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title: "Méiose, brassage génétique et hérédité"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 4
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite
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# Chapitre 4 — Méiose, brassage génétique et hérédité

Deux parents aux yeux marron ont un enfant aux yeux bleus, et personne ne s’en étonne ; deux enfants des mêmes parents ne se ressemblent jamais tout à fait, et personne ne s’en étonne non plus. Les deux faits découlent d’un même processus. À la formation de chaque ovocyte et de chaque spermatozoïde, une cellule qui possède deux exemplaires de chaque chromosome en transmet exactement un, choisi au hasard, après avoir laissé les deux exemplaires échanger des segments. Chaque fécondation réunit ensuite deux de ces demi-lots qui ne s’étaient jamais rencontrés. Ce chapitre décrit ce processus — la [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) — et les règles de l’hérédité qui en découlent : les proportions de Mendel, leurs exceptions, la liaison des gènes portés par un même chromosome et les cartes qu’elle permet de tracer, et l’hérédité particulière des [chromosomes sexuels](#prop-b2-meiosis-heredity-sexlinked) et des organites.

## 4.1 La méiose

**Définition 4.1 (Méiose).**

Une cellule *diploïde* ($2n$) porte deux chromosomes *homologues* de chaque type, un de chaque parent, semblables par leur contenu en gènes mais pas nécessairement par leurs [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary). La *méiose* est la succession de deux divisions qui transforme une cellule diploïde en quatre cellules *haploïdes* ($n$), chacune avec un chromosome de chaque type. Elle est précédée d’une seule réplication, si bien que chaque chromosome y entre sous la forme de deux chromatides sœurs ; la première division sépare les *homologues* (division réductionnelle), la seconde sépare les *chromatides sœurs* (division équationnelle), comme le fait la mitose. Chez les animaux, la méiose produit les gamètes ; chez les plantes et les champignons, elle produit des spores ([Chapitre 5](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/5-cycles-de-vie-et-reproduction-des-plantes-terrestres#ch-b2-plant-life-cycles)) ; chez tout organisme sexué, c’est l’étape qui divise par deux le nombre de chromosomes pour que la fécondation puisse le doubler de nouveau.

**Proposition 4.2 (Les étapes).**

La *[prophase I](#prop-b2-meiosis-heredity-stages)* est longue, et c’est là que se fait le brassage. Les chromosomes répliqués se condensent ; chacun trouve son homologue et s’apparie avec lui gène à gène (*synapsis*), maintenu par une échelle protéique, le *complexe synaptonémal*, pour former un *bivalent* de quatre chromatides ; des chromatides non sœurs se cassent et se ressoudent en des points correspondants (*crossing-over*), une à plusieurs fois par bivalent ; lorsque le complexe se dissout, les homologues ne restent attachés qu’en ces points d’échange, visibles sous forme de *chiasmas*. *Métaphase I* : les bivalents s’alignent sur le fuseau, chaque paire orientée au hasard — l’homologue maternel vers un pôle ou vers l’autre, indépendamment de toutes les autres paires. *Anaphase I* : les homologues se séparent, les chromatides sœurs restant ensemble ; chaque pôle reçoit $n$ chromosomes à deux chromatides. *Télophase I* puis, en général sans réplication, *[méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) II* : les $n$ chromosomes s’alignent un par un, les chromatides sœurs se séparent, et quatre noyaux [haploïdes](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) en résultent. La [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) I dure de quelques heures à plusieurs décennies (un ovocyte humain reste en pause en [prophase I](#prop-b2-meiosis-heredity-stages) depuis avant la naissance jusqu’à l’ovulation) ; la [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) II dure une heure.

![La méiose pour deux paires d’homologues (maternels en bleu, paternels en rouge, chacun à deux chromatides). Les homologues s’apparient et échangent des segments en prophase I, s’alignent en bivalents en métaphase I, se séparent en anaphase I ; la méiose II sépare les chromatides en quatre cellules haploïdes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/fig-e0e87918e14b.svg)

*La [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) pour deux paires d’homologues (maternels en bleu, paternels en rouge, chacun à deux chromatides). Les homologues s’apparient et échangent des segments en [prophase I](#prop-b2-meiosis-heredity-stages), s’alignent en bivalents en métaphase I, se séparent en anaphase I ; la [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) II sépare les chromatides en quatre cellules [haploïdes](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis).*

![La méiose dans l’anthère d’un lis : des bivalents en fin de prophase I, une plaque métaphasique I, une anaphase I, et les quatre noyaux d’une tétrade.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/img-52d1c8b3c43d.jpg)

*La [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) dans l’anthère d’un lis : des bivalents en fin de [prophase I](#prop-b2-meiosis-heredity-stages), une plaque métaphasique I, une anaphase I, et les quatre noyaux d’une tétrade.*

**Théorème 4.3 (Quel brassage produit la méiose).**

Pour un organisme à $n$ paires de chromosomes, l’orientation aléatoire des bivalents en métaphase I produit $2^n$ combinaisons possibles de chromosomes maternels et paternels dans un gamète — $2^{23} \approx 8.4$ millions chez l’être humain — et $2^{2n}$ dans un zygote. Le crossing-over multiplie ce nombre : avec environ $k$ chiasmas par bivalent, chacun en une position variable, le nombre de gamètes distincts est en pratique illimité, et deux gamètes d’une même personne ne sont jamais identiques. La *recombinaison* — de nouvelles combinaisons d’[allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) — naît des deux processus : le [brassage interchromosomique](#thm-b2-meiosis-heredity-mixing) rebat des chromosomes entiers, le crossing-over rebat des gènes au sein d’un chromosome.

**Démonstration.** Chaque bivalent s’oriente indépendamment selon deux issues : $n$ bivalents donnent donc $2^n$ combinaisons, toutes équiprobables. Chacun des deux parents fournit un tel gamète, si bien que le zygote en compte $2^n\times
2^n$. Un crossing-over en une position distincte d’un chromosome de $L$ paires de bases peut produire de l’ordre de $L$ chromatides recombinées distinctes par bivalent ; le nombre de produits distincts croît donc comme $L^k$ par chromosome, ce qui est astronomique pour $L \sim 10^8$. ∎

**Faits expérimentaux.** Creighton et McClintock (1931) utilisèrent un chromosome 9 de maïs qui portait deux marques cytologiques visibles (un bouton à une extrémité, un segment transloqué à l’autre) et deux gènes entre elles (grain coloré ou incolore, albumen cireux ou amylacé). Dans la descendance, toute plante porteuse d’une paire d’[allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) recombinée portait aussi une paire recombinée de marques cytologiques — bouton sans translocation ou l’inverse — ce qui prouvait que la [recombinaison génétique](#thm-b2-meiosis-heredity-mixing) est un échange physique de segments de chromosomes. ∎

![Le brassage interchromosomique. Pour deux paires de chromosomes (A/a sur l’une, B/b sur l’autre), les deux orientations possibles des bivalents en métaphase I sont équiprobables ; les quatre combinaisons d’allèles apparaissent donc en nombres égaux parmi les gamètes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/fig-963ba37a5905.svg)

*Le [brassage interchromosomique](#thm-b2-meiosis-heredity-mixing). Pour deux paires de chromosomes (A/a sur l’une, B/b sur l’autre), les deux orientations possibles des bivalents en métaphase I sont équiprobables ; les quatre combinaisons d’[allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) apparaissent donc en nombres égaux parmi les gamètes.*

## 4.2 L’analyse mendélienne

**Définition 4.4 (Le vocabulaire des croisements).**

Un *gène* est un segment de chromosome ; ses *allèles* sont ses variants de séquence ; le *locus* est sa position. Un individu [diploïde](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) porte deux allèles à chaque locus : son *génotype* est *homozygote* ($AA$, $aa$) ou *hétérozygote* ($Aa$). Le *phénotype* est le caractère observable. Un allèle est *dominant* lorsque l’hétérozygote présente son phénotype, *récessif* lorsqu’il ne s’exprime que chez l’homozygote ; cette distinction est une propriété de la paire d’allèles et du caractère observé, non de l’allèle seul — la plupart des allèles récessifs sont des allèles perte de fonction, masqués parce qu’une seule copie fonctionnelle suffit. Une *lignée pure* se reproduit à l’identique (homozygote) ; un *croisement-test* croise un individu de phénotype dominant avec un homozygote récessif, de sorte que sa descendance révèle directement les allèles de ses gamètes.

**Théorème 4.5 (Les proportions de Mendel).**

Comme les deux [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) d’un [hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $Aa$ ségrègent dans des gamètes différents en nombres égaux (anaphase I), un croisement *monohybride* $Aa \times Aa$ donne les [génotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $\tfrac14 AA : \tfrac12 Aa :
\tfrac14 aa$, et les [phénotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $3 : 1$ si $A$ est [dominant](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ; le croisement-test $Aa \times aa$ donne $1 : 1$. Comme les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de gènes situés sur des chromosomes différents ségrègent indépendamment (métaphase I), un *dihybride* $AaBb$ produit quatre types de gamètes en nombres égaux, et le croisement $AaBb \times AaBb$ donne les [phénotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $9 : 3 : 3 : 1$, le croisement-test $AaBb \times aabb$ donnant $1 : 1 : 1 : 1$. Pour $k$ loci [hétérozygotes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) indépendants, le nombre de types de gamètes est $2^k$ et la proportion phénotypique est le produit de $k$ proportions $3 : 1$.

**Démonstration.** Ségrégation : les gamètes de l’[hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) sont $\tfrac12 A$, $\tfrac12 a$ ; avec une fécondation au hasard, les [génotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) des zygotes sont les produits $(\tfrac12 A + \tfrac12 a)^2 = \tfrac14 AA + \tfrac12 Aa +
\tfrac14 aa$. Indépendance : les gamètes de $AaBb$ sont $(\tfrac12 A
+ \tfrac12 a)(\tfrac12 B + \tfrac12 b)$, quatre types à $\tfrac14$ ; les [phénotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) du dihybride se multiplient $(\tfrac34 A\_ + \tfrac14 aa)
(\tfrac34 B\_ + \tfrac14 bb)$, ce qui donne $\tfrac{9}{16}, \tfrac{3}{16},
\tfrac{3}{16}, \tfrac{1}{16}$. Chaque facteur est une ségrégation indépendante : $k$ loci donnent donc un produit de $k$ facteurs. ∎

**Faits expérimentaux.** Mendel (1866) croisa des lignées pures de pois différant par un caractère — graine lisse ou ridée, cotylédon jaune ou vert, fleur pourpre ou blanche, tige haute ou naine, et trois autres — et trouva dans tous les cas une première génération uniforme et une deuxième génération ségrégeant près de $3 : 1$ : 5474 lisses pour 1850 ridées ($2.96 :
1$), 6022 jaunes pour 2001 vertes ($3.01 : 1$), 705 pourpres pour 224 blanches ($3.15 : 1$). Dans les croisements à deux caractères, il trouva $315 : 108 : 101 :
32$ ($9 : 3 : 3 : 1$), et en cultivant la deuxième génération, il montra que la classe dominante était de deux sortes, un tiers pur et deux tiers en ségrégation. Les chromosomes qui expliquent ces proportions furent découverts quarante ans plus tard. ∎

![Plants de pois à fleurs pourpres et à fleurs blanches : l’une des sept paires de caractères sur lesquelles Mendel fonda la génétique. L’hybride à fleurs pourpres, autofécondé, donne environ trois pourpres pour une blanche.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/img-e04143c5de47.jpg)

*Plants de pois à fleurs pourpres et à fleurs blanches : l’une des sept paires de caractères sur lesquelles Mendel fonda la génétique. L’hybride à fleurs pourpres, autofécondé, donne environ trois pourpres pour une blanche.*

**Méthode 4.6 (Tester une proportion avec le χ2\chi^2χ2).**

Pour décider si des effectifs observés $O_i$ s’accordent avec une proportion supposée :

1. Calculer les effectifs attendus $E_i$ à partir de la proportion et du total.
2. Calculer $\chi^2 = \sum_i (O_i - E_i)^2/E_i$ .
3. Compter les degrés de liberté : le nombre de classes moins un.
4. Comparer à la valeur critique au seuil de $5\,\%$ : $3.84$ pour 1 degré de liberté, $5.99$ pour 2, $7.81$ pour 3, $9.49$ pour 4. Si $\chi^2$ lui est inférieur, les données sont compatibles avec la proportion ; s’il est supérieur, la proportion est rejetée — l’écart ne se produirait par hasard que dans moins d’une expérience sur vingt.

Pour les fleurs de Mendel, $705 : 224$ contre $3 : 1$ : $E = 696.75,
232.25$ ; $\chi^2 = 0.098 + 0.293 = 0.39 < 3.84$. (La loi qui sous-tend les valeurs critiques est établie dans la partie statistique de la série de mathématiques ; ici, la table est un outil.)

**Proposition 4.7 (Au-delà des proportions simples).**

Les proportions changent, mais non le mécanisme, lorsque : les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) présentent une *[dominance incomplète](#prop-b2-meiosis-heredity-extensions)* (un muflier rouge $\times$ blanc donne des fleurs roses, et la deuxième génération $1 : 2 : 1$) ; les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) sont *codominants*, tous deux exprimés (groupe sanguin $AB$ : l’[hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $I^AI^B$ fabrique les deux antigènes ; un locus peut avoir des *[allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) multiples*, $I^A$, $I^B$, $i$) ; un [allèle](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) est *létal* à l’état [homozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) (souris jaunes : jaune $\times$ jaune donne $2$ jaunes pour $1$ agouti, les $\tfrac14 YY$ mourant à l’état d’embryons) ; deux gènes agissent dans une même voie (*épistasie* : dans un croisement $9 : 3 : 3 : 1$, le double [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et un simple [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) peuvent être indiscernables, ce qui donne $9 : 3 : 4$, comme pour les souris albinos, ou les deux [dominants](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) peuvent être tous deux nécessaires au [phénotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary), ce qui donne $9 : 7$, comme pour les pois de senteur pourpres, qui ont besoin de deux enzymes pour fabriquer leur pigment) ; de nombreux gènes ajoutent chacun un peu à un caractère continu (taille, rendement), ce qui relève de la génétique quantitative du [Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/22-genetique-des-populations-et-selection-naturelle#ch-b2-population-genetics). Remonter d’une proportion à un mécanisme est le savoir-faire quotidien de la génétique.

## 4.3 Liaison génétique et cartes génétiques

**Définition 4.8 (Liaison et fréquence de recombinaison).**

Deux gènes portés par un même chromosome sont *liés* : leurs [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) tendent à passer ensemble dans les gamètes, et un dihybride $AB/ab$ produit plus de gamètes *parentaux* ($AB$, $ab$) que de gamètes *recombinés* ($Ab$, $aB$). Les recombinés n’apparaissent que si un crossing-over se produit entre les deux loci ; leur fréquence $r$ — comptée directement dans un croisement-test — mesure donc la distance : $r$ va de 0 (liaison complète) à $\tfrac12$ (gènes si éloignés, ou situés sur des chromosomes différents, qu’ils ségrègent indépendamment). L’unité de *distance génétique* est le *centimorgan* (cM) : $1\,\mathrm{cM}$ correspond à $1\,\%$ de recombinaison pour des gènes étroitement liés ; chez l’être humain, $1\,\mathrm{cM}$ vaut environ un million de paires de bases. La liaison fut la première preuve que les gènes sont alignés sur le chromosome.

**Faits expérimentaux.** Morgan (1911) constata que les gènes « yeux blancs » et « ailes miniatures » de la drosophile, tous deux portés par le chromosome X, ne ségrégeaient pas indépendamment : un croisement-test donnait $37\,\%$ de recombinés au lieu de $50\,\%$, et d’autres paires donnaient d’autres pourcentages, reproductibles. Sturtevant (1913), alors étudiant, comprit que si ces fréquences mesurent des distances, elles doivent s’additionner : à partir des fréquences deux à deux de six gènes liés à l’X, il traça la première carte génétique, et les distances étaient, aux erreurs près, additives le long d’une ligne. ∎

![La recombinaison entre deux loci liés. Un crossing-over entre eux dans un bivalent échange les allèles de deux des quatre chromatides ; les gamètes recombinés sont comptés dans un croisement-test, et leur fréquence mesure la distance.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/fig-5019f53d063f.svg)

*La recombinaison entre deux loci liés. Un crossing-over entre eux dans un bivalent échange les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de deux des quatre chromatides ; les gamètes recombinés sont comptés dans un croisement-test, et leur fréquence mesure la distance.*

**Méthode 4.9 (Cartographier deux gènes liés).**

1. Croiser deux lignées pures pour obtenir le dihybride ; noter quels [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) il a reçus ensemble (ses combinaisons parentales, en *couplage* $AB/ab$ ou en *répulsion* $Ab/aB$ ).
2. Le croiser avec le double [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et classer la descendance : les deux classes les plus nombreuses sont parentales, les deux moins nombreuses recombinées.
3. $r =$ recombinés $/$ total ; la distance vaut $100\,r$ cM.
4. Vérifier d’abord l’indépendance : si les quatre classes sont égales ( $\chi^2$ contre $1 : 1 : 1 : 1$ ), les gènes ne sont pas liés.

**Théorème 4.10 (La fonction de cartographie de Haldane).**

La [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) sous-estime la distance entre gènes éloignés, car deux crossing-over entre eux restaurent la combinaison parentale. Si les crossing-over se répartissent indépendamment le long du chromosome (sans interférence), $d$ étant la distance génétique en morgans (nombre attendu de crossing-over par chromatide), la fraction de recombinaison vaut

$$
r = \tfrac12\,\bigl(1 - e^{-2d}\bigr), \qquad d = -\tfrac12\ln(1 - 2r),
$$

de sorte que $r \approx d$ pour $d$ petit et $r \to \tfrac12$ quand $d$ croît ; $r = 0.40$ correspond à $80\,\mathrm{cM}$, et $50\,\mathrm{cM}$ donne $r = 0.32$. Les chromosomes réels présentent une *interférence* — un crossing-over rend moins probable un autre crossing-over à proximité — qui rapproche $r$ de $d$ davantage que ne le prévoit Haldane sur de courtes distances.

**Démonstration.** Soit $d$ la distance génétique, nombre attendu de crossing-over par chromatide dans l’intervalle ; comme chaque crossing-over implique deux des quatre chromatides, le bivalent entier porte dans l’intervalle un nombre de crossing-over distribué selon une loi de Poisson de moyenne $2d$, et la probabilité qu’il n’en porte aucun vaut $e^{-2d}$. S’il en porte au moins un, chaque crossing-over implique indépendamment une chromatide donnée avec une probabilité $\tfrac12$ : une chromatide donnée a donc été échangée un nombre impair de fois — elle est recombinée — avec une probabilité exactement égale à $\tfrac12$, quel que soit le nombre de crossing-over. D’où $r = \tfrac12\,(1 -
e^{-2d})$ ; en inversant, on obtient $d$. Pour $d$ petit, $r \approx d$ ; quand $d \to \infty$, $r \to \tfrac12$. ∎

![Fraction de recombinaison en fonction de la distance génétique. Des gènes proches recombinent en proportion de leur distance ; des gènes éloignés ne dépassent jamais 50\,\% de recombinaison, quelle que soit leur distance, car les doubles crossing-over restaurent les combinaisons parentales.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/fig-44c56cc27681.svg)

*Fraction de recombinaison en fonction de la distance génétique. Des gènes proches recombinent en proportion de leur distance ; des gènes éloignés ne dépassent jamais $50\,\%$ de recombinaison, quelle que soit leur distance, car les doubles crossing-over restaurent les combinaisons parentales.*

**Méthode 4.11 (Le croisement-test à trois points).**

Croiser un triple [hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $ABC/abc$ avec $abc/abc$ et classer les huit classes de descendants.

1. Les deux classes les plus nombreuses sont les parentales ; les deux moins nombreuses sont les *doubles crossing-over* .
2. Le gène qui change entre une classe parentale et la classe double crossing-over est celui du *milieu* : cela donne l’ordre.
3. Pour chaque paire de gènes adjacents, la [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) vaut (simples crossing-over dans cet intervalle + doubles crossing-over) $/$ total, car un double crossing-over recombine les deux intervalles.
4. Doubles crossing-over attendus $= r_1 r_2 \times$ total ; le *coefficient de coïncidence* est le rapport observé/attendu et l’ *interférence* vaut $1 -$ coïncidence.

**Exemple 4.12 (Un croisement à trois points résolu).**

Descendance de $+++/abc \times abc/abc$ : $+++$ 580, $abc$ 592, $++c$ 45, $ab+$ 40, $+bc$ 89, $a++$ 94, $+b+$ 3, $a+c$ 5 ; total 1448. Parentaux $+++$, $abc$ ; doubles $+b+$, $a+c$ ; en comparant $+++$ à $+b+$, le gène qui a changé est $b$ : ordre $a$–$b$–$c$. $r_{ab} =
(89 + 94 + 3 + 5)/1448 = 0.132$ ; $r_{bc} = (45 + 40 + 3 + 5)/1448 =
0.064$ ; carte : $a$ — $13.2\,\mathrm{cM}$ — $b$ — $6.4\,\mathrm{cM}$ — $c$. Doubles attendus $0.132\times 0.064\times 1448 = 12.2$, observés 8 : coïncidence $0.65$, interférence $0.35$.

![Drosophila melanogaster : deux semaines par génération, des centaines de descendants, quatre paires de chromosomes et un siècle de mutants — l’organisme sur lequel furent établies la liaison, les cartes et l’hérédité liée au sexe.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/img-10ed7ae2bbef.jpg)

**Drosophila melanogaster* : deux semaines par génération, des centaines de descendants, quatre paires de chromosomes et un siècle de mutants — l’organisme sur lequel furent établies la liaison, les cartes et l’hérédité liée au sexe.*

## 4.4 Chromosomes sexuels et organites

**Proposition 4.13 (L’hérédité liée au sexe).**

Chez les mammifères et les mouches, la femelle est $XX$ et le mâle $XY$ : le $Y$ porte peu de gènes, si bien qu’un mâle possède un seul exemplaire de chaque gène lié à l’$X$ (il est *hémizygote*) et exprime l’[allèle](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) qu’il porte, qu’il soit [dominant](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ou [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary). Conséquences : les croisements réciproques diffèrent (femelle aux yeux blancs $\times$ mâle aux yeux rouges donne des fils aux yeux blancs et des filles aux yeux rouges ; le croisement inverse donne une descendance toute rouge) ; un caractère [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) lié à l’$X$ (daltonisme rouge–vert, hémophilie, myopathie de Duchenne) apparaît surtout chez les garçons, est transmis par des mères conductrices non atteintes, et n’est jamais transmis de père à fils (un fils reçoit le $Y$ de son père) ; un père transmet son $X$ à toutes ses filles. Les oiseaux, les papillons et certains reptiles inversent le dispositif (femelles $ZW$, mâles $ZZ$) ; chez de nombreux reptiles, c’est la température qui décide ; et chez les mammifères, un $X$ de chaque cellule femelle est inactivé au hasard tôt au cours du développement, si bien qu’une femelle [hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) est une mosaïque (la chatte écaille de tortue).

**Faits expérimentaux.** Morgan (1910) trouva un mâle aux yeux blancs parmi des milliers de mouches aux yeux rouges. Croisé avec des femelles rouges, il donna une descendance entièrement rouge ; mais à la génération suivante, les yeux blancs réapparurent seulement chez les mâles, chez la moitié d’entre eux. Croiser un mâle blanc avec ses filles rouges donna des yeux blancs dans les deux sexes. Ce schéma était exactement celui qu’on attend si le gène est porté par le chromosome X, que les femelles possèdent en deux exemplaires et les mâles en un seul — le premier gène attribué à un chromosome. ∎

![Arbre généalogique d’un caractère récessif lié à l’X comme l’hémophilie : aucune transmission de père à fils, des filles conductrices, des petits-fils atteints.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/fig-3734223a5871.svg)

*[Arbre généalogique](#met-b2-meiosis-heredity-pedigree) d’un caractère [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) lié à l’X comme l’hémophilie : aucune transmission de père à fils, des filles conductrices, des petits-fils atteints.*

**Méthode 4.14 (Lire un arbre généalogique).**

1. Deux parents non atteints ont un enfant atteint : le caractère est [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) (les deux parents sont [hétérozygotes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ).
2. Un enfant atteint a toujours un parent atteint, et le caractère apparaît à chaque génération : [dominant](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) .
3. Individus atteints surtout masculins, transmission par des mères non atteintes, jamais de père à fils : [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) lié à l’X.
4. Un père atteint a toutes ses filles atteintes et aucun fils atteint : [dominant](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) lié à l’X.
5. Transmission par les mères à tous leurs enfants, jamais par les pères : mitochondrial.
6. Calculer ensuite les probabilités à partir des [génotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) déduits : un couple conductrice $\times$ homme sain a une probabilité de $\tfrac14$ d’avoir un fils atteint à chaque naissance ( $\tfrac12$ garçon $\times$ $\tfrac12$ reçoit l’ [allèle](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ).

**Définition 4.15 (L’hérédité extranucléaire).**

Les mitochondries et les chloroplastes portent leurs propres petits génomes, en de nombreuses copies par organite et en de nombreux organites par cellule, et ils proviennent presque entièrement de l’ovocyte : le spermatozoïde apporte un noyau et guère plus. Leurs gènes ont donc une *hérédité maternelle*, sans proportions de ségrégation : une mère transmet le caractère à tous ses enfants, un père à aucun. Les maladies mitochondriales humaines (défauts de la chaîne respiratoire touchant le muscle et le nerf) suivent ce schéma, de même que la panachure de certaines plantes, où une cellule mère contenant à la fois des chloroplastes normaux et mutants les répartit au hasard entre ses cellules filles, produisant des secteurs verts, blancs et mixtes. Comme elles ne recombinent jamais, les séquences mitochondriales retracent les lignées maternelles à travers le temps — l’outil du [Chapitre 24](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/24-arbres-phylogenetiques-et-horloge-moleculaire#ch-b2-phylogenetic-trees).

**Proposition 4.16 (L’analyse des tétrades).**

Chez certains champignons (*Neurospora*, *Sordaria*), les quatre produits d’une même [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) restent ensemble dans un sac, l’*asque*, et dans l’ordre : une mitose finale donne huit spores dont la séquence enregistre les deux divisions. Pour un [hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $A/a$, un asque de disposition $4 : 4$ (*ségrégation de première division*) n’a pas connu de crossing-over entre le gène et son centromère — les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) se sont séparés en anaphase I ; une disposition $2 : 2 : 2 : 2$ ou $2 : 4 : 2$ (*ségrégation de seconde division*) en a connu un, si bien que les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ne se sont séparés qu’en anaphase II. La distance entre le gène et le centromère vaut la moitié du pourcentage d’asques de seconde division, car un crossing-over ne recombine que deux des quatre chromatides. Les tétrades montrent aussi directement que la recombinaison est réciproque : toute chromatide recombinée a sa partenaire complémentaire dans le même asque.

![Tétrades ordonnées. Sans crossing-over entre le gène et son centromère, les allèles se séparent à la première division et les huit spores se lisent 4 : 4 ; avec un crossing-over, ils se séparent à la seconde division et l’asque se lit 2 : 2 : 2 : 2 ou 2 : 4 : 2.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-meiosis-heredity/fig-d2e57443e8e7.svg)

*[Tétrades ordonnées](#prop-b2-meiosis-heredity-tetrads). Sans crossing-over entre le gène et son centromère, les [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) se séparent à la première division et les huit spores se lisent $4 : 4$ ; avec un crossing-over, ils se séparent à la seconde division et l’asque se lit $2 : 2 : 2 : 2$ ou $2 : 4 : 2$.*

## 4.5 Exercices

**Exercice 4.1 ★.**

Énumérer quatre différences entre mitose et [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) (nombre de divisions, appariement, produits, identité génétique des produits).

**Solution de Exercice 4.1.**

Mitose : une division, pas d’appariement des homologues, deux cellules, chacune génétiquement identique à la cellule mère ($2n \to 2n$). [Méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) : deux divisions après une seule réplication, appariement et crossing-over des homologues, quatre cellules, [haploïdes](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et toutes génétiquement différentes ($2n \to n$).

**Exercice 4.2 ★.**

Combien de gamètes chromosomiquement distincts une personne peut-elle produire par le seul [brassage interchromosomique](#thm-b2-meiosis-heredity-mixing) ? Une drosophile ($n = 4$) ? Un pois ($n =
7$) ?

**Solution de Exercice 4.2.**

$2^{23} = 8.4\times 10^{6}$ ; $2^{4} = 16$ ; $2^{7} = 128$ — avant que le crossing-over ne multiplie chacun de ces nombres sans limite.

**Exercice 4.3 ★.**

Chez le pois, le caractère « tige haute » ($T$) domine le caractère « tige naine ». Donner les proportions phénotypiques et génotypiques de $Tt \times Tt$ et de $Tt \times tt$. Comment savoir si une plante haute est $TT$ ou $Tt$ ?

**Solution de Exercice 4.3.**

$Tt\times Tt$ : [génotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $1\,TT : 2\,Tt : 1\,tt$, [phénotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $3$ hautes pour $1$ naine. $Tt\times tt$ : $1\,Tt : 1\,tt$, soit $1 : 1$. Croiser la plante haute avec une plante naine : une descendance entièrement haute signifie $TT$, une moitié de naines signifie $Tt$ (ou l’autoféconder : $TT$ donne une descendance homogène, $Tt$ ségrège en $3 : 1$).

**Exercice 4.4 ★.**

Définir la liaison, la [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) et le [centimorgan](#def-b2-meiosis-heredity-linkage). Pourquoi deux gènes situés sur le même chromosome peuvent-ils néanmoins ségréger comme s’ils étaient indépendants ?

**Solution de Exercice 4.4.**

Des gènes liés sont portés par le même chromosome, et leurs combinaisons alléliques parentales sont surreprésentées parmi les gamètes ; la [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) est la proportion de gamètes recombinés (descendants recombinés d’un croisement-test) ; un [centimorgan](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) correspond à un pour cent de recombinaison. Des gènes éloignés sur un long chromosome subissent au moins un crossing-over entre eux dans presque chaque [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), et les crossing-over multiples rendent les combinaisons aléatoires : $r$ atteint alors $\tfrac12$ — indiscernable d’un brassage indépendant.

**Exercice 4.5 ★★.**

Le [croisement dihybride](#thm-b2-meiosis-heredity-mendel) de Mendel donna $315$ graines lisses jaunes, $108$ lisses vertes, $101$ ridées jaunes, $32$ ridées vertes. Tester l’hypothèse $9 : 3 : 3 :
1$ par un $\chi^2$ (3 degrés de liberté, valeur critique $7.81$).

**Solution de Exercice 4.5.**

Total 556 ; effectifs attendus $312.75 : 104.25 : 104.25 : 34.75$ ; $\chi^2 =
2.25^2/312.75 + 3.75^2/104.25 + 3.25^2/104.25 + 2.75^2/34.75 = 0.016
+ 0.135 + 0.101 + 0.218 = 0.47 < 7.81$ : compatible avec $9 : 3 : 3 :
1$.

**Exercice 4.6 ★★.**

Un dihybride $AB/ab$ soumis à un croisement-test donne $412$ $AB$, $388$ $ab$, $103$ $Ab$, $97$ $aB$. Les gènes sont-ils liés ? Calculer la [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) et la distance génétique ; que donnerait le dihybride $Ab/aB$ ?

**Solution de Exercice 4.6.**

Contre $1 : 1 : 1 : 1$ (250 chacune) : $\chi^2 = (162^2 + 138^2 + 147^2
+ 153^2)/250 = 361 \gg 7.81$ : les gènes sont liés. Recombinés $103 + 97 = 200$ sur 1000 : $r = 0.20$, soit $20\,\mathrm{cM}$. En répulsion, $Ab/aB$ donne 400 $Ab$, 400 $aB$, 100 $AB$, 100 $ab$ : la même distance, les classes parentales et recombinées étant échangées.

**Exercice 4.7 ★★.**

À l’aide de la fonction de Haldane, convertir $r = 0.20$ et $r = 0.45$ en distances génétiques, et $30\,\mathrm{cM}$ et $100\,\mathrm{cM}$ en fractions de recombinaison. Commenter quelles conversions importent en pratique.

**Solution de Exercice 4.7.**

$d = -\tfrac12\ln(1 - 2r)$ : $r = 0.20$ donne $-\tfrac12\ln 0.6 =
0.255$, soit $25.5\,\mathrm{cM}$ ; $r = 0.45$ donne $-\tfrac12\ln 0.1 = 1.15$, soit $115\,\mathrm{cM}$. $r = \tfrac12(1 - e^{-2d})$ : $30\,\mathrm{cM}$ donne $\tfrac12(1 - e^{-0.6}) = 0.226$ ; $100\,\mathrm{cM}$ donne $\tfrac12(1 -
e^{-2}) = 0.43$. En dessous de $10\,\mathrm{cM}$, la correction est négligeable ; au-delà de $30\,\mathrm{cM}$, elle est indispensable, et au-delà de $50\,\mathrm{cM}$, $r$ sature, si bien qu’un simple croisement à deux points ne peut plus mesurer la distance — on cartographie les gènes éloignés en enchaînant des gènes proches.

**Exercice 4.8 ★★.**

Chez *Drosophila*, l’[allèle](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) yeux blancs ($w$) est [récessif](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et lié à l’X. Donner la descendance, par sexe et par [phénotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary), de (a) une femelle blanche $\times$ un mâle rouge, (b) une femelle rouge [hétérozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $\times$ un mâle blanc, (c) le croisement des filles de (a) avec leurs frères.

**Solution de Exercice 4.8.**

(a) $X^wX^w \times X^+Y$ : tous les fils blancs ($X^wY$), toutes les filles rouges ($X^+X^w$). (b) $X^+X^w \times X^wY$ : fils pour moitié rouges, pour moitié blancs ; filles pour moitié rouges ($X^+X^w$), pour moitié blanches ($X^wX^w$). (c) filles $X^+X^w$ $\times$ frères $X^wY$ : comme en (b) — dans chaque sexe, moitié blancs, moitié rouges.

**Exercice 4.9 ★★.**

Deux lignées pures de pois de senteur à fleurs blanches, croisées, donnent une descendance entièrement pourpre qui, autofécondée, donne $9$ pourpres : $7$ blanches. Expliquer à l’aide de deux gènes, donner les [génotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) des deux lignées parentales, et prédire le résultat du croisement-test de l’hybride pourpre.

**Solution de Exercice 4.9.**

Deux enzymes en série fabriquent le pigment ; la couleur pourpre exige un [allèle](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [dominant](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) aux deux loci ($C\_P\_$). Les lignées sont $CCpp$ et $ccPP$ (chacune blanche pour une raison différente) ; l’hybride $CcPp$ est pourpre ; autofécondé, il donne $9\,C\_P\_$ pourpres pour $7$ blanches ($3\,C\_pp + 3\,ccP\_ +
1\,ccpp$). Croisement-test $CcPp\times ccpp$ : $1$ pourpre ($CcPp$) pour $3$ blanches.

**Exercice 4.10 ★★★.**

Un croisement-test à trois points donne : $+++$ 480, $abc$ 470, $+bc$ 11, $a++$ 9, $++c$ 118, $ab+$ 112, $+b+$ 1, $a+c$ 1 (total 1202). Trouver l’ordre des gènes, les deux distances, le coefficient de coïncidence et l’interférence.

**Solution de Exercice 4.10.**

Parentaux $+++$, $abc$ ; doubles crossing-over $+b+$, $a+c$ ; $b$ est le gène qui a changé : ordre $a$–$b$–$c$. $r_{ab} = (11 + 9 + 2)/1202
= 0.018$ ($1.8\,\mathrm{cM}$) ; $r_{bc} = (118 + 112 + 2)/1202 = 0.193$ ($19.3\,\mathrm{cM}$). Doubles attendus $0.018\times 0.193\times 1202 =
4.2$ ; observés 2 : coïncidence $0.47$, interférence $0.53$.

**Exercice 4.11 ★★★.**

Chez *Sordaria*, le croisement d’une souche à spores noires avec une souche à spores beiges donne $700$ asques de disposition $4 : 4$ et $300$ de dispositions $2 : 2 : 2 : 2$ ou $2 : 4 : 2$. Calculer la distance entre le gène de la couleur des spores et son centromère, et expliquer pourquoi le facteur un demi est nécessaire. Schématiser les chromatides d’une [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) qui donne $2 : 4 : 2$.

**Solution de Exercice 4.11.**

Asques de seconde division : $300/1000 = 30\,\%$ ; distance $=
\tfrac12\times 30 = 15\,\mathrm{cM}$. Un crossing-over entre le gène et le centromère n’implique que deux des quatre chromatides : un asque à ségrégation de seconde division porte donc deux chromatides recombinées et deux parentales, et la [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) vaut la moitié de la fréquence de ces asques. Pour $2 : 4 : 2$ : un crossing-over entre le locus et le centromère échange les deux chromatides internes, si bien que chaque demi-fuseau de la [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) I porte une chromatide $A$ et une chromatide $a$ ; la [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) II les sépare ensuite dans l’ordre $A\,a \mid
a\,A$ (ou l’inverse), et la mitose finale double chaque spore : $2 : 4 : 2$.

**Exercice 4.12 ★★★.**

Le grand-père maternel d’une femme était hémophile ; personne d’autre n’est atteint dans la famille. Quelle est la probabilité qu’elle soit conductrice ? Sachant qu’elle a eu deux fils en bonne santé, quelle est cette probabilité maintenant ? Détailler le raisonnement.

**Solution de Exercice 4.12.**

Sa mère est obligatoirement conductrice (elle a reçu l’unique X de son père) : la femme a donc reçu l’[allèle](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) avec une probabilité $\tfrac12$. Deux fils en bonne santé : une conductrice a une probabilité $(\tfrac12)^2 = \tfrac14$ d’avoir deux fils sains, une non-conductrice une probabilité 1. Formule de Bayes : $P(\text{conductrice}\mid\text{données}) = (\tfrac12\times\tfrac14)/(\tfrac12
\times\tfrac14 + \tfrac12\times 1) = \tfrac{1/8}{5/8} = \tfrac15$.

## 4.6 Problème : croisements dans la salle des mouches

**Problème 4.1.**

Problème du week-end — des croisements de *Drosophila* analysés depuis la proportion de monohybridisme jusqu’à une carte à trois points, et un [arbre généalogique](#met-b2-meiosis-heredity-pedigree) humain calculé, jusqu’à la carte de trois gènes liés à l’X et à leur interférence

Les caractères ailes vestigiales ($vg$) et corps ébène ($e$) sont [récessifs](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et portés par des autosomes différents ; corps noir ($b$) et $vg$ sont [récessifs](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et tous deux portés par le chromosome 2 ; corps jaune ($y$), yeux blancs ($w$) et ailes miniatures ($m$) sont [récessifs](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et liés à l’X. Valeurs critiques du $\chi^2$ à $5\,\%$ : $3.84$ (1 d.d.l.), $7.81$ (3 d.d.l.).

**Partie I — Deux gènes autosomiques.** Une mouche vestigiale pure est croisée avec une mouche ébène pure ; les $F_1$ sont toutes de type sauvage ; on examine $1600$ mouches $F_2$ : $892$ sauvages, $309$ vestigiales, $296$ ébène, $103$ vestigiales ébène.

1. Donner les [génotypes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) des parents, des $F_1$ et des gamètes des $F_1$ .
2. Calculer les effectifs attendus sous l’hypothèse d’un brassage indépendant.
3. Calculer le $\chi^2$ et conclure.
4. Quelle fraction des mouches $F_2$ de type sauvage est [homozygote](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) aux deux loci ?
5. La $F_1$ est croisée avec une mouche vestigiale ébène : prédire les quatre classes et leurs proportions.
6. Des mouches ébène élevées à $29\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ sont plus pâles qu’à $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Qu’est-ce que cela indique sur la relation entre [génotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et [phénotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) ?

**Partie II — Deux gènes liés.** Une mouche noire pure est croisée avec une mouche vestigiale pure ; les femelles $F_1$ sont croisées avec des mâles noirs vestigiaux : $965$ noires, $944$ vestigiales, $206$ noires vestigiales, $185$ de type sauvage.

7. Écrire le [génotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de la $F_1$ , en montrant quels [allèles](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) sont sur le même chromosome.
8. Identifier les classes parentales et recombinées, et expliquer pourquoi le type sauvage est ici un *recombiné* .
9. Calculer $r$ et la distance génétique.
10. La corriger à l’aide de la fonction de Haldane.
11. Le même croisement-test réalisé avec des *mâles* $F_1$ ne donne que deux classes, noire et vestigiale, en nombres égaux. Que montre ce résultat sur la [méiose](#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) des mâles de drosophile ?
12. Prédire les classes et leurs proportions si la femelle $F_1$ était issue d’un croisement noir vestigial $\times$ sauvage.

**Partie III — Un [arbre généalogique](#met-b2-meiosis-heredity-pedigree) humain.** L’hémophilie A est récessive et liée à l’X. Un homme hémophile a une fille, qui épouse un homme non atteint.

13. Quel est le [génotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de la fille, et pourquoi est-il certain ?
14. Probabilité que son premier enfant soit un fils atteint.
15. Probabilité qu’une de ses filles soit conductrice.
16. Probabilité que, parmi ses trois enfants, aucun ne soit atteint.
17. Expliquer pourquoi la maladie n’est jamais transmise de père à fils, et comment une femme pourrait être atteinte.
18. La sœur de l’homme atteint a deux fils en bonne santé ; leur mère (la mère de l’homme) était conductrice. Calculer la probabilité que la sœur soit conductrice, avant et après avoir pris ses fils en compte.

**Partie IV — Trois gènes liés à l’X.** Une femelle $y\,w\,m/+\,+\,+$ est croisée avec un mâle $y\,w\,m$ ; on examine ses $2000$ fils : $+++$ 853, $ywm$ 833, $y++$ 24, $+wm$ 26, $yw+$ 128, $++m$ 132, $+w+$ 2, $y+m$ 2.

19. Pourquoi peut-on examiner directement les fils, sans croisement-test ?
20. Identifier les classes parentales et doubles crossing-over, et en déduire l’ordre des gènes.
21. Calculer les deux [fréquences de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) et tracer la carte.
22. Calculer le nombre attendu de doubles crossing-over, le coefficient de coïncidence et l’interférence.
23. Calculer directement à partir des données la [fréquence de recombinaison](#def-b2-meiosis-heredity-linkage) entre les deux gènes extrêmes, et expliquer pourquoi elle est inférieure à la somme des deux distances.
24. À quoi ressembleraient les filles de ce croisement, et pourquoi sont-elles inutilisables pour la cartographie ?
25. Énoncer le résultat : la carte des trois gènes et l’interférence.

**Solution de Problème 4.1.**

**1.** Parents $vg/vg\;+/+$ et $+/+\;e/e$ ; $F_1$ $+/vg\;+/e$ ; gamètes $+\,+$, $+\,e$, $vg\,+$, $vg\,e$, chacun $\tfrac14$. **2.** $900 : 300 : 300 : 100$. **3.** $\chi^2 = 8^2/900 + 9^2/300 + 4^2/300 + 3^2/100 = 0.07 +
0.27 + 0.05 + 0.09 = 0.48 < 7.81$ : le brassage indépendant est confirmé. **4.** Les [homozygotes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) sauvages aux deux loci représentent $\tfrac{1}{16}$ du total, et $\tfrac{9}{16}$ sont sauvages : $\tfrac19$. **5.** Sauvages, vestigiales, ébène, vestigiales ébène, $\tfrac14$ chacune. **6.** Le [phénotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) résulte du [génotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et de l’environnement (la température agit sur les enzymes du pigment) : un [génotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) définit une norme de réaction, non un caractère figé. **7.** $b\,+/+\,vg$ (répulsion) : $b$ est venu avec $+_{vg}$ d’un parent, $vg$ avec $+_b$ de l’autre. **8.** Parentaux : noires ($b\,+$) 965 et vestigiales ($+\,vg$) 944 ; recombinés : noires vestigiales ($b\,vg$) 206 et sauvages ($+\,+$) 185. Le chromosome sauvage $+\,+$ n’existait pas chez la $F_1$ ; il ne peut être produit que par un crossing-over. **9.** $r = 391/2300 = 0.17$ : $17\,\mathrm{cM}$. **10.** $d = -\tfrac12\ln(1 - 0.34) = -\tfrac12\ln 0.66 = 0.21$ : $21\,\mathrm{cM}$. **11.** Il n’y a pas de crossing-over chez le mâle de *Drosophila* : les gamètes du mâle ne portent que les deux chromosomes parentaux. **12.** $F_1$ $b\,vg/+\,+$ (couplage) : classes parentales sauvage et noire vestigiale, $41.5\,\%$ chacune ; classes recombinées noire et vestigiale, $8.5\,\%$ chacune. **13.** $X^hX^+$ : une fille reçoit l’unique X de son père, qui porte $h$, et un X normal de sa mère non atteinte. **14.** $\tfrac12$ (fils) $\times$ $\tfrac12$ (reçoit $X^h$) $=
\tfrac14$. **15.** $\tfrac12$ : elle reçoit l’un ou l’autre des X de sa mère ; le père donne un X normal. **16.** Chaque enfant est non atteint avec une probabilité $\tfrac34$ : $(\tfrac34)^3 = \tfrac{27}{64} = 0.42$. **17.** Un fils reçoit le Y de son père, jamais son X. Une femme n’est atteinte qu’à l’état $X^hX^h$ : il faut un père atteint et une mère conductrice (ou atteinte), ce qui est rare. **18.** Probabilité a priori $\tfrac12$. Deux fils sains ont une probabilité $\tfrac14$ si elle est conductrice, 1 sinon : probabilité a posteriori $(\tfrac12\times
\tfrac14)/(\tfrac12\times\tfrac14 + \tfrac12) = \tfrac15$. **19.** L’unique X d’un fils vient de sa mère, et le Y ne porte aucun de ces gènes : chaque fils exprime sans masque un gamète maternel, et le croisement est son propre croisement-test. **20.** Parentaux $+++$ (853), $ywm$ (833) ; doubles crossing-over $+w+$ (2), $y+m$ (2) ; $w$ a changé : ordre $y$–$w$–$m$. **21.** $r_{yw} = (24 + 26 + 2 + 2)/2000 = 0.027$ ; $r_{wm} = (128
+ 132 + 2 + 2)/2000 = 0.132$. Carte : $y$ — $2.7\,\mathrm{cM}$ — $w$ — $13.2\,\mathrm{cM}$ — $m$. **22.** Attendus $0.027\times 0.132\times 2000 = 7.1$ ; observés 4 : coïncidence $0.56$, interférence $0.44$. **23.** Recombinés $y$–$m$ : $y++$, $+wm$, $yw+$, $++m$ : $(24 +
26 + 128 + 132)/2000 = 0.155$, contre $0.027 + 0.132 = 0.159$ : les quatre doubles crossing-over restaurent la combinaison parentale $y$–$m$ et échappent au comptage, soit $2\times 4/2000 = 0.004$. **24.** Les filles reçoivent l’X $y\,w\,m$ du père et un X maternel : toutes sont [hétérozygotes](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) et de [phénotype](#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) sauvage, quel que soit l’X recombiné qu’elles portent ; la recombinaison est invisible. **25.** $y$ — $2.7\,\mathrm{cM}$ — $w$ — $13.2\,\mathrm{cM}$ — $m$ ; coefficient de coïncidence $0.56$, interférence $0.44$.