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title: "Les cycles biogéochimiques"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 25
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques
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# Chapitre 25 — Les cycles biogéochimiques

En mars 1958, un jeune chimiste nommé Charles Keeling mit en marche un analyseur de gaz à infrarouge sur le versant nord du Mauna Loa, à Hawaï, à trois kilomètres et demi au-dessus du Pacifique, là où l’air est aussi bien mélangé que l’air peut l’être. Il s’attendait à mesurer une constante ; au bout d’un an, il obtenait une courbe en dents de scie — le dioxyde de carbone augmentant chaque hiver et diminuant chaque été, au rythme de la respiration des forêts de l’hémisphère nord — et, au bout de quelques années, une pente sous les dents de scie qui ne s’est jamais interrompue depuis. La [courbe de Keeling](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) est la respiration de la biosphère vue de l’extérieur, avec une courbe de fièvre tracée par-dessus. Ce chapitre traite des cycles qu’enregistre cette courbe : où sont stockés le carbone, l’azote, le phosphore et le soufre des êtres vivants, à quelle vitesse ils passent d’un [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) à l’autre, ce qui fixe ces vitesses — pour la plupart les métabolismes du [Chapitre 2](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#ch-b2-microbial-metabolism) — et ce qu’une seule espèce a fait à chaque cycle en deux cents ans.

## 25.1 Réservoirs, flux et temps de résidence

**Définition 25.1 (Réservoir, flux, temps de résidence).**

Un *cycle biogéochimique* est le déplacement d’un élément entre des *réservoirs* (l’atmosphère, l’océan, les sols, la biomasse vivante, les roches) par des *flux* mesurés en masse par an. Un réservoir de masse $M$ dont le flux sortant total vaut $F$ a un *temps de résidence* $\tau = M/F$, la durée moyenne qu’y passe un atome ; à l’*état stationnaire*, le flux entrant égale le flux sortant et $M$ est constante. Les cycles sont couplés par la stœchiométrie du vivant — le *rapport de Redfield* du plancton marin, $\mathrm{C:N:P} =
106:16:1$ en atomes — si bien que l’apport de l’élément le plus rare fixe la vitesse à laquelle tous les autres sont absorbés.

**Théorème 25.2 (Le modèle à un compartiment).**

Si un [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) perd son contenu à une vitesse proportionnelle à ce qu’il contient, $F_{\text{out}} = M/\tau$, et reçoit un [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) entrant constant $F_{\text{in}}$, alors

$$
\frac{\mathrm{d}M}{\mathrm{d}t} = F_{\text{in}} - \frac{M}{\tau},
\qquad
M(t) = M^{*} + (M_0 - M^{*})\,e^{-t/\tau}, \qquad M^{*} = F_{\text{in}}\tau :
$$

le [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) tend vers un [état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) proportionnel à son apport, avec le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) comme constante de temps. Une augmentation en échelon de l’apport élève l’[état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) en proportion et le [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) suit en quelques $\tau$ : un compartiment dont le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) se compte en jours (l’ammoniac atmosphérique, le nitrate d’un lac au printemps) suit ses sources ; un compartiment dont le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) se compte en siècles (le carbone de l’océan profond, la matière organique des sols) les intègre, et la perturbation d’un compartiment lent survit à la perturbation qui l’a causée.

**Démonstration.** L’équation est linéaire à coefficients constants : l’[état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $M^{*}$ annule le second membre, et l’écart $m = M - M^{*}$ obéit à $\dot m = -m/\tau$, donc $m = m_0 e^{-t/\tau}$. Si un [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) a plusieurs [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sortants, $\tau$ est fixé par leur somme, $1/\tau = \sum_i
1/\tau_i$ : le puits le plus rapide domine. ∎

## 25.2 Le cycle du carbone

**Proposition 25.3 (Le bilan du carbone).**

En gigatonnes de carbone ($\mathrm{GtC}$, $10^{12}$ kg), les principaux [réservoirs](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sont l’atmosphère (environ 880 dans les années 2020, 590 avant l’industrie), les plantes terrestres (450), les sols (1700), l’océan superficiel (900), l’océan profond ($37\,000$) et les roches sédimentaires ($10^{8}$) ; les combustibles fossiles sont la fraction de ces dernières que l’industrie peut atteindre, quelque $5000$. Les [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) naturels sont importants et presque équilibrés : la photosynthèse terrestre prélève environ 120 par an, que la respiration et la décomposition restituent ; la surface de l’océan échange avec l’air environ 80 dans chaque sens. Le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humain est faible en comparaison — quelque 10 par an issus des combustibles fossiles et 1 de la déforestation — mais à sens unique, et l’atmosphère en a conservé *environ $45\,\%$* (la *[fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon)*), l’océan en prenant un quart et les terres, fertilisées par le surplus de $\mathrm{CO_2}$, le reste. Une partie par million de $\mathrm{CO_2}$ atmosphérique représente $2.13\,\mathrm{GtC}$ ; la concentration est passée de 280 à $315$ ppm entre 1750 et 1958, et de 315 à plus de $420$ entre 1958 et les années 2020, avec actuellement $2.5\,\mathrm{ppm}$ par an. Le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) d’une molécule de $\mathrm{CO_2}$ dans l’air, $880/200 \approx 4$ ans, est court ; la durée de vie de l’*excédent*, fixée par le lent mélange avec l’océan profond et par l’altération plus lente encore des roches, se compte en siècles ou en millénaires — un cinquième de ce qui est émis aujourd’hui sera encore dans l’air dans dix mille ans.

**Faits expérimentaux.** Trois signatures montrent que le carbone ajouté est fossile. Ses isotopes : le carbone fossile ne contient pas de $\mathrm{{}^{14}C}$ (il s’est désintégré il y a des millions d’années) et il est appauvri en $\mathrm{{}^{13}C}$ comme tout carbone végétal, et l’atmosphère perd les deux — l’effet Suess, mesuré dans les cernes des arbres depuis les années 1950. Son oxygène : l’$\mathrm{O_2}$ de l’atmosphère diminue en proportion, selon la stœchiométrie de la combustion, comme l’a montré le fils de Keeling dans les années 1990, ce qu’une source volcanique ou océanique ne produirait pas. Sa comptabilité : la somme du charbon, du pétrole et du gaz vendus, convertie en carbone, dépasse d’un facteur deux l’augmentation dans l’air, et la moitié manquante se retrouve dans l’augmentation du carbone inorganique dissous de l’océan et la baisse de son pH, ainsi que dans le puits terrestre. Les dents de scie saisonnières, plus marquées à Barrow, en Alaska, qu’au Mauna Loa et presque absentes au pôle Sud, sont l’absorption estivale et le rejet hivernal des forêts du Nord — une mesure directe de la respiration de la biosphère. ∎

![La courbe de Keeling : moyenne annuelle du dioxyde de carbone de l’air au Mauna Loa depuis 1959. La pente a presque triplé ; les dents de scie saisonnières qui s’y superposent, invisibles à cette échelle, sont la photosynthèse estivale de l’hémisphère nord.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/fig-4a2fabfc718b.svg)

*La [courbe de Keeling](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) : moyenne annuelle du dioxyde de carbone de l’air au Mauna Loa depuis 1959. La pente a presque triplé ; les dents de scie saisonnières qui s’y superposent, invisibles à cette échelle, sont la photosynthèse estivale de l’hémisphère nord.*

![Le cycle du carbone en chiffres ronds. Les échanges naturels représentent dix fois le flux humain, mais ils se compensent presque ; le flux humain, lui, ne se compense pas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/fig-c15c1320b12b.svg)

*Le [cycle du carbone](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) en chiffres ronds. Les échanges naturels représentent dix fois le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humain, mais ils se compensent presque ; le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humain, lui, ne se compense pas.*

![Là où la courbe est tracée. À gauche : l’observatoire du versant nord du Mauna Loa, à 3400\, m d’altitude, au-dessus de l’inversion des alizés qui maintient en contrebas l’air propre de l’île. À droite : un prélèvement en flacon effectué en 1982 ; des flacons comme ceux-ci, analysés en Californie, servent à vérifier l’analyseur continu et sont remplis dans des stations allant de l’Alaska au pôle Sud.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-346bc5aaa599.jpg)

![Là où la courbe est tracée. À gauche : l’observatoire du versant nord du Mauna Loa, à 3400\, m d’altitude, au-dessus de l’inversion des alizés qui maintient en contrebas l’air propre de l’île. À droite : un prélèvement en flacon effectué en 1982 ; des flacons comme ceux-ci, analysés en Californie, servent à vérifier l’analyseur continu et sont remplis dans des stations allant de l’Alaska au pôle Sud.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-0f2f7a3b0425.jpg)

*Là où la courbe est tracée. À gauche : l’observatoire du versant nord du Mauna Loa, à $3400\,\mathrm{m}$ d’altitude, au-dessus de l’inversion des alizés qui maintient en contrebas l’air propre de l’île. À droite : un prélèvement en flacon effectué en 1982 ; des flacons comme ceux-ci, analysés en Californie, servent à vérifier l’analyseur continu et sont remplis dans des stations allant de l’Alaska au pôle Sud.*

## 25.3 Le cycle de l’azote

**Proposition 25.4 (Le cycle de l’azote).**

L’azote est abondant — l’air contient $4\times 10^{9}$ Tg de $\mathrm{N_2}$ — et rare, parce que la triple liaison de $\mathrm{N_2}$ n’est ouverte que par deux processus : la foudre (quelques Tg par an) et la *fixation biologique de l’azote* par des [procaryotes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-prokaryote) possédant la nitrogénase, quelque 100 Tg par an sur les terres et 100 en mer, au prix de 16 ATP par $\mathrm{N_2}$. L’azote fixé descend ensuite une échelle d’oxydoréduction entraînée par des microbes ([Chapitre 2](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#ch-b2-microbial-metabolism)) : *ammonification* de la matière morte en $\mathrm{NH_4^{+}}$ ; *nitrification* de $\mathrm{NH_4^{+}}$ en $\mathrm{NO_2^{-}}$ et $\mathrm{NO_3^{-}}$ par des [chimiolithotrophes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#def-b2-microbial-metabolism-trophic) aérobies ; absorption de $\mathrm{NH_4^{+}}$ ou de $\mathrm{NO_3^{-}}$ par les plantes et leur réduction en groupements amine ; et, là où l’oxygène manque, *[dénitrification](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic)* de $\mathrm{NO_3^{-}}$ en $\mathrm{N_2}$ (avec des fuites de $\mathrm{N_2O}$) et *anammox*, l’oxydation anaérobie de l’ammonium par le nitrite en $\mathrm{N_2}$, qui ensemble restituent à l’air à peu près autant que la fixation en prélève. Le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) d’un atome d’azote dans la biosphère est de quelques centaines d’années ; dans l’atmosphère, de $4\times
10^{9}/400 \approx 10^{7}$ ans. Depuis 1913, le procédé *Haber–Bosch* fixe l’azote industriellement, aujourd’hui environ 120 Tg par an, et les légumineuses cultivées et la combustion des combustibles fossiles en ajoutent 60 et 30 : l’activité humaine fixe autant d’azote que l’ensemble des processus naturels, et nourrit la moitié des êtres humains vivants.

![Le cycle de l’azote comme échelle d’oxydoréduction (les plantes assimilent l’ammonium aussi bien que le nitrate). La fixation et la dénitrification, les deux portes de l’atmosphère, sont toutes deux microbiennes ; la porte industrielle égale désormais la porte naturelle.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/fig-4a0ef7eac1b3.svg)

*Le [cycle de l’azote](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) comme échelle d’oxydoréduction (les plantes assimilent l’ammonium aussi bien que le nitrate). La fixation et la [dénitrification](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic), les deux portes de l’atmosphère, sont toutes deux microbiennes ; la porte industrielle égale désormais la porte naturelle.*

**Faits expérimentaux.** Dans la forêt expérimentale de Hubbard Brook, dans le New Hampshire, un bassin versant entier fut coupé à blanc en 1965 et maintenu nu à l’aide d’herbicides, tandis qu’un bassin voisin était laissé intact, et les ruisseaux qui drainaient chacun d’eux furent jaugés et analysés pendant des années. Le bassin mis à nu perdit du nitrate à un rythme soixante fois supérieur à celui du témoin — tout le capital azoté du sol, qui n’était plus absorbé par les plantes, fut nitrifié et lessivé, emportant avec lui le calcium et le potassium et acidifiant le ruisseau. L’expérience montra à quel point le cycle est fermé dans une forêt intacte (quelques kilogrammes d’azote perdus par hectare et par an, contre des centaines recyclés) et ce qui le rompt. ∎

## 25.4 Le phosphore et le soufre

**Proposition 25.5 (Deux cycles sans gaz rapide).**

Le *phosphore* n’a pas de forme gazeuse. Il entre dans les écosystèmes par l’altération de l’apatite des roches, quelque 20 Tg par an sur l’ensemble des terres émergées, est recyclé de nombreuses fois dans les sols et les lacs — un ion phosphate des eaux de surface d’un lac est absorbé en quelques heures — et part vers les sédiments, où il demeure pendant les $10^{8}$ ans d’un cycle des roches. Le vivant est donc économe en phosphore et limité par le phosphore : le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) dans l’océan est de quelque $20\,000$ ans, et le phosphate des eaux profondes, remonté par les upwellings, fixe leur productivité. L’exploitation minière apporte désormais aux terres agricoles à peu près autant de phosphore que l’altération en libère, et son ruissellement dans les lacs provoque l’*eutrophisation* : une prolifération d’algues, sa décomposition, la consommation de l’oxygène et la mort des poissons — les expériences de Schindler sur des lacs entiers de l’Ontario, dans les années 1970, où l’une des moitiés d’un lac était fertilisée avec du phosphore et l’autre non, montrèrent que le phosphore suffit à lui seul à déclencher le phénomène, et conduisirent à son retrait des détergents. Le *soufre* a à la fois un cycle des roches (gypse, pyrite) et une phase gazeuse : le $\mathrm{SO_2}$ des volcans et du charbon, l’$\mathrm{H_2S}$ des sédiments anoxiques, et le *[sulfure de diméthyle](#prop-b2-biogeochemical-cycles-ps)* du plancton marin, dont les produits d’oxydation ensemencent les nuages au-dessus de l’océan. La combustion du charbon a triplé le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de soufre vers l’air au xx e siècle et donné à l’Europe et à l’Amérique du Nord leurs pluies acides ; les épurateurs de fumées l’ont fait reculer en quelques décennies, le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) du soufre dans l’air n’étant que de quelques jours.

![Deux portes du cycle de l’azote. À gauche : les nodosités racinaires d’une légumineuse, chacune une chambre où des rhizobiums fixent l’azote pour leur hôte. À droite : une rizière inondée, anoxique sous la surface, où la dénitrification restitue l’azote à l’air et où les méthanogènes fabriquent du méthane.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-c573ddf272ee.jpg)

![Deux portes du cycle de l’azote. À gauche : les nodosités racinaires d’une légumineuse, chacune une chambre où des rhizobiums fixent l’azote pour leur hôte. À droite : une rizière inondée, anoxique sous la surface, où la dénitrification restitue l’azote à l’air et où les méthanogènes fabriquent du méthane.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-biogeochemical-cycles/img-20ed69f7c3f1.jpg)

*Deux portes du [cycle de l’azote](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen). À gauche : les nodosités racinaires d’une légumineuse, chacune une chambre où des rhizobiums fixent l’azote pour leur hôte. À droite : une rizière inondée, anoxique sous la surface, où la [dénitrification](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic) restitue l’azote à l’air et où les méthanogènes fabriquent du méthane.*

## 25.5 La planète perturbée

**Exemple 25.6 (Ce que disent les chiffres).**

Des émissions de $10\,\mathrm{GtC}$ par an avec une [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) de $0.45$ laissent chaque année $4.5\,\mathrm{GtC}$, soit $2.1\,\mathrm{ppm}$, dans l’air — la pente observée. Les émissions cumulées depuis 1850 atteignent environ $700\,\mathrm{GtC}$, dont $290\,\mathrm{GtC}$ se trouvent dans l’air (140 ppm), le reste dans l’océan et les terres. Pour stabiliser l’atmosphère à un niveau quelconque, les émissions nettes doivent tomber à ce que les puits lents — mélange avec l’océan profond et altération, ensemble moins de $1\,\mathrm{GtC}$ par an — peuvent absorber : la *neutralité carbone* n’est pas un slogan mais la condition d’[état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) du [modèle à un compartiment](#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) avec un $\tau$ très long. Pour l’azote, le doublement du [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) d’azote fixé a doublé le nitrate des rivières, créé des zones mortes à l’embouchure du Mississippi et dans la Baltique, et accru d’un cinquième le $\mathrm{N_2O}$ de l’atmosphère, un gaz à effet de serre dont le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) est d’un siècle. Le [Chapitre 27](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/27-changement-global-et-biosphere#ch-b2-global-change) suit les conséquences pour les êtres vivants.

## 25.6 Exercices

**Exercice 25.1 ★.**

Définir [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) et [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), et calculer le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) du carbone dans les plantes terrestres (450 GtC, photosynthèse 120 GtC par an) et dans l’océan profond ($37\,000$ GtC, échange d’environ 100 GtC par an).

**Solution de Exercice 25.1.**

Un [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) est un stock de l’élément (une masse) ; un [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) est une vitesse de transfert entre [réservoirs](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) (une masse par an) ; le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) est la masse du [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) divisée par son [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sortant total, la durée moyenne qu’y passe un atome. Plantes terrestres : $450/120 \approx 4$ ans (à peu près le carbone d’une feuille ; le [bois](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/13-le-developpement-vegetatif-des-plantes-meristemes-et-croissance#def-b2-plant-meristems-wood) le garde des décennies et la moyenne masque la dispersion). Océan profond : $37000/100 \approx 400$ ans — le temps qu’il faut à une molécule qui a sédimenté pour revoir la surface.

**Exercice 25.2 ★.**

Convertir $2.5\,\mathrm{ppm}$ par an en GtC, et $10\,\mathrm{GtC}$ d’émissions en ppm.

**Solution de Exercice 25.2.**

$2.5\times 2.13 = 5.3\,\mathrm{GtC}$ par an. $10/2.13 = 4.7\,\mathrm{ppm}$ — si tout restait dans l’air ; avec une [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) de $45\,\%$, $2.1\,\mathrm{ppm}$.

**Exercice 25.3 ★.**

Nommer les deux processus naturels qui ouvrent $\mathrm{N_2}$, le processus qui le restitue, et les trois étapes d’oxydoréduction intermédiaires, avec les organismes responsables.

**Solution de Exercice 25.3.**

Ouverture : la fixation biologique par la nitrogénase (cyanobactéries, rhizobiums, *Azotobacter*, *Frankia*) et la foudre. Retour : la [dénitrification](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/2-metabolismes-microbiens-et-biofilms#def-b2-microbial-metabolism-anaerobic) (anaérobies facultatifs comme *Pseudomonas* et *Paracoccus* dans les sols et sédiments anoxiques) et l’anammox (planctomycètes). Entre les deux : ammonification de l’azote organique en ammonium par les décomposeurs (champignons, bactéries) ; nitrification de l’ammonium en nitrite (*Nitrosomonas*, archées oxydant l’ammoniac) et du nitrite en nitrate (*Nitrobacter*) ; et assimilation de l’ammonium ou du nitrate par les plantes et les microbes.

**Exercice 25.4 ★.**

Pourquoi le phosphore limite-t-il la productivité plus souvent que l’azote à l’échelle des temps géologiques, et l’azote plus souvent que le phosphore au cours d’une saison donnée ?

**Solution de Exercice 25.4.**

À l’échelle des temps géologiques, l’azote peut toujours être tiré de l’inépuisable $\mathrm{N_2}$ de l’air par les fixateurs, qui sont favorisés dès que l’azote manque ; le phosphore n’a pas de tel [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) et son apport est fixé par l’altération, si bien que le plafond à long terme de la productivité est le phosphore. Au cours d’une saison, la fixation est lente et coûteuse, et la plupart des plantes en sont incapables : c’est donc l’azote disponible qui limite la croissance ici et maintenant — c’est pourquoi les engrais sont surtout azotés.

**Exercice 25.5 ★★.**

Un lac de $10^{7}\,\mathrm{m}^{3}$ reçoit $2\,\mathrm{t}$ de phosphore par an et renouvelle $20\,\%$ de son eau chaque année. Calculer sa concentration en phosphore à l’[état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) et le temps nécessaire pour en atteindre $90\,\%$ après le début de l’apport. Et si l’apport est divisé par deux ?

**Solution de Exercice 25.5.**

$\tau = 1/0.2 = 5$ ans ; $M^{*} = F\tau = 10\,\mathrm{t}$, soit $1\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} = 1000\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$, fortement eutrophe. Temps pour atteindre $90\,\%$ : $\tau\ln 10 = 11.5$ ans. Diviser l’apport par deux divise l’[état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) par deux, à $500\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$, atteint sur la même échelle de temps.

**Exercice 25.6 ★★.**

À partir des données de Keeling, calculer le taux de croissance moyen du $\mathrm{CO_2}$ dans les années 1960 (de 316 à $325\,\mathrm{ppm}$ en dix ans) et dans les années 2010 (de 390 à 411 en neuf ans), en ppm par an et en GtC par an.

**Solution de Exercice 25.6.**

Années 1960 : $0.9\,\mathrm{ppm}/\mathrm{yr}$, $1.9\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$. Années 2010 : $2.3\,\mathrm{ppm}/\mathrm{yr}$, $5.0\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$. Le taux de croissance a été multiplié par deux et demi, au rythme des émissions.

**Exercice 25.7 ★★.**

Les dents de scie saisonnières au Mauna Loa ont une amplitude d’environ $6\,\mathrm{ppm}$ du maximum au minimum. Convertir en GtC et comparer à la production primaire nette annuelle des terres de l’hémisphère nord, environ $35\,\mathrm{GtC}$. Pourquoi les dents de scie sont-elles tellement plus petites ?

**Solution de Exercice 25.7.**

$6\,\mathrm{ppm}$ représentent $13\,\mathrm{GtC}$, contre une production primaire nette de $35\,\mathrm{GtC}$ : les dents de scie en représentent un tiers. Elles sont plus petites parce que la respiration et la décomposition se poursuivent pendant l’été (les dents de scie enregistrent l’absorption nette, non brute), parce que les saisons de l’hémisphère sud sont inversées et compensent en partie, et parce que l’océan amortit l’oscillation.

**Exercice 25.8 ★★.**

La nitrogénase dépense 16 ATP par $\mathrm{N_2}$. Pour une légumineuse fixant $200\,\mathrm{kg}$ d’azote par hectare et par an, calculer le nombre de moles de $\mathrm{N_2}$ fixées et l’ATP dépensé, et la masse de glucose que représente cet ATP (environ 30 ATP par glucose). Quelle fraction des photosynthétats d’une culture de $10\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ cela représente-t-il ?

**Solution de Exercice 25.8.**

$200\,\mathrm{kg}/(28\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}) = 7100$ mol de $\mathrm{N_2}$ ; $16\times
7100 = 114\,000$ mol d’ATP ; $/30 = 3800$ mol de glucose, $690\,\mathrm{kg}$. Une culture qui produit $10\,\mathrm{t}$ de matière sèche fixe à peu près $15\text{ à }20\,\mathrm{t}$ de sucre une fois la respiration comptée, si bien que la fixation lui coûte quelque $4\,\%$ de ses photosynthétats — le prix de son indépendance vis-à-vis de l’azote du sol.

**Exercice 25.9 ★★.**

Le plancton croît selon le rapport de Redfield $\mathrm{C:N:P} = 106:16:1$. L’eau de mer profonde contient $2.2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$ de phosphate et $32\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$ de nitrate. Lequel s’épuise le premier lorsqu’une masse d’eau est ramenée en surface, et quelle quantité de carbone est fixée avant cet épuisement ?

**Solution de Exercice 25.9.**

Rapport disponible $\mathrm{N:P} = 32/2.2 = 14.5$, inférieur aux 16 de Redfield : le nitrate s’épuise le premier, laissant $0.2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$ de phosphate. Carbone fixé : $32\times 106/16 =
212\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{kg}$, environ $2.5\,\mathrm{mg}$ de carbone par kilogramme d’eau.

**Exercice 25.10 ★★★.**

Traiter l’atmosphère comme un compartiment dont l’excédent de carbone $E$ est éliminé à la vitesse $E/\tau$ par les puits et alimenté par les émissions $Q$. Avec $\tau =
50$ ans et $Q = 10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$, quel est l’excédent à l’[état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), et à quelle concentration en ppm correspond-il ? Expliquer pourquoi la réponse réelle est pire.

**Solution de Exercice 25.10.**

$E^{*} = Q\tau = 500\,\mathrm{GtC}$, soit $235\,\mathrm{ppm}$ au-dessus des 285 préindustriels : environ $520\,\mathrm{ppm}$. La réalité est pire parce que les puits ne forment pas un compartiment rapide unique : l’océan superficiel sature (sa capacité d’absorber le $\mathrm{CO_2}$ diminue à mesure que son carbonate est consommé), le puits terrestre s’affaiblit avec le réchauffement, et l’élimination réelle a une composante lente — le mélange avec l’océan profond et l’altération des roches — avec des constantes de temps de mille à cent mille ans, si bien qu’une fraction de l’excédent ne se résorbe sur aucun $\tau$ de quelques décennies.

**Exercice 25.11 ★★★.**

Les essais nucléaires ont doublé le $\mathrm{{}^{14}C}$ de l’atmosphère en 1963 ; l’excédent a ensuite diminué de moitié tous les 11 ans environ, alors que le $\mathrm{{}^{14}C}$ a une demi-vie de 5730 ans. Expliquer ce qui a été mesuré, et ce que ces 11 ans nous apprennent sur le [cycle du carbone](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon).

**Solution de Exercice 25.11.**

Ce qui a été mesuré est l’échange du $\mathrm{CO_2}$ atmosphérique avec l’océan et la biosphère, et non la désintégration : le $\mathrm{{}^{14}C}$ des bombes a été dilué dans les compartiments bien plus grands de l’océan superficiel, des plantes et des sols, qui ont restitué du carbone ordinaire. La demi-vie de 11 ans de l’excédent (un temps caractéristique d’environ 16 ans) est l’échelle de temps de cet échange — le renouvellement du carbone de l’atmosphère vis-à-vis de l’océan superficiel et des terres, plus long que le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) brut de quatre ans parce qu’une grande partie de ce qui part revient aussitôt.

**Exercice 25.12 ★★★.**

« L’humanité a doublé le [cycle de l’azote](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) et n’a fait qu’effleurer le [cycle du carbone](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon). » Discuter chiffres à l’appui : [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) fixés, fractions du [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) naturel, et [réservoirs](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) touchés.

**Solution de Exercice 25.12.**

Azote : fixation naturelle d’environ 200 Tg par an ; fixation humaine (Haber–Bosch 120, cultures 60, combustion 30) d’environ 210 : le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) est doublé, et les [réservoirs](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) touchés — sols, rivières, mers côtières, le $\mathrm{N_2O}$ de l’air — sont petits et rapides, si bien que le changement apparaît en quelques décennies, tandis que le [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de $\mathrm{N_2}$ reste intact. Carbone : les émissions humaines de 11 GtC par an ne représentent que $5\,\%$ de l’échange naturel brut d’environ 200, si bien que le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) n’est qu’effleuré ; mais les [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) naturels se compensent et le [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) humain non, et il a accru le [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) atmosphérique de $50\,\%$ — la petite poussée a un effet cumulé important sur un [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) dont le puits ultime est lent. Savoir quel cycle est « le plus perturbé » dépend de ce que l’on compte : les [flux](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) ou l’accumulation.

## 25.7 Problème : le bilan carbone d’un siècle

**Problème 25.1.**

Problème du week-end — un siècle d’émissions passé au crible du modèle à un compartiment de l’atmosphère, la part de l’océan et celle des terres, la cascade de l’azote d’un champ fertilisé à une zone morte, et le bilan du phosphore d’un lac, jusqu’à la fraction atmosphérique, à la concentration atmosphérique en 2100 et à l’azote perdu par hectare

Données. Atmosphère en 1850 : $285\,\mathrm{ppm}$ ; $1\,\mathrm{ppm}$ $=
2.13\,\mathrm{GtC}$. Émissions cumulées 1850–2020 : $700\,\mathrm{GtC}$ ; $\mathrm{CO_2}$ atmosphérique en 2020 : $412\,\mathrm{ppm}$. Un champ de $1\,\mathrm{ha}$ reçoit $150\,\mathrm{kg}$ d’engrais azoté par an ; la culture en absorbe $60\,\%$, $25\,\%$ sont dénitrifiés, le reste est lessivé. Un lac de $5 \times 10^{7}\,\mathrm{m}^{3}$ renouvelle un dixième de son eau par an et reçoit $5\,\mathrm{t}$ de phosphore par an.

**Partie I — La [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon).**

1. Calculer le carbone atmosphérique en 1850 et en 2020, et l’augmentation en GtC.
2. Calculer la [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) sur 1850–2020.
3. Où se trouve le reste ? Donner les deux puits et, d’après la proposition, leurs parts approximatives.
4. Si l’océan a absorbé $25\,\%$ des émissions, de combien son carbone inorganique dissous, $38\,000\,\mathrm{GtC}$ , a-t-il augmenté en valeur relative ? Pourquoi l’océan superficiel s’acidifie-t-il néanmoins de façon mesurable ?
5. Pourquoi la [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) reste-t-elle à peu près constante alors que les émissions croissent exponentiellement ? (Considérer le [modèle à un compartiment](#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) avec $Q \propto e^{t/T}$ et un puits $E/\tau$ .)
6. Que deviendrait la [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) si les émissions restaient constantes pendant de nombreux siècles ?

**Partie II — Le siècle à venir.** Modéliser l’excédent de carbone $E$ (au-dessus du niveau de 1850) par $\mathrm{d}E/\mathrm{d}t = Q - E/\tau$, $\tau = 100$ ans.

7. Calculer l’excédent en 2020, en GtC.
8. Avec $Q$ maintenu à $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ , calculer l’excédent à l’ [état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) et la concentration qu’il implique.
9. Résoudre $E(t)$ à partir de 2020 avec $Q = 10$ et donner $E$ en 2100 ainsi que la concentration.
10. On fait maintenant décroître $Q$ linéairement jusqu’à zéro entre 2020 et 2070, puis on le maintient à zéro. Calculer $E$ en 2070 (intégrer l’équation ; la solution particulière pour un $Q$ linéaire est une fonction affine) et en 2100.
11. Comparer les deux concentrations en 2100.
12. Pourquoi un $\tau$ unique est-il optimiste pour le second scénario ?

**Partie III — La cascade de l’azote.**

13. Calculer l’azote absorbé par la culture, dénitrifié et lessivé, par hectare et par an.
14. L’azote lessivé atteint une rivière sous forme de nitrate, puis la mer, où le plancton l’utilise selon le rapport de Redfield. Quelle quantité de carbone permet-il au plancton de fixer ?
15. Ce carbone sédimente et est respiré en profondeur, consommant de l’oxygène à raison d’un $\mathrm{O_2}$ par C. Calculer l’oxygène consommé, en moles et en kilogrammes.
16. Un mètre cube d’eau de mer contient environ $0.25\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{O_2}$ à saturation. Combien de mètres cubes d’eau de fond le lessivage d’un hectare désoxygène-t-il ?
17. La fraction dénitrifiée s’échappe en partie sous forme de $\mathrm{N_2O}$ , à raison de $1\,\%$ de l’azote dénitrifié. Calculer le $\mathrm{N_2O}$ émis par hectare et par an, et son équivalent de réchauffement en $\mathrm{CO_2}$ ( $\mathrm{N_2O}$ vaut 270 fois $\mathrm{CO_2}$ par kilogramme).
18. Comparer au $\mathrm{CO_2}$ émis pour fabriquer l’engrais (environ $4\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ par kilogramme d’azote par le [procédé Haber–Bosch](#prop-b2-biogeochemical-cycles-nitrogen) ).

**Partie IV — Le lac.**

19. Calculer le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) du phosphore dans le lac si la seule perte est le renouvellement de l’eau, et sa concentration à l’ [état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) en $\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$ .
20. Les lacs contenant plus de $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$ de phosphore sont eutrophes. Celui-ci l’est-il ?
21. La sédimentation élimine le phosphore avec sa propre constante de temps de 5 ans. Recalculer le [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) et la concentration.
22. L’apport est ramené à $1\,\mathrm{t}$ par an. Calculer le nouvel [état stationnaire](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) et le temps nécessaire pour s’en approcher à moins de $10\,\%$ .
23. Pourquoi de nombreux lacs se rétablissent-ils plus lentement que ne le prévoit ce calcul ?
24. Calculer le carbone que le phosphore du lac peut incorporer chaque année au plancton selon le rapport de Redfield, à partir de l’apport de $5\,\mathrm{t}$ .
25. Énoncer le résultat : la [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) , les deux concentrations en 2100, et l’azote lessivé par hectare.

**Solution de Problème 25.1.**

**1.** $285\times 2.13 = 607\,\mathrm{GtC}$ ; $412\times 2.13 =
878\,\mathrm{GtC}$ ; augmentation $271\,\mathrm{GtC}$. **2.** $271/700 = 0.39$ (la fraction au cours des dernières décennies, émissions liées à l’usage des terres comprises, est plus proche de $0.45$). **3.** L’océan, environ un quart des émissions, et les terres (repousse des forêts et fertilisation par le $\mathrm{CO_2}$), environ un tiers ; ensemble, les $430\,\mathrm{GtC}$ qui ne sont pas dans l’air. **4.** $175/38000 = 0.5\,\%$ — négligeable pour l’océan entier ; mais l’absorption s’est jusqu’ici faite surtout dans la couche de surface ($900\,\mathrm{GtC}$), où elle représente une hausse d’un dixième ou plus, et la chimie des carbonates transforme une petite hausse du $\mathrm{CO_2}$ dissous en une hausse plus grande de la concentration en ions hydrogène : le pH de surface a baissé de $0.1$, soit une hausse de $30\,\%$ de l’acidité. **5.** Avec $Q = Q_0 e^{t/T}$, essayer $E = Ae^{t/T}$ : $A/T = Q_0 -
A/\tau$, donc $A = Q_0\tau T/(\tau + T)$ et la [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) $\dot E/Q = \tau/(\tau + T)$ est constante. Des émissions croissant de $2\,\%$ par an ($T = 50$) avec $\tau = 40$ donnent $0.44$ : la fraction est constante parce que le puits et la source croissent ensemble. **6.** Avec $Q$ constant, $E \to Q\tau$ et $\dot E \to 0$ : la [fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) tend vers zéro à mesure que les puits rattrapent leur retard — dans le [modèle à un compartiment](#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) ; en réalité, les puits saturent et la fraction diminue plus lentement. **7.** $271\,\mathrm{GtC}$. **8.** $E^{*} = 10\times 100 = 1000\,\mathrm{GtC}$ : $285 +
1000/2.13 = 755\,\mathrm{ppm}$. **9.** $E(t) = 1000 + (271 - 1000)e^{-t/100}$ ; pour $t = 80$, $E = 1000 - 729\times 0.449 = 672\,\mathrm{GtC}$ : $600\,\mathrm{ppm}$. **10.** $Q = 10(1 - t/50)$ : solution particulière $E_p = at + b$ avec $a = -20$, $b = 3000$ (d’après $a = 10 - b/\tau$ et $0 = -0.2 -
a/\tau$) ; $E = 3000 - 20t + (271 - 3000)e^{-t/100}$. Pour $t = 50$ : $2000 - 2729\times 0.607 = 344\,\mathrm{GtC}$, $447\,\mathrm{ppm}$. Ensuite, $E$ décroît librement : pour $t = 80$, $344\,e^{-0.3} = 255\,\mathrm{GtC}$, $405\,\mathrm{ppm}$. **11.** $600\,\mathrm{ppm}$ contre $405\,\mathrm{ppm}$ : le second scénario ramène l’air, en 2100, presque à son niveau actuel. **12.** Le $\tau$ unique fait travailler les puits au même rythme sur un excédent qui diminue ; en réalité, les puits rapides (la couche de mélange, les forêts en croissance) ont déjà pris ce qu’ils pouvaient, et l’élimination restante se fait par le lent mélange avec l’océan profond et par l’altération, avec des $\tau$ de plusieurs siècles à plusieurs millénaires, si bien que la décroissance après la neutralité carbone est bien plus lente — la concentration reste à peu près constante pendant des siècles au lieu de baisser. **13.** Culture $90\,\mathrm{kg}$ ; dénitrifié $37.5\,\mathrm{kg}$ ; lessivé $22.5\,\mathrm{kg}$ d’azote par hectare et par an. **14.** $22.5\,\mathrm{kg}/14\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 1600$ mol de N ; carbone $1600\times 106/16 = 10\,600$ mol, $128\,\mathrm{kg}$. **15.** $10\,600$ mol de $\mathrm{O_2}$, $340\,\mathrm{kg}$. **16.** $10\,600/0.25 = 42\,000$ $\mathrm{m}^{3}$ : le lessivage d’un hectare peut priver d’oxygène quarante mille mètres cubes d’eau de fond chaque année — et le Mississippi draine cent millions d’hectares. **17.** $37.5\times 0.01 = 0.375\,\mathrm{kg}$ d’azote sous forme de $\mathrm{N_2O}$, soit $0.375\times 44/28 = 0.59\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{N_2O}$ ; $\times 270 = 160\,\mathrm{kg}$ d’équivalent $\mathrm{CO_2}$. **18.** $150\times 4 = 600\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$ : la fabrication pèse quatre fois plus que le $\mathrm{N_2O}$ du champ, et les deux ensemble représentent trois quarts de tonne par hectare et par an. **19.** $\tau = 10$ ans ; $M^{*} = 5\times 10 = 50\,\mathrm{t}$ ; concentration $50/(5\times 10^{7}) = 1\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3} =
1000\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$. **20.** Trente fois le seuil : fortement eutrophe. **21.** $1/\tau = 0.1 + 0.2 = 0.3$ : $\tau = 3.3$ ans ; $M^{*} =
5/0.3 = 16.7\,\mathrm{t}$, $330\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$. **22.** $M^{*} = 1/0.3 = 3.3\,\mathrm{t}$, $67\,\mathrm{mg}/\mathrm{m}^{3}$ — encore eutrophe ; à moins de $10\,\%$ au bout de $\tau\ln 10 = 7.7$ ans. **23.** Le sédiment n’est pas un puits à sens unique : le phosphore qui s’y est accumulé pendant les années d’eutrophisation est relargué dans les conditions anoxiques que crée l’eutrophisation elle-même (le phosphate lié au fer se dissout lorsque le fer est réduit), si bien que le lac s’alimente lui-même pendant des années après la suppression de l’apport extérieur — la charge interne, un second [réservoir](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) au long [temps de résidence](#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir). **24.** $5000\,\mathrm{kg}/31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 1.6\times 10^{5}$ mol de P ; carbone $\times 106 = 1.7\times 10^{7}$ mol, $205\,\mathrm{t}$ de carbone par an — $20\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ sur la surface du lac s’il est profond de $5\,\mathrm{m}$, une forte prolifération. **25.** [Fraction atmosphérique](#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) $0.39$ sur 1850–2020 ; en 2100, $600\,\mathrm{ppm}$ avec des émissions maintenues à $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ et $405\,\mathrm{ppm}$ avec des émissions ramenées à zéro en 2070 (un modèle optimiste à $\tau$ unique) ; azote lessivé $22.5\,\mathrm{kg}$ par hectare et par an.