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title: "Contraction musculaire et motricité"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 21
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/21-contraction-musculaire-et-motricite
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# Chapitre 21 — Contraction musculaire et motricité

Une sprinteuse quitte les starting-blocks en exerçant sur la piste une force de trois fois son poids, développée en un cinquième de seconde par des muscles qui étaient relâchés l’instant d’avant. Rien dans la cellule n’a raccourci pour cela : les filaments intérieurs ont glissé les uns le long des autres, tirés par des millions de mains moléculaires qui font chacune un pas de dix nanomètres puis lâchent prise, dix fois par seconde, au prix d’un ATP à chaque fois. Ce chapitre reprend la [fibre musculaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) construite au [Chapitre 12](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#ch-b2-cell-differentiation) et la fait travailler : le [glissement des filaments](#prop-b2-muscle-movement-sliding) et le moteur qui les entraîne, l’interrupteur calcique qui met ce moteur en marche et l’arrête, la commande venue du nerf, la mécanique de la force et de la vitesse, et la manière dont le système nerveux gradue l’ensemble, de la secousse au sprint.

## 21.1 Les filaments glissants

**Proposition 21.1 (Le mécanisme de glissement des filaments).**

Lorsqu’une [fibre musculaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) raccourcit, ses [sarcomères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) raccourcissent ([Chapitre 12](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#ch-b2-cell-differentiation)), mais ni les filaments épais de myosine ni les filaments fins d’actine ne changent de longueur : les filaments fins glissent vers l’intérieur le long des filaments épais, la bande I et la zone H se rétrécissent, et les disques Z se rapprochent. Le chevauchement des deux ensembles de filaments est le lieu où la force est engendrée, et un [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) engendre une force proportionnelle à ce chevauchement : à partir d’une longueur étirée de $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$, sans chevauchement ni force, la force croît linéairement à mesure que les filaments se chevauchent davantage, atteint un plateau vers $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$, où chaque tête de myosine fait face à l’actine, et diminue de nouveau en dessous de $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$, lorsque les filaments fins se heurtent et que les filaments épais butent contre les disques Z. La longueur de repos d’un muscle dans le corps se situe sur le plateau — ce qui est le premier indice de la manière dont la force est produite.

**Faits expérimentaux.** A. F. Huxley et Niedergerke, et H. E. Huxley et Hanson (1954), mesurèrent les bandes de fibres isolées et de [myofibrilles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) isolées au microscope interférentiel et à contraste de phase pendant leur raccourcissement : la bande A gardait sa longueur, la bande I rétrécissait, donc les filaments glissent. Gordon, Huxley et Julian (1966) maintinrent une fibre isolée à des longueurs fixées au moyen d’un dispositif à rétroaction qui gardait constante la longueur des [sarcomères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) d’un segment, et trouvèrent que la force était proportionnelle au chevauchement des filaments épais et fins mesuré en microscopie électronique — la courbe tension–longueur, avec son plateau et ses deux branches linéaires, exactement comme le prédit la géométrie des filaments. ∎

![À gauche : un sarcomère relâché et contracté — les filaments fins (en bleu) glissent le long des filaments épais (en gris) sans changer de longueur. À droite : la courbe tension–longueur : la force est proportionnelle au chevauchement, maximale sur le plateau où se trouve le muscle au repos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-fe8e2cd26e56.svg)

![À gauche : un sarcomère relâché et contracté — les filaments fins (en bleu) glissent le long des filaments épais (en gris) sans changer de longueur. À droite : la courbe tension–longueur : la force est proportionnelle au chevauchement, maximale sur le plateau où se trouve le muscle au repos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-ede952ece10e.svg)

*À gauche : un [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) relâché et contracté — les filaments fins (en bleu) glissent le long des filaments épais (en gris) sans changer de longueur. À droite : la courbe tension–longueur : la force est proportionnelle au chevauchement, maximale sur le plateau où se trouve le muscle au repos.*

![Des myofibrilles au microscope électronique : les bandes A de filaments épais, les bandes I de filaments fins coupées en deux par les stries Z, et les mitochondries situées entre les fibrilles, qui paient le glissement.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-677a657ea01d.jpg)

*Des [myofibrilles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) au microscope électronique : les bandes A de filaments épais, les bandes I de filaments fins coupées en deux par les stries Z, et les mitochondries situées entre les fibrilles, qui paient le glissement.*

## 21.2 Le moteur

**Proposition 21.2 (Le cycle des ponts d’union).**

Chaque filament épais est hérissé de quelque trois cents *têtes de myosine*, et chaque tête est un moteur qui avance le long de l’actine au cours d’un cycle en quatre étapes. (1) Lorsque l’ATP est fixé, la tête est détachée de l’actine ; elle hydrolyse l’ATP en ADP et phosphate et s’arme dans une conformation tendue, riche en énergie. (2) La tête armée se fixe sur une sous-unité d’actine, formant un *pont d’union*. (3) Le phosphate est libéré et la tête revient brusquement à sa conformation relâchée, tirant le filament fin d’environ $10\,\mathrm{nm}$ vers le centre du [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) — le *coup de rame* ; l’ADP s’en va. (4) Un nouvel ATP se fixe et la tête lâche l’actine ; sans ATP, elle ne peut pas lâcher prise, ce qui est la rigidité cadavérique. Le cycle dure environ un vingtième de seconde ; une tête en passe la plus grande partie détachée, si bien qu’à chaque instant seule une fraction des têtes tire, et un filament qui glisse à vive allure n’est jamais lâché. La force est la somme des tractions des têtes attachées ; le raccourcissement est la somme de leurs pas, au plus un demi-micromètre par [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) et par cycle ; et l’énergie est d’un ATP par pas et par tête, environ $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ par pas, dont la tête convertit jusqu’à la moitié en travail.

![Le cycle des ponts d’union. Une tête de myosine armée (en rouge) se fixe sur l’actine (en bleu), libère le phosphate et tire le filament fin par son coup de rame, puis fixe un nouvel ATP et lâche prise.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-f6b46389ea5c.svg)

*Le [cycle des ponts d’union](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge). Une tête de myosine armée (en rouge) se fixe sur l’actine (en bleu), libère le phosphate et tire le filament fin par son coup de rame, puis fixe un nouvel ATP et lâche prise.*

**Théorème 21.3 (Force, vitesse et puissance d’un muscle).**

La force d’un muscle diminue lorsqu’il raccourcit plus vite, car plus les filaments glissent vite, moins il y a de têtes attachées à chaque instant, et plus nombreuses sont celles qui sont entraînées au-delà de leur coup de rame avant de lâcher prise. La relation de Hill la décrit :

$$
(F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b,
$$

où $F_0$ est la force isométrique (à $v = 0$), $v_{\max} =
F_0 b/a$ la vitesse à charge nulle, et $a$, $b$ des constantes ($a \approx
F_0/4$). La puissance $Fv$ est nulle aux deux extrémités et maximale vers un tiers de $v_{\max}$ et un tiers de $F_0$ — ce qui explique qu’un cycliste change de vitesse et que la foulée d’un sprinteur ait une cadence préférée. Un muscle humain développe environ $30\,\mathrm{N}$ par centimètre carré de section, raccourcit jusqu’à dix longueurs par seconde, et fournit au mieux quelque $100\,\mathrm{W}$ par kilogramme.

**Démonstration.** La courbe de Hill est empirique (1938), mesurée sur un muscle de grenouille isolé comme la vitesse de raccourcissement en fonction de la charge soulevée ; l’hyperbole convient parce que la fraction de têtes attachées diminue avec la vitesse de glissement et que la force de chaque tête attachée diminue à mesure qu’elle est entraînée au long de son coup de rame. Puissance : avec $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$, $Fv$ est nulle en $v = 0$ et en $v_{\max}$ ; la dérivation donne le maximum en $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$, soit, pour $a = F_0/4$, $v =
1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$, où $F = 0.31\,F_0$. ∎

![La courbe force–vitesse de Hill (a = F_0/4) et la puissance qui en découle : la force diminue lorsque le muscle raccourcit plus vite, et la puissance culmine vers un tiers de la vitesse maximale et un tiers de la force isométrique.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-ce9ceb8a5e8e.svg)

*La [courbe force–vitesse](#thm-b2-muscle-movement-hill) de Hill ($a = F_0/4$) et la puissance qui en découle : la force diminue lorsque le muscle raccourcit plus vite, et la puissance culmine vers un tiers de la vitesse maximale et un tiers de la force isométrique.*

## 21.3 L’interrupteur : le calcium

**Proposition 21.4 (Le couplage excitation–contraction).**

Au repos, les têtes de myosine ne peuvent pas atteindre l’actine : les sites de fixation du filament fin sont couverts par la *tropomyosine*, un bâtonnet couché dans le sillon de l’hélice d’actine, maintenu en place par la *troponine*. L’interrupteur est le calcium. Un [potentiel d’action](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#prop-b2-neurons-synapses-ap) sur la membrane de la fibre descend le long des [tubules T](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) vers l’intérieur et, aux jonctions où un [tubule T](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) rencontre le [réticulum sarcoplasmique](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre), ouvre les canaux de libération du calcium du réticulum ; le calcium inonde les [myofibrilles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre), passant de $0.1\,$ à $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ en une milliseconde, se fixe sur la troponine, et la troponine écarte la tropomyosine des sites de fixation : les têtes s’attachent, et la fibre se contracte tant que le calcium demeure. Des pompes du réticulum, consommant de l’ATP, reprennent le calcium en quelques dizaines de millisecondes ; la tropomyosine recouvre les sites et la fibre se relâche. Le relâchement est donc aussi actif que la contraction, et un muscle privé d’ATP ne peut ni libérer ses têtes ni pomper son calcium — c’est la rigidité cadavérique. Le [cœur](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/17-le-cur-et-la-revolution-cardiaque#def-b2-heart-anatomy) utilise le même interrupteur, mais avec du calcium venu de l’extérieur par les propres canaux de la membrane pour déclencher la libération, ce qui explique que le [cœur](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/17-le-cur-et-la-revolution-cardiaque#def-b2-heart-anatomy), et non le muscle squelettique, soit sensible au calcium du [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood).

![De l’influx nerveux à la force : la jonction, le potentiel d’action propre de la fibre, la libération du calcium et le dégagement des sites de l’actine — puis les pompes qui y mettent fin.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-413342a23a88.svg)

*De l’influx nerveux à la force : la jonction, le [potentiel d’action](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#prop-b2-neurons-synapses-ap) propre de la fibre, la libération du calcium et le dégagement des sites de l’actine — puis les pompes qui y mettent fin.*

## 21.4 Commande et gradation

**Définition 21.5 (L’unité motrice).**

Un *motoneurone* de la moelle épinière envoie son [axone](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) vers un muscle et se ramifie pour innerver de quelques fibres à un millier, dispersées dans le muscle ; le [neurone](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) et ses fibres forment une *unité motrice*, la plus petite quantité de force que le système nerveux puisse commander. Chaque influx du [neurone](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) fait décharger une fois chaque fibre de l’unité, qui produit une *secousse* : une force qui monte en quelque $30\,\mathrm{ms}$ et décroît en $100\,\mathrm{ms}$, parce que l’impulsion calcique est brève. Des influx en succession rapide font se sommer les secousses, puisque le calcium de l’une n’a pas été repompé lorsque la suivante arrive ; vers 30 à 50 influx par seconde, la force fusionne en un *tétanos* lisse, trois à cinq fois la secousse. Le système nerveux gradue la force d’un muscle de deux manières : par la *fréquence* de décharge de chaque unité, et par le *nombre* d’unités qu’il recrute — les petites unités lentes et résistantes à la fatigue d’abord (le *principe de taille*), les grandes unités rapides en dernier, pour les efforts les plus grands seulement. Un muscle en usage ordinaire n’est donc jamais pleinement activé : une fraction de ses unités décharge, à tour de rôle, et les autres se reposent.

![Graduer la force par la fréquence. Un influx isolé donne une secousse ; des influx à une douzaine par seconde se somment en une force ondulante ; à cinquante par seconde, la force fusionne en un tétanos de plusieurs fois la secousse.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-e2447cead29d.svg)

*Graduer la force par la fréquence. Un influx isolé donne une secousse ; des influx à une douzaine par seconde se somment en une force ondulante ; à cinquante par seconde, la force fusionne en un [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) de plusieurs fois la secousse.*

**Proposition 21.6 (Les réflexes et la moelle épinière).**

Le motoneurone est la *voie finale commune* : toute commande, venue du cortex ou d’un réflexe, aboutit à lui. Le circuit le plus simple est le *[réflexe myotatique](#prop-b2-muscle-movement-reflex)* du [Chapitre 20](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#ch-b2-neurons-synapses) : des terminaisons sensitives enroulées autour de fibres spéciales situées dans le muscle, les *fuseaux neuromusculaires*, déchargent lorsque le muscle est étiré, excitent par une seule [synapse](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#def-b2-neurons-synapses-synapse) les motoneurones du même muscle et inhibent ceux de l’antagoniste par un interneurone (l’*[inhibition réciproque](#prop-b2-muscle-movement-reflex)*), si bien que le muscle résiste à l’étirement — la base de la posture, puisque chaque oscillation étire un muscle. Un second récepteur, l’organe tendineux, décharge lorsque la force du muscle est élevée et inhibe les motoneurones du muscle lui-même : une soupape de sécurité. Le retrait devant un stimulus douloureux est un réflexe à plusieurs [synapses](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#def-b2-neurons-synapses-synapse) qui fléchit le membre et, de l’autre côté, étend le membre opposé pour éviter la chute. Et le cerveau ne commande pas des muscles mais des mouvements : le cortex envoie un plan, le cervelet le corrige d’après ce que rapportent les fuseaux, les noyaux gris centraux le libèrent, et les circuits de la moelle épinière, capables d’entretenir seuls un rythme de marche, l’exécutent — le sujet du volume de troisième année.

![À gauche : la préparation classique — un muscle de grenouille, son nerf, des électrodes de stimulation et un levier inscrivant sur un cylindre enfumé — sur laquelle secousse, sommation et tétanos furent enregistrés pour la première fois. À droite : la même physiologie en plein effort.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-43990cc842e1.jpg)

![À gauche : la préparation classique — un muscle de grenouille, son nerf, des électrodes de stimulation et un levier inscrivant sur un cylindre enfumé — sur laquelle secousse, sommation et tétanos furent enregistrés pour la première fois. À droite : la même physiologie en plein effort.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-16110b29e08b.jpg)

*À gauche : la préparation classique — un muscle de grenouille, son nerf, des électrodes de stimulation et un levier inscrivant sur un cylindre enfumé — sur laquelle secousse, sommation et [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) furent enregistrés pour la première fois. À droite : la même physiologie en plein effort.*

## 21.5 Carburant et fatigue

**Proposition 21.7 (Payer le travail).**

Une fibre contient de l’ATP pour une ou deux secondes d’effort maximal. La première réserve est la *phosphocréatine*, qui rephosphoryle l’ADP en quelques millisecondes et dure une dizaine de secondes — le carburant du sprinteur. La deuxième est la *glycolyse* du glycogène de la fibre, sans oxygène, qui rend deux ATP par glucose et du lactate : rapide, suffisante pour une minute ou deux, et autolimitée par l’accumulation d’acide et de phosphate. La troisième est le métabolisme *oxydatif* du glucose et des acides gras dans les mitochondries, trente ATP par glucose, limité seulement par l’oxygène qu’apporte le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) ([Chapitre 18](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/18-la-regulation-de-la-pression-arterielle-et-lexercice#ch-b2-blood-pressure)) : le marathon. Les fibres rapides glycolytiques s’appuient sur les deux premières et se fatiguent en une minute ; les fibres lentes oxydatives, rouges de myoglobine et remplies de mitochondries, fonctionnent pendant des heures. La *fatigue* d’un effort bref n’est pas l’épuisement de l’ATP — qui laisserait le muscle en rigidité — mais l’accumulation de phosphate et de protons, qui affaiblissent les ponts d’union et la libération du calcium ; dans un effort long, c’est l’épuisement du glycogène et, finalement, de la volonté. Après l’effort, le muscle rembourse sa *[dette d’oxygène](#prop-b2-muscle-movement-energy)* : il restaure la phosphocréatine, reconvertit le lactate (dans le foie) et reconstitue ses réserves, en respirant fort pendant des minutes après s’être immobilisé.

**Exemple 21.8 (Un cent mètres).**

Dix secondes d’effort maximal par $20\,\mathrm{kg}$ de muscles des jambes à $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ représentent $2\,\mathrm{kW}$ de puissance mécanique et, avec un rendement de $25\,\%$, $8\,\mathrm{kW}$ de renouvellement de l’ATP — quelque $160\,\mathrm{mmol}$ d’ATP par seconde, soit $800\,\mathrm{g}$ d’ATP sur la course. Le muscle en contient une cinquantaine de grammes ; la phosphocréatine fournit les cinq premières secondes, la glycolyse le reste, et la sprinteuse termine avec un lactate sanguin de $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ et une dette qu’elle rembourse au cours du quart d’heure suivant. Une marathonienne à $300\,\mathrm{W}$ pendant deux heures produit $2\,\mathrm{MJ}$ de travail et brûle $8\,\mathrm{MJ}$ de carburant — un kilogramme de glycogène et de graisse — avec un apport d’oxygène de $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ tout du long, et le mur qu’elle heurte au trentième kilomètre est le fond de ses réserves de glycogène.

## 21.6 Exercices

**Exercice 21.1 ★.**

Énoncer le mécanisme de [glissement des filaments](#prop-b2-muscle-movement-sliding) et dire quelles bandes du [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) changent lors de la contraction et lesquelles ne changent pas.

**Solution de Exercice 21.1.**

Les filaments fins glissent le long des filaments épais, tirés par les têtes de myosine ; aucun des deux filaments ne raccourcit. La bande I et la zone H se rétrécissent et les disques Z se rapprochent ; la bande A (les filaments épais) garde sa longueur.

**Exercice 21.2 ★.**

Donner les quatre étapes du [cycle des ponts d’union](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge) et le rôle de l’ATP dans chacune. Pourquoi un muscle privé d’ATP devient-il rigide ?

**Solution de Exercice 21.2.**

(1) ATP fixé, tête détachée ; ATP hydrolysé, tête armée. (2) La tête se fixe sur l’actine. (3) Libération du phosphate, coup de rame, libération de l’ADP. (4) Un nouvel ATP se fixe et la tête se détache. L’ATP est nécessaire pour *libérer* la tête : sans lui, toutes les têtes restent fixées et le muscle se bloque — c’est la rigidité.

**Exercice 21.3 ★.**

Énumérer les événements qui mènent d’un influx du nerf moteur à l’attachement des têtes de myosine, avec la durée de chacun.

**Solution de Exercice 21.3.**

Influx nerveux ; libération d’acétylcholine et potentiel de plaque motrice ($0.6\,\mathrm{ms}$) ; [potentiel d’action](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#prop-b2-neurons-synapses-ap) musculaire sur la fibre et le long des [tubules T](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$) ; libération du calcium par le [réticulum sarcoplasmique](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$) ; fixation du calcium sur la troponine, déplacement de la tropomyosine, attachement des têtes (quelques millisecondes) ; montée de la force en quelques dizaines de millisecondes.

**Exercice 21.4 ★.**

Définir [unité motrice](#def-b2-muscle-movement-motorunit), secousse et [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit), et donner les deux manières dont le système nerveux gradue la force.

**Solution de Exercice 21.4.**

[Unité motrice](#def-b2-muscle-movement-motorunit) : un motoneurone et toutes les fibres qu’il innerve. Secousse : la contraction brève produite par un influx isolé. [Tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) : la contraction fusionnée et soutenue produite par des influx qui arrivent plus vite que la secousse ne décroît. La force est graduée par la fréquence de décharge de chaque unité et par le nombre d’unités recrutées.

**Exercice 21.5 ★★.**

Un [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) de $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ raccourcit à $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $50\,\mathrm{ms}$. Calculer la vitesse de [glissement des filaments](#prop-b2-muscle-movement-sliding) fins par rapport aux filaments épais et, avec un pas de $10\,\mathrm{nm}$, le nombre de cycles que chaque tête attachée doit effectuer par seconde.

**Solution de Exercice 21.5.**

Chaque [demi-sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) glisse de $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $50\,\mathrm{ms}$ : $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; cela représente 20 coups de rame de $10\,\mathrm{nm}$ en $50\,\mathrm{ms}$, soit 400 par seconde si une tête restait attachée tout du long.

**Exercice 21.6 ★★.**

Une fibre de $10\,\mathrm{cm}$ compte $40\,000$ [sarcomères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) en série et raccourcit de $20\,\%$ en $0.1\,\mathrm{s}$. Calculer sa vitesse de raccourcissement en longueurs par seconde et en mètres par seconde, et la vitesse de chaque [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre).

**Solution de Exercice 21.6.**

$2\,\mathrm{cm}$ en $0.1\,\mathrm{s}$ : $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, 2 longueurs par seconde ; chaque [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) raccourcit de $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $0.1\,\mathrm{s}$, soit $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**Exercice 21.7 ★★.**

Avec la relation de Hill, $a = F_0/4$ et $v_{\max} = 10$ longueurs par seconde, calculer la force (en fraction de $F_0$) à 1, 3 et 6 longueurs par seconde, et la puissance dans chaque cas. Où la puissance est-elle maximale ?

**Solution de Exercice 21.7.**

$F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$ : à 1, 3 et 6 longueurs par seconde ($0.1$, $0.3$, $0.6$ de $v_{\max}$) : $0.64$, $0.32$, $0.12$. Puissance $Fv$ (en $F_0\times$ longueurs par seconde) : $0.64$, $0.95$, $0.71$ — maximale vers 3 longueurs par seconde, environ un tiers de $v_{\max}$.

**Exercice 21.8 ★★.**

Un quadriceps de $80\,\mathrm{cm}^{2}$ de section à $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ : calculer sa force isométrique maximale. Il s’insère à $5\,\mathrm{cm}$ de l’articulation du genou sur un levier dont le pied est à $45\,\mathrm{cm}$ de l’articulation : quelle force le pied peut-il exercer ?

**Solution de Exercice 21.8.**

$80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$ ; au pied, $2400\times 5/45 =
270\,\mathrm{N}$.

**Exercice 21.9 ★★.**

L’impulsion calcique d’une secousse dure $30\,\mathrm{ms}$. Expliquer pourquoi des influx à $10\,\mathrm{Hz}$ donnent une force ondulante, à $50\,\mathrm{Hz}$ un [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) lisse, et pourquoi la force tétanique dépasse la secousse.

**Solution de Exercice 21.9.**

À $10\,\mathrm{Hz}$, les influx arrivent toutes les $100\,\mathrm{ms}$, une fois disparu le calcium du précédent : des secousses séparées, chacune partant d’un état partiellement relâché, qui donnent une ondulation. À $50\,\mathrm{Hz}$, ils arrivent toutes les $20\,\mathrm{ms}$, avant que le calcium soit repompé : le calcium reste élevé et la force fusionne. Le [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) dépasse la secousse parce qu’une impulsion calcique isolée est trop brève pour que les ponts d’union tendent les éléments élastiques en série et développent toute leur force ; un calcium soutenu le leur permet.

**Exercice 21.10 ★★★.**

Les $20\,\mathrm{kg}$ de muscles des jambes d’une sprinteuse fournissent $2\,\mathrm{kW}$ pendant $10\,\mathrm{s}$ avec un rendement de $25\,\%$. Calculer l’ATP utilisé ($50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$), la phosphocréatine nécessaire pour couvrir les $5\,\mathrm{s}$ premières, et le glucose fermenté pour couvrir le reste (2 ATP par glucose). Quelle concentration de lactate cela produit-il dans $40\,\mathrm{L}$ d’eau corporelle ?

**Solution de Exercice 21.10.**

Travail $20\,\mathrm{kJ}$, énergie de l’ATP $80\,\mathrm{kJ}$, soit $1.6$ mol d’ATP. Pendant les $5\,\mathrm{s}$ premières : $0.8$ mol de phosphocréatine. Les $0.8$ mol d’ATP restantes par glycolyse : $0.4$ mol de glucose, $0.8$ mol de lactate — dans $40\,\mathrm{L}$, $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$.

**Exercice 21.11 ★★★.**

Prévoir l’effet sur la contraction : d’un médicament qui bloque le canal de libération du calcium du réticulum ; d’un médicament qui bloque sa pompe ; d’une [mutation](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-mutation) qui rend la troponine insensible au calcium ; de la suppression du calcium sanguin, pour le muscle squelettique et pour le [cœur](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/17-le-cur-et-la-revolution-cardiaque#def-b2-heart-anatomy).

**Solution de Exercice 21.11.**

Canal de libération bloqué : pas de calcium, pas de contraction — paralysie. Pompe bloquée : le calcium reste élevé, le muscle ne peut pas se relâcher — une contracture. Troponine insensible : la tropomyosine ne se déplace jamais, pas de contraction. Pas de calcium dans le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) : le muscle squelettique se contracte normalement (son calcium est interne) ; le [cœur](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/17-le-cur-et-la-revolution-cardiaque#def-b2-heart-anatomy), qui a besoin du calcium extérieur pour déclencher sa libération, s’arrête.

**Exercice 21.12 ★★★.**

« Un muscle est une machine qui convertit l’énergie chimique en force avec le rendement d’un bon moteur et le contrôle d’un ordinateur. » Discuter le rendement (un quart à une moitié), ce qui le limite, et ce que les deux manières dont le système nerveux gradue la force apportent qu’un simple interrupteur n’apporterait pas.

**Solution de Exercice 21.12.**

La tête convertit en travail jusqu’à la moitié de l’énergie libre d’un ATP ; le reste est de la chaleur, et les pertes des pompes, des ponts d’union qui s’attachent sans tirer à grande vitesse et des éléments élastiques ramènent l’ensemble à un quart — le rendement d’un bon moteur à essence. Deux manières de graduer la force permettent à la fois un contrôle fin à faible effort (de petites unités ajoutées une à une, chacune déchargeant plus ou moins vite) et une large gamme (un facteur mille, d’une seule petite unité à la fréquence de secousse à toutes les unités en [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit)) ; un simple interrupteur ne donnerait qu’une force ou aucune.

## 21.7 Problème : la physiologie d’un saut

**Problème 21.1.**

Problème du week-end — un saut sans élan analysé du sarcomère à l’impulsion : le glissement, les ponts d’union, l’interrupteur calcique, la limite force–vitesse, les unités motrices et le carburant, jusqu’au nombre de coups de rame des ponts d’union, à la force disponible à la vitesse d’impulsion et à l’ATP que coûte le saut

Une personne de $70\,\mathrm{kg}$ saute à $40\,\mathrm{cm}$ à la verticale, élevant le centre de masse du corps de $0.4\,\mathrm{m}$ pendant une poussée de $0.3\,\mathrm{s}$. Les extenseurs des jambes ($20\,\mathrm{kg}$ de muscle) ont une section totale de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ à $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ ; leurs fibres mesurent $12\,\mathrm{cm}$ ($48\,000$ [sarcomères](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre)) et raccourcissent de $4\,\mathrm{cm}$ pendant la poussée ; les articulations multiplient le raccourcissement du muscle par $10$ au niveau du pied et divisent sa force par le même facteur. $v_{\max} = 8$ longueurs par seconde, $a = F_0/4$. Chaque filament épais porte $300$ têtes de myosine ; il y a $6\times
10^{10}$ filaments épais par centimètre carré de muscle ; un coup de rame mesure $10\,\mathrm{nm}$ et coûte un ATP ($8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$, $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$) ; rendement $40\,\%$. Le muscle contient $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ d’ATP et $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de phosphocréatine. Les fibres ont un diamètre de $60\,\text{µ}\mathrm{m}$. [Unités motrices](#def-b2-muscle-movement-motorunit) : $800$ par groupe musculaire, de $50$ à $2000$ fibres chacune.

**Partie I — La mécanique.**

1. Calculer la vitesse d’impulsion nécessaire pour s’élever de $40\,\mathrm{cm}$ ( $v^{2} = 2gh$ ), et l’énergie cinétique à l’impulsion.
2. Calculer la force moyenne exercée par les jambes sur le sol pendant la poussée (le travail sur $0.4\,\mathrm{m}$ est égal à l’énergie cinétique plus le travail contre la pesanteur), et la comparer au poids.
3. Calculer la force isométrique maximale des extenseurs et, avec le rapport de levier de 10, la force maximale qu’elle pourrait donner au pied.
4. Calculer la vitesse de raccourcissement des fibres en longueurs par seconde et en fraction de $v_{\max}$ .
5. Avec la relation de Hill, calculer la force disponible à cette vitesse en fraction de $F_0$ , et la force au pied qui en résulte. Le muscle peut-il réaliser seul le saut ? D’où vient le complément ?
6. Calculer la puissance mécanique moyenne pendant la poussée et la puissance par kilogramme d’extenseur.

**Partie II — Les ponts d’union.**

7. De combien chaque [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) raccourcit-il, et combien de coups de rame de $10\,\mathrm{nm}$ faut-il le long de chaque [demi-sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) pour faire glisser ses filaments d’autant ?
8. Calculer la vitesse de glissement dans chaque [demi-sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) et le nombre de coups de rame par seconde que ferait une tête si elle restait attachée en permanence.
9. Calculer le nombre de têtes de myosine des extenseurs.
10. Calculer le travail effectué par le muscle lui-même (sa force à la vitesse du saut multipliée par son raccourcissement), le travail par coup de rame avec un rendement de $40\,\%$ , et le nombre de coups de rame nécessaires.
11. Combien de coups de rame cela représente-t-il par tête, face au nombre disponible d’après la question 7 ? Commenter la réserve.
12. Calculer l’ATP consommé par le saut, en moles et en grammes ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ), et vérifier le rendement à partir de l’énergie de cet ATP.

**Partie III — L’interrupteur et la commande.**

13. La poussée dure $0.3\,\mathrm{s}$ et l’impulsion calcique d’un influx $30\,\mathrm{ms}$ . Quelle fréquence de décharge maintient les fibres en [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) , et combien d’influx chaque motoneurone envoie-t-il ?
14. Le calcium libre passe de $0.1\,$ à $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dans une fibre de $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . Combien d’ions calcium libres cela représente-t-il, et combien de cycles de pompe (deux ions par ATP) coûte leur reprise ?
15. Calculer le nombre de fibres des extenseurs et l’ATP des ponts d’union par fibre et par influx, et le comparer au coût de pompage de la question 14. Le coût réel du pompage représente environ un quart de l’ATP du muscle : que sous-estime le calcium libre ?
16. Le système nerveux recrute les unités par ordre de taille. Pour le saut, quelles unités sont recrutées, et dans quel ordre ? Quelle fraction des $800$ un pas tranquille utiliserait-il ?
17. Expliquer pourquoi la force peut être graduée finement à faible effort et seulement grossièrement près du maximum.
18. Une personne sous l’effet d’un médicament qui bloque à moitié la [jonction neuromusculaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/20-neurones-potentiels-daction-et-synapses#prop-b2-neurons-synapses-integration) : prévoir la secousse, le [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) et le saut.

**Partie IV — Le carburant.**

19. Calculer l’ATP stocké dans les extenseurs et le comparer à la consommation du saut.
20. Calculer la réserve de phosphocréatine et le nombre de sauts qu’elle pourrait payer.
21. Dix sauts d’affilée : quel carburant prend le relais, et qu’est-ce qui s’accumule ?
22. Le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) peut apporter $2\,\mathrm{L}$ d’oxygène par minute aux extenseurs (6 ATP par $\mathrm{O_2}$ ). Quel renouvellement de l’ATP la puissance du saut exige-t-elle, et quel apport d’oxygène faudrait-il ? Conclure.
23. Après les sauts, la personne respire fort pendant une minute. Calculer l’oxygène nécessaire pour resynthétiser la phosphocréatine et l’ATP utilisés ( $6\,\mathrm{ATP}$ par molécule de $\mathrm{O_2}$ ) et le comparer à la consommation de repos de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
24. Pourquoi le muscle d’un sauteur ne passe-t-il pas en rigidité alors que l’ATP y est renouvelé à un tel rythme ?
25. Énoncer le résultat : le nombre de coups de rame par [demi-sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) , la fraction de force à la vitesse du saut, et l’ATP que coûte le saut.

**Solution de Problème 21.1.**

**1.** $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$. **2.** Travail $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ sur $0.4\,\mathrm{m}$ : $1370\,\mathrm{N}$, deux fois le poids. **3.** $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$ ; au pied, $1500\,\mathrm{N}$. **4.** $4\,\mathrm{cm}$ en $0.3\,\mathrm{s}$ : $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $1.1$ longueur par seconde, $0.14\,v_{\max}$. **5.** $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$ : $8300\,\mathrm{N}$ dans le muscle, $830\,\mathrm{N}$ au pied — bien en deçà des $1370\,\mathrm{N}$ nécessaires. Le raccourcissement musculaire seul ne peut pas réaliser ce saut. Le contre-mouvement fournit le complément : lorsque le sauteur fléchit les jambes, les tendons étirés stockent de l’énergie élastique, et le muscle, contracté de façon presque isométrique à force élevée, les met en tension ; les tendons se détendent ensuite plus vite qu’aucune fibre ne peut raccourcir. **6.** $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$ ; $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ d’extenseur. **7.** $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ par [sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre), $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ par [demi-sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre) : 42 coups de rame de $10\,\mathrm{nm}$. **8.** $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ en $0.3\,\mathrm{s}$ : $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; 140 coups de rame par seconde en cas d’attachement permanent. **9.** $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 =
4.3\times 10^{20}$ têtes. **10.** $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$ ; par coup de rame, $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ ; $1.0\times
10^{22}$ coups de rame. **11.** $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ coups de rame par tête, sur les 42 disponibles : environ $60\,\%$. La réserve est faible — le muscle travaille près de sa limite, comme l’a montré la question 5. **12.** $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$ ; son énergie, $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$, dont $330\,\mathrm{J}$ sont devenus du travail : $39\,\%$. **13.** Plus d’un influx toutes les $30\,\mathrm{ms}$ : au-delà de $33\,\mathrm{Hz}$ ; environ 10 influx en $0.3\,\mathrm{s}$. **14.** $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times
10^{23} = 3\times 10^{9}$ ions libres ; $1.5\times 10^{9}$ ATP. **15.** Fibres : $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times
10^{7}$ ; ATP des ponts d’union par fibre et par influx : $1.0\times
10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$, quarante mille fois l’estimation du pompage. Le calcium libre n’est qu’un petit reliquat : le réticulum libère de l’ordre de $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, dix fois l’augmentation du calcium libre, presque entièrement fixé aussitôt par la troponine et les tampons — et il faut repomper la totalité. **16.** Pour un saut maximal, presque toutes les unités en quelques dizaines de millisecondes, les petites d’abord et les grandes en dernier ; un pas tranquille en recrute peut-être un dixième à un cinquième. **17.** Les unités sont recrutées par ordre de taille : à faible effort, chaque nouvelle unité ajoute un petit incrément ; à fort effort, les unités restantes sont grandes et chacune ajoute un saut important. **18.** Le potentiel de plaque motrice de chaque fibre est divisé par deux ; les fibres dont le potentiel tombe sous le seuil ne déchargent pas, si bien que la secousse et le [tétanos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) sont plus faibles et que le saut est moins haut. **19.** $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ d’ATP : de quoi faire six sauts. **20.** $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ de phosphocréatine : environ 23 sauts. **21.** Dix sauts utilisent $0.17$ mol, sans encore épuiser la phosphocréatine ; après une vingtaine, la glycolyse prend le relais, et le lactate et les protons s’accumulent. **22.** $1.8\,\mathrm{kW}$ de travail à $40\,\%$ représentent $4.6\,\mathrm{kW}$ d’ATP, $0.09$ mol par seconde, qui exigent $0.015$ mol d’oxygène par seconde — $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$, $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, dix fois ce que le [sang](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/16-le-sang-et-lappareil-circulatoire#def-b2-blood-circulation-blood) peut apporter : le saut est anaérobie par nécessité, et l’oxygène vient après. **23.** $0.17$ mol d’ATP exigent $0.029$ mol d’oxygène, $0.64\,\mathrm{L}$ ; remboursés en une minute, $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, deux fois et demie la consommation de repos. **24.** L’ATP est rephosphorylé à partir de la phosphocréatine en quelques millisecondes, si bien que sa concentration baisse à peine ; la rigidité exige un ATP presque nul, ce qu’un muscle vivant qui dispose de la moindre réserve n’atteint jamais. **25.** 42 coups de rame disponibles par [demi-sarcomère](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/12-la-differenciation-cellulaire-la-cellule-musculaire-squelettique#def-b2-cell-differentiation-fibre), 24 nécessaires ; $F/F_0 = 0.55$ à la vitesse du saut ; $0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$, d’ATP.