que no se recluta ningún [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), no se produce la subida del estradiol y el pico nunca se dispara; el progestágeno espesa además el moco. En la semana sin píldoras los esteroides caen y el [endometrio](#def-b2-reproductive-hormones-cycle), construido bajo su acción, se desprende — un sangrado por deprivación, no una menstruación tras una [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary).

**Ejercicio 9.4 ★.**

¿Qué les ocurre a la LH, a la FSH y a los caracteres sexuales secundarios de un varón adulto castrado? ¿Cuáles de estos efectos revierte la testosterona inyectada, y cuáles no?

**Solución de Ejercicio 9.4.**

La LH y la FSH se multiplican por varias veces (sin retroalimentación de la testosterona ni de la inhibina); el músculo, la libido y las glándulas accesorias regresan. La testosterona restablece los caracteres y hace bajar de nuevo la LH, pero no la fertilidad: los [testículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) ya no están, e incluso en un hombre con [testículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) la testosterona exógena suprime la LH y, con ella, la testosterona intratesticular que necesita la [espermatogénesis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis).

**Ejercicio 9.5 ★★.**

Los pulsos de GnRH llegan cada $90\,\mathrm{min}$ en la [fase folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) y cada $4\,\mathrm{h}$ en la [fase lútea](#def-b2-reproductive-hormones-cycle). ¿Cuántos pulsos hay al día en cada una? La hipófisis favorece la LH con pulsos rápidos y la FSH con pulsos lentos: ¿qué gonadotropina debería subir primero cuando muere el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), y por qué es esa la adecuada?

**Solución de Ejercicio 9.5.**

$24/1.5 = 16$ pulsos al día; $24/4 = 6$. Cuando muere el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) los pulsos siguen siendo lentos, lo que favorece la FSH: la FSH sube primero — la hormona adecuada, puesto que es la FSH la que recluta la siguiente cohorte de [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary).

**Ejercicio 9.6 ★★.**

Conviértanse $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ de estradiol (masa molar $272\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$) en $\mathrm{pmol}/\mathrm{L}$, y $15\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$ de progesterona ($314\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$) en $\mathrm{nmol}/\mathrm{L}$. ¿Cuántas moléculas de estradiol hay en un microlitro de plasma en el umbral del pico?

**Solución de Ejercicio 9.6.**

$200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ $= 200\,\mathrm{ng}/\mathrm{L}$: $200\times 10^{-9}/272 =
7.4 \times 10^{-10}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} = 740\,\mathrm{pmol}/\mathrm{L}$. $15\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$ $=
15\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{L}$: $15\times 10^{-6}/314 = 48\,\mathrm{nmol}/\mathrm{L}$. En un microlitro: $7.4\times 10^{-16}$ mol $= 4.4\times 10^{8}$ moléculas.

**Ejercicio 9.7 ★★.**

Los ciclos de una mujer duran 35 días. Dado que la [fase lútea](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) es fija, ¿qué día ovula, y qué días son fértiles si los espermatozoides sobreviven tres días y el óvulo uno? ¿Por qué falla el método del calendario en los ciclos irregulares?

**Solución de Ejercicio 9.7.**

[Ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) el día $35 - 14 = 21$; fértil del día 18 al día 22. Con ciclos irregulares, la [fase folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle), y por tanto el día de la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), no puede predecirse a partir de los ciclos anteriores, y la ventana se pierde o se sitúa mal.

**Ejercicio 9.8 ★★.**

Un embrión se implanta el día 21 de un ciclo de 28 días y su hCG, que parte de $1\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$, se duplica cada dos días. El [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) necesita unas pocas IU/L de hCG hacia el día 26 para sobrevivir. ¿Llega a tiempo el embrión? ¿Qué ocurriría si la [implantación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) se retrasara al día 25?

**Solución de Ejercicio 9.8.**

Del día 21 al 26 hay 2,5 duplicaciones: $2^{2.5} = 5.7$ IU/L — suficiente. Una [implantación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) el día 25 da $1.4$ IU/L el día 26; el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), que ya está regresando, no es rescatado, la progesterona cae y el embrión se pierde con la regla. La [implantación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) tardía es una causa frecuente de pérdida precoz.

**Ejercicio 9.9 ★★.**

Enúnciese qué mostró el experimento de Knobil y qué descartó, y predígase el efecto de administrar a una mujer un agonista de la GnRH de acción prolongada durante un mes: sobre la LH, sobre el estradiol y sobre el [endometrio](#def-b2-reproductive-hormones-cycle).

**Solución de Ejercicio 9.9.**

La hipófisis responde al patrón de la GnRH, no a su cantidad: los pulsos horarios mantienen la LH y la FSH, y la misma dosis diaria en infusión continua las suprime. Descartó una simple relación dosis–respuesta. Un mes de agonista de acción prolongada: tras unos días de estimulación inicial, la LH cae casi a cero (desensibilización de los receptores), el estradiol a niveles posmenopáusicos, el [endometrio](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) se atrofia y no hay ciclo — una menopausia médica reversible.

**Ejercicio 9.10 ★★★.**

En el modelo de receptores, tómense $s = 100$ receptores por hora, $d =
0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ e $iH = 6\,\mathrm{h}^{-1}$ mientras la hormona está presente. Calcúlese el número de receptores en estado estacionario sin hormona y con hormona continua. Con un pulso de dos minutos cada hora, calcúlense el número de receptores perdidos por pulso y la fracción del déficit recuperada antes del pulso siguiente, y dedúzcase el nivel en torno al cual se estabiliza la reserva.

**Solución de Ejercicio 9.10.**

Sin hormona: $R^* = 100/0.5 = 200$. Continua: $100/6.5 = 15$. Un pulso de dos minutos retira $6\times 200\times(2/60) = 40$ receptores ($20\,\%$); en la hora siguiente el déficit se reduce en un factor $e^{-0.5}$, es decir, se recupera el $39\,\%$. La reserva se estabiliza donde la pérdida por pulso iguala la recuperación por hora: unos 150 receptores antes de cada pulso, tres cuartas partes del máximo — diez veces el nivel con hormona continua.

**Ejercicio 9.11 ★★★.**

Una mujer posmenopáusica tiene la LH y la FSH diez veces por encima del nivel de una mujer joven y un estradiol muy bajo; una mujer con un tumor hipofisario secretor de prolactina tiene la LH baja, el estradiol bajo y no tiene ciclos; una mujer con un tumor de células de la granulosa tiene el estradiol alto, la LH baja y no tiene ciclos. Explíquese cada perfil a partir del eje.

**Solución de Ejercicio 9.11.**

Menopausia: sin [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) no hay estradiol ni inhibina, y por tanto no hay retroalimentación: la LH y la FSH están altas. Prolactinoma: la prolactina ralentiza el generador de pulsos de GnRH, de modo que la LH es baja, los [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) no son estimulados, el estradiol es bajo y no hay ciclo. Tumor de células de la granulosa: el estradiol alto y constante suprime la LH por retroalimentación negativa (y sin un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) en maduración no hay nada que ovular), de modo que el ciclo se detiene con el estradiol alto — y el [endometrio](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) prolifera en exceso.

**Ejercicio 9.12 ★★★.**

“La misma hormona inhibe y después desencadena el [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle).” Explíquese cómo puede tener el estradiol ambos efectos, por qué la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) necesita un interruptor y no un regulador gradual, y qué fallaría con un regulador gradual.

**Solución de Ejercicio 9.12.**

El estradiol bajo o breve reduce la GnRH y la LH; el estradiol alto y sostenido (por encima de $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ durante más de 36 horas) cambia la respuesta del sistema kisspeptina–GnRH y de la hipófisis, que entretanto ha almacenado LH, de modo que la misma hormona provoca ahora una descarga. La [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) debe ser de todo o nada y estar sincronizada: el óvulo debe liberarse una sola vez, un día concreto, cuando un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) está maduro. Un regulador gradual (LH proporcional al estradiol) daría una luteinización progresiva y parcial, [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) que ovularían a medio madurar o varios a la vez, y ningún día fértil definido.

## 9.6 Problema: un ciclo medido

**Problema 9.1.**

Problema de fin de semana — se leen las mediciones hormonales diarias de un ciclo para hallar sus fases, el día de la ovulación y la ventana fértil; se calculan el umbral del pico, el reloj del cuerpo lúteo y el rescate por la hCG; el modelo de receptores explica a Knobil; y el eje se conduce al revés en la clínica, hasta llegar al día de la ovulación, la duración de la fase lútea, la ventana fértil y el umbral del pico

Se tomaron muestras de sangre en días seleccionados del ciclo de una mujer:

| día | 1 | 5 | 8 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 21 | 27 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| estradiol ($\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$) | 40 | 60 | 110 | 210 | 260 | 310 | 220 | 150 | 160 | 50 |
| LH ($\mathrm{IU}/\mathrm{L}$) | 5 | 5 | 6 | 7 | 8 | 20 | 65 | 15 | 4 | 4 |
| progesterona ($\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$) | 0.5 | 0.5 | 0.6 | 0.7 | 0.8 | 1.0 | 1.5 | 3 | 16 | 2 |
| temperatura (${}^{\circ}\mathrm{C}$) | 36.4 | 36.4 | 36.4 | 36.4 | 36.4 | 36.4 | 36.4 | 36.5 | 36.8 | 36.7 |

La menstruación empezó el día 1 y de nuevo el día 29.

**Parte I — Leer el ciclo.**

1. Identifíquense en la tabla las [fases folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) y lútea, con la hormona que marca cada una.
2. ¿Qué día alcanzó su máximo el [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) ? ¿Cuándo se produjo la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) ?
3. ¿Cuánto duró la [fase lútea](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) ? ¿Es coherente con la vida del [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) ?
4. Explíquese el cambio de temperatura y por qué confirma la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) pero no puede predecirla.
5. ¿Qué días estuvo el estradiol por encima de $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ ? Relaciónese esa duración con el pico.
6. Dese la ventana fértil de este ciclo (espermatozoides, tres días; óvulo, un día).

**Parte II — Cifras.**

7. Conviértanse el estradiol del día 13 en $\mathrm{pmol}/\mathrm{L}$ y la progesterona del día 21 en $\mathrm{nmol}/\mathrm{L}$ .
8. ¿Por qué factor aumentó la LH del día 12 al día 14? ¿Por qué cae tan deprisa después (la semivida de la LH es de alrededor de $1\,\mathrm{h}$ )?
9. Si el ciclo siguiente de esta mujer tuviera una [fase folicular](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) de 21 días, ¿qué día ovularía y cuánto duraría el ciclo?
10. Un embrión se implanta 7 días después de la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) . ¿Qué día de este ciclo aparecería la hCG y, duplicándose cada dos días desde $1\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$ , qué nivel alcanzaría hacia el día 27?
11. Explíquese por qué la progesterona de $2\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$ del día 27 muestra que no se implantó ningún embrión.
12. ¿Cuáles habrían sido los valores de progesterona y de estradiol del día 27 si se hubiera implantado?

**Parte III — Retroalimentación y pulsos.**

13. Explíquese, con los signos de la retroalimentación, por qué la FSH es máxima al comienzo del ciclo y por qué normalmente solo sobrevive un [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) .
14. En el modelo de receptores con $s = 100$ por hora, $d =  0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ e $iH = 6\,\mathrm{h}^{-1}$ , calcúlese $R^*$ sin hormona y con hormona continua.
15. Un pulso dura $2\,\mathrm{min}$ . Partiendo del $R^*$ sin estimulación, ¿cuántos receptores retira un pulso (úsese la aproximación lineal $iHR\,\Delta t$ )? ¿Qué fracción del déficit se recupera en la hora anterior al pulso siguiente (constante de tiempo $1/d$ ), y en torno a qué nivel se estabiliza la reserva?
16. Úsense estas cifras para explicar el resultado de Knobil.
17. A un hombre se le administra de forma continua un agonista de la GnRH por un cáncer de próstata. Predíganse su LH y su testosterona al cabo de un día y al cabo de un mes, y explíquese la diferencia.
18. Las células de la granulosa de una mujer no fabrican inhibina. Predíganse su FSH y su LH, y la consecuencia para el reclutamiento de [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) .

**Parte IV — La clínica.**

19. Para una [fecundación in vitro](#prop-b2-reproductive-hormones-clinic) , esta mujer recibe FSH a diario desde el día 2. Explíquese por qué maduran diez [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) en lugar de uno.
20. ¿Por qué se añade un antagonista de la GnRH desde el día 6, y qué ocurriría sin él?
21. Se inyecta hCG cuando los [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) están maduros; los ovocitos se recogen 35 horas después. Justifíquese ese plazo con la tabla.
22. Se recogen diez ovocitos; el $70\,\%$ se fecunda, el $40\,\%$ de los embriones llega al estadio de [blastocisto](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) y cada [blastocisto](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) transferido se implanta con probabilidad $0.35$ . ¿Número esperado de [blastocistos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) ? ¿Probabilidad de al menos un embarazo si se transfieren dos?
23. Explíquese por qué la píldora combinada, tomada por esta mujer, habría dado una tabla sin [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) y sin subida de la progesterona.
24. Un anticonceptivo masculino basado en un antagonista de la GnRH suprimiría también la testosterona. ¿Qué debe administrarse con él, y por qué administrarlo no restablece la producción de espermatozoides?
25. Enúnciese el resultado: el día de la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) , la duración de la [fase lútea](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) , la ventana fértil, y el umbral y la duración del estradiol que desencadenaron el pico.

**Solución de Problema 9.1.**

**1.** Folicular, días 1–14: estradiol en aumento, progesterona baja. Lútea, días 15–28: progesterona alta. **2.** El pico alcanzó su máximo el día 14 (empezó el día 13); la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), unas 36 horas después del inicio, el día 15. **3.** Días 15 a 28: 14 días, la vida del [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary). **4.** La progesterona eleva el punto de consigna termorregulador entre $0.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; la subida aparece uno o dos días después de la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), de modo que confirma que la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) se ha producido, pero no puede anunciarla. **5.** Días 11 a 14 (210, 260, 310, 220): de tres a cuatro días, más de las 36 horas que requiere el interruptor. **6.** Días 12 a 16. **7.** $310\times 10^{-9}/272 = 1.14 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} =
1140\,\mathrm{pmol}/\mathrm{L}$; $16\times 10^{-6}/314 = 51\,\mathrm{nmol}/\mathrm{L}$. **8.** $65/8 = 8$. Con una semivida de una hora, la LH se reduce a la mitad cada hora una vez que cesa la secreción, de modo que un día después ha vuelto casi al nivel basal. **9.** [Ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) hacia el día 22, ciclo de unos 36 días. **10.** [Implantación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation) el día 22; hacia el día 27 (cinco días, 2,5 duplicaciones), unas $5.7\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$. **11.** Una progesterona que cae a $2\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$ el día 27 indica que el [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) regresa según lo previsto: nada lo ha rescatado. **12.** Progesterona en torno a $20\,\mathrm{ng}/\mathrm{mL}$ y en aumento, estradiol en torno a $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$. **13.** Al final del ciclo el estradiol, la progesterona y la inhibina caen a la vez y la FSH escapa a su retroalimentación; a medida que la cohorte crece, el estradiol y la inhibina suben y la FSH baja, y solo el [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) con más receptores de FSH (con más células de la granulosa) sigue creciendo con una FSH en descenso — los demás mueren. **14.** $R^* = 200$ sin hormona; $100/6.5 = 15$ con hormona continua. **15.** $6\times 200\times 2/60 = 40$ receptores, el $20\,\%$; constante de tiempo $1/d = 2\,\mathrm{h}$, de modo que en una hora se recupera el $39\,\%$ del déficit; la reserva se estabiliza en torno a 150 receptores, tres cuartas partes del máximo. **16.** Los pulsos mantienen la hipófisis en unos 150 receptores, y esta responde a cada pulso con LH; una infusión continua lleva la reserva a 15 y las mismas células enmudecen, sea cual sea la dosis; los pulsos restablecen la reserva y la respuesta. **17.** Primer día: la LH y la testosterona suben (el agonista estimula unos receptores que todavía están ahí — la estimulación inicial). Al cabo de un mes: receptores desensibilizados, LH casi nula y testosterona en niveles de castración, que es el objetivo terapéutico. **18.** La FSH sube (sin inhibina) y la LH se mantiene normal; en cada ciclo sobreviven más [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) a la selección, con [ovulaciones](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) múltiples y gemelos dicigóticos. **19.** En un ciclo natural la caída de la FSH mata a todos los [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) salvo al dominante; un aporte constante de FSH mantiene toda la cohorte creciendo hasta la madurez. **20.** Diez [folículos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) producen muy pronto mucho más de $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ de estradiol, lo que desencadenaría un [pico de LH](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) prematuro y una [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) antes de la recogida; el antagonista bloquea la GnRH y no puede producirse ningún pico. **21.** En la tabla el pico alcanzó su máximo el día 14 y la [ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) se produjo unas 36 horas después de su inicio; la hCG sustituye al pico, y la recogida a las 35 horas capta los ovocitos maduros pero todavía dentro del [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary). **22.** $10\times 0.7 = 7$ embriones, $7\times 0.4 = 2.8$ [blastocistos](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-implantation); $1 - 0.65^{2} = 0.58$. **23.** El estrógeno y el progestágeno constantes mantienen bajas la FSH y la LH: no crece ningún [folículo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), el estradiol nunca sube hasta el umbral, no hay pico, ni [cuerpo lúteo](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary), ni subida de la progesterona. **24.** Debe administrarse testosterona para mantener los caracteres secundarios y la libido; pero no restablece la elevada concentración intratesticular que aportaban las [células de Leydig](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis), de modo que la [espermatogénesis](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-testis) sigue suprimida — que es precisamente lo que se busca. **25.** [Ovulación](https://one-course.com/books/biology/4/es/chapter/8-reproduccion-sexual-de-los-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-ovary) el día 15; [fase lútea](#def-b2-reproductive-hormones-cycle) de 14 días; ventana fértil, días 12–16; pico desencadenado por un estradiol por encima de $200\,\mathrm{pg}/\mathrm{mL}$ durante más de 36 horas, condición cumplida los días 11–14.