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title: "कशेरुकियों का भ्रूणीय विकास"
book: "विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 2"
subject: biology
language: hi
chapter: 10
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/hi/chapter/10-embryonic-development-of-vertebrates
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# अध्याय 10 — कशेरुकियों का भ्रूणीय विकास

मेंढक का अंडाणु दो मिलिमीटर चौड़ा एक गोला है, ऊपर से गहरा और नीचे से फीका। दिन भर में वह हज़ारों कोशिकाओं में बँट जाता है; दो दिन में उन्हीं कोशिकाओं की एक चादर किसी खाँचे से होकर भीतर लुढ़ककर एक आँत बना लेती है और पीठ के साथ एक छड़ बिछा देती है; और तीन दिन में उस छड़ के ऊपर की चादर मुड़कर ऐसी नली बन जाती है जो मस्तिष्क और मेरुरज्जु बनेगी। जल के सिवा कुछ भी नहीं जोड़ा गया। जो सूचना एक कोशिका को तैरते भेक-शिशु में बदल देती है वह उस अंडाणु में और उसके जीनोम में थी, और जिस ढंग से वह खुलती है — [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg), गैस्ट्रुलन, तंत्रिकायन, और पड़ोसियों द्वारा हर भाग का [प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) — वह किसी मछली, किसी चूज़े और किसी चूहे में पहचान लेने लायक़ एक ही है। यह अध्याय किसी कशेरुकी भ्रूण का इन चरणों के आरपार पीछा करता है और उन प्रयोगों का वर्णन करता है जिन्होंने दिखाया कि उसके हर भाग को क्या बनना है यह कैसे बताया जाता है।

## 10.1 अंडाणु से कोरकपुटी तक

**परिभाषा 10.1 (अंडाणु और उसकी अक्षें).**

कशेरुकी अंडाणु निषेचन से पहले ही ध्रुवित है: *प्राणी ध्रुव* केंद्रक और अधिकांश कोशिकाद्रव्य रखता है, और *वनस्पति ध्रुव* *पीतक*, यानी प्रोटीन तथा लिपिड का वह भंडार जिस पर वह भ्रूण खाने लगने तक जीएगा। पीतक की मात्रा आगे की हर बात का ढाँचा तय कर देती है: समुद्री अर्चिन या स्तनधारी के अंडाणु में लगभग कुछ नहीं होता और वह पूरा का पूरा बराबर कोशिकाओं में विदलित होता है; मेंढक के अंडाणु में मध्यम मात्रा होती है और वह पूरा तो विदलित होता है पर असमान रूप से (ऊपर छोटी कोशिकाएँ, नीचे बड़ी पीतकी कोशिकाएँ); और मछली या पक्षी का अंडाणु लगभग पूरा पीतक है और केवल उसके ऊपर कोशिकाद्रव्य की एक चक्रिका में विदलित होता है। मेंढक में जहाँ शुक्राणु घुसता है वही बिंदु दूसरी अक्ष तय कर देता है: बाह्यक उससे तीस अंश घूम जाता है और प्रवेश-बिंदु के सामने एक *धूसर अर्धचंद्र* उघाड़ देता है, और वही ओर पीठ बनेगी। *विदलन* बिना किसी वृद्धि के तेज़ समसूत्री विभाजनों की एक शृंखला है — हर बार कोशिकाएँ आधी हो जाती हैं — जो अंडाणु में सँजोए मातृ mRNA तथा प्रोटीनों से चलती है, और भ्रूण के अपने जीन *मध्य-कोरकपुटी संक्रमण* तक चुप रहते हैं, यानी कोई बारह विभाजन तक।

![किसी निषेचित अंडाणु से मेंढक का विकास: विदलन से कोरकपुटी तक, गैस्ट्रुलन, तंत्रिका वलनों सहित न्यूरुला, और भेक-शिशु — सब कुछ कुछ ही दिनों में, बिना किसी वृद्धि के।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-34e5546b0bb0.jpg)

*किसी निषेचित अंडाणु से मेंढक का विकास: [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) से [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula) तक, गैस्ट्रुलन, तंत्रिका वलनों सहित न्यूरुला, और भेक-शिशु — सब कुछ कुछ ही दिनों में, बिना किसी वृद्धि के।*

**प्रमेय 10.2 (विदलन का अंकगणित).**

$k$ समकालिक [विदलनों](#def-b2-vertebrate-development-egg) के बाद $V_0$ आयतन का अंडाणु $2^{k}$ कोशिकाएँ बन जाता है, जिनका माध्य आयतन $V_0/2^{k}$ और त्रिज्या $r_0/2^{k/3}$ है, और कुल पृष्ठ $2^{k/3}$ गुना बढ़ जाता है; और केंद्रकीय से कोशिकाद्रव्यी आयतन का अनुपात, जो मेंढक के अंडाणु में $10^{-4}$ के पास से आरंभ होता है, $2^{k}$ गुना चढ़ता है और लगभग दस विभाजनों के बाद किसी साधारण कोशिका के अनुपात ($\sim 0.1$) तक पहुँच जाता है। यही चढ़ता अनुपात — यानी किसी नियत मातृ भंडार के किसी संदमक का चरघातांकी रूप से बढ़ती DNA मात्रा से अनुमापन — मध्य-कोरकपुटी संक्रमण का चालक है: विभाजन धीमे और असमकालिक हो जाते हैं, और युग्मनजी जीनोम चालू हो जाता है।

**उपपत्ति.** [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) में आयतन संरक्षित रहता है, इसलिए $2^{k}$ कोशिकाओं में से हर एक का $V_0
2^{-k}$ है और, गोला मानकर, त्रिज्या $r_0 2^{-k/3}$; और उनका कुल क्षेत्रफल $2^{k}\cdot 4\pi r_0^{2}\, 2^{-2k/3} = 4\pi r_0^{2}\, 2^{k/3}$ है। हर कोशिका नियत आकार का एक केंद्रक रखती है, इसलिए वह अनुपात $2^{k}$ की तरह बढ़ता है, $10^{-4}$ से: $2^{10} = 1024$ उसे $0.1$ तक ले आता है। मेंढक का संक्रमण बारहवें विभाजन पर पड़ता है, जो थोड़ी देर से पहुँचती किसी देहली के अनुरूप है। ∎

**प्रमाण-सामग्री.** न्यूपोर्ट और किर्शनर (1982) ने मेंढक के अंडाणुओं में अतिरिक्त DNA डाला और पाया कि वह संक्रमण उतने ही विभाजन पहले आ गया जितना DNA अधिक था; और कोशिकाद्रव्य हटाने का भी वही प्रभाव हुआ। वह घड़ी न काल है, न विभाजनों की गिनती, बल्कि एक अनुपात है। ∎

**परिभाषा 10.3 (कोरकपुटी).**

[विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) का अंत *कोरकपुटी* पर होता है: यानी किसी गुहा के, यानी *कोरकगुहा* के, चारों ओर कुछ हज़ार कोशिकाओं की एक खोखली गेंद (मेंढक, समुद्री अर्चिन) या एक चक्रिका (मछली, पक्षी)। उसकी कोशिकाएँ देखने में अब भी अविशिष्ट हैं, पर वे समतुल्य नहीं हैं: सतह के टुकड़ों को रंजकों से रँगकर और उनका पीछा करके बनाया गया कोई *नियति-मानचित्र* दिखाता है कि प्राणी टोपी त्वचा और तंत्रिका तंत्र देगी (*बाह्यचर्म*), विषुवती पट्टी पेशी, कंकाल, वृक्क तथा रक्त (*मध्यचर्म*), और वनस्पति पिंड आँत तथा उसके अंग (*अंतश्चर्म*)। ये तीनों *जनन स्तर* हर कशेरुकी में एक ही हैं, और अगला पग उन्हें उनकी जगह पर बिठाना है: मध्यचर्म और अंतश्चर्म बाहर हैं और उन्हें भीतर जाना है।

## 10.2 गैस्ट्रुलन और तंत्रिकायन

**प्रतिज्ञप्ति 10.4 (गैस्ट्रुलन).**

*गैस्ट्रुलन* कोशिका-गतियों का वह समुच्चय है जो एक-परती [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula) को तीन-परती *गैस्ट्रुला* में बदल देता है। मेंढक में वह धूसर अर्धचंद्र के नीचे आरंभ होता है: वहाँ की कोशिकाएँ अपना आकार बदलती हैं, अपने बाहरी सिरे सिकोड़कर बोतल जैसी हो जाती हैं, और वह सतह एक खाँचे में, यानी *कोरकरंध्र* में, धँस जाती है। उसी से मध्यचर्म और अंतश्चर्म भीतर बहते हैं (*अंतर्वलन*), उस ओष्ठ पर लुढ़कते हुए और गुहा की छत के साथ आगे बढ़ते हुए; प्राणी टोपी नीचे फैलकर बाहर ढक लेती है (*अधिवर्धन*); और वह कोरकरंध्र सिकुड़कर अंतिम पीतकी कोशिकाओं के चारों ओर एक वलय रह जाता है। भीतर, अंतश्चर्म से अस्तरित एक नई गुहा, यानी *आद्यांत्र*, भावी आँत है, और जो मध्यचर्म सबसे पहले भीतर लुढ़का, मध्यरेखा के साथ, वह एक कड़ी छड़, यानी *पृष्ठरज्जु*, बन चुका है, जो हर कशेरुकी भ्रूण की अक्ष है और वही संरचना जिस पर उस संघ का नाम है। पक्षियों और स्तनधारियों में वही गतियाँ किसी चपटी चक्रिका में एक दरार, यानी *आद्य रेखा*, से होकर होती हैं; और मछली में वह चक्रिका [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) के ऊपर फैल जाती है। नृत्य-विन्यास [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) के साथ बदलता है; पर परिणाम — बाहर बाह्यचर्म, आँत को अस्तरित करता अंतश्चर्म, बीच में मध्यचर्म, मध्यरेखा में पृष्ठरज्जु — वही रहता है।

![मेंढक में गैस्ट्रुलन, काट में। कोशिकाएँ कोरकरंध्र के ओष्ठ पर भीतर लुढ़कती हैं; अंतश्चर्म एक नई आँत-गुहा को अस्तरित करता है, और जो मध्यचर्म पहले घुसता है वह मध्यरेखा के साथ पृष्ठरज्जु बन जाता है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-091e97396009.svg)

*मेंढक में गैस्ट्रुलन, काट में। कोशिकाएँ कोरकरंध्र के ओष्ठ पर भीतर लुढ़कती हैं; अंतश्चर्म एक नई आँत-गुहा को अस्तरित करता है, और जो मध्यचर्म पहले घुसता है वह मध्यरेखा के साथ पृष्ठरज्जु बन जाता है।*

**प्रतिज्ञप्ति 10.5 (तंत्रिकायन और शरीर-योजना).**

पृष्ठरज्जु के ऊपर का बाह्यचर्म मोटा होकर एक *तंत्रिका पट्ट* बन जाता है, जिसके किनारे वलनों की तरह उठते हैं और मध्यरेखा में मिलकर *[तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)* बनाते हैं, यानी भावी मस्तिष्क तथा मेरुरज्जु, जो त्वचा के नीचे धँस जाती है; और उन वलनों की चोटी की कोशिकाएँ, यानी *[तंत्रिका शिखा](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)*, दूर जाकर परिधीय तंत्रिकाएँ, वर्णक कोशिकाएँ, अधिवृक्क मज्जा और चेहरे का अधिकांश भाग बनाती हैं। पृष्ठरज्जु के दोनों ओर मध्यचर्म खंडों में, यानी *कायखंडों* में, बँट जाता है, जो सिर से पूँछ तक एक के बाद एक जोड़े में बनते हैं और कशेरुक, धड़ की पेशियाँ तथा चर्म देते हैं; पार्श्व मध्यचर्म उन परतों में बँट जाता है जो देहगुहा को अस्तरित करती हैं और हृदय तथा अंग बनाती हैं; और अंतश्चर्म की नली से फेफड़े, यकृत तथा अग्न्याशय मुकुलित होते हैं। तंत्रिकायन के अंत तक उस भ्रूण के पास कशेरुकी शरीर-योजना है — किसी पृष्ठरज्जु के ऊपर एक पृष्ठीय तंत्रिका रज्जु, एक अधर आँत, खंडित पेशी, एक सिर — और वह भी कुछ मिलिमीटर की लंबाई पर, और बाक़ी विकास इसी योजना से अंगों का विस्तार है ([अध्याय 11](https://one-course.com/books/biology/4/hi/chapter/11-organogenesis-building-the-tetrapod-limb#ch-b2-limb-organogenesis))।

![अनुप्रस्थ काट में तंत्रिकायन: पृष्ठरज्जु (लाल) के ऊपर का बाह्यचर्म मोटा होता है, मुड़ता है और तंत्रिका नली (नीली) में बंद हो जाता है, जबकि पृष्ठरज्जु के बग़ल का मध्यचर्म कायखंडों (नारंगी) में बँटता है और तंत्रिका शिखा की कोशिकाएँ बंद होते वलनों से निकल जाती हैं।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-6d3947148ea4.svg)

*अनुप्रस्थ काट में तंत्रिकायन: पृष्ठरज्जु (लाल) के ऊपर का बाह्यचर्म मोटा होता है, मुड़ता है और [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) (नीली) में बंद हो जाता है, जबकि पृष्ठरज्जु के बग़ल का मध्यचर्म कायखंडों (नारंगी) में बँटता है और [तंत्रिका शिखा](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) की कोशिकाएँ बंद होते वलनों से निकल जाती हैं।*

![बाएँ: अपने जरायु के भीतर एक दिन का कोई ज़ेब्राफ़िश भ्रूण, अपने पीतक के चारों ओर सिमटा, आँख, मस्तिष्क और कायखंडों की एक पंक्ति सहित। दाएँ: अपने पीतक पर तीन दिन का कोई चूज़ा-भ्रूण, जिसका हृदय पहले ही धड़क रहा है और जिसकी वाहिकाएँ उसे खिलाने को पीतक पर फैल रही हैं।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-31dea44c43fe.jpg)

![बाएँ: अपने जरायु के भीतर एक दिन का कोई ज़ेब्राफ़िश भ्रूण, अपने पीतक के चारों ओर सिमटा, आँख, मस्तिष्क और कायखंडों की एक पंक्ति सहित। दाएँ: अपने पीतक पर तीन दिन का कोई चूज़ा-भ्रूण, जिसका हृदय पहले ही धड़क रहा है और जिसकी वाहिकाएँ उसे खिलाने को पीतक पर फैल रही हैं।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-9e7fa22081bf.jpg)

*बाएँ: अपने जरायु के भीतर एक दिन का कोई ज़ेब्राफ़िश भ्रूण, अपने [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) के चारों ओर सिमटा, आँख, मस्तिष्क और कायखंडों की एक पंक्ति सहित। दाएँ: अपने [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) पर तीन दिन का कोई चूज़ा-भ्रूण, जिसका हृदय पहले ही धड़क रहा है और जिसकी वाहिकाएँ उसे खिलाने को [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) पर फैल रही हैं।*

## 10.3 प्रेरण: कोशिकाएँ कैसे जानती हैं कि वे कहाँ हैं

**परिभाषा 10.6 (प्रेरण और सक्षमता).**

*प्रेरण* वह प्रक्रिया है जिससे कोशिकाओं का एक समूह किसी संकेत से किसी पड़ोसी समूह की नियति बदल देता है; और उत्तर देती कोशिकाओं को *सक्षम* होना चाहिए — यानी उत्तर दे पाना, जो वे केवल सीमित काल तक ही होती हैं। विकास प्रेरणों की एक शृंखला है: वनस्पति कोशिकाएँ अपने ऊपर की कोशिकाओं में मध्यचर्म प्रेरित करती हैं; पृष्ठीय मध्यचर्म — यानी कोरकरंध्र-ओष्ठ का *संघटक* — अपने ऊपर के बाह्यचर्म में तंत्रिका पट्ट प्रेरित करता है और दोनों ओर के मध्यचर्म को ढाँचा देता है; पृष्ठरज्जु [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) का तल प्रेरित करता है; नेत्र पुटिका, जो मस्तिष्क की एक कली है, जिस त्वचा को छूती है उसमें लेंस प्रेरित करती है; और वह लेंस स्वच्छपटल प्रेरित करता है। हर प्रेरित ऊतक अगले का प्रेरक बन जाता है। संकेत स्रावी प्रोटीनों के मुट्ठी भर कुल हैं, जो बार-बार काम में आते हैं — और वही जो किसी अंग को ढाँचा देते हैं ([अध्याय 11](https://one-course.com/books/biology/4/hi/chapter/11-organogenesis-building-the-tetrapod-limb#ch-b2-limb-organogenesis)) और, वयस्क में, [अध्याय 19](https://one-course.com/books/biology/4/hi/chapter/19-chemical-messengers-and-signal-transduction#ch-b2-cell-signalling) का संकेतन चलाते हैं।

**प्रमाण-सामग्री.** स्पेमान और मांगोल्ड (1924) ने किसी न्यूट जाति के आरंभिक गैस्ट्रुला से पृष्ठीय कोरकरंध्र-ओष्ठ काटकर किसी दूसरी जाति के अधर भाग पर ग्राफ़्ट किया, और वह दूसरी जाति भिन्न रंजित थी ताकि पोषी तथा ग्राफ़्ट की कोशिकाएँ अलग पहचानी जा सकें। वह ग्राफ़्ट केवल वह नहीं बना जो वह अपनी जगह बनता: वह भीतर लुढ़का, पृष्ठरज्जु बनाया, और *पोषी के अपने अधर बाह्यचर्म को प्रेरित किया* कि वह एक दूसरी [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) बनाए और उसके बग़ल में पोषी के कायखंड — यानी एक पूरा दूसरा भ्रूण, जो अधिकतर पोषी कोशिकाओं का था और पहले से पेट-से-पेट जुड़ा था। गैस्ट्रुला का कोई दूसरा टुकड़ा यह नहीं कर सका। उन्होंने उस ओष्ठ को [संघटक](#def-b2-vertebrate-development-induction) कहा; और उसके संकेत (वे प्रोटीन जो अधरीकारी कारक BMP को रोकते हैं) सत्तर वर्ष बाद पहचाने गए। ∎

![संघटक प्रयोग। किसी दूसरे गैस्ट्रुला के पेट पर ग्राफ़्ट किया गया कोई पृष्ठीय ओष्ठ पोषी की कोशिकाओं को एक दूसरी भ्रूणीय अक्ष बनाने को प्रेरित कर देता है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-fe951d73030e.svg)

*[संघटक](#def-b2-vertebrate-development-induction) प्रयोग। किसी दूसरे गैस्ट्रुला के पेट पर ग्राफ़्ट किया गया कोई पृष्ठीय ओष्ठ पोषी की कोशिकाओं को एक दूसरी भ्रूणीय अक्ष बनाने को प्रेरित कर देता है।*

**प्रमेय 10.7 (कोई आकारजन प्रवणता).**

अनेक [प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) किसी *आकारजन* से चलते हैं: यानी ऐसा संकेत जो किसी स्रोत से स्रावित होता है, ऊतक में फैलता है और कोशिकाएँ उसे उसकी स्थानीय सांद्रता के अनुसार पढ़ती हैं — किसी एक देहली से ऊपर एक नियति, किसी ऊँची देहली से ऊपर दूसरी। प्रति इकाई क्षेत्रफल $j$ दर से किसी समतल स्रोत पर बना कोई आकारजन, जो $D$ गुणांक से विसरित होता है और $k$ दर से विघटित, स्थायी अवस्था में यह चरघातांकी परिच्छेद रखता है:

$$
c(x) = c_0\,e^{-x/\lambda}, \qquad \lambda = \sqrt{D/k}, \qquad c_0 = \frac{j}{\sqrt{Dk}},
$$

इसलिए जिस दूरी पर वह सांद्रता किसी देहली $T$ से नीचे गिरती है वह $x_T = \lambda\ln(c_0/T)$ है: यानी किसी ऊतक को नियत देहलियों से नियत चौड़ाई की पट्टियों में ढाँचा दिया जा सकता है। $D =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ (यानी ऐसा प्रोटीन जो ऊतक में चलते हुए बंधन से धीमा पड़ता है) और $k = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ (यानी लगभग बारह मिनट का अर्ध-जीवन) के साथ, $\lambda = \sqrt{10^{-9}}\,\mathrm{m} \approx
32\,\text{µ}\mathrm{m}$: यानी कुछ ही कोशिका-व्यास, और वही मापनी जिस पर भ्रूणीय क्षेत्रों को ढाँचा दिया जाता है। स्रोत दुगुना करने पर $c_0$ दुगुना हो जाता है और हर सीमा $\lambda
\ln 2$ बाहर खिसक जाती है।

**उपपत्ति.** स्थायी अवस्था में विसरण विघटन को संतुलित करता है: $D\,c'' = k\,c$, जिसका क्षीण होता हल $c = c_0 e^{-x/\lambda}$ है, जिसमें $\lambda^2 =
D/k$। स्रोत से निकलता अभिवाह $-Dc'(0) = Dc_0/\lambda = j$ है, जो $c_0 = j\lambda/D = j/\sqrt{Dk}$ देता है। $c(x_T) = T$ रखने पर $x_T$ मिलता है; और $c_0$ को $2c_0$ करने पर उसमें $\lambda\ln 2$ जुड़ जाता है। ∎

![= 32\, µ m वाली एक आकारजन प्रवणता। दो देहलियाँ उस ऊतक को कोशिका-नियति की तीन पट्टियों में काट देती हैं, जिनकी चौड़ाइयाँ से और देहलियों के स्रोत-सांद्रता से अनुपातों से तय होती हैं।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-5f4f85e2fcfd.svg)

*$\lambda = 32\,\text{µ}\mathrm{m}$ वाली एक आकारजन प्रवणता। दो देहलियाँ उस ऊतक को कोशिका-नियति की तीन पट्टियों में काट देती हैं, जिनकी चौड़ाइयाँ $\lambda$ से और देहलियों के स्रोत-सांद्रता से अनुपातों से तय होती हैं।*

**उदाहरण 10.8 (प्रवणता पढ़ना).**

मेंढक के गैस्ट्रुला में सीमांत क्षेत्र की जो कोशिकाएँ ऐक्टिविन कुल के किसी संकेत की क्रमिक मात्राओं के सामने रहती हैं वे, ऊँची से नीची मात्रा तक, पृष्ठरज्जु, पेशी, वृक्क और रक्त बनती हैं; और किसी तश्तरी में देहली-मात्रा के साथ रखी गई विलग की हुई प्राणी-टोपी कोशिकाएँ सांद्रता के दो के गुणक के भीतर ही अपनी नियति बदल देती हैं। [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) में पृष्ठरज्जु तथा तल-पट्ट से आता कोई संकेत ऊपर की ओर फैलता है और, नीचे से आरंभ करके, प्रेरक न्यूरॉन और फिर अंतरन्यूरॉनों के क्रमिक वर्ग कुछ कोशिका-व्यास दूर की देहलियों पर निर्दिष्ट करता है। जीव के निर्देशांक सांद्रताओं में लिखे हैं।

## 10.4 नियति, प्रतिबद्धता और निर्णयों का समय

**प्रतिज्ञप्ति 10.9 (कोई कोशिका की नियति कब तय होती है).**

किसी कोशिका की *नियति* वह है जो वह सामान्यतः बनेगी; उसकी *शक्तता* वह है जो वह हटा दी जाए तो बन सकती है; और वह *निर्धारित* तब है जब उसकी नियति अपने परिवेश के साथ न बदले। आरंभिक भ्रूण *नियमन* करते हैं: मेंढक की पहली दो कोरकखंडों में से हर एक, अलग कर दी जाए, तो एक पूरा छोटा भेक-शिशु बनाती है, और किसी स्तनधारी भ्रूण की पहली कोशिकाएँ सब पूर्णशक्त हैं — और इसी से समरूप जुड़वाँ उठते हैं। निर्धारण धीरे-धीरे और भिन्न ऊतकों के लिए भिन्न समयों पर आता है: आरंभिक गैस्ट्रुला के बाह्यचर्म का टुकड़ा पेट पर ग्राफ़्ट किया जाए तो पेट की त्वचा बनता है, जबकि वही टुकड़ा किसी पश्च गैस्ट्रुला से लिया जाए तो जहाँ भी रखा जाए तंत्रिका पट्ट बनाता है; और पुच्छकली अवस्था तक कोई अंग-क्षेत्र पार्श्व पर स्थानांतरित किया जाए तो वहीं एक अंग बना देता है। इसके विपरीत अधिकांश अकशेरुकियों में नियति जल्दी ही उस कोशिकाद्रव्य से तय हो जाती है जो हर कोशिका को विरासत में मिलता है (*मोज़ेक* विकास) और कोई अलग की गई कोरकखंड केवल अपना भाग बनाती है। कशेरुकी रणनीति — कोशिकाओं को लचीला रखो और [प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) से बताओ कि क्या करना है — वही है जो जुड़वाँपन, पुनर्जनन और [संघटक](#def-b2-vertebrate-development-induction) प्रयोग संभव बनाती है।

**प्रमाण-सामग्री.** स्पेमान (1901) ने किसी न्यूट अंडाणु पर दो-कोशिका अवस्था में एक बाल का फंदा बाँधा: यदि वह फंदा धूसर अर्धचंद्र के तल में पड़े, ताकि हर आधे को उसका कुछ भाग मिले, तो दो पूरे भ्रूण बने; और यदि वह लंब हो, ताकि एक आधे के पास पूरा अर्धचंद्र हो, तो उस आधे ने भ्रूण बनाया और दूसरे ने पेट के ऊतक की एक गेंद। वह अर्धचंद्र — यानी भावी [संघटक](#def-b2-vertebrate-development-induction) — ही एक ऐसा भाग था जिसे बाँटा नहीं जा सकता था। ∎

**उदाहरण 10.10 (किसी मेंढक की समय-सारणी).**

$18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर: निषेचन; पहला [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) $1.5\,\mathrm{h}$ पर, फिर हर आधे घंटे पर; $4000$ कोशिकाओं की [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula) $7\,\mathrm{h}$ पर; मध्य-कोरकपुटी संक्रमण $8\,\mathrm{h}$ पर; गैस्ट्रुलन $10\,\mathrm{h}$ से $20\,\mathrm{h}$ तक; तंत्रिका वलन $30\,\mathrm{h}$ पर बंद; हृदय $2.5\,\mathrm{d}$ पर धड़कता है; और $4\,\mathrm{d}$ पर $6\,\mathrm{mm}$ के भेक-शिशु के रूप में अंडे से निकलना तथा खाना। कोई ज़ेब्राफ़िश यही एक दिन में करती है, कोई चूज़ा तीन में, कोई चूहा नौ में; और मानव भ्रूण तीसरे सप्ताह में गैस्ट्रुलन करता है और चौथे तक अपनी [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) बंद कर लेता है — यानी अधिकांश स्त्रियों को गर्भवती होने का पता चलने से पहले, और इसीलिए फोलेट, जो [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) के बंद होने को चाहिए, गर्भाधान से पहले ही दिया जाता है।

## 10.5 अभ्यास

**अभ्यास 10.1 ★.**

[विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg), [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula), गैस्ट्रुलन और तंत्रिकायन की परिभाषा दीजिए, और वह संरचना बताइए जो हर अवस्था बनाती है।

**हल — अभ्यास 10.1.**

[विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg): बिना वृद्धि के तेज़ समसूत्री विभाजन, जो [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula) बनाते हैं। [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula): [कोरकगुहा](#def-b2-vertebrate-development-blastula) के चारों ओर छोटी कोशिकाओं की खोखली गेंद या चक्रिका। गैस्ट्रुलन: वे कोशिका-गतियाँ जो मध्यचर्म तथा अंतश्चर्म को भीतर ले आती हैं और आँत-गुहा तथा पृष्ठरज्जु सहित तीन-परती गैस्ट्रुला बनाती हैं। तंत्रिकायन: पृष्ठीय बाह्यचर्म का मुड़कर [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) बनना, कायखंडों के खंडीभवन सहित, जो कशेरुकी शरीर-योजना वाला न्यूरुला बनाता है।

**अभ्यास 10.2 ★.**

तीनों जनन स्तर बताइए और हर एक के लिए उससे व्युत्पन्न चार वयस्क ऊतक।

**हल — अभ्यास 10.2.**

बाह्यचर्म: अधिचर्म, मस्तिष्क तथा मेरुरज्जु, परिधीय तंत्रिकाएँ ([तंत्रिका शिखा](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)), लेंस और वर्णक कोशिकाएँ। मध्यचर्म: पृष्ठरज्जु, पेशी, अस्थि तथा उपास्थि, वृक्क, हृदय तथा रक्त, चर्म। अंतश्चर्म: आँत का अस्तर, यकृत, अग्न्याशय, फेफड़े, अवटु ग्रंथि।

**अभ्यास 10.3 ★.**

[पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) की मात्रा [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) और गैस्ट्रुलन का ढाँचा कैसे बदलती है? किसी मेंढक और किसी चूज़े की तुलना कीजिए।

**हल — अभ्यास 10.3.**

कम [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg): पूरा, लगभग बराबर [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) और किसी खोखली गेंद में गोल कोरकरंध्र से अंतर्वलन द्वारा गैस्ट्रुलन (मेंढक: पूरा पर असमान, जिसमें पीतकी वनस्पति कोशिकाएँ बड़ी और धीमी होती हैं)। अधिक [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) (चूज़ा): [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) के ऊपर एक चक्रिका तक सीमित, और गैस्ट्रुलन उस चपटी चक्रिका में एक दरार, यानी आद्य रेखा, से होकर, और परतें किसी गुहा को घेरने के बजाय [पीतक](#def-b2-vertebrate-development-egg) पर फैलती हुई।

**अभ्यास 10.4 ★.**

[प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) क्या है? किसी मेंढक-भ्रूण में जिस क्रम में वे होते हैं उसी क्रम में तीन [प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) दीजिए, और हर एक का प्रेरक तथा उत्तर देता ऊतक नामित कीजिए।

**हल — अभ्यास 10.4.**

[प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) किसी सक्षम ऊतक की नियति का किसी पड़ोसी ऊतक के संकेत से बदल जाना है। वनस्पति कोशिकाएँ अपने ऊपर के सीमांत क्षेत्र में मध्यचर्म प्रेरित करती हैं; [संघटक](#def-b2-vertebrate-development-induction) (पृष्ठीय ओष्ठ का मध्यचर्म) पृष्ठीय बाह्यचर्म में तंत्रिका पट्ट प्रेरित करता है; और नेत्र पुटिका सिर के बाह्यचर्म में लेंस प्रेरित करती है।

**अभ्यास 10.5 ★★.**

$1\,\mathrm{mm}$ त्रिज्या का कोई मेंढक-अंडाणु बारह बार विदलित होता है। कोशिकाओं की संख्या, उनकी माध्य त्रिज्या, और वह गुणक निकालिए जिससे कुल कोशिका-पृष्ठ बढ़ा है। उस भ्रूण को वह अतिरिक्त पृष्ठ क्यों चाहिए?

**हल — अभ्यास 10.5.**

$2^{12} = 4096$ कोशिकाएँ, जिनकी त्रिज्या $1/2^{4} = 62.5\,\text{µ}\mathrm{m}$; और पृष्ठ $2^{4} = 16$ गुना। वह अतिरिक्त पृष्ठ उन उपकलाओं की झिल्ली है जिन्हें गैस्ट्रुलन मोड़कर त्वचा तथा आँत बनाएगा, और वह क्षेत्रफल भी जिससे [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula) अपने परिवेश से विनिमय करती है।

**अभ्यास 10.6 ★★.**

केंद्रकीय-से-कोशिकाद्रव्यी अनुपात $10^{-4}$ से आरंभ होता है और मध्य-कोरकपुटी संक्रमण तब होता है जब वह $0.4$ तक पहुँचे। कितने विभाजनों के बाद? और यदि उस अंडाणु में उसकी अपनी मात्रा का तीन गुना DNA इंजेक्ट कर दिया जाए, तो वह संक्रमण किस विभाजन पर आता है?

**हल — अभ्यास 10.6.**

$10^{-4}\times 2^{k} = 0.4$: $2^{k} = 4000$, $k = 12$। चार गुना DNA के साथ वह अनुपात $4\times 10^{-4}$ से आरंभ होता है और $0.4$ तक $2^{k} = 1000$ पर पहुँच जाता है: यानी दसवाँ विभाजन, दो पहले।

**अभ्यास 10.7 ★★.**

किसी आकारजन का $D = 2 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ है और अर्ध-जीवन $10\,\mathrm{min}$। $k$ और $\lambda$ निकालिए। दो देहलियाँ स्रोत-सांद्रता के $50\,\%$ और $10\,\%$ पर हैं: तीनों नियति-पट्टियों की चौड़ाइयाँ दीजिए।

**हल — अभ्यास 10.7.**

$k = \ln 2/600 = 1.16 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$; $\lambda = \sqrt{2\times
10^{-12}/1.16\times 10^{-3}} = 42\,\text{µ}\mathrm{m}$। देहलियाँ $x = \lambda\ln 2 = 29\,\text{µ}\mathrm{m}$ और $\lambda\ln 10 =
96\,\text{µ}\mathrm{m}$ पर: यानी 29, 67 और शेष की पट्टियाँ।

**अभ्यास 10.8 ★★.**

पिछले अभ्यास की प्रवणता में कोई [उत्परिवर्तन](https://one-course.com/books/biology/4/hi/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation) स्रोत दुगुना कर देता है। हर सीमा कितना खिसकती है? और यदि उसके बजाय विघटन दर दुगुनी हो जाए तो?

**हल — अभ्यास 10.8.**

स्रोत दुगुना करने पर दोनों सीमाएँ $\lambda\ln
2 = 29\,\text{µ}\mathrm{m}$ बाहर खिसक जाती हैं: पहली पट्टी दुगुनी हो जाती है और दूसरी अपनी चौड़ाई बनाए रखती है। $k$ दुगुना करने पर $\lambda$ $\sqrt 2$ से भाग जाता है ($29\,\text{µ}\mathrm{m}$) और, चूँकि $c_0 = j/\sqrt{Dk}$ है, $c_0$ भी $\sqrt 2$ से भाग जाता है: सीमाएँ $\lambda'\ln(c_0'/T) =
29\times(0.69 - 0.35) = 10\,\text{µ}\mathrm{m}$ और $29\times(2.30 -
0.35) = 57\,\text{µ}\mathrm{m}$ पर चली जाती हैं — यानी दोनों पट्टियाँ सिकुड़ती हैं।

**अभ्यास 10.9 ★★.**

स्पेमान–मांगोल्ड प्रयोग का वर्णन कीजिए, बताइए कि दोनों जातियों का रंजकता में भिन्न होना क्यों ज़रूरी था, और उस परिणाम ने क्या ख़ारिज किया।

**हल — अभ्यास 10.9.**

किसी अरंजित न्यूट गैस्ट्रुला का पृष्ठीय ओष्ठ किसी रंजित के अधर भाग पर ग्राफ़्ट किया गया; वह भीतर लुढ़का और पोषी ने एक दूसरा भ्रूण बनाया — [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation), कायखंड, आँत — जो पहले से जुड़ा था। रंजकता के अंतर ने दिखाया कि वह दूसरी अक्ष पोषी की कोशिकाओं की बनी थी, इसलिए उस ग्राफ़्ट ने उन्हें प्रेरित किया था, स्वयं वह अक्ष नहीं बनाई थी। इसने स्पष्टीकरण के रूप में ग्राफ़्ट के स्व-विभेदन को ख़ारिज कर दिया, और दिखाया कि कोई छोटा क्षेत्र वह संकेत ढोता है जो पूरी अक्ष को संघटित करता है।

**अभ्यास 10.10 ★★★.**

इनके परिणाम की भविष्यवाणी कीजिए: (क) आरंभिक गैस्ट्रुला के भावी तंत्रिका पट्ट का टुकड़ा पेट पर ग्राफ़्ट किया गया; (ख) वही टुकड़ा किसी पश्च गैस्ट्रुला से; (ग) किसी पश्च गैस्ट्रुला में किसी पृष्ठरज्जु के ऊपर रखा गया पेट के बाह्यचर्म का टुकड़ा; (घ) किसी आरंभिक गैस्ट्रुला से पूरा [संघटक](#def-b2-vertebrate-development-induction) हटा दिया गया। हर एक को [सक्षमता](#def-b2-vertebrate-development-induction) और निर्धारण की धारणाओं से समझाइए।

**हल — अभ्यास 10.10.**

(क) पेट की त्वचा: आरंभिक बाह्यचर्म सक्षम तो है पर अभी प्रेरित नहीं, इसलिए वह अपने नए परिवेश का अनुसरण करता है। (ख) तंत्रिका ऊतक: पश्च गैस्ट्रुला तक वह प्रेरित हो चुका है और निर्धारित है। (ग) तंत्रिका पट्ट: पश्च-गैस्ट्रुला के पेट का बाह्यचर्म अब भी सक्षम है, और पृष्ठरज्जु उसे प्रेरित कर देता है। (घ) कोई पृष्ठीय संरचना नहीं: पेट के ऊतक की एक गेंद, क्योंकि न कोई मध्यचर्म को पृष्ठीय नियतियों की ओर प्रेरित करता है, न बाह्यचर्म को तंत्रिका नियतियों की ओर।

**अभ्यास 10.11 ★★★.**

मेंढक का पहला [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर $90\,\mathrm{min}$ लेता है और अगले ग्यारह $30\,\mathrm{min}$ प्रत्येक; और $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर हर पग 2.5 गुना धीमा है। हर ताप पर मध्य-कोरकपुटी संक्रमण किस काल पर पहुँचता है? समझाइए कि वह संक्रमण दोनों तापों पर उसी कोशिका-संख्या पर क्यों आता है, और यह उस घड़ी के बारे में क्या कहता है।

**हल — अभ्यास 10.11.**

$18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर: $90 + 11\times 30 = 420\,\mathrm{min}$, यानी 7 घंटे। $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर: $17.5\,\mathrm{h}$। वह संक्रमण दोनों स्थितियों में बारहवें विभाजन पर पड़ता है, क्योंकि उसका चालक DNA और कोशिकाद्रव्य का अनुपात है, जो विभाजनों की संख्या पर निर्भर है और इस पर नहीं कि उनमें कितना समय लगा: वह घड़ी दुगुनेपन गिनती है, घंटे नहीं।

**अभ्यास 10.12 ★★★.**

“कशेरुकी भ्रूण बातचीत से गढ़ा जाता है, अकशेरुकी भ्रूण विरासत से।” नियामक और मोज़ेक विकास के इस विरोध पर, जुड़वाँपन तथा पुनर्जनन के लिए उसके परिणामों पर, और इस पर विचार कीजिए कि वह मात्रा भर का भेद क्यों है।

**हल — अभ्यास 10.12.**

नियामक विकास में कोशिकाएँ अपनी नियतियाँ पड़ोसियों के [प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) से पाती हैं, इसलिए वह भ्रूण हानि के बाद फिर गढ़ सकता है (बँटे अंडाणु से जुड़वाँपन, ग्राफ़्ट किए क्षेत्र का पुनर्जनन); जबकि मोज़ेक विकास में नियतियाँ स्थानीकृत कोशिकाद्रव्यी निर्धारकों के साथ विरासत में मिलती हैं, इसलिए हर कोरकखंड केवल अपना भाग बनाती है और बँटा भ्रूण दो आधे लार्वा बनाता है। वह भेद मात्रा भर का है: मेंढक का धूसर अर्धचंद्र एक निर्धारक है, और मोज़ेक भ्रूण बाद में [प्रेरण](#def-b2-vertebrate-development-induction) काम में लेते हैं; हर भ्रूण विरासत और बातचीत मिलाता है, और कशेरुकी बातचीत पर अधिक देर टिके रहते हैं।

## 10.6 समस्या: समय और ढाँचे में बँधा एक मेंढक-भ्रूण

**समस्या 10.1.**

सप्तांत समस्या — किसी मेंढक-भ्रूण का विदलन, मध्य-कोरकपुटी संक्रमण, गैस्ट्रुलन और प्रेरण के आरपार पीछा, जिसमें आकारजन प्रवणता निकाली जाती है और शास्त्रीय ग्राफ़्टों की भविष्यवाणी की जाती है, और अंत उस संक्रमण की कोशिका-गणना तथा काल पर और नियति-पट्टियों की चौड़ाइयों पर

किसी मेंढक-अंडाणु की त्रिज्या $0.7\,\mathrm{mm}$ है और उसके केंद्रक की $0.03\,\mathrm{mm}$, जिसका DNA-अंश $c$ है; और हर [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) $30\,\mathrm{min}$ लेता है, पर पहला $75\,\mathrm{min}$। मध्य-कोरकपुटी संक्रमण तब होता है जब कुल DNA $4000\,c$ तक पहुँचे। आकारजन: $D =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$, अर्ध-जीवन $20\,\mathrm{min}$, स्रोत-सांद्रता $c_0$, और देहलियाँ $0.4\,c_0$ तथा $0.08\,c_0$ पर।

**भाग I — [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg)।**

1. उस अंडाणु का और उसके केंद्रक का आयतन, तथा आरंभिक केंद्रकीय-से-कोशिकाद्रव्यी अनुपात, निकालिए।
2. कितने [विदलनों](#def-b2-vertebrate-development-egg) के बाद DNA $4000\,c$ तक पहुँचती है? कितनी कोशिकाएँ?
3. निषेचन के कितने समय बाद?
4. तब माध्य कोशिका-त्रिज्या क्या है, और यदि केंद्रक अपना आकार बनाए रखें तो केंद्रकीय से कोशिका-आयतन का अनुपात? टिप्पणी कीजिए।
5. कुल कोशिका-पृष्ठ कितने गुना बढ़ा है?
6. हर [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg) को जीनोम की नक़ल चाहिए: कुल कितनी DNA संश्लेषित हुई है, $c$ की इकाइयों में, और उस भ्रूण को यह करने के लिए अपने जीन अनुलेखित करने की ज़रूरत क्यों नहीं?
7. उस संक्रमण पर क्या बदलता है, और कौन-सा प्रयोग दिखाता है कि उसका चालक कोई अनुपात है, कोई गिनती नहीं?

**भाग II — गैस्ट्रुलन।**

8. शुक्राणु-प्रवेश बिंदु के सापेक्ष कोरकरंध्र कहाँ बनता है, और उस स्थिति को किसने तय किया?
9. क्रम से वे ऊतक बताइए जो कोरकरंध्र से होकर भीतर लुढ़कते हैं, और उसके बाद उनकी स्थितियाँ।
10. गैस्ट्रुलन $10\,\mathrm{h}$ लेता है और अंतर्वलित होती चादर $2\,\mathrm{mm}$ चलती है। माध्य कोशिका-चाल माइक्रोमीटर प्रति मिनट में निकालिए और किसी रेंगते तंतुकोरक ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ ) से तुलना कीजिए।
11. मध्य-कोरकपुटी संक्रमण से पहले गैस्ट्रुलन असंभव क्यों है?
12. एक वाक्य में समझाइए कि रज्जुकियों की परिभाषक संरचना पृष्ठरज्जु क्यों है, [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) क्यों नहीं।
13. गैस्ट्रुलन के आरंभ पर कोशिका-आकार का परिवर्तन रोकने वाली कोई औषधि लगाई जाती है। उस भ्रूण की भविष्यवाणी कीजिए।

**भाग III — प्रवणता।**

14. अर्ध-जीवन से $k$ , और $\lambda$ , निकालिए।
15. दोनों देहलियों की स्थितियाँ निकालिए।
16. तीनों नियति-पट्टियों की चौड़ाइयाँ माइक्रोमीटर में और $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ की कोशिकाओं में दीजिए।
17. स्रोत आधा कर दिया जाता है। दोनों स्थितियाँ फिर से निकालिए और बताइए कि कौन-सी पट्टी सबसे अधिक सिकुड़ती है।
18. स्रोत से $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ पर की कोई कोशिका प्रवणता पढ़े जाने से पहले $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ पर ले जाई जाती है; और फिर बाद में। हर स्थिति में वह क्या बनती है, और क्यों?
19. समझाइए कि कोई चरघातांकी परिच्छेद ऐसी सीमाएँ क्यों देता है जिनकी स्थितियाँ स्रोत-सामर्थ्य के लघुगणक पर निर्भर हैं, और इससे ढाँचा-निर्माण दृढ़ क्यों हो जाता है।

**भाग IV — ग्राफ़्ट।**

20. किसी आरंभिक गैस्ट्रुला के अधर भाग पर कोई पृष्ठीय ओष्ठ ग्राफ़्ट करने के, और पृष्ठीय भाग पर अधर सीमांत क्षेत्र ग्राफ़्ट करने के, परिणाम की भविष्यवाणी कीजिए।
21. किसी *न्यूरुला* के अधर भाग पर कोई पृष्ठीय ओष्ठ ग्राफ़्ट करने के परिणाम की भविष्यवाणी कीजिए, और उस अंतर को समझाइए।
22. दो-कोशिका अवस्था का कोई मेंढक-भ्रूण धूसर अर्धचंद्र के तल के साथ बाँटा जाता है; और दूसरा उस पर लंब। दोनों की भविष्यवाणी कीजिए।
23. किसी [कोरकपुटी](#def-b2-vertebrate-development-blastula) से एक प्राणी टोपी काटकर अकेले संवर्धित की जाती है; और वही टोपी वनस्पति कोशिकाओं के बग़ल में। बनने वाले ऊतकों की भविष्यवाणी कीजिए।
24. स्पेमान और मांगोल्ड के परिणाम को पोषी तथा ग्राफ़्ट का पहचाने जाने योग्य होना क्यों चाहिए था, और ग़लत जाति का कोई ग्राफ़्ट क्या दिखाता?
25. परिणाम बताइए: उस संक्रमण का विदलन-क्रमांक तथा काल, उसकी कोशिका-गणना, और तीनों पट्टियों की चौड़ाइयाँ।

**हल — समस्या 10.1.**

**1.** अंडाणु $\tfrac43\pi(0.7)^{3} = 1.44\,\mathrm{mm}^{3}$; केंद्रक $\tfrac43\pi(0.03)^{3} = 1.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mm}^{3}$; अनुपात $8\times
10^{-5}$। **2.** $2^{k} = 4000$: $k = 12$, यानी 4096 कोशिकाएँ। **3.** $75 + 11\times 30 = 405\,\mathrm{min}$, यानी लगभग 6.75 घंटे। **4.** त्रिज्या $0.7/2^{4} = 44\,\text{µ}\mathrm{m}$; अनुपात $8\times
10^{-5}\times 4096 = 0.32$ — यानी किसी साधारण कोशिका का: केंद्रक कोशिकाद्रव्य के बराबर आ चुके हैं। **5.** $2^{4} = 16$। **6.** लगभग $4095\,c$ DNA; और उस अंडाणु में बारह विभाजनों लायक़ हिस्टोन, पॉलिमरेज़ तथा न्यूक्लियोटाइड सँजोए हैं, इसलिए कोई अनुलेखन नहीं चाहिए। **7.** युग्मनजी जीन चालू हो जाते हैं, विभाजन धीमे पड़ते हैं और समकालिकता खो देते हैं, कोशिकाएँ गतिशील हो जाती हैं। अतिरिक्त DNA इंजेक्ट करने पर वह संक्रमण उतने ही विभाजन पहले आ जाता है जितना DNA अधिक है, जिसे विभाजनों या काल की कोई गिनती समझा ही नहीं सकती। **8.** शुक्राणु-प्रवेश बिंदु के सामने, उस धूसर अर्धचंद्र पर जो निषेचन के बाद अंडाणु-बाह्यक के घूमने से तय हुआ। **9.** पहले पृष्ठीय मध्यचर्म (पूर्वरज्जुकी पट्ट, फिर पृष्ठरज्जु) मध्यरेखा में आद्यांत्र की छत पर; उसके बग़ल में पार्श्व मध्यचर्म (कायखंड, पार्श्व पट्ट); अंतश्चर्म आद्यांत्र को अस्तरित करता है; और बाह्यचर्म अधिवर्धन से बाहर की ओर फैल जाता है। **10.** $2000\,\text{µ}\mathrm{m}/600\,\mathrm{min} = 3.3\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$: यानी किसी तंतुकोरक का तिगुना — कोई समन्वित चादर अकेली कोशिका से तेज़ चलती है। **11.** उन कोशिका-गतियों को युग्मनजी जीन-उत्पाद (नए आसंजन अणु, गतिशीलता) और धीमे चक्र चाहिए; और उस संक्रमण से पहले वे कोशिकाएँ केवल विभाजित ही हो सकती हैं। **12.** हर रज्जुकी के पास किसी न किसी अवस्था में पृष्ठरज्जु होता है, और कशेरुकी उसी के चारों ओर कशेरुक-दंड गढ़ते हैं; [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) उसी से प्रेरित होती है और उस योजना का परिणाम है, उद्गम नहीं। **13.** बोतल-कोशिकाओं के संकुचन के बिना कोई कोरकरंध्र नहीं बनता, कुछ भीतर नहीं लुढ़कता, और वह भ्रूण अपनी परतें अपनी जगह रखे एक गेंद ही बना रहता है: न आँत, न पृष्ठरज्जु, न कोई अक्ष। **14.** $k = \ln 2/1200 = 5.8 \times 10^{-4}\,\mathrm{s}^{-1}$; $\lambda =
\sqrt{10^{-12}/5.8\times 10^{-4}} = 42\,\text{µ}\mathrm{m}$। **15.** $x_1 = 42\ln 2.5 = 38\,\text{µ}\mathrm{m}$; $x_2 = 42\ln 12.5
= 105\,\text{µ}\mathrm{m}$। **16.** $38\,\text{µ}\mathrm{m}$ (2.5 कोशिकाएँ), $67\,\text{µ}\mathrm{m}$ (4.5 कोशिकाएँ) और शेष की पट्टियाँ। **17.** $x_1 = 42\ln 1.25 = 9\,\text{µ}\mathrm{m}$; $x_2 = 42\ln 6.25
= 77\,\text{µ}\mathrm{m}$: दोनों सीमाएँ $\lambda\ln 2 =
29\,\text{µ}\mathrm{m}$ भीतर खिसक जाती हैं; पहली पट्टी 38 से घटकर 9 रह जाती है, बीच वाली अपनी चौड़ाई बनाए रखती है, और बाहरी बढ़ जाती है। **18.** पढ़े जाने से पहले ले जाई जाए तो वह नियति A बनती है — वह उसी सांद्रता को पढ़ती है जहाँ वह अब है; और बाद में ले जाई जाए तो वह नियति B रखती है — वह निर्धारित हो चुकी थी। **19.** $x_T = \lambda\ln(c_0/T)$: स्रोत में $f$ गुणक का परिवर्तन हर सीमा को $\lambda\ln f$ खिसकाता है, इसलिए दो गुने की कोई त्रुटि उस प्रतिरूप को केवल $0.7\lambda$ खिसकाती है, जो कई $\lambda$ फैले किसी क्षेत्र का एक अंश भर है — यानी वह प्रतिरूप आकारजन की ठीक-ठीक मात्रा के प्रति लगभग असंवेदी है। **20.** पृष्ठीय ओष्ठ अधर भाग पर: एक दूसरी अक्ष। अधर सीमांत क्षेत्र पृष्ठीय भाग पर: वह अपने परिवेश से फिर से निर्दिष्ट होकर पृष्ठीय ऊतक बनाता है; और कुछ अतिरिक्त नहीं। **21.** किसी न्यूरुला में वह बाह्यचर्म अब सक्षम नहीं रहा: वह ग्राफ़्ट पृष्ठरज्जु तो बनाता है पर कोई दूसरी [तंत्रिका नली](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) प्रेरित नहीं करता। **22.** अर्धचंद्र के तल के साथ बँटने पर: दो पूरे भ्रूण; और लंब बँटने पर: एक भ्रूण और पेट के ऊतक की एक गेंद। **23.** अकेले: अधिचर्मी गेंद। वनस्पति कोशिकाओं के साथ: उस टोपी में प्रेरित मध्यचर्म — पेशी, पृष्ठरज्जु। **24.** यह सिद्ध करने के लिए कि वह दूसरी अक्ष पोषी कोशिकाओं में प्रेरित हुई थी और ग्राफ़्ट ने गढ़ी नहीं थी; यदि वह ग्राफ़्ट अभेद्य होता तो स्व-विभेदन ख़ारिज नहीं किया जा सकता था। किसी भिन्न जाति का ग्राफ़्ट चलता है (उन्होंने न्यूट की दो जातियाँ काम में लीं), और यही कोशिकाओं को पहचानने योग्य बनाता था। **25.** बारहवाँ [विदलन](#def-b2-vertebrate-development-egg), 4096 कोशिकाएँ, लगभग 6.75 घंटे पर; और 38 तथा $67\,\text{µ}\mathrm{m}$ की पट्टियाँ, और $105\,\text{µ}\mathrm{m}$ से आगे सब कुछ।