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title: "Le sol vivant"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/26-le-sol-vivant
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# Chapitre 26 — Le sol vivant

Le dernier livre de Charles Darwin, publié l’année précédant sa mort, portait sur les [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community). Il avait répandu de la craie comme repère sur un champ proche de sa maison en 1842 et l’avait déterrée en 1871 : elle se trouvait à dix-huit centimètres de profondeur, enfouie sous les turricules que les vers avaient remontés à la surface à un rythme qu’il mesura, pesa et extrapola — dix tonnes de terre par acre et par an passant par leur corps, si bien que « toute la terre végétale superficielle d’une telle étendue est passée, et passera de nouveau, tous les quelques ans, par le corps des vers ». Le [sol](#def-b2-living-soil-soil), autrement dit, n’est pas un support sur lequel se tiennent les êtres vivants, mais une chose que les êtres vivants fabriquent. Ce chapitre traite de cette fabrication : comment la roche devient [sol](#def-b2-living-soil-soil), et avec quelle lenteur, qui y vit et en quel nombre, comment la matière morte est démontée et ce qu’il en reste, comment les racines des plantes négocient avec des champignons et des bactéries ce qu’elles ne peuvent obtenir seules, et à quelle vitesse un [sol](#def-b2-living-soil-soil) qui a mis dix mille ans à se construire peut être perdu.

## 26.1 Ce qu’est le sol

**Définition 26.1 (Le sol et ses horizons).**

Le *sol* est la couche de matière minérale altérée, de matière organique, d’eau, d’air et d’organismes qui recouvre les terres et porte les plantes : environ la moitié de son volume est formée de pores, remplis d’eau ou d’air en proportions variables, et la moitié solide de grains minéraux — sables ($0.05\text{ à }2\,\mathrm{mm}$), limons ($2\text{ à }50\,\text{µ}\mathrm{m}$) et argiles (moins de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$), dont les proportions donnent la *texture* — avec quelques pour cent de matière organique qui gouvernent l’essentiel de ses propriétés. Un profil de sol montre des *horizons* : l’horizon *O* de litière et de matière organique partiellement décomposée, en surface ; l’horizon *A*, sombre, de sol minéral mêlé d’*humus*, le résidu stable, sombre et colloïdal de la décomposition ; l’horizon *B* en dessous, vers lequel l’argile, le fer et les matières dissoutes sont entraînés et où ils s’accumulent ; l’horizon *C* de roche mère altérée ; et la roche en place. Un sol se forme (*pédogenèse*) sous l’effet de cinq facteurs — roche mère, climat, organismes, topographie et temps — et il se forme lentement : l’altération produit de l’ordre de $0.1\,\mathrm{mm}$ de sol par an, si bien qu’un mètre de sol représente dix mille ans de travail.

![Un profil de sol. La matière organique entre par le haut et est consommée à mesure qu’elle descend ; la matière minérale est libérée par le bas et remontée par les racines et les animaux ; les matières dissoutes descendent avec l’eau et sont retenues dans l’horizon B.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-6ec99d1991d6.svg)

*Un profil de [sol](#def-b2-living-soil-soil). La matière organique entre par le haut et est consommée à mesure qu’elle descend ; la matière minérale est libérée par le bas et remontée par les racines et les animaux ; les matières dissoutes descendent avec l’eau et sont retenues dans l’horizon B.*

**Proposition 26.2 (Pourquoi l’argile et l’humus comptent).**

Les particules d’argile et l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) portent des charges négatives à leur surface et retiennent, par attraction électrostatique, une réserve de cations échangeables — $\mathrm{Ca^{2+}}$, $\mathrm{Mg^{2+}}$, $\mathrm{K^{+}}$, $\mathrm{NH_4^{+}}$ — dans laquelle les racines puisent en les échangeant contre des $\mathrm{H^{+}}$. Cette *[capacité d’échange cationique](#prop-b2-living-soil-cec)* est la banque de nutriments du [sol](#def-b2-living-soil-soil) ; un sable n’en a presque pas (quelques centimoles de charge par kilogramme), un limon argileux riche en [humus](#def-b2-living-soil-soil) cinquante fois plus, et la fertilité des deux diffère en conséquence. Les mêmes surfaces retiennent l’eau : un [sol](#def-b2-living-soil-soil) sableux se ressuie en une journée jusqu’à une *[capacité au champ](#prop-b2-living-soil-cec)* d’un dixième de son volume, un limon en retient un tiers, et la différence est ce dont dispose une culture entre deux pluies. Enfin, l’[humus](#def-b2-living-soil-soil), avec les hyphes des champignons, les exsudats racinaires et le mucus des vers, colle les grains minéraux en *agrégats*, la structure grumeleuse dont les pores laissent passer l’air, l’eau et les racines — la propriété qui distingue un [sol](#def-b2-living-soil-soil) d’un sédiment, et la première que détruisent le labour et le tassement.

## 26.2 Qui y vit

**Proposition 26.3 (La communauté du sol).**

Un gramme de terre arable fertile contient environ $10^{9}$ cellules bactériennes d’une dizaine de milliers d’espèces, une centaine de mètres d’hyphes fongiques, $10^{4}$ [protistes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-protist), quelques dizaines de nématodes et une poignée d’acariens et de collemboles ; un mètre carré contient quelques centaines de [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community) et, sous les animaux visibles, une masse vivante de plusieurs tonnes par hectare — comparable au bétail que le même hectare pourrait nourrir. La communauté forme un *réseau trophique détritique* : bactéries et champignons (les *décomposeurs*) mangent la matière morte et sont mangés par les [protistes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-protist) et les nématodes (les brouteurs de microbes), eux-mêmes mangés par les acariens et les nématodes prédateurs, qui nourrissent les chilopodes et les coléoptères ; les *détritivores* — [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community), diplopodes, cloportes, termites, collemboles — mangent la litière elle-même avec les microbes qui la couvrent, la fragmentant mille fois et multipliant la surface qu’attaquent les microbes. Les brouteurs comptent au-delà de leur nombre : en mangeant les bactéries, ils libèrent sous forme d’ammonium l’azote immobilisé dans les cellules bactériennes, et un [sol](#def-b2-living-soil-soil) pourvu de [protistes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-protist) et de nématodes minéralise l’azote plus vite qu’un [sol](#def-b2-living-soil-soil) qui ne contient que des bactéries. Les [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community) sont les *ingénieurs de l’écosystème* : leurs galeries sont les macropores du [sol](#def-b2-living-soil-soil), leurs turricules les agrégats les plus riches, et les vers d’une prairie font passer chaque année quelques tonnes de terre par hectare dans leur tube digestif, comme l’avait mesuré Darwin.

![Le sol et deux de ses bâtisseurs. À gauche : un profil dans un talus, la terre arable sombre passant progressivement à la roche altérée pâle. Au centre : un ver de terre dans sa galerie. À droite : une racine avec son manchon ectomycorhizien et les hyphes qui la prolongent dans le sol.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-92747ff6b873.jpg)

![Le sol et deux de ses bâtisseurs. À gauche : un profil dans un talus, la terre arable sombre passant progressivement à la roche altérée pâle. Au centre : un ver de terre dans sa galerie. À droite : une racine avec son manchon ectomycorhizien et les hyphes qui la prolongent dans le sol.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-37567c723ac1.jpg)

![Le sol et deux de ses bâtisseurs. À gauche : un profil dans un talus, la terre arable sombre passant progressivement à la roche altérée pâle. Au centre : un ver de terre dans sa galerie. À droite : une racine avec son manchon ectomycorhizien et les hyphes qui la prolongent dans le sol.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-e54a57e079af.jpg)

*Le [sol](#def-b2-living-soil-soil) et deux de ses bâtisseurs. À gauche : un profil dans un talus, la terre arable sombre passant progressivement à la roche altérée pâle. Au centre : un [ver de terre](#prop-b2-living-soil-community) dans sa galerie. À droite : une racine avec son manchon ectomycorhizien et les hyphes qui la prolongent dans le [sol](#def-b2-living-soil-soil).*

## 26.3 La décomposition

**Théorème 26.4 (La décomposition de la litière et le rapport carbone sur azote).**

La litière se décompose à une vitesse proportionnelle à ce qui reste, $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = -kL$, donc $L = L_0 e^{-kt}$, avec une *constante de décomposition* $k$ d’environ 1 par an pour les herbes et les feuilles caduques d’une forêt tempérée, $0.3$ pour les aiguilles de conifères, plusieurs par an sous les tropiques humides et $0.05$ dans la toundra ; un apport constant $I$ par an construit une couche de litière de $I/k$. La décomposition est contrôlée par la température, l’humidité et la *qualité* de la litière : teneur en azote, teneur en lignine et rapport du carbone à l’azote. Les microbes ont un $\mathrm{C:N} \approx 8$ et retiennent environ $40\,\%$ du carbone qu’ils consomment : il leur faut donc un azote pour $8/0.4 = 20$ carbones de nourriture. Une litière de $\mathrm{C:N}$ inférieur à 25 environ libère de l’ammonium en se décomposant (*minéralisation*), tandis qu’une litière au-dessus de ce seuil — la paille à 80, le [bois](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/13-le-developpement-vegetatif-des-plantes-meristemes-et-croissance#def-b2-plant-meristems-wood) à 400 — oblige les microbes à prélever l’azote du [sol](#def-b2-living-soil-soil) (*immobilisation*), affamant les plantes jusqu’à ce que le carbone ait été respiré et que le rapport ait baissé. C’est pourquoi une paille fraîche enfouie par le labour déprime une culture, pourquoi des résidus de légumineuses la nourrissent, et pourquoi un tas de compost a besoin des deux.

**Démonstration.** Pour le rapport : des microbes qui consomment une litière comptant $c$ carbones par azote assimilent $0.4c$ carbones et, pour construire une biomasse de $\mathrm{C:N} = 8$, ont besoin de $0.4c/8 = c/20$ azotes ; la litière en fournit 1. Si $c < 20$, l’azote est en excès et libéré sous forme d’ammonium ; si $c > 20$, le déficit est prélevé dans le [sol](#def-b2-living-soil-soil). Le seuil de 25 observé en pratique traduit une efficacité de rétention un peu inférieure à 0.4. Pour la couche de litière : $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = I - kL$ a pour [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $I/k$, atteint avec la constante de temps $1/k$ ; le [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la litière vaut $1/k$, un an dans une hêtraie et vingt ans dans la toundra. ∎

**Faits expérimentaux.** Les expériences en sacs à litière — des masses connues de feuilles dans des sacs en filet, enfouis et pesés à intervalles réguliers — ont donné la loi exponentielle et ses constantes dans tous les biomes (Olson, 1963), et ont montré, avec des mailles de tailles différentes, qu’exclure les animaux du [sol](#def-b2-living-soil-soil) divise la vitesse par deux : les microbes font la chimie, mais les animaux donnent le rythme. À l’échelle d’un continent, la même feuille se décompose en un an en Géorgie et en huit en Alaska, en proportion de l’évapotranspiration réelle, produit de la chaleur et de l’eau. ∎

![Décomposition exponentielle de la litière. La moitié d’une feuille de hêtre a disparu en huit mois ; la moitié d’une mousse de toundra en quatorze ans ; le résidu qu’aucun microbe ni aucun animal ne peut achever devient de l’humus.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-2b595ab3cdc4.svg)

*Décomposition exponentielle de la litière. La moitié d’une feuille de hêtre a disparu en huit mois ; la moitié d’une [mousse](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/5-cycles-de-vie-et-reproduction-des-plantes-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-moss) de toundra en quatorze ans ; le résidu qu’aucun microbe ni aucun animal ne peut achever devient de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil).*

**Proposition 26.5 (L’humus et le réservoir de carbone du sol).**

Quelques pour cent du carbone de la litière échappent à l’oxydation complète et deviennent de l’*[humus](#def-b2-living-soil-soil)* : un mélange sombre et amorphe de résidus microbiens, de lignine altérée et de composés végétaux, lié à l’argile et au fer et enfermé dans les agrégats, qui se décompose avec des [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) allant de décennies à millénaires. C’est dans l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) que réside la fertilité du [sol](#def-b2-living-soil-soil) — l’essentiel de son azote et de sa capacité d’échange, la moitié de sa rétention en eau — et c’est le plus grand [réservoir](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de carbone organique des terres émergées, $1700\,\mathrm{GtC}$ dans le premier mètre, deux fois celui de l’atmosphère. Son bilan est l’apport moins la décomposition, $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = I_h - k_hH$ : avec $k_h \approx 0.02$ par an, un [sol](#def-b2-living-soil-soil) contient cinquante ans d’apport, et toute modification — le labour, qui brise les agrégats et aère l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) ; le drainage d’une tourbière, qui y fait entrer l’oxygène ; le réchauffement, qui augmente $k_h$ — se traduit par une perte qui se poursuit pendant des décennies. Les [sols](#def-b2-living-soil-soil) cultivés du monde ont perdu d’un tiers à la moitié de leur [humus](#def-b2-living-soil-soil) depuis leur première mise en culture, quelque $100\,\mathrm{GtC}$, et un réchauffement de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ accroîtrait d’un tiers la décomposition du reste : les [sols](#def-b2-living-soil-soil) sont la plus grande incertitude du bilan carbone du [Chapitre 27](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/27-changement-global-et-biosphere#ch-b2-global-change).

## 26.4 Les partenariats souterrains

**Proposition 26.6 (Mycorhizes et rhizobiums).**

Neuf espèces végétales sur dix ont des racines colonisées par des champignons formant une *mycorhize* : la plante fournit du sucre (d’un dixième à un cinquième de ses photosynthétats) et le champignon fournit du phosphate, de l’azote, de l’eau et du zinc, que ses hyphes, cent fois plus fines qu’une racine et s’étendant sur cent fois sa longueur par unité de carbone, récoltent dans un volume de [sol](#def-b2-living-soil-soil) que la racine ne peut atteindre — le phosphate en particulier, qui diffuse si lentement dans le [sol](#def-b2-living-soil-soil) qu’une racine épuise en quelques jours le millimètre qui l’entoure. Les mycorhizes *arbusculaires*, les plus anciennes, pénètrent dans les cellules de la racine et s’y ramifient en arbuscules où ont lieu les échanges ; les *ectomycorhizes* des arbres forestiers engainent l’extrémité de la racine et se développent entre ses cellules. Les légumineuses vont plus loin : les rhizobiums, attirés par les flavonoïdes de la racine, entrent par un [poil absorbant](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/13-le-developpement-vegetatif-des-plantes-meristemes-et-croissance#prop-b2-plant-meristems-ram), et la racine construit autour d’eux une *nodosité* dans laquelle les bactéries, devenues *bactéroïdes*, fixent l’azote grâce à la nitrogénase — une enzyme si sensible à l’oxygène que la nodosité doit être maintenue presque anoxique par la *leghémoglobine*, une hémoglobine fabriquée par la plante, qui donne à la nodosité sa couleur rose et délivre l’oxygène aux bactéroïdes à une concentration trop faible pour empoisonner l’enzyme. Chaque partenaire surveille l’autre : une plante coupe le sucre aux nodosités qui ne fixent rien, et un champignon qui délivre moins de phosphate reçoit moins de carbone.

**Faits expérimentaux.** Kiers et ses collègues (2011) cultivèrent une plante associée à deux partenaires fongiques sur un système racinaire divisé et n’offrirent du phosphate que d’un côté : la plante attribua davantage de carbone au champignon qui fournissait le plus de phosphate, et le champignon attribua davantage de phosphate à la racine qui donnait le plus de carbone — des récompenses réciproques mesurées à l’aide d’isotopes. Chez les rhizobiums, des nodosités privées expérimentalement d’azote (en remplaçant l’air par un mélange d’argon et d’oxygène) recevaient moins d’oxygène et grandissaient moins que les nodosités de la même plante capables de fixer : la plante sanctionne les tricheurs. Le traçage à l’azote 15 montre qu’une prairie de trèfle et de graminées transfère aux graminées un tiers de l’azote fixé par le trèfle en une saison, par le [sol](#def-b2-living-soil-soil) et par des réseaux fongiques partagés. ∎

![Deux marchés. À gauche : une mycorhize arbusculaire, le sucre sortant et le phosphate entrant par les arbuscules situés dans les cellules du cortex. À droite : une nodosité de légumineuse, où l’hémoglobine propre de la plante maintient l’oxygène assez bas pour la nitrogénase et assez haut pour la respiration.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-a5ccd6b7d3f1.svg)

*Deux marchés. À gauche : une mycorhize arbusculaire, le sucre sortant et le phosphate entrant par les arbuscules situés dans les cellules du cortex. À droite : une nodosité de légumineuse, où l’hémoglobine propre de la plante maintient l’oxygène assez bas pour la nitrogénase et assez haut pour la respiration.*

## 26.5 Perdre le sol

**Proposition 26.7 (Érosion, sel et bilan d’un sol).**

Le [sol](#def-b2-living-soil-soil) se forme à raison de $0.05\text{ à }0.5\,\mathrm{mm}$ par an et, sous une végétation naturelle, s’érode à peu près au même rythme. Une terre nue labourée en pente perd $1\text{ à }10\,\mathrm{mm}$ par an sous l’effet de l’eau et du vent — $10\text{ à }100\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ — dix à cent fois la vitesse de formation : un [sol](#def-b2-living-soil-soil) construit en dix mille ans disparaît en un siècle, et avec lui l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) et les nutriments de l’horizon A, la seule partie qui compte. Les cultures intermédiaires, les terrasses, le labour en courbes de niveau et le semis direct, qui laisse les résidus en surface et les agrégats intacts, ramènent la perte près de la vitesse de formation. L’irrigation en climat sec provoque l’échec inverse : l’eau s’évapore et laisse ses sels, une tonne par hectare et par an à partir d’une eau à peine saline, jusqu’à ce que le potentiel osmotique de la solution du [sol](#def-b2-living-soil-soil) ([Chapitre 15](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/15-adaptations-des-plantes-et-plasticite-phenotypique#ch-b2-plant-plasticity)) soit plus bas que ce que les racines peuvent surmonter — la *salinisation*, qui fit abandonner les champs de Sumer il y a quatre mille ans et touche aujourd’hui un cinquième des terres irriguées. L’état d’un [sol](#def-b2-living-soil-soil) est un bilan : [humus](#def-b2-living-soil-soil) entrant contre [humus](#def-b2-living-soil-soil) sortant, formation contre érosion, sel apporté contre sel drainé ; chacun a un [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), et chacun, une fois négatif, est lent à inverser.

## 26.6 Exercices

**Exercice 26.1 ★.**

Nommer les horizons d’un profil de [sol](#def-b2-living-soil-soil), de la surface vers la profondeur, et dire ce qui se passe dans chacun.

**Solution de Exercice 26.1.**

O : litière et matière organique partiellement décomposée, où commence la décomposition. A : [sol](#def-b2-living-soil-soil) minéral mêlé d’[humus](#def-b2-living-soil-soil), sombre et à structure grumeleuse, qui contient la plupart des racines, des organismes, des nutriments et de l’eau. B : l’horizon d’accumulation, où se déposent l’argile, les oxydes de fer et les carbonates lessivés depuis le haut. C : matériau parental altéré, fragments de roche dans une matrice fine, où se libère le nouveau [sol](#def-b2-living-soil-soil) minéral. R : roche en place non altérée.

**Exercice 26.2 ★.**

Expliquer ce qu’est la [capacité d’échange cationique](#prop-b2-living-soil-cec), pourquoi un [sol](#def-b2-living-soil-soil) sableux en a peu, et ce que fait à un [sol](#def-b2-living-soil-soil) acide un agriculteur qui le chaule.

**Solution de Exercice 26.2.**

Les charges négatives des surfaces de l’argile et de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) retiennent des cations échangeables que les racines peuvent prélever en échange de protons. Les grains de sable sont du quartz, non chargé et grossier, offrant peu de surface par gramme et presque pas d’[humus](#def-b2-living-soil-soil). Le chaulage apporte du carbonate de calcium : le calcium déplace les ions hydrogène et aluminium qui saturent les sites d’échange d’un [sol](#def-b2-living-soil-soil) acide, le carbonate neutralise l’acidité, et les sites sont de nouveau occupés par un cation nutritif.

**Exercice 26.3 ★.**

Énumérer les principaux groupes du [réseau trophique du sol](#prop-b2-living-soil-community), des décomposeurs aux prédateurs supérieurs, avec un organisme pour chacun, et dire ce que les brouteurs de bactéries apportent aux plantes.

**Solution de Exercice 26.3.**

Décomposeurs : bactéries (*Bacillus*) et champignons (*Trichoderma*) ; brouteurs de microbes : [protistes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-protist) (amibes) et nématodes bactérivores ; détritivores : [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community), diplopodes, collemboles, cloportes ; prédateurs : acariens, nématodes prédateurs, chilopodes, carabes ; et taupes ou musaraignes au sommet. Les brouteurs, dont le $\mathrm{C:N}$ est plus élevé que celui des bactéries dont ils se nourrissent, excrètent l’azote excédentaire sous forme d’ammonium : ils minéralisent l’azote que les bactéries avaient immobilisé.

**Exercice 26.4 ★.**

Distinguer mycorhizes arbusculaires et ectomycorhizes, et préciser ce que chaque partenaire donne et reçoit.

**Solution de Exercice 26.4.**

Arbusculaires : le champignon (un gloméromycète) pénètre dans les cellules du cortex de la racine et y forme des arbuscules ; on les trouve chez la plupart des herbacées et des plantes cultivées et chez les arbres tropicaux. Ectomycorhiziennes : le champignon (basidiomycètes et ascomycètes, dont beaucoup de champignons à chapeau) engaine l’extrémité de la racine et se développe entre les cellules sans y pénétrer ; on les trouve chez les arbres tempérés et boréaux. Dans les deux cas, la plante donne du sucre et le champignon donne du phosphate, de l’azote, de l’eau, des oligo-éléments et une certaine protection contre les pathogènes.

**Exercice 26.5 ★★.**

Une hêtraie laisse tomber $4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de feuilles par an et la [décomposition de la litière](#thm-b2-living-soil-decay) suit $k = 0.8$ par an. Calculer la masse de litière à l’[état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), le [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la litière, et le temps nécessaire pour que la chute d’une année perde $90\,\%$ de sa masse.

**Solution de Exercice 26.5.**

$L^{*} = I/k = 4/0.8 = 5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $1/k = 1.25$ an ; perte de $90\,\%$ au bout de $\ln 10/0.8 = 2.9$ ans.

**Exercice 26.6 ★★.**

La paille de blé a un $\mathrm{C:N} = 80$ et les résidus de trèfle $15$. Pour chacun, calculer l’azote dont les microbes ont besoin pour $100\,\mathrm{kg}$ de carbone consommé (rétention 0.4, $\mathrm{C:N} = 8$ pour les microbes) et dire si le résidu minéralise ou immobilise l’azote, et en quelle quantité.

**Solution de Exercice 26.6.**

Pour $100\,\mathrm{kg}$ de carbone consommé, les microbes en conservent $40\,\mathrm{kg}$ et ont besoin de $40/8 = 5\,\mathrm{kg}$ d’azote. La paille en fournit $100/80 =
1.25\,\mathrm{kg}$ : immobilisation de $3.75\,\mathrm{kg}$ pour $100\,\mathrm{kg}$ de carbone. Le trèfle en fournit $100/15 = 6.7\,\mathrm{kg}$ : minéralisation de $1.7\,\mathrm{kg}$.

**Exercice 26.7 ★★.**

Un hectare de prairie contient $2\,\mathrm{t}$ de [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community), qui font chacun passer chaque année dix fois leur masse de terre. Calculer la terre qui passe par les vers en un an et le temps nécessaire pour que les $20\,\mathrm{cm}$ supérieurs (masse volumique apparente $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$) y passent une fois. Comparer au chiffre de Darwin.

**Solution de Exercice 26.7.**

$20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de terre par an passent par les vers. Les $20\,\mathrm{cm}$ supérieurs pèsent $0.2\times 10^{4}\times 1.3 = 2600\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : 130 ans pour un passage. Les dix tonnes par acre de Darwin représentent $25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, le même ordre de grandeur — son « tous les quelques ans » concernait la terre végétale superficielle, quelques centimètres, et non toute la couche arable.

**Exercice 26.8 ★★.**

Un gramme de [sol](#def-b2-living-soil-soil) contient $10^{9}$ bactéries de $10^{-12}\,\mathrm{g}$ chacune, et $100\,\mathrm{m}$ d’hyphes de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre et de masse volumique $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$. Calculer la biomasse bactérienne et fongique par gramme et par hectare ($20\,\mathrm{cm}$ supérieurs, $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$).

**Solution de Exercice 26.8.**

Bactéries : $10^{9}\times 10^{-12} = 1\,\mathrm{mg}$ par gramme. Hyphes : volume $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 10^{4} = 1.26 \times 10^{-3}\,\mathrm{cm}^{3}$, masse $1.4\,\mathrm{mg}$ par gramme. Par hectare ($2.6\times 10^{9}$ g) : $2.6\,\mathrm{t}$ de bactéries et $3.6\,\mathrm{t}$ de champignons.

**Exercice 26.9 ★★.**

L’[humus](#def-b2-living-soil-soil) du [sol](#def-b2-living-soil-soil) se décompose avec $k_h = 0.02$ par an et reçoit $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbone par an. Calculer le carbone de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) à l’[état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir). Le champ est labouré et $k_h$ double : calculer le nouvel [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), le carbone perdu et le temps nécessaire pour en perdre la moitié.

**Solution de Exercice 26.9.**

$H^{*} = 1.5/0.02 = 75\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbone. Labouré : $1.5/0.04
= 37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; perte de $37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, dont la moitié a disparu au bout de $\ln 2/0.04 = 17$ ans.

**Exercice 26.10 ★★★.**

Le phosphate diffuse dans le [sol](#def-b2-living-soil-soil) avec $D \approx 10^{-13}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$. Calculer la distance qu’il parcourt en une saison de croissance de $100$ jours ($x \approx \sqrt{2Dt}$) et la comparer à l’espacement des racines ($1\,\mathrm{cm}$) et des hyphes ($0.1\,\mathrm{mm}$). Qu’est-ce que cela dit de la raison pour laquelle les mycorhizes comptent pour le phosphore, et moins pour le nitrate ($D \approx 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$) ?

**Solution de Exercice 26.10.**

Phosphate : $\sqrt{2\times 10^{-13}\times 8.64\times 10^{6}} =
1.3\,\mathrm{mm}$ en une saison — une racine située à $1\,\mathrm{cm}$ de la suivante atteint un huitième du [sol](#def-b2-living-soil-soil) qui les sépare, tandis que des hyphes espacées de $0.1\,\mathrm{mm}$ l’atteignent en totalité. Nitrate : $4\,\mathrm{cm}$, plus que l’espacement des racines : il vient de lui-même jusqu’à la racine (et par [flux](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de masse avec l’eau), si bien que les mycorhizes apportent peu pour le nitrate et beaucoup pour le phosphate.

**Exercice 26.11 ★★★.**

Une pente perd $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de terre par an par érosion tout en en formant $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; l’horizon A a une épaisseur de $25\,\mathrm{cm}$, à $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, et contient $3\,\%$ de carbone. Calculer la masse de l’horizon A, sa durée de vie à ce rythme et le carbone perdu par an. En semis direct, la perte tombe à $2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : recalculer la durée de vie.

**Solution de Exercice 26.11.**

Masse $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. Perte nette de $19\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ par an : durée de vie de 170 ans. Carbone perdu $20\times
0.03 = 0.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ par an. En semis direct, la perte nette est de $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : 3250 ans.

**Exercice 26.12 ★★★.**

« Le [sol](#def-b2-living-soil-soil) est l’organisme le plus lent de la ferme. » Discuter à l’aide des [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la litière, de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil), du [sol](#def-b2-living-soil-soil) minéral et du sel, et dire quels changements un agriculteur peut voir au cours de sa carrière et lesquels non.

**Solution de Exercice 26.12.**

La litière se renouvelle en un an ou deux, l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) en cinquante ans, l’horizon A minéral en milliers d’années (sa formation étant de $0.1\,\mathrm{mm}$ par an), et le sel s’accumule en quelques décennies et s’évacue en quelques décennies s’il y a un drainage. Un agriculteur voit la litière et la culture réagir en une saison, et l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) au cours d’une carrière (une baisse d’un tiers prend trente ans ; une récupération tout autant) ; l’érosion du [sol](#def-b2-living-soil-soil) minéral est invisible à l’échelle d’une vie et irréversible à l’échelle de dix ; le sel est visible en une génération et, sans drainage, permanent. Les variables lentes du [sol](#def-b2-living-soil-soil) sont celles qu’aucune comptabilité annuelle n’enregistre.

## 26.7 Problème : un hectare de sol

**Problème 26.1.**

Problème du week-end — l’audit d’un hectare de sol cultivé : sa masse vivante dénombrée, sa litière et son humus suivis à travers leurs bilans exponentiels, l’azote libéré par un résidu de légumineuse confronté aux besoins d’une culture, et les bilans d’érosion et de carbone de deux modes de conduite comparés, jusqu’au stock de carbone du sol, à sa durée de vie sous le labour et à l’azote que fournit une légumineuse

L’hectare : horizon A de $25\,\mathrm{cm}$ d’épaisseur, masse volumique apparente $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, $2.5\,\%$ de carbone organique ; décomposition de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) $k_h =
0.025$ par an sous le labour, $0.015$ en semis direct ; apport de carbone à l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) $1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ par an dans les deux cas. Litière : une culture intermédiaire de trèfle laisse $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de matière sèche à $45\,\%$ de carbone et $3\,\%$ d’azote, qui se décompose avec $k = 2$ par an. Érosion : $15\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ par an sous le labour, $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ en semis direct ; formation $0.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.

**Partie I — Le stock.**

1. Calculer la masse de l’horizon A et son carbone organique.
2. Calculer la masse d’azote de l’ [humus](#def-b2-living-soil-soil) si son $\mathrm{C:N}$ vaut 12.
3. Le [sol](#def-b2-living-soil-soil) contient $10^{9}$ bactéries par gramme, de $10^{-12}\,\mathrm{g}$ chacune, et $200\,\mathrm{m}$ d’hyphes par gramme, de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre et de masse volumique 1.1. Calculer la biomasse microbienne par hectare.
4. Ajouter $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de [vers de terre](#prop-b2-living-soil-community) et $0.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ d’autres animaux, et donner la masse vivante totale par hectare. Quelle fraction du carbone de l’ [humus](#def-b2-living-soil-soil) représente-t-elle ?
5. Les microbes renouvellent leur biomasse deux fois par an et respirent $60\,\%$ de ce qu’ils consomment. Estimer le carbone qu’ils consomment par an, et le $\mathrm{CO_2}$ respiré.
6. Comparer à la production primaire nette de la culture, environ $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbone, et commenter.

**Partie II — Le résidu de trèfle.**

7. Calculer le carbone et l’azote du résidu et son $\mathrm{C:N}$ .
8. Avec $\mathrm{C:N} = 8$ pour les microbes et une rétention de $0.4$ , le résidu minéralise-t-il ou immobilise-t-il l’azote ? Calculer l’azote net libéré par la décomposition de tout le résidu.
9. Avec $k = 2$ , quelle fraction du résidu s’est décomposée au bout de 3 mois ? D’un an ?
10. Calculer l’azote libéré pendant les 3 premiers mois.
11. Une culture de blé prélève $150\,\mathrm{kg}$ d’azote par hectare, pour l’essentiel dans les deux mois qui suivent le semis. Commenter le calendrier.
12. On enfouit à la place la même masse de paille de blé ( $\mathrm{C:N} = 80$ ). Calculer l’azote immobilisé et dire ce que l’agriculteur doit faire.

**Partie III — L’[humus](#def-b2-living-soil-soil).**

13. Calculer le carbone de l’ [humus](#def-b2-living-soil-soil) à l’ [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sous le labour et en semis direct.
14. Le champ, à l’ [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) du labour, passe au semis direct. Écrire $H(t)$ et calculer le carbone gagné au bout de 10 et de 50 ans.
15. Calculer la vitesse de gain la première année, en tonnes de carbone par hectare et en tonnes de $\mathrm{CO_2}$ .
16. Si les $1.5 \times 10^{9}\,\mathrm{ha}$ de terres cultivées du monde faisaient de même, quel serait le puits la première année, face à des émissions fossiles de $10\,\mathrm{GtC}$ ? Et la cinquantième année ?
17. Pourquoi ce puits est-il temporaire et réversible ?
18. Un réchauffement de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ augmente $k_h$ d’un tiers. Calculer le nouvel [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) en semis direct et le carbone perdu.

**Partie IV — L’érosion.**

19. Calculer la perte nette de terre par an dans chaque mode de conduite.
20. Calculer la durée de vie de l’horizon A dans chacun.
21. Calculer le carbone et l’azote emportés chaque année par l’érosion sous le labour.
22. Comparer la perte de carbone par érosion à la perte par décomposition de l’ [humus](#def-b2-living-soil-soil) à l’ [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sous le labour.
23. La terre érodée se dépose en aval. Son carbone est-il perdu vers l’atmosphère ? Discuter.
24. Donner les [temps de résidence](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de la litière, de l’ [humus](#def-b2-living-soil-soil) et du [sol](#def-b2-living-soil-soil) minéral sur cet hectare.
25. Énoncer le résultat : le stock de carbone de l’horizon A, sa durée de vie sous le labour et en semis direct, et l’azote que fournit le résidu de trèfle.

**Solution de Problème 26.1.**

**1.** $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; carbone $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **2.** $81/12 = 6.8\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ d’azote. **3.** Bactéries $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, soit $3.25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; hyphes $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 2\times 10^{4}\times 1.1 =
2.8\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, soit $9\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ : biomasse microbienne d’environ $12\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **4.** Environ $14\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de matière vivante (masse fraîche), quelque $17\,\%$ du carbone de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) — quelques pour cent de celui-ci en carbone, puisque les organismes sont surtout constitués d’eau. **5.** Carbone microbien d’environ la moitié de $12\,\mathrm{t}$, soit $6\,\mathrm{t}$ ; en se renouvelant deux fois par an avec $40\,\%$ retenus, les microbes consomment $2\times 6/0.4 = 30\,\mathrm{t}$ de carbone et en respirent $18\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, soit $66\,\mathrm{t}$ de $\mathrm{CO_2}$ (une estimation grossière : la rétention et le renouvellement sont approximatifs). **6.** Trois fois la production primaire nette de la culture, de $5\,\mathrm{t}$ : l’estimation est trop élevée, car les hypothèses (toute la biomasse se renouvelant deux fois, aucune fraction dormante) sont généreuses ; la [respiration du sol](#prop-b2-living-soil-humus) mesurée sous une culture est de l’ordre de la production de la culture elle-même, plusieurs tonnes de carbone par hectare et par an. Le [sol](#def-b2-living-soil-soil) respire autant que les plantes qu’il porte. **7.** Carbone $5\times 0.45 = 2.25\,\mathrm{t}$ ; azote $5\times
0.03 = 150\,\mathrm{kg}$ ; $\mathrm{C:N} = 15$. **8.** Il minéralise : les microbes ont besoin de $2250\times 0.4/8 =
112\,\mathrm{kg}$ d’azote et le résidu en contient 150, si bien que $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ sont libérés en net. **9.** $1 - e^{-0.5} = 39\,\%$ au bout de 3 mois ; $1 - e^{-2}
= 86\,\%$ au bout d’un an. **10.** $0.39\times 38 = 15\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$. **11.** La culture a besoin de $150\,\mathrm{kg}$, pour l’essentiel dans ses deux premiers mois ; le résidu en fournit $15\,\mathrm{kg}$ en trois mois et $38\,\mathrm{kg}$ au total — un complément, non un approvisionnement. Sa valeur tient aussi à l’azote que le trèfle a fixé et que contiennent les $150\,\mathrm{kg}$ du résidu lui-même, dont l’essentiel entre dans l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) et revient au fil des années. **12.** Paille : carbone $2250\,\mathrm{kg}$, azote $2250/80 =
28\,\mathrm{kg}$ ; les microbes ont besoin de $112\,\mathrm{kg}$, si bien que $84\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ sont immobilisés aux dépens du [sol](#def-b2-living-soil-soil) — plus de la moitié des besoins de la culture. L’agriculteur doit apporter de l’azote avec la paille, ou l’enfouir bien avant le semis, ou la laisser en surface, où elle se décompose lentement. **13.** Labour : $1.2/0.025 = 48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; semis direct : $1.2/0.015 = 80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **14.** $H(t) = 80 - 32\,e^{-0.015t}$ : gain de $4.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ au bout de 10 ans, de $17\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ au bout de 50. **15.** $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = 0.015\times 32 =
0.48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbone la première année, soit $1.8\,\mathrm{t}$ de $\mathrm{CO_2}$. **16.** $0.48\times 1.5\times 10^{9} = 0.7\,\mathrm{GtC}$ la première année, $7\,\%$ des émissions fossiles ; la cinquantième année, la vitesse est tombée à $0.48\,e^{-0.75} = 0.23\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, soit $0.34\,\mathrm{GtC}$. **17.** Le gain est l’approche d’un nouvel [état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) : il tend vers zéro à mesure que $H$ atteint $80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, et la totalité du gain retourne à l’air en quelques décennies si le champ est de nouveau labouré — un puits dans le [sol](#def-b2-living-soil-soil) est un transfert unique et réversible, non une compensation permanente d’émissions qui se poursuivent. **18.** $k_h = 0.02$ : $H^{*} = 60\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, soit une perte de $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, plus que le gain des cinquante premières années du semis direct : le réchauffement peut défaire ce qu’a fait la gestion. **19.** Labour : $15 - 0.5 = 14.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ par an ; semis direct : $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **20.** $3250/14.5 = 220$ ans ; $3250/1 = 3250$ ans. **21.** Carbone $15\times 0.025 = 0.38\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ ; azote $0.38/12 = 31\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ par an. **22.** La décomposition de l’[humus](#def-b2-living-soil-soil) à l’[état stationnaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) du labour vaut $k_hH^{*} =
I = 1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ par an ; l’érosion y ajoute encore un tiers, mais, contrairement à la décomposition, elle n’est pas compensée par l’apport — elle vide le stock. **23.** En partie. Le carbone érodé enfoui dans un sédiment ou un [réservoir](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/25-les-cycles-biogeochimiques#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) peut être protégé de la décomposition pendant longtemps (un puits par enfouissement) ; mais les agrégats sont brisés pendant le transport, une grande partie du carbone est oxydée en chemin, et la fertilité perdue du champ est remplacée par des engrais dont la fabrication émet du carbone. Le signe global de l’effet de l’érosion sur le carbone reste débattu. **24.** Litière $1/k = 0.5$ an ; [humus](#def-b2-living-soil-soil) $1/k_h = 40$ ans sous le labour et 67 en semis direct ; [sol](#def-b2-living-soil-soil) minéral $3250/0.5 =
6500$ ans au regard de la formation, et 220 ans au regard de la perte sous le labour. **25.** Stock de carbone de $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ dans l’horizon A ; durée de vie de 220 ans sous le labour, de 3250 ans en semis direct ; le résidu de trèfle fournit environ $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ d’azote minéral, dont 15 dans les trois premiers mois.