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title: "Cycles de vie et reproduction des plantes terrestres"
book: "Biologie universitaire — 2e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 5
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/5-cycles-de-vie-et-reproduction-des-plantes-terrestres
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# Chapitre 5 — Cycles de vie et reproduction des plantes terrestres

Le coussinet vert de [mousse](#def-b2-plant-life-cycles-moss) sur un mur est une plante ; les tiges brunes qui s’en élèvent au printemps, portant chacune une capsule de spores, en sont une autre — un individu différent, avec deux fois plus de chromosomes, qui pousse sur le premier et vit à ses dépens. Une fronde de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) porte des spores sur sa face inférieure, mais ces spores ne donnent pas des [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) : elles donnent une petite lame verte en forme de cœur, large de quelques millimètres, où se forment les spermatozoïdes et les oosphères, et c’est de cette lame que naît une nouvelle [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern). Toute plante terrestre alterne ainsi entre deux corps, l’un [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et l’autre [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Ce chapitre suit cette alternance des algues à la graine, et montre comment une succession de modifications — la réduction du corps [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), l’invention du [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), l’enfermement de l’[ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), la graine — a affranchi la reproduction de l’eau et permis aux plantes de couvrir les continents.

## 5.1 Trois types de cycles de vie

**Définition 5.1 (Cycles haplophasique, diplophasique, haplodiplophasique).**

Tout cycle de vie sexué comprend une *fécondation*, qui double le nombre de chromosomes, et une *[méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)*, qui le divise par deux ; les cycles diffèrent par ce qui se passe entre les deux. Dans un cycle *haplophasique*, le zygote est la seule cellule [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et subit aussitôt la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ; l’organisme est [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et ses gamètes sont produits par mitose (*Chlamydomonas*, de nombreux champignons et algues). Dans un cycle *diplophasique*, la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produit directement les gamètes, qui sont les seules cellules [haploïdes](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), et l’organisme est [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) (les animaux, l’algue brune *Fucus*). Dans un cycle *haplodiplophasique*, la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produit des *spores*, qui se développent par mitose en un organisme [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), le *gamétophyte*, lequel produit des gamètes par mitose ; le zygote se développe par mitose en un organisme [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), le *sporophyte*, qui produit des spores par [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Deux corps [pluricellulaires](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-unicellular) alternent — c’est l’*alternance de générations* — et c’est le cycle de toutes les plantes terrestres et de nombreuses algues.

![Trois cycles de vie. En bleu : la phase haploïde ; en rouge : la phase diploïde ; les arcs épais figurent les corps pluricellulaires. Chaque cycle passe une fois par la méiose et une fois par la fécondation ; ils diffèrent par la phase — ou les deux — qui se développe en organisme.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-59141b117571.svg)

*Trois [cycles de vie](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). En bleu : la phase [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ; en rouge : la phase [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ; les arcs épais figurent les corps [pluricellulaires](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-unicellular). Chaque cycle passe une fois par la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et une fois par la fécondation ; ils diffèrent par la phase — ou les deux — qui se développe en organisme.*

**Proposition 5.2 (Ce que signifie l’alternance de générations).**

Chez une plante terrestre, les deux générations sont deux organismes, et non deux stades d’un même organisme : le gamétophyte et le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) ont des génomes différents ([haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)), des corps différents, des tailles souvent différentes de plusieurs ordres de grandeur, et chacun se développe par mitose à partir d’une cellule unique — une spore ou un zygote. Le gamétophyte produit ses gamètes dans des organes [pluricellulaires](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-unicellular), les *[anthéridies](#def-b2-plant-life-cycles-moss)* (spermatozoïdes) et les *[archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss)* (une oosphère chacun, dans une bouteille dont le col est descendu à la nage par le spermatozoïde) ; le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) produit ses spores dans des *[sporanges](#def-b2-plant-life-cycles-fern)*. D’un groupe de plantes terrestres à l’autre, l’équilibre se déplace : chez les [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss), le gamétophyte est la plante et le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) une tige dépendante ; chez les [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern), le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) est la plante et le gamétophyte une lame autonome ; chez les plantes à graines, le gamétophyte est réduit à quelques cellules cachées dans les tissus du [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) — le grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) et le contenu de l’[ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).

**Faits expérimentaux.** Hofmeister (1851) fit germer les spores de [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss), de [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern), de prêles et de lycopodes, suivit le développement des petits corps verts qu’elles produisaient, y trouva les [anthéridies](#def-b2-plant-life-cycles-moss) et les [archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss), et vit l’embryon se développer, à partir de l’oosphère fécondée à l’intérieur de l’[archégone](#def-b2-plant-life-cycles-moss), en plante porteuse de spores. Il montra ensuite que l’[ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) d’un conifère contient les mêmes structures, réduites — des [archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss) au sein d’un tissu qui est un gamétophyte conservé — et donc que [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) et plantes à graines forment une seule série, avec un seul cycle. Les dénombrements de chromosomes qui expliquèrent les deux générations (Strasburger, 1894) vinrent quarante ans plus tard. ∎

## 5.2 Les mousses : le gamétophyte est la plante

**Définition 5.3 (Le cycle de vie d’une mousse).**

Une *spore* de mousse germe en un filament vert ramifié, le *protonéma*, sur lequel des bourgeons donnent les tiges feuillées — le *gamétophyte*, haut de quelques centimètres, dépourvu de vraies racines, de xylème et de phloème, ancré par des rhizoïdes et absorbant l’eau par toute sa surface. À l’extrémité des tiges, il porte des *anthéridies*, qui libèrent des spermatozoïdes biflagellés dans une pellicule de pluie ou de rosée, et des *archégones*, contenant chacun une oosphère à la base d’un col ; les spermatozoïdes nagent au plus quelques centimètres, guidés par des substances attractives, et fécondent l’oosphère sur place. Le zygote se développe en *[sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)* : un pied enfoncé dans le gamétophyte, une tige (la *soie*) et une *capsule* où la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produit des dizaines de milliers de spores, libérées à travers une couronne de dents hygroscopiques qui s’ouvrent à l’air sec. Le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) fait un peu de photosynthèse, mais il est nourri par le gamétophyte à travers son pied et ne vit jamais seul.

![Le cycle d’une mousse. La plante feuillée est le gamétophyte haploïde ; le sporophyte est une tige et une capsule qui poussent sur lui, nourries par lui, et qui produisent des spores par méiose.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-434b03cd19db.svg)

*Le cycle d’une [mousse](#def-b2-plant-life-cycles-moss). La plante feuillée est le gamétophyte [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ; le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) est une tige et une capsule qui poussent sur lui, nourries par lui, et qui produisent des spores par [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis).*

![Un coussinet de mousse au printemps : les tiges vertes sont les gamétophytes, et chaque tige rougeâtre portant sa capsule est un sporophyte issu d’une oosphère fécondée, encore attaché à la tige qui a produit cette oosphère.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-b12214f3d89d.jpg)

*Un coussinet de [mousse](#def-b2-plant-life-cycles-moss) au printemps : les tiges vertes sont les gamétophytes, et chaque tige rougeâtre portant sa capsule est un [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) issu d’une oosphère fécondée, encore attaché à la tige qui a produit cette oosphère.*

**Exemple 5.4 (Le coût des spermatozoïdes nageurs).**

Un spermatozoïde de [mousse](#def-b2-plant-life-cycles-moss) nage à environ $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; pour atteindre un [archégone](#def-b2-plant-life-cycles-moss) situé à $2\,\mathrm{cm}$, il lui faut $200\,\mathrm{s}$ de pellicule d’eau continue — une averse, une forte rosée. La fécondation est donc limitée aux temps humides et aux courtes distances, et la plupart des [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss), des [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) et de leurs parents vivent dans des lieux humides ou se reproduisent à la saison des pluies ; chez certaines [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss), les [anthéridies](#def-b2-plant-life-cycles-moss) sont logées dans une coupe dont la forme projette à un demi-mètre les gouttes de pluie, et les spermatozoïdes qu’elles emportent. C’est à cette dépendance que les plantes à graines ont échappé.

## 5.3 Les fougères : le sporophyte est la plante

**Définition 5.5 (Le cycle de vie d’une fougère).**

La fougère est le *[sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)* : un rhizome pourvu de racines, de xylème et de phloème, et des frondes. Sous les frondes fertiles, des groupes de *sporanges* (les *sores*, souvent recouverts d’un repli protecteur) produisent chacun 64 spores par [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et les projettent par la détente d’un anneau de cellules à parois épaisses qui se dessèche. Une spore tombée sur un sol humide se développe en *prothalle* : un gamétophyte vert en forme de cœur, large de quelques millimètres, épais d’une seule cellule, pourvu de rhizoïdes et vivant librement pendant quelques semaines. Il porte des [anthéridies](#def-b2-plant-life-cycles-moss) et des [archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss) sur sa face inférieure ; les spermatozoïdes nagent dans la pellicule d’eau du sol jusqu’à l’oosphère ; le zygote se développe en un jeune [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) qui tire sa première nourriture du prothalle puis s’enracine, et le prothalle meurt. Les deux générations sont toutes deux autonomes, mais inégales : le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) vit des décennies et peut atteindre plusieurs mètres, le gamétophyte vit des semaines et mesure quelques millimètres.

![Le cycle d’une fougère. La plante que nous appelons fougère est le sporophyte diploïde ; le gamétophyte haploïde est un prothalle éphémère sur lequel les spermatozoïdes nagent jusqu’aux oosphères.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-45d1e500af32.svg)

*Le cycle d’une [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern). La plante que nous appelons [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) est le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ; le gamétophyte [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) est un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) éphémère sur lequel les spermatozoïdes nagent jusqu’aux oosphères.*

![La face inférieure d’une fronde fertile de fougère : chaque point brun est un sore, un groupe de sporanges, dont certains sont encore couverts par le repli qui les protège jusqu’à maturité.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-f15f90921e44.jpg)

*La face inférieure d’une fronde fertile de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) : chaque point brun est un [sore](#def-b2-plant-life-cycles-fern), un groupe de [sporanges](#def-b2-plant-life-cycles-fern), dont certains sont encore couverts par le repli qui les protège jusqu’à maturité.*

**Théorème 5.6 (La dispersion d’une spore).**

Une spore de rayon $r$ et de masse volumique $\rho_s$, libérée à une hauteur $h$ dans un vent horizontal de vitesse $u$, tombe à la vitesse limite de Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{air}})g/9\eta_{\text{air}}$ et atterrit, dans un air stratifié et calme, à une distance

$$
x = \frac{u\,h}{v_s}
$$

de la plante. Une spore de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ($\eta_{\text{air}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$) tombe à $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; depuis une fronde située à $0.5\,\mathrm{m}$, dans un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, elle parcourt environ $30\,\mathrm{m}$, et dans l’air turbulent d’un jour de vent, qui soulève une fraction des spores bien au-dessus de leur hauteur de libération, quelques-unes parcourent des centaines de kilomètres — ce qui explique que les flores de [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) des îles océaniques soient riches et leurs flores de plantes à graines pauvres.

**Démonstration.** La durée de la chute est $h/v_s$ (la spore atteint sa vitesse limite en quelques microsecondes), pendant laquelle le vent la transporte de $u\,h/v_s$. La vitesse limite s’obtient en équilibrant la traînée de Stokes $6\pi\eta r
v_s$ et le poids diminué de la poussée d’Archimède $\tfrac43\pi r^3(\rho_s -
\rho_{\text{air}})g$, comme au [Chapitre 1](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#ch-b2-unicellular-diversity). ∎

## 5.4 Les plantes à graines : le gamétophyte est caché

**Définition 5.7 (Hétérosporie, pollen, ovule).**

Les [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss) et la plupart des [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) sont *isosporées* : un seul type de spore, un seul type de gamétophyte portant les deux sexes. Les plantes à graines (et quelques [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) et lycopodes) sont *hétérosporées* : les *microspores*, petites et nombreuses, se développent en gamétophytes mâles ; les *macrospores*, grandes et peu nombreuses, en gamétophytes femelles. Chez les plantes à graines, les deux sont réduits presque à rien, et aucun ne quitte de lui-même les tissus du [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Le gamétophyte mâle est le *grain de pollen* : une microspore qui s’est divisée deux ou trois fois à l’intérieur de sa paroi, transportée par le vent ou par les animaux jusqu’à l’organe femelle, où elle émet un *tube pollinique* et délivre ses gamètes mâles — sans besoin d’eau. Le gamétophyte femelle se développe à l’intérieur du macrosporange, qui reste sur la plante mère, enveloppé d’un ou deux *téguments* percés d’un pore, le *micropyle* : l’ensemble est l’*ovule*. Après la fécondation, l’ovule devient la *graine* : un embryon de [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), une réserve de nourriture et un tégument issu des téguments de l’ovule, en dormance jusqu’à ce que les conditions soient favorables.

![Un ovule de gymnosperme en coupe. Le gamétophyte femelle, issu d’une macrospore unique à l’intérieur du macrosporange, est enveloppé d’un tégument percé d’un pore ; le grain de pollen, retenu au micropyle, émet un tube jusqu’à l’oosphère. Après la fécondation, l’ensemble devient la graine.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-4986a0dba28c.svg)

*Un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de gymnosperme en coupe. Le gamétophyte femelle, issu d’une [macrospore](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) unique à l’intérieur du macrosporange, est enveloppé d’un tégument percé d’un pore ; le grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), retenu au micropyle, émet un tube jusqu’à l’oosphère. Après la fécondation, l’ensemble devient la graine.*

**Proposition 5.8 (Le cycle d’un conifère).**

Un pin porte deux sortes de cônes. Les petits *cônes mâles*, groupés au printemps, contiennent des microsporanges où la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produit des [microspores](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ; chacune se divise en un grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de quatre cellules muni de deux ballonnets et est libérée par millions dans le vent. Les *cônes femelles* portent deux [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sur la face supérieure de chaque écaille. Le [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) soufflé entre les écailles est attiré jusqu’au micropyle par une gouttelette de liquide ; le gamétophyte femelle, qui ne s’est pas encore développé, croît ensuite pendant l’année suivante, à partir de la seule [macrospore](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) survivante, en un tissu de quelques milliers de cellules portant deux ou trois [archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss) ; un tube pollinique traverse lentement le nucelle et, quinze mois après la pollinisation, délivre un gamète mâle à une oosphère. L’embryon se développe dans le gamétophyte, qui devient la réserve nutritive de la graine ; la graine, ailée, est libérée au deuxième automne, lorsque le cône s’ouvre. Les graines demandent des années et coûtent cher ; en retour, elles sont dispersées à l’état sec, survivent à l’hiver et à la sécheresse, et emportent la nourriture des premières semaines de la plantule.

![Le calendrier d’une graine de pin : pollinisation au premier printemps, fécondation plus d’un an après, libération de la graine au deuxième automne — environ dix-huit mois du pollen à la graine.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-a5dca97ee4ed.svg)

*Le calendrier d’une graine de pin : pollinisation au premier printemps, fécondation plus d’un an après, libération de la graine au deuxième automne — environ dix-huit mois du [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) à la graine.*

![Une pousse de pin au printemps : une grappe de cônes mâles jaunes libérant leur pollen, et un petit cône femelle rouge à l’extrémité d’une autre pousse, les écailles ouvertes pour le recueillir.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-d1ced1b18a30.jpg)

*Une pousse de pin au printemps : une grappe de cônes mâles jaunes libérant leur [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), et un petit cône femelle rouge à l’extrémité d’une autre pousse, les écailles ouvertes pour le recueillir.*

**Exemple 5.9 (Le pollen dans le vent).**

Un grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de pin, de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre et muni de deux ballonnets, tombe à environ $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; un grand arbre en libère quelque $10^{11}$ en une saison, de quoi couvrir les mares d’une pellicule jaune. La probabilité qu’un grain donné tombe sur un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) donné est infime, et la stratégie ne fonctionne que par le nombre : la pollinisation par le vent est bon marché par grain, coûteuse en grains, et réservée aux plantes qui poussent en peuplements de leur propre espèce — conifères, graminées, chênes. Les plantes à fleurs ([Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/6-la-reproduction-sexuee-des-plantes-a-fleurs#ch-b2-angiosperm-reproduction)) ont trouvé le moyen de faire livrer le [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) par des animaux, grain par grain, à la bonne adresse.

## 5.5 Tendances chez les plantes terrestres

**Proposition 5.10 (Quatre tendances).**

Des [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss) aux [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) puis aux plantes à graines : (1) le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) passe d’une tige dépendante à la plante entière, et le gamétophyte se réduit de la plante à une lame puis à quelques cellules ; (2) l’isosporie cède la place à l’[hétérosporie](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), et le gamétophyte femelle reste sur la plante mère ; (3) la fécondation passe de spermatozoïdes nageant dans l’eau de surface à un tube pollinique, si bien que la reproduction n’a plus besoin de pluie ; (4) l’unité de dispersion passe de la spore — une cellule unique avec des réserves pour un jour — à la graine, un embryon pourvu de nourriture et d’un tégument, qui peut attendre. La génération [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) est favorisée sur la terre ferme parce qu’un corps [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) masque les [mutations](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-mutation) récessives, peut, grâce à un appareil vasculaire, devenir plus grand et vivre plus longtemps, et parce qu’une spore produite par [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) sur un [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) élevé voyage plus loin qu’un gamète nageant depuis un gamétophyte bas. La tendance se poursuit chez les plantes à fleurs, où le gamétophyte femelle compte sept cellules et où la graine est enveloppée dans un fruit.

**Exemple 5.11 (Les groupes comparés).**

|  | [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss) | [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) | conifères |
| --- | --- | --- | --- |
| génération dominante | gamétophyte | [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) |
| gamétophyte | tige feuillée, cm | [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern), mm, autonome | grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (4 cellules) ; contenu de l’[ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (des milliers de cellules) |
| spores | un seul type | un seul type | [microspores](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), [macrospores](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) |
| fécondation | spermatozoïdes nageant dans l’eau | spermatozoïdes nageant dans l’eau | tube pollinique |
| unité de dispersion | spore | spore | graine |
| tissus conducteurs | aucun | xylème, phloème | xylème, phloème, bois |

## 5.6 Exercices

**Exercice 5.1 ★.**

Définir gamétophyte, [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), spore et gamète, et indiquer par quel type de division (mitose ou [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)) chacun des quatre est produit.

**Solution de Exercice 5.1.**

Gamétophyte : la génération [pluricellulaire](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/1-diversite-des-organismes-unicellulaires#def-b2-unicellular-diversity-unicellular) [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), issue d’une spore par mitoses, qui produit des gamètes par mitose. [Sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) : la génération [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), issue d’un zygote par mitoses, qui produit des spores par [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Spore : une cellule [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produite par [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), qui se développe sans fusionner. Gamète : une cellule [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produite par mitose (chez les plantes), qui doit fusionner avec une autre.

**Exercice 5.2 ★.**

La [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) *Ophioglossum reticulatum* possède $1260$ chromosomes dans les cellules de ses feuilles. Combien en compte une spore, une cellule de [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern), un spermatozoïde, une oosphère, un zygote ?

**Solution de Exercice 5.2.**

Les cellules des feuilles sont à $2n = 1260$ : spore 630, cellule de [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) 630, spermatozoïde 630, oosphère 630, zygote 1260.

**Exercice 5.3 ★.**

À quelle génération appartient le coussinet vert d’une [mousse](#def-b2-plant-life-cycles-moss) ? La tige brune portant une capsule ? Une fronde de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ? Un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ? Un grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ? La réserve nutritive d’une graine de pin ? L’embryon d’une graine de pin ?

**Solution de Exercice 5.3.**

Coussinet vert : gamétophyte. Tige et capsule : [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Fronde de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) : [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). [Prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) : gamétophyte. Grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) : gamétophyte mâle. Réserve nutritive de la graine (chez un pin) : gamétophyte femelle. Embryon de la graine : le [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) suivant.

**Exercice 5.4 ★.**

Nommer les trois types de [cycles de vie](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) et donner un organisme pour chacun. Où la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) a-t-elle lieu dans chacun d’eux ?

**Solution de Exercice 5.4.**

Haplophasique (*Chlamydomonas*) : [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) dans le zygote, aussitôt. Diplophasique (animaux, *Fucus*) : la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produit les gamètes. Haplodiplophasique ([mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern), plantes à graines, nombreuses algues) : la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produit des spores dans les [sporanges](#def-b2-plant-life-cycles-fern) du [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles).

**Exercice 5.5 ★★.**

Un spermatozoïde de [mousse](#def-b2-plant-life-cycles-moss) nage à $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Combien de temps met-il pour atteindre un [archégone](#def-b2-plant-life-cycles-moss) situé à $3\,\mathrm{cm}$ ? Une pellicule de rosée s’évapore $20\,\mathrm{min}$ après le lever du soleil : quelle est la portée maximale de la fécondation ? Commenter la taille des colonies de [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss).

**Solution de Exercice 5.5.**

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$, cinq minutes. En $20\,\mathrm{min}$, $12\,\mathrm{cm}$. La fécondation ne se fait qu’entre plantes distantes de quelques centimètres ; les [mousses](#def-b2-plant-life-cycles-moss) forment donc des coussinets denses où les deux sexes (ou les deux types d’organes) sont à portée.

**Exercice 5.6 ★★.**

Calculer la vitesse de sédimentation dans l’air d’une spore de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ($\eta =
1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $\rho_{\text{air}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$), et la distance qu’elle parcourt depuis $0.5\,\mathrm{m}$ dans un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Refaire le calcul pour une graine de pin de $5\,\mathrm{mg}$ dont l’aile lui donne une vitesse de descente de $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, libérée depuis $20\,\mathrm{m}$.

**Solution de Exercice 5.6.**

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times
1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, soit $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; distance $uh/v_s
= 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$. Graine : $2\times 20/0.8 =
50\,\mathrm{m}$ — une unité plus lourde, libérée de plus haut et munie d’une aile, va à peu près aussi loin.

**Exercice 5.7 ★★.**

Une fronde de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) porte $200$ [sores](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de $40$ [sporanges](#def-b2-plant-life-cycles-fern), chaque [sporange](#def-b2-plant-life-cycles-fern) produisant $64$ spores. Combien de spores par fronde ? Si une spore sur $10^{5}$ devient un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) et qu’un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) sur $50$ produit un [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), combien de jeunes [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) une fronde fournit-elle ?

**Solution de Exercice 5.7.**

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ spores par fronde ; $5.1$ [prothalles](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ; $0.1$ jeune [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) par fronde.

**Exercice 5.8 ★★.**

Expliquer pourquoi l’[hétérosporie](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) est une condition préalable à la graine, et pourquoi une plante isosporée ne pourrait pas enfermer son gamétophyte femelle dans un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).

**Solution de Exercice 5.8.**

Une graine est un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) conservé sur la plante mère : le gamétophyte femelle doit y être retenu, enveloppé et nourri, tandis que le gamétophyte mâle doit voyager jusqu’à lui. Cela exige deux types de spores aux destins différents. L’unique type de spore d’une plante isosporée doit être libéré pour se développer en un gamétophyte bisexué autonome ; la retenir retiendrait aussi la fonction mâle et imposerait l’autofécondation à chaque plante, et plus rien n’aurait à voyager.

**Exercice 5.9 ★★.**

Comparer une spore de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) (une sphère de rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$, de masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$) et une graine de pin ($5\,\mathrm{mg}$) en tant qu’unités de dispersion : masse, contenu énergétique (prendre $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ de matière sèche, $50\,\%$ de matière sèche), et ce que chacune peut et ne peut pas faire à l’atterrissage.

**Solution de Exercice 5.9.**

Spore : $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 =
1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$, soit $16\,\mathrm{ng}$ ; énergie $0.5\times 1.6\times
10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$. Graine : $5\,\mathrm{mg}$, $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ fois plus. La spore peut produire une petite lame photosynthétique et rien d’autre avant d’avoir de la lumière ; la graine peut produire une racine et une tige à l’obscurité, attendre toute une saison, et survivre à la consommation ou à la dessiccation.

**Exercice 5.10 ★★★.**

Un pin libère $10^{11}$ grains de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) au-dessus d’une forêt ; à la hauteur des [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), les grains sont répartis dans une couche épaisse de $20\,\mathrm{m}$ sur $1\,\mathrm{km}^{2}$. Estimer la concentration du [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (grains par mètre cube), le nombre de grains par seconde qui traversent l’ouverture micropylaire d’un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ($0.1\,\mathrm{mm}^{2}$) dans un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, et le temps nécessaire pour qu’un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) reçoive un grain. Qu’en déduire sur le moment de l’ouverture des cônes ?

**Solution de Exercice 5.10.**

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ grains par mètre cube ; flux $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ grain par seconde ; environ $1000\,\mathrm{s}$, un quart d’heure, par grain. Le cône doit rester ouvert et réceptif pendant des heures, voire des jours, et précisément au moment où les cônes mâles libèrent leur [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) — la pollinisation est calée à la semaine près.

**Exercice 5.11 ★★★.**

Donner trois raisons pour lesquelles la génération [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) en est venue à dominer le [cycle de vie](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) des plantes terrestres, et une raison pour laquelle la génération [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) n’a pas complètement disparu.

**Solution de Exercice 5.11.**

La diploïdie masque les [mutations](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/3-mutations-et-diversification-des-genomes#def-b2-genome-diversification-mutation) récessives délétères ; un corps [diploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) pourvu de tissus conducteurs peut être grand et vivre longtemps, et la hauteur favorise à la fois la captation de la lumière et la [dispersion des spores](#thm-b2-plant-life-cycles-dispersal) ; les spores produites en hauteur sur un [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) se dispersent dans l’air, alors que les gamètes doivent nager. La génération [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) persiste parce que [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) et fécondation exigent une phase [haploïde](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), et que le grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) et le sac embryonnaire sont les corps minimaux qui amènent les gamètes l’un vers l’autre et nourrissent l’embryon.

**Exercice 5.12 ★★★.**

Hofmeister travailla avant que les chromosomes ne soient connus. Expliquer ce qu’il pouvait et ne pouvait pas établir sur l’[alternance de générations](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) par la seule microscopie et la seule mise en culture, et ce qu’apportèrent les dénombrements de chromosomes.

**Solution de Exercice 5.12.**

En cultivant des spores et en les suivant au microscope, il pouvait établir qu’une spore se développe en un petit corps portant des organes sexuels, que l’embryon naît de l’oosphère fécondée à l’intérieur de l’[archégone](#def-b2-plant-life-cycles-moss), que la plante porteuse de spores se développe à partir de lui, et que les mêmes organes existent sous forme réduite dans l’[ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) des conifères : l’alternance comme succession de corps et d’organes. Il ne pouvait pas savoir ce qui distingue les deux générations à l’échelle de la cellule. Les dénombrements de chromosomes montrèrent que les deux corps diffèrent d’un facteur deux par le nombre de chromosomes, que la [méiose](https://one-course.com/books/biology/4/fr/chapter/4-meiose-brassage-genetique-et-heredite#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) se situe à la formation des spores et la fécondation au niveau de l’oosphère, et expliquèrent ainsi pourquoi l’alternance est obligatoire.

## 5.7 Problème : de la spore à la graine

**Problème 5.1.**

Problème du week-end — l’arithmétique reproductive d’une fougère et d’un pin comparée, du nombre de spores et de grains de pollen à leur dispersion, au devenir des gamétophytes et au coût d’une graine, jusqu’au nombre de propagules que chaque plante doit produire pour se remplacer une fois

Une [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) porte $10$ frondes fertiles, chacune avec $200$ [sores](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de $40$ [sporanges](#def-b2-plant-life-cycles-fern) produisant $64$ spores chacun. Spores : rayon $15\,\text{µ}\mathrm{m}$, masse volumique $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$. Un pin produit au cours de sa vie les [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de $2\times 10^{4}$ cônes femelles — prendre $100$ [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) par cône — et $10^{11}$ grains de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) par an. Graines : $5\,\mathrm{mg}$, $50\,\%$ de matière sèche à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. Air : $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $\rho =
1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$.

**Partie I — Les spores de la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern).**

1. Calculer le nombre de spores que la plante libère en une saison.
2. Calculer la masse d’une spore et celle de la récolte entière.
3. Calculer la vitesse de sédimentation de la spore dans l’air.
4. Depuis des frondes situées à $0.5\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , quelle distance les spores parcourent-elles ? Sur quelle surface (un disque de ce rayon) sont-elles réparties, et combien en tombe-t-il par mètre carré ?
5. Expliquer pourquoi la turbulence emporte quelques spores beaucoup plus loin, et ce que cela implique pour la colonisation d’une île nouvelle.
6. Calculer le contenu énergétique d’une spore ( $50\,\%$ de matière sèche à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) et celui de la récolte entière, et les comparer à l’énergie d’une graine de pin.

**Partie II — Les gamétophytes.** Une spore sur $2\times 10^{4}$ tombe sur un sol assez humide pour se développer en [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ; un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) vit $6$ semaines et a besoin d’une nuit humide — probabilité $0.2$ par semaine — pour la fécondation ; un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) fécondé donne un jeune [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) avec une probabilité de $0.5$ ; un jeune [sporophyte](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) survit jusqu’à l’âge adulte avec une probabilité de $0.02$.

7. Combien de [prothalles](#def-b2-plant-life-cycles-fern) la récolte de la plante produit-elle ?
8. Calculer la probabilité qu’un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) connaisse au moins une nuit humide en six semaines.
9. Calculer le nombre attendu de [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) adultes produites par la récolte d’une saison.
10. Si la plante mère vit $30$ ans, combien de descendants adultes laisse-t-elle, et qu’en déduire sur la population de [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ?
11. Un spermatozoïde de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) nage à $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , et les [archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss) d’un [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) se trouvent à $1\,\mathrm{mm}$ de ses propres [anthéridies](#def-b2-plant-life-cycles-moss) . Combien de temps prend l’autofécondation ? Pourquoi de nombreuses [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) l’évitent-elles néanmoins (donner un mécanisme) ?
12. En quel sens le [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) est-il le maillon faible du cycle de la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ?

**Partie III — Le [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) du pin.**

13. Un grain de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) est une sphère de rayon $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ et de masse volumique effective $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (ballonnets compris). Calculer sa vitesse de sédimentation.
14. Depuis un cône situé à $15\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , quelle distance parcourt-il ?
15. Les $10^{11}$ grains sont répartis sur $1\,\mathrm{km}^{2}$ de forêt jusqu’à une hauteur de $20\,\mathrm{m}$ . Calculer la concentration.
16. Un micropyle présente une ouverture de $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ à un vent de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Calculer le nombre de grains qui y entrent par heure, et le temps nécessaire pour recevoir le premier grain.
17. Expliquer pourquoi un pin isolé à $5\,\mathrm{km}$ de la forêt ne produit presque aucune graine, et pourquoi les espèces pollinisées par le vent poussent en peuplements.
18. Comparer les nombres : combien de grains de [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) la forêt produit-elle par [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) , si elle compte $1000$ pins portant chacun $2000$ [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ?

**Partie IV — Les graines du pin.** Parmi les [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de l’arbre, $60\,\%$ sont pollinisés et $80\,\%$ de ceux-ci forment une graine pleine ; une graine devient une plantule avec une probabilité de $0.05$, et une plantule un adulte avec une probabilité de $0.01$.

19. Calculer le nombre de graines que l’arbre produit au cours de sa vie, ainsi que leur masse et leur énergie totales.
20. Une graine ailée descend à $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Depuis $20\,\mathrm{m}$ , dans un vent de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , quelle distance parcourt-elle ? Comparer au [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) .
21. Calculer le nombre attendu de descendants adultes, et le comparer à celui de la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) .
22. Calculer l’énergie que l’arbre investit par descendant adulte, et celle que la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) investit par descendant adulte (spores seulement), et les comparer.
23. La spore de [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) peut attendre quelques semaines ; la graine de pin plusieurs années. Expliquer, à l’aide des chiffres d’énergie, pourquoi la graine peut se permettre la dormance et la spore non.
24. Donner deux avantages qui justifient le coût de la graine, et deux conditions dans lesquelles la stratégie de la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) est la meilleure.
25. Énoncer le résultat : le nombre de propagules par descendant adulte pour la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) et pour le pin, et l’énergie que chacun dépense par descendant adulte.

**Solution de Problème 5.1.**

**1.** $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ spores. **2.** $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 =
1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ par spore ; récolte $8\times 10^{-5}$ kg, soit $80\,\mathrm{mg}$. **3.** $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times
9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **4.** $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ; disque de $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ; environ $2600$ spores par mètre carré. **5.** Des courants ascendants de quelques centimètres par seconde dépassent $v_s$ : une spore prise dans la turbulence reste en l’air pendant des heures et parcourt des centaines de kilomètres ; une seule spore fonde une population si son [prothalle](#def-b2-plant-life-cycles-fern) peut s’autoféconder (il porte les deux types d’organes), ce qui explique que les îles lointaines aient des flores de [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) riches. **6.** Spore : $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} =
1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ; récolte : $820\,\mathrm{J}$ ; une graine de pin : $50\,\mathrm{J}$ — la récolte entière de spores équivaut à seize graines. **7.** $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ [prothalles](#def-b2-plant-life-cycles-fern). **8.** $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$. **9.** $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) adulte par saison. **10.** $30\times 1.9 \approx 57$ : bien plus que l’unique remplacement d’une population stable ; les chiffres de survie sont donc optimistes — dans un habitat saturé, la plupart des jeunes [sporophytes](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) meurent de l’encombrement et de l’ombre. **11.** $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$. De nombreuses [fougères](#def-b2-plant-life-cycles-fern) font mûrir [anthéridies](#def-b2-plant-life-cycles-moss) et [archégones](#def-b2-plant-life-cycles-moss) à des moments différents, ou libèrent une hormone (l’anthéridiogène) qui rend mâles les jeunes [prothalles](#def-b2-plant-life-cycles-fern) voisins, de sorte que les spermatozoïdes proviennent d’un autre individu. **12.** Il est épais d’une seule cellule, sans racines, sans protection, a besoin d’eau liquide pour la fécondation et vit quelques semaines : presque toute la mortalité du cycle porte sur lui (une spore sur $2\times 10^{4}$ en devient un ; un quart d’entre eux ne connaissent jamais de nuit humide). **13.** $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times
9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **14.** $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$. **15.** $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ par mètre cube. **16.** $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : 3.6 par heure ; le premier arrive au bout d’environ $1000\,\mathrm{s}$, un quart d’heure. **17.** À cinq kilomètres sous le vent, le nuage s’est étalé latéralement et vers le haut, et la plupart des grains se sont déposés (une portée de $1\,\mathrm{km}$ pour $15\,\mathrm{m}$ de hauteur) : la concentration y est inférieure de plusieurs ordres de grandeur, et un [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) peut attendre des jours avant de recevoir un grain ; le propre [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de l’arbre donne surtout des graines autofécondées, qui avortent. La pollinisation par le vent exige un nuage dense, d’où les peuplements. **18.** $10^{14}$ grains pour $2\times 10^{6}$ [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) : $5\times
10^{7}$ grains par [ovule](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). **19.** $2\times 10^{6}$ [ovules](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times
10^{5}$ graines ; $4.8\,\mathrm{kg}$ ; $48\,\mathrm{MJ}$. **20.** $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : le [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) va à un kilomètre, la graine à quelques hauteurs d’arbre ; les gènes voyagent par le [pollen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), la plante par la graine. **21.** $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ descendants adultes, contre 57 pour la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern). **22.** Pin : $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ par descendant adulte ; [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) : $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ par descendant adulte, deux cents fois moins. **23.** Toutes deux contiennent moitié de matière sèche à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ; avec un métabolisme de base de, disons, $0.5\,\mathrm{mW}$ par gramme sec, toutes deux tiennent $10^{4}\,
\text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, environ huit mois : ce n’est pas la durée de la dormance que paie l’énergie de la graine. Elle paie ce qui suit la germination — une racine et une tige construites à l’obscurité à partir des réserves, des semaines avant que la plantule ne se nourrisse elle-même — et, avec le tégument, la protection en attendant ; les $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ de la spore construisent quelques cellules qui doivent faire aussitôt la photosynthèse. **24.** Graine : fécondation sans eau ; un embryon pourvu de réserves, protégé et dormant, qui s’installe dans des milieux secs ou saisonniers ; dispersion par les ailes, les fruits et les animaux. La stratégie de la [fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) l’emporte dans les habitats humides, ombragés et stables, et pour coloniser des terrains lointains ou nouvellement ouverts, où des propagules bon marché, légères et nombreuses comptent davantage que les réserves. **25.** [Fougère](#def-b2-plant-life-cycles-fern) : $5.1\times 10^{6}$ spores par saison pour 1.9 adulte, soit $2.7\times 10^{6}$ spores par descendant adulte, $430\,\mathrm{J}$ chacun ; pin : $9.6\times 10^{5}$ graines pour 480 adultes, soit $2000$ graines par descendant adulte, $100\,\mathrm{kJ}$ chacun.