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title: "Le cœur et la révolution cardiaque"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/17-le-cur-et-la-revolution-cardiaque
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# Chapitre 17 — Le cœur et la révolution cardiaque

Prélevez le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) d’une grenouille et plongez-le dans une solution saline : il continue de battre pendant des heures — sans nerfs, sans cerveau, sans [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood), simple muscle qui se contracte de lui-même environ une fois par seconde parce qu’un petit groupe de ses cellules ne peut pas rester immobile. Un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) humain fait cela quelque trois milliards de fois au cours d’une vie, en déplaçant de l’ordre de deux cents millions de litres, sans jamais être arrêté. Ce chapitre traite de cette pompe : ses cavités et ses valves, le cycle de remplissage et de vidange et les pressions qui le commandent, le système électrique qui le rythme et la trace qu’il laisse à la surface de la peau, la loi qui lui permet d’ajuster à chaque battement son débit à ce qu’il reçoit, et les nerfs et les hormones qui règlent sa fréquence et sa force.

## 17.1 La pompe

**Définition 17.1 (Cavités et valves).**

Le cœur est formé de deux pompes côte à côte, chacune composée d’une *oreillette*, qui reçoit le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) des [veines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels), et d’un *ventricule*, qui l’éjecte dans une [artère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels). Le cœur droit reçoit le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) des [veines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) caves et l’envoie aux poumons par l’[artère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonaire ; le cœur gauche le reçoit des [veines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonaires et l’envoie dans le corps par l’aorte. Quatre valves rendent l’écoulement unidirectionnel : les *valves auriculo-ventriculaires* (tricuspide à droite, mitrale à gauche), des lames retenues par des cordages aux muscles papillaires pour qu’elles ne soient pas refoulées dans l’oreillette ; et les *valves sigmoïdes* (pulmonaire et aortique), trois poches qui se remplissent et se ferment lorsque la pression artérielle dépasse celle du ventricule. Les valves sont passives : elles s’ouvrent et se ferment sous le seul effet des différences de pression. La paroi ventriculaire est le *myocarde*, un muscle strié fait de cellules ramifiées unies bout à bout par des *disques intercalaires* riches en jonctions communicantes, si bien que le ventricule entier est électriquement une seule cellule et se contracte d’un seul bloc ; la paroi du ventricule gauche est trois fois plus épaisse que celle du droit, car il pompe contre une pression cinq fois plus élevée. Le muscle cardiaque est nourri par ses propres *[artères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) coronaires*, qui se remplissent en diastole, et il fonctionne presque entièrement en métabolisme aérobie — il ne peut pas s’endetter.

![Le cœur en coupe frontale : deux oreillettes en haut, deux ventricules en bas, l’épais ventricule gauche, les valves auriculo-ventriculaires avec leurs cordages, et les deux grosses artères qui partent du sommet.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/img-f93a13916dab.jpg)

*Le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) en coupe frontale : deux [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) en haut, deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) en bas, l’épais [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche, les valves auriculo-ventriculaires avec leurs cordages, et les deux grosses [artères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) qui partent du sommet.*

**Proposition 17.2 (La révolution cardiaque).**

Au repos, un battement dure environ $0.8\,\mathrm{s}$. *Diastole* ($0.5\,\mathrm{s}$) : les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) se relâchent, leur pression passe sous celle des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy), les valves auriculo-ventriculaires s’ouvrent et le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) entre, surtout passivement, puis avec une dernière poussée due à la contraction des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) ; le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) termine la diastole en contenant environ $120\,\mathrm{mL}$ (le *volume télédiastolique*). *Systole* ($0.3\,\mathrm{s}$) : les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) se contractent ; dès que leur pression dépasse celle des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy), les valves auriculo-ventriculaires se ferment (le premier bruit du [cœur](#def-b2-heart-anatomy), « toum »), et pendant quelques centièmes de seconde le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) comprime une cavité close — c’est la *contraction isovolumétrique* — jusqu’à ce que sa pression dépasse la pression artérielle ($80\,\mathrm{mmHg}$ à gauche) ; les valves sigmoïdes s’ouvrent alors et le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) est éjecté. Le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche atteint $120\,\mathrm{mmHg}$ et expulse environ $70\,\mathrm{mL}$ (le *[volume d’éjection systolique](#prop-b2-heart-cycle)*, soit une *[fraction d’éjection](#prop-b2-heart-cycle)* de $60\,\%$) ; en se relâchant, sa pression passe sous celle de l’aorte, la valve aortique claque (le second bruit, « ta »), et une relaxation isovolumétrique ramène la pression au niveau de celle de l’[oreillette](#def-b2-heart-anatomy), moment où le remplissage reprend. Le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) droit fait de même à une pression cinq fois plus faible, en éjectant le même volume.

![Les pressions dans le cœur gauche au cours d’un battement. Le ventricule comprime une cavité close jusqu’à dépasser la pression aortique, éjecte tant qu’il la dépasse, se relâche jusqu’à passer sous la pression de l’oreillette, puis se remplit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-9d4570f02224.svg)

*Les pressions dans le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) gauche au cours d’un battement. Le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) comprime une cavité close jusqu’à dépasser la pression aortique, éjecte tant qu’il la dépasse, se relâche jusqu’à passer sous la pression de l’[oreillette](#def-b2-heart-anatomy), puis se remplit.*

**Théorème 17.3 (Le travail du cœur).**

Représenté dans le plan pression–volume, un battement du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche décrit une boucle — remplissage le long du bas, contraction isovolumétrique le long du côté droit, éjection le long du haut de $120\,\mathrm{mL}$ à $50\,\mathrm{mL}$, relaxation isovolumétrique le long du côté gauche — et l’aire de la boucle est le travail mécanique du battement :

$$
W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{éjection}}\times \text{volume d'éjection} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.
$$

À 72 battements par minute, le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche fournit environ $1.1\,\mathrm{W}$, le droit $0.2\,\mathrm{W}$ ; le métabolisme du [cœur](#def-b2-heart-anatomy) est de quelque $8\,\mathrm{W}$, si bien que son rendement mécanique est voisin de $15\,\%$, le reste étant de la chaleur et le coût du maintien de la tension. Élever la pression contre laquelle pompe le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) (hypertension, valve aortique rétrécie) élève le travail par battement dans la même proportion, et le muscle s’épaissit en réponse comme le fait tout muscle — jusqu’à ce que son irrigation coronaire ne puisse plus suivre son volume.

**Démonstration.** Le travail est le produit d’une force par un déplacement et, pour une pression agissant sur une paroi mobile, le produit de la pression par le volume balayé : $\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V$. Sur une boucle fermée, le travail net est l’aire enclose (le remplissage à basse pression coûte peu ; l’éjection à haute pression rend beaucoup plus). $100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa}$ et $70\,\mathrm{mL} =
7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ : $1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} =
0.93\,\mathrm{J}$ ; multiplié par $1.2$ battement par seconde, $1.1\,\mathrm{W}$. ∎

![La boucle pression–volume du ventricule gauche. L’aire enclose est le travail d’un battement ; une pression artérielle plus élevée élève le haut de la boucle, et le travail avec lui.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-6accd97357df.svg)

*La [boucle pression–volume](#thm-b2-heart-work) du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche. L’aire enclose est le travail d’un battement ; une pression artérielle plus élevée élève le haut de la boucle, et le travail avec lui.*

## 17.2 L’horloge propre du cœur

**Proposition 17.4 (Automatisme et conduction).**

Le battement naît dans le *[nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction)*, un amas de cellules musculaires spécialisées de la paroi de l’[oreillette](#def-b2-heart-anatomy) droite dont le potentiel de membrane n’est jamais au repos : après chaque potentiel d’action, il remonte lentement (un *potentiel pacemaker*, dû à un courant sodique qui s’active aux potentiels négatifs et à des canaux calciques) jusqu’à atteindre le seuil et déclencher un nouveau potentiel d’action, une centaine de fois par minute si on le laisse faire. L’influx se propage dans le muscle des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy), de cellule en cellule par les jonctions communicantes, et les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) se contractent ; il atteint le *[nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction)*, seul pont électrique entre [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) et [ventricules](#def-b2-heart-anatomy), qui conduit lentement et le retarde d’un dixième de seconde — le temps pour les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) d’achever le remplissage des [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) ; puis il dévale le *faisceau de His* et les *[fibres de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction)*, cellules à conduction rapide qui le distribuent à tout le muscle ventriculaire en $30\,\mathrm{ms}$, si bien que les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) se contractent de la pointe vers la base, d’un seul bloc, et chassent le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) vers les valves de sortie. Chaque partie de ce système peut imposer seule un rythme, chacune plus lentement que la précédente (le [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction) à 100, le [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) à 50, les [fibres de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) à 30) : si le [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction) défaille, un centre inférieur prend le relais — à un rythme plus lent.

**Faits expérimentaux.** Un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) isolé, ou une bandelette de tissu sinusal, bat dans une boîte sans nerfs ; une bandelette de [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) bat aussi, mais plus lentement. Refroidir ou réchauffer le seul [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction) modifie la fréquence du [cœur](#def-b2-heart-anatomy) entier ; sectionner le faisceau atrioventriculaire dissocie les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy), qui battent alors à leur propre rythme lent tandis que les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) continuent au rythme du nœud (bloc auriculo-ventriculaire). L’enregistrement d’une seule cellule du nœud montre la lente dépolarisation diastolique qu’aucune cellule musculaire ordinaire ne présente ; le blocage du courant pacemaker la ralentit. ∎

![Le système de conduction. Le nœud sinusal se décharge, les oreillettes se dépolarisent, le nœud atrioventriculaire retarde l’influx, et le faisceau et les fibres de Purkinje le distribuent aux ventricules de la pointe vers la base.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-f6cfe54c3f0a.svg)

*Le système de conduction. Le [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction) se décharge, les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) se dépolarisent, le [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) retarde l’influx, et le faisceau et les [fibres de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) le distribuent aux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) de la pointe vers la base.*

**Proposition 17.5 (L’électrocardiogramme).**

Le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) est une grande masse de cellules qui se dépolarisent et se repolarisent en séquence, et les courants qui circulent dans le corps autour de lui peuvent être enregistrés sous forme de tensions d’un millivolt entre des électrodes placées sur les membres : c’est l’*électrocardiogramme*. Ses ondes correspondent aux événements du système de conduction : l’*onde P* est la dépolarisation des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) ; l’*intervalle PR*, plat ($0.16\,\mathrm{s}$), est le retard atrioventriculaire ; le *complexe QRS*, pointu et bref ($0.08\,\mathrm{s}$), est la dépolarisation ventriculaire — ample parce que la masse ventriculaire est grande, bref parce que les [fibres de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) sont rapides ; l’*onde T* est la repolarisation ventriculaire. (La repolarisation des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) est masquée par le QRS.) Le tracé renseigne sur le rythme et la conduction, non sur la force : un [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) bloqué allonge l’intervalle PR ou dissocie P et QRS, une région morte du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) déforme le QRS, une [oreillette](#def-b2-heart-anatomy) désorganisée (fibrillation auriculaire) remplace les ondes P par un bruit de fond et fait battre les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) irrégulièrement, et l’intervalle entre deux ondes R donne la fréquence.

![Un électrocardiogramme normal : P (oreillettes), le retard PR au nœud atrioventriculaire, QRS (dépolarisation ventriculaire), T (repolarisation ventriculaire).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-9606143bda1f.svg)

*Un électrocardiogramme normal : P ([oreillettes](#def-b2-heart-anatomy)), le retard PR au [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction), QRS (dépolarisation ventriculaire), T (repolarisation ventriculaire).*

## 17.3 La régulation du débit

**Théorème 17.6 (La loi de Frank–Starling).**

La force d’une contraction ventriculaire augmente avec le volume qui a rempli le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) : dans la plage de fonctionnement, plus le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) est étiré en diastole (la *précharge*), plus il éjecte en systole. Le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) expulse donc, battement après battement, tout ce qu’il reçoit — une hausse de $20\,\%$ du retour veineux entraîne une hausse de $20\,\%$ du volume d’éjection sans aucun nerf ni aucune hormone — et les deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy), qui doivent déplacer le même volume, s’équilibrent automatiquement : si le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) droit envoie davantage de [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) aux poumons, le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) gauche en reçoit davantage et pompe davantage. Le mécanisme réside dans le [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) : aux faibles longueurs d’un [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) mal rempli, les filaments épais et fins se chevauchent trop et la sensibilité au calcium est basse ; l’étirement vers la longueur optimale ($2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$) accroît à la fois le chevauchement disponible pour les ponts actine-myosine et la sensibilité, si bien que la même impulsion calcique produit plus de force. Au-delà de l’optimum (un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) distendu et défaillant), la force diminue de nouveau.

**Faits expérimentaux.** Frank (1895) enregistra la pression développée par un [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) de grenouille rempli à différents volumes : la pression maximale augmentait avec le volume de remplissage jusqu’à un maximum, puis diminuait. Starling (1914), sur une préparation cœur–poumons de chien dans laquelle le retour veineux et la résistance artérielle pouvaient être réglés indépendamment, montra qu’élever le retour élevait le débit battement après battement, et qu’une élévation de la résistance artérielle était compensée, après quelques battements d’accumulation, par un volume télédiastolique plus grand et un débit rétabli — le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) répond à une charge en s’étirant, et à un étirement en se contractant plus fort. ∎

![Courbes de Starling. Le volume d’éjection augmente avec le remplissage ; les nerfs sympathiques déplacent la courbe vers le haut (plus de débit pour un même remplissage), un cœur défaillant la déplace vers le bas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-63d936b3d7b4.svg)

*Courbes de Starling. Le volume d’éjection augmente avec le remplissage ; les nerfs sympathiques déplacent la courbe vers le haut (plus de débit pour un même remplissage), un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) défaillant la déplace vers le bas.*

**Proposition 17.7 (Nerfs et hormones).**

Le [débit cardiaque](#thm-b2-heart-starling) est le produit de la fréquence cardiaque par le volume d’éjection : $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ au repos, et jusqu’à $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ chez un athlète entraîné à l’effort. Les deux facteurs sont fixés par les nerfs autonomes. Le *[nerf vague](#prop-b2-heart-control)* (parasympathique), en libérant de l’acétylcholine sur le [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction), ralentit la dérive du pacemaker et maintient la fréquence de repos à 70 au lieu des 100 propres au nœud ; si l’on sectionne les [nerfs vagues](#prop-b2-heart-control), la fréquence augmente. Les nerfs *sympathiques*, en libérant de la noradrénaline, et la médullosurrénale, en libérant de l’*adrénaline* dans le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood), accélèrent la dérive (plus de battements), accélèrent la conduction et augmentent la force de contraction pour tout remplissage (une courbe de Starling plus raide, propriété appelée *contractilité*), en augmentant le calcium délivré aux [sarcomères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) à chaque battement. À l’effort, le frein vagal est d’abord relâché, puis l’accélérateur sympathique enfoncé, et une fréquence de 180 avec un volume d’éjection de $140\,\mathrm{mL}$ donne $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; les signaux passent par les récepteurs et les seconds messagers du [Chapitre 19](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/19-messagers-chimiques-et-transduction-du-signal#ch-b2-cell-signalling), et l’ensemble est commandé par les centres régulateurs de la pression du [Chapitre 18](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/18-la-regulation-de-la-pression-arterielle-et-lexercice#ch-b2-blood-pressure).

**Exemple 17.8 (Lire un cœur).**

Deux bruits par battement : « toum », la fermeture des valves auriculo-ventriculaires au début de la systole ; « ta », la fermeture des valves sigmoïdes à sa fin. Un souffle est un écoulement turbulent à travers une valve rétrécie (une sténose) ou à rebours à travers une valve qui fuit (une insuffisance) : un souffle entre « toum » et « ta » signale une valve mitrale qui fuit ou une valve aortique rétrécie, un souffle après « ta » une valve aortique qui fuit. Un pouls de 70 avec une pression artérielle de $120/80$ mmHg correspond à un volume d’éjection voisin de $70\,\mathrm{mL}$ ; une fréquence de 40 chez un athlète traduit un grand volume d’éjection et un fort tonus vagal ; une fréquence de 40 avec un intervalle PR qui s’allonge jusqu’à ce qu’un battement saute signale un [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) malade. La physiologie de ce chapitre est ce qu’un médecin entend au stéthoscope en trente secondes.

## 17.4 Exercices

**Exercice 17.1 ★.**

Suivre une goutte de [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) de la [veine](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) cave à l’aorte, en nommant dans l’ordre chaque cavité, chaque valve et chaque vaisseau.

**Solution de Exercice 17.1.**

[Veine](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) cave $\to$ [oreillette](#def-b2-heart-anatomy) droite $\to$ valve tricuspide $\to$ [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) droit $\to$ valve pulmonaire $\to$ [artère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonaire $\to$ poumons $\to$ [veines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonaires $\to$ [oreillette](#def-b2-heart-anatomy) gauche $\to$ valve mitrale $\to$ [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche $\to$ valve aortique $\to$ aorte.

**Exercice 17.2 ★.**

Donner les phases de la [révolution cardiaque](#prop-b2-heart-cycle) avec l’état de chaque valve dans chaque phase, et l’événement à l’origine de chacun des deux bruits du [cœur](#def-b2-heart-anatomy).

**Solution de Exercice 17.2.**

Remplissage (diastole) : valves auriculo-ventriculaires ouvertes, valves sigmoïdes fermées. Contraction isovolumétrique : les quatre valves fermées. Éjection : valves sigmoïdes ouvertes, auriculo-ventriculaires fermées. Relaxation isovolumétrique : toutes fermées. Premier bruit : la fermeture des valves auriculo-ventriculaires au début de la systole ; second bruit : la fermeture des valves sigmoïdes à sa fin.

**Exercice 17.3 ★.**

Nommer dans l’ordre les parties du système de conduction, avec le temps que met l’influx pour atteindre chacune, et l’onde de l’électrocardiogramme que produit chacune.

**Solution de Exercice 17.3.**

[Nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction) ($t = 0$ ; l’onde P quand les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) se dépolarisent) ; [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) (atteint vers $80\,\mathrm{ms}$, qui retient l’influx pendant $100\,\mathrm{ms}$ : le segment PR) ; faisceau de His et [fibres de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) ($180\text{ à }220\,\mathrm{ms}$ ; le QRS quand les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) se dépolarisent) ; l’onde T plus tard, lorsqu’ils se repolarisent.

**Exercice 17.4 ★.**

Énoncer la [loi de Frank–Starling](#thm-b2-heart-starling) et dire pourquoi elle garantit que les deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) pompent le même volume.

**Solution de Exercice 17.4.**

Dans sa plage de fonctionnement, le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) éjecte davantage lorsqu’il a été davantage rempli. Si le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) droit pompe davantage, le gauche reçoit davantage quelques battements plus tard et, en vertu de la même loi, pompe davantage : tout déséquilibre se corrige de lui-même, sans signal.

**Exercice 17.5 ★★.**

Un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) a un volume télédiastolique de $130\,\mathrm{mL}$ et un volume télésystolique de $50\,\mathrm{mL}$ à 70 battements par minute. Calculer le volume d’éjection, la [fraction d’éjection](#prop-b2-heart-cycle) et le [débit cardiaque](#thm-b2-heart-starling). Un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) défaillant a $180\,\mathrm{mL}$ et $120\,\mathrm{mL}$ : refaire le calcul, et dire ce qu’est devenue la [fraction d’éjection](#prop-b2-heart-cycle).

**Solution de Exercice 17.5.**

Volume d’éjection $80\,\mathrm{mL}$ ; [fraction d’éjection](#prop-b2-heart-cycle) $80/130 = 62\,\%$ ; débit $80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. [Cœur](#def-b2-heart-anatomy) défaillant : $60\,\mathrm{mL}$, $60/180 = 33\,\%$, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) dilaté maintient à peu près le débit en travaillant à grand volume, mais n’éjecte que le tiers de ce qu’il contient.

**Exercice 17.6 ★★.**

Calculer le travail d’un battement pour un volume d’éjection de $70\,\mathrm{mL}$ à une pression moyenne d’éjection de $100\,\mathrm{mmHg}$, et la puissance à 72 battements par minute. Refaire le calcul pour un hypertendu à $150\,\mathrm{mmHg}$. De combien de dioxygène supplémentaire par minute le second [cœur](#def-b2-heart-anatomy) a-t-il besoin, si le rendement mécanique est de $15\,\%$ et si $1\,\mathrm{mL}$ de dioxygène fournit $20\,\mathrm{J}$ ?

**Solution de Exercice 17.6.**

$W = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; puissance $0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}$. À $150\,\mathrm{mmHg}$ : $1.4\,\mathrm{J}$, $1.7\,\mathrm{W}$. Les $0.56\,\mathrm{W}$ mécaniques supplémentaires représentent $3.7\,\mathrm{W}$ métaboliques, soit $0.19\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par seconde : $11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de plus.

**Exercice 17.7 ★★.**

Sur un électrocardiogramme, les ondes R sont espacées de $0.5\,\mathrm{s}$ dans un enregistrement et de $1.5\,\mathrm{s}$ dans un autre. Donner les fréquences cardiaques. Dans un troisième, les ondes P surviennent toutes les $0.6\,\mathrm{s}$ et les complexes QRS toutes les $1.8\,\mathrm{s}$, sans relation fixe. Que s’est-il passé ?

**Solution de Exercice 17.7.**

$60/0.5 = 120$ battements par minute ; $60/1.5 = 40$. Troisième cas : un bloc auriculo-ventriculaire complet — les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) battent à 100 sous la commande du [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction), les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) à 33 sous celle d’un pacemaker qui leur est propre, et le [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) ne conduit plus rien.

**Exercice 17.8 ★★.**

Le potentiel d’une cellule du [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction) dérive de $-60\,\mathrm{mV}$ jusqu’à un seuil de $-40\,\mathrm{mV}$ à raison de $25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$, avant chaque potentiel d’action de $0.15\,\mathrm{s}$. Calculer l’intervalle entre deux battements et la fréquence. L’acétylcholine abaisse la dérive à $18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ et le potentiel de départ à $-65\,\mathrm{mV}$ ; la noradrénaline élève la dérive à $40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. Calculer les deux fréquences.

**Solution de Exercice 17.8.**

Dérive : $20/25 = 0.8\,\mathrm{s}$, plus $0.15\,\mathrm{s}$ : $0.95\,\mathrm{s}$, soit 63 battements par minute. Acétylcholine : $25/18 = 1.39\,\mathrm{s}$, plus $0.15$ : $1.54\,\mathrm{s}$, 39 par minute. Noradrénaline : $20/40 = 0.5\,\mathrm{s}$, plus $0.15$ : $0.65\,\mathrm{s}$, 92 par minute.

**Exercice 17.9 ★★.**

Expliquer pourquoi le retard au [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) est nécessaire, ce qu’il adviendrait du débit sans lui, et pourquoi un nœud lent (un long intervalle PR) est inoffensif jusqu’à un certain point et dangereux au-delà.

**Solution de Exercice 17.9.**

Le retard laisse aux [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) le temps d’achever de se vider dans les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) avant que ceux-ci ne se contractent ; sans lui, [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) et [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) se contracteraient ensemble, les valves auriculo-ventriculaires se fermeraient sur des [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) à moitié remplis et le volume d’éjection perdrait la contribution des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy). Un long intervalle PR ne fait que retarder la systole ventriculaire et ne coûte rien, jusqu’à ce que le retard devienne si long que des battements sautent ou que la conduction échoue complètement.

**Exercice 17.10 ★★★.**

Un athlète au repos a une fréquence de 45 et un débit de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; à l’effort, une fréquence de 180 et $30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Calculer les volumes d’éjection et dire ce qu’apportent respectivement la courbe de Starling et les nerfs sympathiques. Pourquoi la fréquence ne peut-elle pas utilement dépasser 200 environ ?

**Solution de Exercice 17.10.**

Repos : $5000/45 = 111\,\mathrm{mL}$ ; effort : $30\,000/180 =
167\,\mathrm{mL}$. La loi de Starling convertit le retour veineux accru de l’effort en un volume d’éjection plus grand ; les nerfs sympathiques ajoutent la fréquence et la contractilité (un volume télésystolique plus faible). Au-delà de 200 environ, la diastole est trop courte pour remplir le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy), et le volume d’éjection diminue plus vite que la fréquence n’augmente.

**Exercice 17.11 ★★★.**

Une valve aortique rétrécie laisse une ouverture de $1\,\mathrm{cm}^{2}$ au lieu de $3\,\mathrm{cm}^{2}$. À l’aide de la continuité, calculer la vitesse du [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) éjecté à $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ à travers chacune, puis, à l’aide de la relation de Bernoulli ($\Delta P = \tfrac12\rho v^2$), la pression que le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) doit développer au-dessus de la pression aortique dans chaque cas. Comment le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) y fait-il face, et quel en est le coût à terme ?

**Solution de Exercice 17.11.**

$v = Q/A$ : $250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ et $250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. $\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}$ : $365\,\mathrm{Pa}$ ($2.7\,\mathrm{mmHg}$) et $3300\,\mathrm{Pa}$ ($25\,\mathrm{mmHg}$). Le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) produit la pression supplémentaire en épaississant sa paroi ; ce [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) épais et rigide finit par dépasser les capacités de son irrigation coronaire, se remplit mal et défaille.

**Exercice 17.12 ★★★.**

« Le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) est une pompe qui se régule elle-même et que le système nerveux ne fait qu’ajuster. » Discuter, en distinguant ce qu’apportent respectivement l’automatisme, la [loi de Frank–Starling](#thm-b2-heart-starling) et les nerfs autonomes, et ce que peut et ne peut pas faire un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) transplanté — qui n’a pas de nerfs.

**Solution de Exercice 17.12.**

L’automatisme fournit un battement sans aucune commande ; la loi de Starling ajuste le débit au retour veineux et équilibre les deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) sans aucune commande ; les nerfs et l’adrénaline ne font que régler la fréquence et la contractilité autour de ce noyau autorégulé. Un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) transplanté bat (à environ 100, sans tonus vagal), ajuste son volume d’éjection à son remplissage, et peut augmenter son débit à l’effort par le mécanisme de Starling et par l’adrénaline circulante — mais lentement, et moins qu’un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) innervé.

## 17.5 Problème : un cœur sous contrainte

**Problème 17.1.**

Problème du week-end — un même cœur suivi du repos à l’effort puis dans la maladie : sa révolution chronométrée, son travail calculé, son électrocardiogramme lu, sa réponse de Starling et son contrôle autonome quantifiés, et le coût d’une valve rétrécie estimé, jusqu’au débit au repos et à l’effort, au travail par battement et au gradient de pression à travers la sténose

Données : au repos, fréquence 70, volume télédiastolique $130\,\mathrm{mL}$, volume télésystolique $60\,\mathrm{mL}$, pression moyenne d’éjection $100\,\mathrm{mmHg}$ ($1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$), pression aortique $120/80$ mmHg. La systole dure $0.3\,\mathrm{s}$ quelle que soit la fréquence. Pacemaker : dérive de $-60\,\mathrm{mV}$ à $-40\,\mathrm{mV}$, potentiel d’action de $0.15\,\mathrm{s}$. Le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) consomme $20\,\mathrm{J}$ par millilitre de dioxygène, avec un rendement mécanique de $15\,\%$ ; le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) coronaire transporte $0.2\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par millilitre et le [cœur](#def-b2-heart-anatomy) en extrait $70\,\%$. Masse volumique du [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$.

**Partie I — La révolution au repos.**

1. Calculer le volume d’éjection, la [fraction d’éjection](#prop-b2-heart-cycle) et le [débit cardiaque](#thm-b2-heart-starling) .
2. Calculer la durée d’un cycle et celle de la diastole.
3. Calculer le débit moyen d’éjection pendant la systole, en millilitres par seconde, et la vitesse moyenne à travers une valve aortique de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ .
4. La pression ventriculaire monte à raison de $1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s}$ pendant la contraction isovolumétrique, de 10 à $80\,\mathrm{mmHg}$ . Combien de temps dure cette phase ?
5. Calculer le travail d’un battement et la puissance mécanique du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche.
6. Calculer la puissance totale du [cœur](#def-b2-heart-anatomy) et sa consommation de dioxygène (les deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) : compter le droit pour un cinquième du gauche).
7. Calculer le débit sanguin coronaire nécessaire pour fournir ce dioxygène.

**Partie II — Le pacemaker et le tracé.**

8. Quelle vitesse de dérive ( $\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ ) donne une fréquence de 70 ?
9. Le [nerf vague](#prop-b2-heart-control) est sectionné : la fréquence devient 100. Quelle vitesse de dérive cela représente-t-il ?
10. Calculer la vitesse de dérive correspondant à une fréquence de 180 à l’effort.
11. Sur l’électrocardiogramme au repos, donner l’intervalle R–R, et dire à quoi correspondent les ondes P, QRS et T.
12. L’intervalle PR vaut $0.16\,\mathrm{s}$ au repos. Sa durée tient surtout au retard du [nœud atrioventriculaire](#prop-b2-heart-conduction) : expliquer ce que permet ce retard et pourquoi une fréquence de 180 exige que le nœud accélère lui aussi.
13. L’électrocardiogramme d’un patient montre des complexes QRS toutes les $1.5\,\mathrm{s}$ et des ondes P toutes les $0.8\,\mathrm{s}$ , sans relation. Poser le diagnostic, donner la fréquence ventriculaire, et dire quel tissu rythme les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) .

**Partie III — L’effort.** À l’effort, la fréquence monte à 180 et les nerfs sympathiques accroissent la contractilité, si bien que le volume télésystolique tombe à $30\,\mathrm{mL}$ ; le retour veineux porte le volume télédiastolique à $150\,\mathrm{mL}$.

14. Calculer le volume d’éjection, la [fraction d’éjection](#prop-b2-heart-cycle) et le débit.
15. Calculer la durée de la diastole à 180 et expliquer pourquoi la fréquence ne peut pas utilement monter beaucoup plus haut.
16. Calculer la puissance du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) gauche pour une pression moyenne d’éjection de $120\,\mathrm{mmHg}$ , et la consommation de dioxygène du [cœur](#def-b2-heart-anatomy) .
17. Calculer le débit coronaire nécessaire, et le comparer au repos. Pourquoi le raccourcissement de la diastole pose-t-il problème à ce débit ?
18. Sans nerfs sympathiques (un [cœur](#def-b2-heart-anatomy) transplanté), la fréquence n’augmente que lentement, par l’adrénaline du [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) , et la contractilité moins encore. Prévoir le débit pendant la première minute d’effort, à l’aide de la seule loi de Starling, avec le même remplissage.
19. Répartir la hausse du débit entre le repos et l’effort entre ses trois causes (fréquence, remplissage, contractilité), en litres par minute pour chacune.

**Partie IV — Une valve rétrécie.** La valve aortique se rétrécit à $1\,\mathrm{cm}^{2}$.

20. Calculer la vitesse d’éjection au repos à travers la valve rétrécie.
21. À l’aide de la relation de Bernoulli, $\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}$ , calculer la pression que le [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) doit ajouter pour pousser le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) à travers elle, en mmHg.
22. Refaire les deux calculs à l’effort.
23. Quelle doit être la pression maximale du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) dans chaque cas pour que la pression aortique reste normale, et de quel facteur son travail par battement est-il augmenté au repos ?
24. La paroi du [ventricule](#def-b2-heart-anatomy) s’épaissit en réponse. Expliquer pourquoi cela aide et pourquoi cela finit par échouer (penser à l’irrigation coronaire et au remplissage diastolique).
25. Énoncer le résultat : le débit au repos et à l’effort, le travail par battement au repos, et le gradient de pression à travers la valve rétrécie au repos et à l’effort.

**Solution de Problème 17.1.**

**1.** $70\,\mathrm{mL}$ ; $70/130 = 54\,\%$ ; $70\times 70 =
4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **2.** $60/70 = 0.86\,\mathrm{s}$ ; diastole $0.86 - 0.3 =
0.56\,\mathrm{s}$. **3.** $70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. **4.** $70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}$, environ $50\,\mathrm{ms}$. **5.** $100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; $0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}$. **6.** Les deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) : $1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}$ ; à $15\,\%$, $8.7\,\mathrm{W}$ métaboliques ; $8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL}$ de dioxygène par seconde, $26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **7.** Avec une extraction de $0.14\,\mathrm{mL}$ par millilitre de [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) : $26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** Intervalle $0.86\,\mathrm{s}$, durée de dérive $0.71\,\mathrm{s}$ : $20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **9.** Intervalle $0.6\,\mathrm{s}$, dérive $0.45\,\mathrm{s}$ : $44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **10.** Intervalle $0.33\,\mathrm{s}$, dérive $0.18\,\mathrm{s}$ : $110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **11.** R–R $0.86\,\mathrm{s}$ ; P : dépolarisation des [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) ; QRS : dépolarisation ventriculaire ; T : repolarisation ventriculaire. **12.** Le retard laisse les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) se vider dans les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) avant leur contraction ; à 180, le cycle entier dure $0.33\,\mathrm{s}$, si bien qu’un retard inchangé de $0.16\,\mathrm{s}$ en occuperait la moitié — les nerfs sympathiques accélèrent aussi la conduction du nœud. **13.** Bloc auriculo-ventriculaire complet : les [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) à 40 par minute, rythmés par le faisceau ou les [fibres de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction), les [oreillettes](#def-b2-heart-anatomy) à 75 sous la commande du [nœud sinusal](#prop-b2-heart-conduction). **14.** $120\,\mathrm{mL}$ ; $120/150 = 80\,\%$ ; $120\times 180 =
21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **15.** $0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}$ : presque pas de temps pour se remplir ; plus vite encore, le volume d’éjection s’effondre. **16.** $W = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}$, $\times 3$ par seconde : $5.7\,\mathrm{W}$ ; les deux [ventricules](#def-b2-heart-anatomy) $6.9\,\mathrm{W}$ ; métabolisme $46\,\mathrm{W}$ ; dioxygène $2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, soit $140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **17.** $140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, cinq fois le débit de repos, à délivrer pendant une diastole réduite au dixième du cycle : les [artérioles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-vessels) coronaires doivent se dilater au maximum. **18.** Fréquence d’environ 100 sans tonus vagal, volume télésystolique inchangé à $60\,\mathrm{mL}$ : volume d’éjection $150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}$, débit $9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **19.** Fréquence seule ($70 \to 180$ à $70\,\mathrm{mL}$, soit $12.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$) : $+7.7$ ; remplissage ($20\,\mathrm{mL}$ de plus à 180) : $+3.6$ ; contractilité ($30\,\mathrm{mL}$ de moins de volume résiduel à 180) : $+5.4$ — de 4.9 à $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, les trois contributions totalisant exactement $+16.7$. **20.** $233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$, soit $2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **21.** $\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}$, soit $22\,\mathrm{mmHg}$. **22.** $120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, $4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times
1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}$, soit $64\,\mathrm{mmHg}$. **23.** Pression maximale $120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg}$ au repos, environ $140 +
64 = 204\,\mathrm{mmHg}$ à l’effort ; la pression moyenne d’éjection au repos passe de 100 à 122 : travail par battement $\times 1.22$. **24.** Une paroi plus épaisse développe plus de force et réduit la contrainte par fibre ; mais la masse à irriguer augmente, tandis que le débit coronaire, écrasé par la paroi épaisse en systole et disposant d’une diastole plus courte, ne suit pas, et une paroi épaisse se relâche mal et se remplit moins : l’ischémie et la défaillance s’ensuivent. **25.** $4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ au repos, $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ à l’effort ; $0.93\,\mathrm{J}$ par battement ; gradient de $22\,\mathrm{mmHg}$ au repos et de $64\,\mathrm{mmHg}$ à l’effort.