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title: "Spéciation et macroévolution"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 23
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/23-speciation-et-macroevolution
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# Chapitre 23 — Spéciation et macroévolution

Sur une petite île des Galápagos, en 1982, quelques géospizes à gros bec arrivèrent d’une île voisine et s’y installèrent. Pendant vingt ans, ils furent en compétition avec le géospize à bec moyen résident pour les grosses [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que les deux espèces préféraient ; puis vint une sécheresse, les grosses [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) se raréfièrent, et les résidents aux becs les plus gros — ceux qui entraient le plus directement en compétition avec les nouveaux venus — moururent de faim. En une génération, les becs des résidents avaient rétréci, de façon mesurable, en s’éloignant de ceux des envahisseurs. Deux espèces qui s’étaient rencontrées avaient été écartées l’une de l’autre. Ce chapitre traite de la formation des espèces : ce qu’est une espèce et ce qui la maintient distincte, comment une population en devient deux, la compétition qui écarte les populations lorsqu’elles se rencontrent, et la vision à long terme des archives fossiles, où le même processus répété plus de cent millions de fois donne l’arbre du vivant.

## 23.1 Ce qu’est une espèce

**Définition 23.1 (Espèce).**

Selon le *concept biologique de l’espèce*, une espèce est un groupe de populations dont les membres peuvent se croiser entre eux et produire une descendance féconde, et qui sont *isolées reproductivement* des autres groupes de ce type : ce qui unit une espèce, c’est le [flux génique](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#prop-b2-population-genetics-migration), et ce qui sépare les espèces, c’est son absence. Le concept fonctionne pour les organismes sexués d’un même temps et d’un même lieu, qui constituent l’essentiel de ce que rencontre un biologiste ; il échoue pour les lignées asexuées (que l’on nomme d’après leur ressemblance), pour les fossiles (que l’on ne peut pas croiser), et pour les nombreux cas où la frontière est poreuse — chênes et saules qui s’hybrident entre espèces, canards dont les espèces se croisent en captivité, espèces en anneau dans lesquelles les populations voisines se croisent tout autour d’une barrière jusqu’à ce que les extrémités se rejoignent et ne se croisent plus. D’autres concepts comblent ces lacunes : l’espèce *morphologique* (un groupe de formes semblables), l’espèce *phylogénétique* (la plus petite lignée diagnosable), l’espèce *écologique* (une lignée qui occupe sa propre niche). Aucun n’est faux ; chacun mesure quelque chose de réel, et la spéciation est le processus par lequel ils finissent par concorder.

**Proposition 23.2 (Les mécanismes d’isolement).**

Le [flux génique](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#prop-b2-population-genetics-migration) entre deux populations est arrêté par des barrières qui agissent avant ou après la fécondation. *Prézygotiques* : les populations vivent dans des habitats différents ou se reproduisent à des saisons différentes (isolement temporel : deux grenouilles qui chantent à des mois différents) ; elles ne reconnaissent pas la parade l’une de l’autre (isolement comportemental : les chants des grillons, les codes lumineux des lucioles, les parades des canards) ; leurs organes génitaux ou leurs [fleurs](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) ne s’ajustent pas (isolement mécanique) ; leurs gamètes ne fusionnent pas (isolement gamétique : les protéines de fixation du spermatozoïde des oursins, les [allèles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ du [Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#ch-b2-angiosperm-reproduction)). *Postzygotiques* : l’hybride meurt à l’état d’embryon, ou vit mais est stérile (le mulet ; les hybrides de deux espèces de *Drosophila*), ou est fertile mais sa propre descendance ne l’est pas (dégénérescence des hybrides). *[Règle de Haldane](#prop-b2-speciation-isolation)* : lorsqu’un seul sexe d’un hybride est stérile ou non viable, c’est le sexe qui porte deux [chromosomes sexuels](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#prop-b2-meiosis-heredity-sexlinked) différents — le mâle chez les mammifères et les mouches, la femelle chez les oiseaux et les papillons — parce que les incompatibilités récessives portées par le X y sont exposées. Les barrières prézygotiques coûtent moins, puisqu’aucun gamète n’est gaspillé, et la sélection les construit là où les barrières postzygotiques existent déjà.

**Théorème 23.3 (Pourquoi les hybrides échouent : le modèle à deux locus).**

Deux populations partent du [génotype](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $aabb$. Dans l’une, $a$ est remplacé par $A$ ; dans l’autre, $b$ par $B$ ; chaque substitution est neutre ou favorable dans son propre fond génétique, si bien qu’aucune des deux populations ne passe jamais par un état de moindre [valeur sélective](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#def-b2-population-genetics-fitness). Mais $A$ et $B$ n’ont jamais été éprouvés ensemble, et si la combinaison est incompatible — si la protéine que fabrique $A$ ne peut pas fonctionner avec la protéine que fabrique $B$ — l’hybride $AaBb$ est désavantagé. L’[isolement reproducteur](#def-b2-speciation-species) apparaît ainsi comme un sous-produit de la divergence, sans vallée franchie et sans sélection en faveur de l’isolement lui-même ; et comme chaque nouvelle substitution dans une lignée peut être incompatible avec chacune des substitutions déjà fixées dans l’autre, le nombre d’incompatibilités possibles croît comme le *carré* du nombre de substitutions — l’isolement fait *boule de neige* avec le temps.

**Démonstration.** Avec $n$ substitutions dans chaque lignée, chacun des $n$ nouveaux [allèles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) d’une lignée peut être incompatible avec chacun des $n$ [allèles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de l’autre : $n^{2}$ paires, chacune incompatible avec une certaine probabilité $\varepsilon$, si bien que le nombre attendu d’incompatibilités vaut $\varepsilon n^{2}$, et $n$ croît avec le temps écoulé depuis la séparation. L’hybride est le seul [génotype](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) dans lequel les deux ensembles se rencontrent. ∎

**Faits expérimentaux.** Coyne et Orr (1989, 1997) compilèrent des centaines de paires d’espèces de *Drosophila* de distance génétique connue (une mesure du temps écoulé depuis la divergence) et mesurèrent leur [isolement prézygotique](#prop-b2-speciation-isolation) et postzygotique : tous deux augmentent avec la distance, l’isolement est pratiquement complet à une distance correspondant à quelques millions d’années, et les paires qui vivent dans la même région montrent, à distance égale, un [isolement prézygotique](#prop-b2-speciation-isolation) plus fort que les paires qui vivent séparées — la signature du renforcement. Les gènes d’incompatibilité ont depuis été identifiés un à un, et leur nombre entre deux espèces croît bien plus vite que linéairement avec la divergence. ∎

![Le modèle à deux locus de l’échec des hybrides. Chaque population fixe un changement qui fonctionne dans son propre fond génétique ; l’hybride est le premier génotype qui combine les deux.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-7d1272bc671d.svg)

*Le modèle à deux locus de l’échec des hybrides. Chaque population fixe un changement qui fonctionne dans son propre fond génétique ; l’hybride est le premier [génotype](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) qui combine les deux.*

## 23.2 Comment une espèce en devient deux

**Proposition 23.4 (Les modes de spéciation).**

La spéciation *allopatrique* commence par une barrière géographique : une aire de répartition coupée par une montagne qui s’élève, une mer qui s’assèche ou un nouveau fleuve (*vicariance*), ou quelques colons emportés sur une île (spéciation *péripatrique*, avec l’[effet fondateur](#prop-b2-speciation-modes) et la dérive du [Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#ch-b2-population-genetics) en prime). Coupées du [flux génique](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#prop-b2-population-genetics-migration), les deux populations divergent par la sélection dans des environnements différents, par la dérive et par leurs [mutations](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-mutation) propres, jusqu’à ce que des incompatibilités se soient accumulées ; si elles se rencontrent de nouveau, elles ne fusionnent plus. C’est le mode le plus commun, et la répartition d’espèces sœurs de part et d’autre de chaque isthme, de chaque chaîne de montagnes et de chaque détroit en est la trace. La spéciation *sympatrique* se produit sans barrière : en une seule étape par [polyploïdie](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-polyploidy) ([Chapitre 3](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#ch-b2-genome-diversification)) — un tiers des espèces végétales sont nées ainsi ; ou par sélection disruptive accompagnée d’accouplements homogames, lorsqu’une population exploite deux ressources et que les individus s’accouplent sur la ressource qu’ils utilisent (la mouche de la pomme, passée de l’aubépine au pommier dans les années 1860 et qui s’accouple aujourd’hui sur son hôte ; les cichlidés d’un lac de cratère). La spéciation *parapatrique* se produit le long d’un gradient environnemental, où une population s’adapte aux deux extrémités et où une [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) se forme au milieu. Dans tous les modes, la recette est la même : réduire le [flux génique](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#prop-b2-population-genetics-migration), laisser la divergence s’accumuler, et laisser les sous-produits de la divergence devenir des barrières.

![Trois chemins vers deux espèces : une barrière qui traverse l’aire de répartition, une population fondatrice au-delà, ou deux ressources en son sein.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-d9908931c631.svg)

*Trois chemins vers deux espèces : une barrière qui traverse l’aire de répartition, une population fondatrice au-delà, ou deux ressources en son sein.*

**Proposition 23.5 (Renforcement et zones hybrides).**

Lorsque deux populations qui ont divergé se rencontrent de nouveau, trois choses peuvent arriver. Si leurs hybrides ont la même [valeur sélective](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#def-b2-population-genetics-fitness) que les parents, elles fusionnent. Si les hybrides sont désavantagés, la sélection favorise les individus qui refusent de s’accoupler avec l’autre forme — les gamètes gaspillés sont le coût — et l’[isolement prézygotique](#prop-b2-speciation-isolation) se renforce là où les deux se chevauchent (*renforcement*), jusqu’à ce qu’elles soient des espèces. Entre ces deux cas, une *[zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement)* persiste : une bande, souvent large de quelques kilomètres, où les deux formes se croisent et où des hybrides sont produits à chaque génération, maintenue par l’équilibre entre la dispersion vers la zone et la sélection contre les hybrides qui s’y trouvent. À travers une telle zone, la fréquence de chaque forme suit un *cline*, une courbe en S dont la largeur $w$ est fixée par la distance de dispersion $\sigma$ par génération et la sélection $s$ contre les hybrides, $w \approx
\sigma\sqrt{8/s}$ : une zone peut rester étroite pendant des milliers d’années sans que les deux formes fusionnent jamais ni se séparent complètement. Les crapauds, les corneilles, les souris et les criquets d’Europe en montrent des dizaines, la plupart situées le long des lignes où des populations qui s’étaient abritées dans des refuges séparés pendant la dernière glaciation se sont rencontrées de nouveau lors du retrait des glaces.

**Faits expérimentaux.** Là où le gobemouche noir et le gobemouche à collier se chevauchent, en Europe centrale, les mâles de chaque espèce ont un plumage plus différent de celui de l’autre que là où ils vivent séparés, et les femelles discriminent plus nettement — le renforcement mesuré sur le terrain. Le sonneur à ventre de feu et le sonneur à ventre jaune se rencontrent le long d’une zone qui traverse la Pologne, large de quelques kilomètres, stable depuis qu’elle est étudiée, avec la largeur de cline prédite à partir de leur dispersion et de la [valeur sélective](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#def-b2-population-genetics-fitness) réduite de leurs hybrides. ∎

![Un cline à travers une zone hybride : la fréquence d’une forme passe de un à zéro sur une largeur fixée par la distance de dispersion des individus et par le désavantage de leurs hybrides.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-3af3093cfbac.svg)

*Un cline à travers une [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) : la fréquence d’une forme passe de un à zéro sur une largeur fixée par la distance de dispersion des individus et par le désavantage de leurs hybrides.*

## 23.3 Compétition, coexistence et déplacement de caractère

**Théorème 23.6 (La compétition de Lotka–Volterra).**

Deux espèces à croissance logistique (volume de première année) en compétition pour une ressource obéissent à

$$
\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad
\frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),
$$

où $\alpha$ mesure l’effet d’un individu de l’espèce 2 sur l’espèce 1, en unités d’individus de l’espèce 1, et $\beta$ l’effet inverse. L’espèce 1 cesse de croître sur la droite $N_1 + \alpha N_2 =
K_1$ (son *isocline*), l’espèce 2 sur $N_2 + \beta N_1 = K_2$, et l’issue dépend de la manière dont les deux droites se coupent :

- $K_1 > \alpha K_2$ et $K_2 < \beta K_1$ : l’espèce 1 l’emporte toujours ;
- $K_1 < \alpha K_2$ et $K_2 > \beta K_1$ : l’espèce 2 l’emporte toujours ;
- $K_1 > \alpha K_2$ et $K_2 > \beta K_1$ : *coexistence stable* en $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ , $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ;
- $K_1 < \alpha K_2$ et $K_2 < \beta K_1$ : l’une ou l’autre l’emporte, selon celle qui part la plus nombreuse.

La coexistence exige $\alpha\beta < 1$, chaque espèce étant davantage limitée par ses propres congénères que par l’autre : deux espèces qui utilisent exactement la même ressource ($\alpha = \beta = 1$) ne peuvent pas coexister (le *principe d’[exclusion compétitive](#thm-b2-speciation-lv)*), et plus elles diffèrent dans ce qu’elles utilisent, plus $\alpha$ et $\beta$ sont petits et plus leur coexistence est assurée.

**Démonstration.** Sur l’isocline de l’espèce 1, $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$ ; en dessous (vers l’origine), $N_1$ croît, au-dessus, $N_1$ décroît ; de même pour l’espèce 2. Chaque isocline est une droite d’ordonnées à l’origine $K_1$ sur l’axe $N_1$ et $K_1/\alpha$ sur l’axe $N_2$ (pour l’espèce 1), $K_2/\beta$ et $K_2$ (pour l’espèce 2). L’espèce 1 peut envahir une population de l’espèce 2 à sa capacité de charge $K_2$ si sa propre croissance y est positive, c’est-à-dire si $K_1 > \alpha K_2$ ; l’espèce 2 peut envahir l’espèce 1 à $K_1$ si $K_2 > \beta K_1$. Lorsque chacune peut envahir l’autre, aucune ne peut être exclue et les trajectoires convergent vers le croisement des isoclines, obtenu en résolvant les équations des deux droites ; lorsqu’une seule le peut, elle l’emporte ; lorsqu’aucune ne le peut, le croisement est un col et la première installée l’emporte. La stabilité du point intérieur découle de l’argument d’invasion : écartée vers l’un ou l’autre axe, l’espèce devenue rare croît de nouveau. ∎

![Le plan de phase de deux compétiteurs avec K_1 = 1000, K_2 = 800, = 0.5, = 0.6 : chaque espèce peut envahir l’autre à sa capacité de charge, et les trajectoires convergent vers le croisement des isoclines, en N_1* = 857, N_2* = 286.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-53279b1319e5.svg)

*Le plan de phase de deux compétiteurs avec $K_1 = 1000$, $K_2 =
800$, $\alpha = 0.5$, $\beta = 0.6$ : chaque espèce peut envahir l’autre à sa capacité de charge, et les trajectoires convergent vers le croisement des isoclines, en $N_1^{*} = 857$, $N_2^{*} = 286$.*

**Proposition 23.7 (Le déplacement de caractère).**

La compétition n’est pas seulement une issue écologique mais une force évolutive. Là où deux espèces semblables se rencontrent, les individus de chacune qui ressemblent le plus à l’autre souffrent le plus de la compétition, et la sélection écarte les deux espèces pour le caractère qui gouverne l’utilisation de la ressource — la taille du bec, la taille du corps, l’époque de floraison : les populations qui se chevauchent diffèrent davantage que les populations qui vivent seules. Ce *[déplacement de caractère](#prop-b2-speciation-displacement)* réduit $\alpha$ et $\beta$, change une lutte d’exclusion en coexistence, et, répété sur un paysage d’opportunités, produit une *[radiation adaptative](#prop-b2-speciation-displacement)* : un colon unique devenant une douzaine d’espèces, chacune ajustée à une ressource — les pinsons de Darwin aux Galápagos, les drépanis d’Hawaï, les cichlidés des lacs africains (cinq cents espèces dans le lac Victoria en moins de quinze mille ans), les anolis des Caraïbes, chez lesquels le même ensemble de niches a été occupé par le même ensemble de formes corporelles, indépendamment, sur quatre îles.

**Faits expérimentaux.** Les Grant recensèrent chaque pinson de Daphne Major pendant quarante ans. Après l’installation du géospize à gros bec en 1982, le bec du géospize à bec moyen ne changea pas jusqu’à la sécheresse de 2004, lorsque les grosses [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) se raréfièrent et que les deux espèces se les disputèrent ; les géospizes à bec moyen dont les becs étaient les plus gros moururent en proportion excessive, et les becs de la génération suivante étaient plus petits d’un écart jamais observé en une seule étape — le [déplacement de caractère](#prop-b2-speciation-displacement) prédit par la théorie, observé en direct, avec sa différentielle de sélection et son héritabilité mesurées. Les becs de ces mêmes pinsons, comparés entre les îles où ils vivent seuls et celles où ils se rencontrent, montrent le même déplacement inscrit à l’échelle de l’archipel. ∎

![Deux radiations. À gauche : les pinsons de Darwin dessinés par Gould en 1845, un colon devenu multiple, les espèces se distinguant par leur bec. À droite : des cichlidés d’un lac africain, des centaines d’espèces issues de quelques fondateurs, chacune avec sa bouche et son régime alimentaire.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/img-bd51f01356a3.jpg)

![Deux radiations. À gauche : les pinsons de Darwin dessinés par Gould en 1845, un colon devenu multiple, les espèces se distinguant par leur bec. À droite : des cichlidés d’un lac africain, des centaines d’espèces issues de quelques fondateurs, chacune avec sa bouche et son régime alimentaire.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/img-561d286cfdbf.jpg)

*Deux radiations. À gauche : les pinsons de Darwin dessinés par Gould en 1845, un colon devenu multiple, les espèces se distinguant par leur bec. À droite : des cichlidés d’un lac africain, des centaines d’espèces issues de quelques fondateurs, chacune avec sa bouche et son régime alimentaire.*

## 23.4 Macroévolution : la vision à long terme

**Proposition 23.8 (Tempo et mode).**

En quelques dizaines de générations, la phalène a changé de couleur et le pinson de bec ; sur des millions d’années, les archives fossiles montrent des lignées qui changent à peine pendant de longues périodes puis, en un instant géologique de quelques milliers d’années, sont remplacées par un descendant distinct — l’*[équilibre ponctué](#prop-b2-speciation-tempo)*, qui est l’aspect que prend une [spéciation allopatrique](#prop-b2-speciation-modes) dans de petites populations périphériques suivie de leur expansion lorsqu’on l’échantillonne tous les cent mille ans ; et elles montrent d’autres lignées, dont celle des chevaux, qui changent graduellement au fil de dizaines d’espèces. Au-dessus de l’espèce, les archives sont celles d’un renouvellement : la plupart des espèces durent de un à dix millions d’années, le taux d’*extinction de fond* est d’environ une espèce sur un million par an, et à cinq reprises — à la fin de l’Ordovicien, du Dévonien, du Permien (lorsque les neuf dixièmes des espèces marines disparurent), du Trias et du Crétacé — une *[extinction de masse](#prop-b2-speciation-tempo)* a éliminé l’essentiel de ce qui vivait en quelques centaines de milliers d’années et redistribué les cartes, les survivants rayonnant dans les niches vidées : les mammifères dans le monde des dinosaures après l’astéroïde d’il y a 66 millions d’années. La macroévolution est le motif qu’a dessiné la microévolution de ce chapitre et du précédent, prolongée pendant très longtemps et interrompue par des catastrophes.

**Exemple 23.9 (Des vitesses comparées).**

La sélection a modifié la hauteur du bec des pinsons de $4\,\%$ en une génération ; la radiation entière des Galápagos, quatorze espèces issues d’un fondateur, a pris deux millions d’années ; la différence de taille corporelle entre une souris et un éléphant, un facteur de quelque $10^{5}$, pourrait être produite par une sélection de l’intensité de celle des pinsons en quelques centaines de générations — et les archives montrent qu’elle a pris quarante millions d’années. Le paradoxe se résout en remarquant que la sélection pousse rarement longtemps dans le même sens : elle s’inverse avec le temps qu’il fait, comme sur Daphne Major l’année qui suivit la sécheresse, et la [sélection stabilisante](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#prop-b2-population-genetics-kinds) maintient la plupart des lignées là où elles sont. Le changement soutenu est rare, c’est pourquoi la spéciation, qui en a besoin, est lente — et c’est pourquoi, lorsque le monde change vite, comme au [Chapitre 27](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/27-changement-global-et-biosphere#ch-b2-global-change), les lignées qui ne peuvent pas suivre disparaissent.

## 23.5 Exercices

**Exercice 23.1 ★.**

Énoncer le [concept biologique de l’espèce](#def-b2-speciation-species) et donner trois cas où il ne peut pas s’appliquer, avec le concept utilisé à la place.

**Solution de Exercice 23.1.**

Une espèce est un groupe de populations naturelles interfécondes, isolées reproductivement des autres groupes de ce type. Le concept échoue pour les lignées asexuées (bactéries, rotifères bdelloïdes, pissenlits : concept morphologique ou phylogénétique, groupes de formes semblables ou lignées diagnosables) ; pour les fossiles (concept morphologique, puisque aucun croisement n’est possible) ; et pour les populations allopatriques qui ne se rencontrent jamais (concept écologique ou phylogénétique, puisque l’interfécondité ne peut pas être testée) — et il est brouillé par les chênes qui s’hybrident et par les espèces en anneau.

**Exercice 23.2 ★.**

Classer comme prézygotique ou postzygotique : deux grenouilles qui se reproduisent à des mois différents ; un mulet ; un spermatozoïde d’oursin qui ne peut pas se fixer sur le gamète femelle d’une autre espèce ; des plantes hybrides vigoureuses mais dont les [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) ne germent pas ; deux grillons aux chants différents.

**Solution de Exercice 23.2.**

Grenouilles à des mois différents : prézygotique (temporel). Mulet : postzygotique (stérilité des hybrides). Spermatozoïde incapable de se fixer : prézygotique (gamétique). Hybrides vigoureux aux [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) stériles : postzygotique (stérilité des hybrides, ou dégénérescence des hybrides si l’échec survient à la génération suivante). Grillons aux chants différents : prézygotique (comportemental).

**Exercice 23.3 ★.**

Définir les [spéciations allopatrique](#prop-b2-speciation-modes), péripatrique, sympatrique et parapatrique, avec un exemple de chacune.

**Solution de Exercice 23.3.**

Allopatrique : une barrière divise une aire de répartition (les crevettes-pistolets des deux côtés de l’isthme de Panama). Péripatrique : quelques fondateurs au-delà de l’aire (les pinsons de Darwin issus d’un ancêtre continental). Sympatrique : sans barrière (la mouche de la pomme sur l’aubépine et le pommier ; un blé [allopolyploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-polyploidy)). Parapatrique : le long d’un gradient, avec une [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) au milieu (des graminées sur et hors des déblais miniers, fleurissant à des époques différentes).

**Exercice 23.4 ★.**

Énoncer les quatre issues de la [compétition de Lotka–Volterra](#thm-b2-speciation-lv) et, en mots, la condition de coexistence stable.

**Solution de Exercice 23.4.**

L’espèce 1 l’emporte toujours ; l’espèce 2 l’emporte toujours ; coexistence stable ; l’une ou l’autre l’emporte selon les effectifs initiaux. La coexistence est stable lorsque chaque espèce peut envahir l’autre à sa capacité de charge, c’est-à-dire lorsque chaque espèce se limite elle-même davantage qu’elle ne limite l’autre ($K_1 > \alpha K_2$ et $K_2 > \beta K_1$).

**Exercice 23.5 ★★.**

Avec $K_1 = 1000$, $K_2 = 800$, $\alpha = 0.5$, $\beta = 0.6$, calculer les densités d’équilibre et vérifier que chaque espèce peut envahir l’autre à sa capacité de charge.

**Solution de Exercice 23.5.**

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$ : l’espèce 1 envahit ; $\beta K_1 = 600
< K_2 = 800$ : l’espèce 2 envahit. $N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) =
857$, $N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$ ; à l’équilibre, l’espèce 1 est en dessous de son $K$ de $\alpha N_2^{*} = 143$ et l’espèce 2 de $\beta
N_1^{*} = 514$.

**Exercice 23.6 ★★.**

Avec $K_1 = 1000$, $K_2 = 800$, $\alpha = 1.5$, $\beta = 0.3$, quelle espèce l’emporte, et pourquoi ? Et si $\alpha = 1.5$ et $\beta = 1.5$ ?

**Solution de Exercice 23.6.**

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$ : l’espèce 1 ne peut pas envahir l’espèce 2 à sa capacité de charge ; $\beta K_1 = 300 < K_2$ : l’espèce 2 peut envahir l’espèce 1. L’espèce 2 l’emporte toujours, parce que ses individus nuisent à l’espèce 1 plus que ceux de l’espèce 1 elle-même, alors qu’elle-même n’est guère affectée. Avec $\alpha = \beta = 1.5$ : $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ et $\beta K_1 = 1500 > 800$ : aucune ne peut envahir l’autre, chacune exclut l’autre une fois installée, et la première arrivée l’emporte.

**Exercice 23.7 ★★.**

Un tétraploïde apparaît dans une population [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Donner les nombres chromosomiques de ses gamètes, d’un croisement avec le [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et des gamètes de cet hybride, et expliquer pourquoi le tétraploïde est immédiatement isolé. Pourquoi, néanmoins, ne se maintient-il généralement pas ?

**Solution de Exercice 23.7.**

Le tétraploïde $4n$ produit des gamètes $2n$ ; croisé avec les gamètes $n$ du [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), il donne des triploïdes $3n$, dont la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ne peut pas apparier trois lots et produit des gamètes aneuploïdes, pour la plupart non viables. Le tétraploïde ne peut se reproduire qu’avec ses semblables (ou par autofécondation) : il est isolé en une seule étape. Il échoue en général parce qu’il est seul — ses seuls partenaires possibles sont des [diploïdes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et chacun de ces croisements est perdu — et se trouve submergé ; il persiste lorsqu’il s’autoféconde, se multiplie par voie végétative ou apparaît de façon répétée.

**Exercice 23.8 ★★.**

Deux populations ont chacune fixé 10 substitutions depuis leur séparation, et chaque paire de nouveaux [allèles](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) des deux côtés est incompatible avec la probabilité $0.01$. Calculer le nombre attendu d’incompatibilités aujourd’hui, et après 30 substitutions chacune. Qu’est-ce que cela prédit pour la relation entre isolement et temps ?

**Solution de Exercice 23.8.**

$0.01\times 10\times 10 = 1$ incompatibilité ; avec 30 chacune, $0.01\times
900 = 9$. L’isolement croît comme le carré du temps de divergence : deux populations qui ont divergé trois fois plus longtemps sont neuf fois plus isolées — la boule de neige.

**Exercice 23.9 ★★.**

Calculer la largeur d’une [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) pour une dispersion $\sigma =
2\,\mathrm{km}$ par génération et un désavantage des hybrides $s = 0.05$, et pour $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ et $s = 0.4$. Quelle zone a le plus de chances d’aboutir à un renforcement, et pourquoi ?

**Solution de Exercice 23.9.**

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$ ; $w = 0.3\sqrt{8/0.4} =
1.3\,\mathrm{km}$. Le renforcement est plus probable dans la seconde : les hybrides sont fortement désavantagés, si bien qu’une femelle qui refuse l’autre forme y gagne beaucoup, et la zone est assez étroite pour que les deux formes se rencontrent assez souvent pour que ce refus soit sélectionné.

**Exercice 23.10 ★★★.**

Deux espèces de pinsons sont en compétition pour les [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) avec $\alpha = \beta = 0.9$ et $K_1 = K_2 = 500$. Coexistent-elles ? Le [déplacement de caractère](#prop-b2-speciation-displacement) réduit $\alpha$ et $\beta$ à $0.4$ : recalculer l’équilibre. Expliquer, en termes d’isoclines, ce qu’a produit le déplacement.

**Solution de Exercice 23.10.**

$\alpha K_2 = 450 < 500$, si bien que chacune envahit l’autre : elles coexistent, à $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ chacune — de justesse, au bord de l’exclusion, et une petite variation de $K$ ferait basculer l’issue. Avec $\alpha = \beta = 0.4$ : $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ chacune. Le déplacement a fait pivoter chaque isocline en l’éloignant de l’autre ($K/\alpha$ s’est déplacé vers l’extérieur), si bien que le croisement s’est éloigné des axes et que chaque espèce se trouve plus près de son propre $K$ : une coexistence plus sûre, avec davantage d’individus de chaque espèce.

**Exercice 23.11 ★★★.**

Les Grant ont trouvé qu’après la sécheresse de 2004 la hauteur moyenne du bec du géospize à bec moyen avait diminué de $0.7\,\mathrm{mm}$, avec $h^{2} = 0.7$, les survivants ayant eu un bec plus petit de $1\,\mathrm{mm}$ que la population. Vérifier la réponse à l’aide de l’[équation du sélectionneur](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#thm-b2-population-genetics-heritability), et expliquer pourquoi c’est la présence du géospize à gros bec, et non la sécheresse seule, qui a déterminé le sens du changement.

**Solution de Exercice 23.11.**

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$ : comme observé. Lors de la sécheresse de 1977, en l’absence de géospize à gros bec, les mêmes géospizes à bec moyen furent sélectionnés pour des becs *plus gros*, puisque les grosses [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) étaient la nourriture restante ; en 2004, les grosses [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) étaient prises par l’envahisseur, et les géospizes à bec moyen qui les lui disputaient furent perdants : le sens de la sélection était fixé par le compétiteur.

**Exercice 23.12 ★★★.**

« Les espèces sont faites par accident et maintenues par la sélection. » Discuter, à l’aide du modèle à deux locus, du renforcement et du rôle de la géographie.

**Solution de Exercice 23.12.**

Faites par accident : le modèle à deux locus montre l’isolement apparaissant comme un sous-produit de substitutions fixées pour d’autres raisons, ou par dérive, et la géographie — une barrière, une fondation — fournit la séparation qui permet à l’accident de s’accumuler. Maintenues par la sélection : là où les formes se rencontrent, la sélection contre les hybrides désavantagés construit des barrières prézygotiques (renforcement), et la compétition déplace les caractères pour que les deux puissent coexister. La formule omet la [spéciation sympatrique](#prop-b2-speciation-modes) par sélection disruptive, où la sélection fait l’espèce autant qu’elle la maintient, et la [polyploïdie](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-polyploidy), où l’accident est toute l’histoire.

## 23.6 Problème : deux pinsons sur une île

**Problème 23.1.**

Problème du week-end — un pinson résident rencontre un envahisseur : leur compétition analysée dans le plan de phase, le déplacement du bec du résident prédit par l’équation du sélectionneur, et l’isolement entre eux mesuré au moyen d’une zone hybride, jusqu’aux densités d’équilibre, au déplacement du bec et à la largeur du cline

Espèce résidente 1 : $K_1 = 1200$, $r_1 = 0.5$ par an ; espèce envahissante 2 : $K_2 = 400$. Avant le déplacement, $\alpha = 0.9$, $\beta =
0.3$ ; une sécheresse divise par deux les deux capacités de charge pendant un an. Hauteur du bec de l’espèce 1 : moyenne $9.5\,\mathrm{mm}$, écart-type $0.8\,\mathrm{mm}$, $h^{2} = 0.7$. Paramètres de la [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) : $\sigma =
0.5\,\mathrm{km}$, $s = 0.2$.

**Partie I — L’invasion.**

1. Écrire les deux isoclines et leurs ordonnées à l’origine.
2. L’espèce 2 peut-elle envahir l’espèce 1 à $K_1$ ? L’espèce 1 peut-elle envahir l’espèce 2 à $K_2$ ? Conclure sur l’issue.
3. Calculer les densités d’équilibre.
4. Calculer $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ au moment où l’espèce 2 arrive, avec $N_2 = 20$ et $N_1 = 1200$ . Que signifie son signe ?
5. Pendant la sécheresse, les deux $K$ sont divisées par deux. Recalculer l’équilibre et dire ce que deviennent les effectifs de chaque espèce.
6. Pourquoi l’effet de l’envahisseur sur le résident ( $\alpha = 0.9$ ) est-il plus grand que celui du résident sur l’envahisseur ( $\beta = 0.3$ ) ?

**Partie II — Le déplacement.** Pendant la sécheresse, les individus résidents aux becs les plus gros sont en compétition la plus forte avec l’envahisseur et meurent : les survivants ont un bec moyen de $9.0\,\mathrm{mm}$.

7. Calculer la différentielle de sélection et la réponse.
8. Donner le bec moyen de la génération suivante.
9. Après le déplacement, $\alpha$ tombe à $0.5$ . Recalculer l’équilibre (avec les $K$ d’origine).
10. Expliquer ce que le déplacement a fait à l’isocline de l’espèce 1.
11. Si une sélection de cette intensité s’exerçait chaque année, combien d’années faudrait-il pour déplacer le bec de $2\,\mathrm{mm}$ ? Pourquoi n’est-ce pas le cas ?
12. Comparer à l’âge de deux millions d’années de la radiation et commenter.

**Partie III — L’isolement.** Les deux espèces peuvent s’hybrider ; les hybrides ont des becs intermédiaires et une [valeur sélective](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#def-b2-population-genetics-fitness) $1 - s$.

13. Nommer la barrière prézygotique qui rend l’hybridation rare chez les pinsons de Darwin, et un coût postzygotique des hybrides.
14. Calculer la largeur d’une [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) entre eux pour $\sigma  = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .
15. L’île mesure $1\,\mathrm{km}$ de large. Qu’est-ce que cela implique ?
16. Expliquer comment se déroulerait le renforcement, et sur quel caractère il agirait.
17. Deux populations du résident, sur des îles différentes, ont chacune fixé 15 substitutions depuis leur séparation ; les paires sont incompatibles avec la probabilité $0.005$ . Calculer le nombre attendu d’incompatibilités et dire s’il s’agit d’espèces.
18. Le concept biologique, le concept morphologique et le concept phylogénétique de l’espèce s’accorderaient-ils au sujet des deux populations insulaires ? Expliquer.

**Partie IV — La vision à long terme.**

19. Si une espèce dure en moyenne 5 millions d’années, quel est le taux d’extinction de fond par espèce et par an ? Pour un biote de 10 millions d’espèces, combien d’extinctions par an ?
20. Le taux d’extinction actuel est estimé à 100 à 1000 fois le taux de fond. Combien d’espèces par an cela représente-t-il ?
21. Une [extinction de masse](#prop-b2-speciation-tempo) élimine $75\,\%$ des espèces en $100\,000$ ans. Comparer son taux au taux actuel.
22. Expliquer en une phrase pourquoi les survivants d’une [extinction de masse](#prop-b2-speciation-tempo) se diversifient par radiation.
23. Une lignée des archives fossiles change peu pendant 3 millions d’années, puis est remplacée en $20\,000$ ans par un descendant distinct. Nommer le motif et donner le mode de spéciation qui le produit.
24. Avec les $4\,\%$ par génération des pinsons, combien de générations de sélection soutenue doubleraient la hauteur du bec ? Pourquoi les archives fossiles montrent-elles de tels changements s’étalant sur des millions d’années ?
25. Énoncer le résultat : l’issue et l’équilibre de la compétition avant et après le déplacement, le déplacement du bec en une génération, et la largeur de la [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) .

**Solution de Problème 23.1.**

**1.** Espèce 1 : $N_1 + 0.9N_2 = 1200$, ordonnées à l’origine $N_1 = 1200$ et $N_2 = 1333$. Espèce 2 : $N_2 + 0.3N_1 = 400$, ordonnées à l’origine $N_2 =
400$ et $N_1 = 1333$. **2.** $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$ : l’espèce 2 envahit ; $\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$ : l’espèce 1 envahit. Coexistence stable. **3.** $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$ ; $N_2^{*} =
(400 - 360)/0.73 = 55$. **4.** $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200)
= -9$ par an : le résident, à sa capacité de charge, est entraîné dans un déclin par les nouveaux venus. **5.** $K_1 = 600$, $K_2 = 200$ : $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 =
575$, $N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$ : les deux effectifs sont divisés par deux, et l’envahisseur, avec 27 oiseaux, est proche de l’extinction — c’est pendant la sécheresse que la compétition se fait sentir. **6.** L’envahisseur est l’oiseau le plus grand, au bec le plus gros : il prend les grosses [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que le résident utilise aussi, et les prend plus vite, tandis que les petites [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) du résident lui sont de peu d’utilité. **7.** $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$ ; $R = 0.7\times(-0.5) =
-0.35\,\mathrm{mm}$. **8.** $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$. **9.** $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$ ; $N_2^{*} =
(400 - 360)/0.85 = 47$. **10.** L’ordonnée à l’origine sur l’axe $N_2$ de l’isocline de l’espèce 1 est passée de $K_1/0.9 = 1333$ à $K_1/0.5 = 2400$ : la droite a pivoté en s’éloignant de celle de l’envahisseur, le résident est désormais moins affecté par chaque envahisseur, et l’équilibre s’est rapproché du $K$ du résident. **11.** $2/0.35 \approx 6$ ans. Ce n’est pas le cas parce qu’une sélection de ce type ne s’exerce que les années de sécheresse, s’inverse les années humides où les petites [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) abondent (ou lorsque l’envahisseur est rare), et parce que la variance additive s’épuiserait. **12.** Deux millions d’années représentent environ $10^{6}$ générations ; un déplacement de $0.35\,\mathrm{mm}$ par génération soutenu pendant ne serait-ce qu’un millième d’entre elles changerait le bec de plusieurs centaines de millimètres. La sélection est forte mais inconstante ; le changement directionnel soutenu est l’exception rare, et le changement net sur les temps géologiques est un infime reliquat d’épisodes importants et opposés. **13.** Le chant, appris du père et utilisé par les femelles dans le choix du partenaire, la forme du bec servant elle-même de signal. Les hybrides aux becs intermédiaires ne traitent au mieux ni les grosses ni les petites [graines](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) et meurent de faim les premiers lors des sécheresses. **14.** $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$. **15.** L’île est plus étroite que ne le serait la zone : aucun cline spatial ne peut se former ; l’hybridation, là où elle se produit, touche toute la population, et seuls les accouplements homogames maintiennent les deux espèces séparées. **16.** Les femelles qui ne s’accouplent qu’avec des mâles de leur propre chant et de leur propre bec laissent davantage de petits-enfants que celles qui s’hybrident ; la préférence et le signal (chant, bec) deviennent plus distincts là où les deux espèces vivent ensemble que là où elles vivent seules. **17.** $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ incompatibilité : une en moyenne, avec des hybrides probablement moins aptes mais non stériles. Pas encore des espèces selon le critère biologique ; en voie de le devenir. **18.** Biologique : pas encore (hybrides presque aussi aptes). Morphologique : peut-être, si les becs ou le plumage ont divergé visiblement. Phylogénétique : oui, si chaque population présente une différence diagnostique fixée. Les concepts sont en désaccord précisément pendant le processus de spéciation, ce qui fait leur utilité. **19.** $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ par espèce et par an ; pour $10^{7}$ espèces, deux extinctions par an. **20.** De 200 à 2000 espèces par an. **21.** $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ espèces par an — moins que le taux actuel, même à sa valeur basse. L’épisode actuel, s’il se prolonge, est une [extinction de masse](#prop-b2-speciation-tempo) plus rapide que les cinq grandes. **22.** Les niches libérées par les disparus sont vides de compétiteurs, si bien que tout variant survivant capable d’en exploiter une est favorisé, et les survivants se diversifient pour les occuper. **23.** [Équilibre ponctué](#prop-b2-speciation-tempo) ; [spéciation allopatrique](#prop-b2-speciation-modes) (péripatrique) dans une petite population isolée dont le descendant envahit ensuite l’aire de la population principale. **24.** $1.04^{n} = 2$ : $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ générations. Les archives montrent des millions d’années parce que la sélection s’inverse, que la [sélection stabilisante](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#prop-b2-population-genetics-kinds) domine la plupart du temps, et que le changement net est la petite différence entre des épisodes importants et opposés. **25.** Avant le déplacement : coexistence stable en $N_1^{*} =
1151$, $N_2^{*} = 55$ ; après : 1176 et 47. Déplacement du bec de $-0.35\,\mathrm{mm}$ en une génération. Largeur de la [zone hybride](#prop-b2-speciation-reinforcement) $3.2\,\mathrm{km}$.