---
title: "Perkembangan Lembaga Vertebrata"
book: "Biologi Universitas — Tahun 2"
subject: biology
language: id
chapter: 10
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/10-perkembangan-lembaga-vertebrata
---

# Bab 10 — Perkembangan Lembaga Vertebrata

Sebutir telur katak adalah sebuah bola bergaris tengah dua milimeter, gelap di atas dan pucat di bawah. Dalam sehari ia telah membelah menjadi ribuan sel; dalam dua hari, sehelai lembaran sel itu telah bergulir masuk lewat sebuah alur untuk membuat sebuah usus lalu meletakkan sebatang tongkat sepanjang punggungnya; dalam tiga hari, lembaran di atas tongkatnya telah melipat menjadi sebuah tabung yang akan menjadi otak dan sumsum tulang belakangnya. Tidak ada yang ditambahkan kecuali air. Keterangan yang mengubah satu sel menjadi seekor berudu yang berenang sudah ada di dalam telurnya dan genomnya, dan cara ia terbuka — pembelahan, gastrulasi, neurulasi, pengimbasan tiap bagiannya oleh tetangganya — dapat dikenali sama pada seekor ikan, seekor anak ayam, dan seekor mencit. Bab ini mengikuti sebuah lembaga vertebrata melalui langkah itu lalu memerikan percobaan yang menunjukkan bagaimana tiap bagiannya diberi tahu akan menjadi apa.

## 10.1 Dari telur ke blastula

**Definisi 10.1 (Telur dan sumbunya).**

Sebutir telur vertebrata sudah terkutub sebelum pembuahan: *kutub hewan*nya memuat nukleus dan sebagian besar sitoplasmanya, *kutub tumbuhan*nya memuat *kuning telur*, yaitu simpanan protein dan lipid yang menghidupi lembaganya sampai ia makan. Banyaknya kuning telur menetapkan pola segala yang menyusul: telur bulu babi laut atau mamalia hampir tidak memilikinya dan membelah sepenuhnya menjadi sel yang sama besar; telur katak memilikinya dalam jumlah sedang dan membelah sepenuhnya tetapi tidak sama besar (sel kecil di atas, sel besar berkuning telur di bawah); telur ikan atau burung hampir seluruhnya kuning telur dan hanya membelah pada sebuah cakram sitoplasma di atasnya. Pada katak, titik masuk spermanya menetapkan sumbu keduanya: korteksnya berputar tiga puluh derajat menjauhinya lalu menyingkapkan sebuah *sabit kelabu* berseberangan dengan titik masuknya, dan sisi itu akan menjadi punggungnya. *Pembelahan* adalah serangkaian mitosis cepat tanpa pertumbuhan — selnya memeroh ukurannya tiap kalinya — yang digerakkan mRNA dan protein dari induknya yang tersimpan di dalam telurnya, sedangkan gen lembaganya sendiri tetap membisu sampai *peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengah*, kira-kira dua belas pembelahan kemudian.

![Perkembangan seekor katak dari telur yang telah dibuahi: pembelahan sampai sebuah blastula, gastrulasi, neurula dengan lipatan sarafnya, dan berudunya — semuanya dalam beberapa hari, tanpa pertumbuhan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-34e5546b0bb0.jpg)

*Perkembangan seekor katak dari telur yang telah dibuahi: pembelahan sampai sebuah [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula), gastrulasi, neurula dengan lipatan sarafnya, dan berudunya — semuanya dalam beberapa hari, tanpa pertumbuhan.*

**Teorema 10.2 (Aritmetika pembelahan).**

Sesudah $k$ pembelahan serentak, sebutir telur bervolume $V_0$ menjadi $2^{k}$ sel yang purata volumenya $V_0/2^{k}$ dan jari-jarinya $r_0/2^{k/3}$, dan seluruh permukaannya telah tumbuh dengan $2^{k/3}$; rasio volume nukleus terhadap volume sitoplasmanya, yang bermula mendekati $10^{-4}$ pada sebutir telur katak, naik dengan $2^{k}$ lalu mencapai rasio sebuah sel biasa ($\sim 0.1$) sesudah kira-kira sepuluh pembelahan. Rasio yang naik inilah — penitaran sebuah persediaan penghambat tetap dari induknya oleh jumlah DNA yang tumbuh secara eksponensial — yang memicu peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengah: pembelahannya melambat, menjadi tak serentak, dan genom zigotiknya menyala.

**Bukti.** Volumenya kekal pada pembelahan, sehingga masing-masing dari $2^{k}$ selnya memiliki $V_0
2^{-k}$ dan, sebagai sebuah bola, jari-jari $r_0 2^{-k/3}$; seluruh luasnya adalah $2^{k}\cdot 4\pi r_0^{2}\, 2^{-2k/3} = 4\pi r_0^{2}\, 2^{k/3}$. Tiap selnya menyimpan satu nukleus berukuran tetap, sehingga rasionya berskala $2^{k}$ dari $10^{-4}$: $2^{10} = 1024$ membawanya ke $0.1$. Peralihan pada katak jatuh pada pembelahan kedua belas, sepadan dengan sebuah ambang yang tercapai sedikit kemudian. ∎

**Bukti eksperimental.** Newport dan Kirschner (1982) menambahkan DNA berlebih ke dalam telur katak lalu mendapati peralihannya datang lebih awal sebanyak pembelahan seperti berlebihnya DNA itu; membuang sitoplasmanya memberi pengaruh yang sama. Jamnya bukanlah waktu atau cacah pembelahan melainkan sebuah rasio. ∎

**Definisi 10.3 (Blastula).**

Pembelahannya berakhir pada sebuah *blastula*: sebuah bola berongga (katak, bulu babi laut) atau sebuah cakram (ikan, burung) berisi beberapa ribu sel mengelilingi sebuah rongga, yaitu *blastosol*. Selnya masih tak terkhusus penampilannya, tetapi mereka tidak setara: sebuah *peta nasib*, yang dibuat dengan mewarnai bercak permukaannya dengan zat warna lalu mengikutinya, menunjukkan bahwa tudung hewannya akan memberi kulit dan sistem saraf (*ektoderm*), sabuk khatulistiwanya memberi otot, rangka, ginjal, dan darah (*mesoderm*), serta massa tumbuhannya memberi usus dan organnya (*endoderm*). Ketiga *lapisan lembaga* ini sama pada tiap vertebrata, dan langkah berikutnya adalah menaruhnya pada tempatnya: mesoderm dan endodermnya berada di luar dan harus masuk.

## 10.2 Gastrulasi dan neurulasi

**Proposisi 10.4 (Gastrulasi).**

*Gastrulasi* adalah perangkat gerakan sel yang mengubah [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) berlapis satu menjadi sebuah *gastrula* berlapis tiga. Pada kataknya ia mulai di bawah sabit kelabunya: sel di situ berganti bentuk, mengerutkan ujung luarnya menjadi botol, dan permukaannya melengkung ke dalam menjadi sebuah alur, yaitu *blastopor*. Lewatnya mesoderm dan endodermnya mengalir masuk (*involusi*), bergulir melewati bibirnya lalu bergerak maju sepanjang atap rongganya; tudung hewannya menyebar turun untuk menutupi bagian luarnya (*epiboli*); blastopornya menutup menjadi sebuah cincin di sekeliling sel berkuning telur yang terakhir. Di dalamnya, sebuah rongga baru yang berlapis endoderm, yaitu *arkenteron*, adalah bakal ususnya, dan mesoderm yang bergulir masuk lebih dahulu, sepanjang garis tengahnya, telah menjadi sebatang tongkat kaku, yaitu *notokord*, yakni sumbu tiap lembaga vertebrata dan struktur yang menamai filumnya. Pada burung dan mamalia, gerakan yang sama terjadi lewat sebuah celah, yaitu *garis primitif*, di dalam sebuah cakram datar; pada ikan cakramnya menyebar di atas [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg). Koreografinya berbeda menurut [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg); hasilnya — ektoderm di luar, endoderm melapisi ususnya, mesoderm di antaranya, notokord pada garis tengahnya — tetap sama.

![Gastrulasi pada katak, dalam potongan. Selnya bergulir ke dalam melewati bibir blastoporanya; endodermnya melapisi sebuah rongga usus baru, dan mesoderm yang pertama masuk menjadi notokord sepanjang garis tengahnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-dd04495d2086.svg)

*Gastrulasi pada katak, dalam potongan. Selnya bergulir ke dalam melewati bibir blastoporanya; endodermnya melapisi sebuah rongga usus baru, dan mesoderm yang pertama masuk menjadi notokord sepanjang garis tengahnya.*

**Proposisi 10.5 (Neurulasi dan rancang bangun tubuhnya).**

Ektoderm di atas notokordnya menebal menjadi sebuah *lempeng saraf*, yang tepinya menjulang sebagai lipatan lalu bertemu pada garis tengahnya membentuk *[tabung saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)*, yaitu bakal otak dan sumsum tulang belakangnya, yang tenggelam di bawah kulitnya; sel dari puncak lipatannya, yaitu *[pial saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)*, bermigrasi pergi untuk membuat saraf tepinya, sel pigmennya, medula adrenalnya, dan sebagian besar wajahnya. Pada tiap sisi notokordnya, mesodermnya beruas menjadi bongkah, yaitu *somit*, sepasang demi sepasang dari kepala ke ekornya, yang memberi ruas tulang belakang, otot batang tubuh, dan dermisnya; mesoderm sampingnya terbelah menjadi lapisan yang melapisi rongga tubuhnya serta membuat jantung dan tungkainya; tabung endodermnya menunaskan paru-paru, hati, dan pankreasnya. Pada akhir neurulasinya, lembaganya sudah memiliki rancang bangun tubuh vertebrata — sebuah tali saraf punggung di atas sebuah notokord, sebuah usus perut, otot beruas, sebuah kepala — pada panjang beberapa milimeter, dan sisa perkembangannya adalah penggarapan organ dari rancangan ini ([Bab 11](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/11-organogenesis-membangun-tungkai-tetrapoda#ch-b2-limb-organogenesis)).

![Neurulasi dalam potongan melintang: ektoderm di atas notokordnya (merah) menebal, melipat, lalu menutup menjadi tabung saraf (biru), sementara mesoderm di sebelah notokordnya beruas menjadi somit (jingga) dan sel pial saraf meninggalkan lipatan yang menutup.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-ab2cb00d7e7e.svg)

*Neurulasi dalam potongan melintang: ektoderm di atas notokordnya (merah) menebal, melipat, lalu menutup menjadi [tabung saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) (biru), sementara mesoderm di sebelah notokordnya beruas menjadi somit (jingga) dan sel [pial saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) meninggalkan lipatan yang menutup.*

![Kiri: sebuah lembaga ikan zebra berumur sehari di dalam korionnya, meringkuk mengelilingi kuning telurnya, dengan mata, otak, dan sederet somit. Kanan: sebuah lembaga anak ayam berumur tiga hari di atas kuning telurnya, jantungnya sudah berdenyut dan pembuluhnya menyebar di atas kuning telurnya untuk menyuapinya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-31dea44c43fe.jpg)

![Kiri: sebuah lembaga ikan zebra berumur sehari di dalam korionnya, meringkuk mengelilingi kuning telurnya, dengan mata, otak, dan sederet somit. Kanan: sebuah lembaga anak ayam berumur tiga hari di atas kuning telurnya, jantungnya sudah berdenyut dan pembuluhnya menyebar di atas kuning telurnya untuk menyuapinya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-9e7fa22081bf.jpg)

*Kiri: sebuah lembaga ikan zebra berumur sehari di dalam korionnya, meringkuk mengelilingi [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg), dengan mata, otak, dan sederet somit. Kanan: sebuah lembaga anak ayam berumur tiga hari di atas [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg), jantungnya sudah berdenyut dan pembuluhnya menyebar di atas [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg) untuk menyuapinya.*

## 10.3 Pengimbasan: bagaimana sel belajar tempatnya

**Definisi 10.6 (Pengimbasan dan kompetensi).**

*Pengimbasan* adalah proses yang lewatnya sekelompok sel mengubah nasib kelompok tetangganya lewat sebuah isyarat; sel yang menanggapinya harus *berkompeten* — sanggup menjawab, dan mereka hanya sanggup selama waktu yang terbatas. Perkembangannya adalah sebuah rantai pengimbasan: sel tumbuhannya mengimbas mesoderm di dalam sel di atasnya; mesoderm punggungnya — *pengatur* pada bibir blastoporanya — mengimbas lempeng saraf di dalam ektoderm di atasnya lalu memolakan mesoderm di kedua sisinya; notokordnya mengimbas lantai [tabung sarafnya](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation); gelembung optiknya, yaitu sebuah tunas otaknya, mengimbas sebuah lensa di dalam kulit yang disentuhnya; lensanya mengimbas korneanya. Tiap jaringan yang terimbas menjadi pengimbas jaringan berikutnya. Isyaratnya adalah segelintir keluarga protein tersekresi yang dipakai berulang-ulang — dan keluarga yang sama pula yang memolakan sebuah tungkai ([Bab 11](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/11-organogenesis-membangun-tungkai-tetrapoda#ch-b2-limb-organogenesis)) dan, pada dewasanya, menjalankan pengisyaratan [Bab 19](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/19-kurir-kimia-dan-transduksi-isyarat#ch-b2-cell-signalling).

**Bukti eksperimental.** Spemann dan Mangold (1924) memotong bibir blastopora punggung sebuah gastrula dini seekor spesies kadal air lalu mencangkokkannya ke sisi perut spesies lain, yang berpigmen berbeda sehingga sel inang dan sel cangkokannya dapat dibedakan. Cangkokannya tidak sekadar menjadi apa yang akan menjadi bagiannya di tempat asalnya: ia bergulir masuk, membentuk notokord, dan *mengimbas ektoderm perut inangnya sendiri* untuk membuat sebuah [tabung saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) kedua dan, di sebelahnya, somit inangnya — sebuah lembaga kedua yang lengkap, sebagian besar dari sel inangnya, bersambung perut ke perut dengan yang pertama. Tidak ada keping gastrula lain yang dapat melakukan hal ini. Mereka menyebut bibirnya sebagai [pengatur](#def-b2-vertebrate-development-induction); isyaratnya (protein yang menghadang faktor peventralan BMP) dikenali tujuh puluh tahun kemudian. ∎

![Percobaan pengatur. Sebuah bibir punggung yang dicangkokkan ke perut gastrula lain mengimbas sel inangnya untuk membentuk sumbu lembaga kedua.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-69bba20f3108.svg)

*Percobaan [pengatur](#def-b2-vertebrate-development-induction). Sebuah bibir punggung yang dicangkokkan ke perut gastrula lain mengimbas sel inangnya untuk membentuk sumbu lembaga kedua.*

**Teorema 10.7 (Sebuah landaian morfogen).**

Banyak pengimbasan bekerja lewat sebuah *morfogen*: sebuah isyarat yang disekresikan sebuah sumber, menyebar menembus jaringannya, lalu dibaca sel menurut kepekatan setempatnya — di atas satu ambang satu nasib, di atas ambang yang lebih tinggi nasib lain. Sebuah morfogen yang dihasilkan pada sebuah sumber bidang dengan laju $j$ tiap satuan luas, berdifusi dengan koefisien $D$ dan terurai dengan laju $k$, memiliki pada keadaan tunak tampang eksponensial

$$
c(x) = c_0\,e^{-x/\lambda}, \qquad \lambda = \sqrt{D/k}, \qquad c_0 = \frac{j}{\sqrt{Dk}},
$$

sehingga jarak saat kepekatannya turun di bawah sebuah ambang $T$ adalah $x_T = \lambda\ln(c_0/T)$: sebuah jaringan dapat dipolakan menjadi pita berlebar tetap oleh ambang yang tetap. Dengan $D =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ (sebuah protein yang diperlambat pengikatan sembari bergerak menembus jaringannya) dan $k = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ (waktu paruh kira-kira dua belas menit), $\lambda = \sqrt{10^{-9}}\,\mathrm{m} \approx
32\,\text{µ}\mathrm{m}$: yaitu beberapa garis tengah sel, skala yang di atasnya medan lembaganya dipolakan. Melipatduakan sumbernya melipatduakan $c_0$ lalu menggeser tiap batasnya ke luar sejauh $\lambda
\ln 2$.

**Bukti.** Pada keadaan tunak, difusinya mengimbangi penguraiannya: $D\,c'' = k\,c$, yang penyelesaian meluruhnya adalah $c = c_0 e^{-x/\lambda}$ dengan $\lambda^2 =
D/k$. Fluks yang meninggalkan sumbernya adalah $-Dc'(0) = Dc_0/\lambda = j$, yang memberi $c_0 = j\lambda/D = j/\sqrt{Dk}$. Menetapkan $c(x_T) = T$ memberi $x_T$; mengubah $c_0$ menjadi $2c_0$ menambahkan $\lambda\ln 2$ padanya. ∎

![Sebuah landaian morfogen dengan = 32\, µ m. Dua ambang memotong jaringannya menjadi tiga pita nasib sel yang lebarnya ditetapkan dan rasio ambangnya terhadap kepekatan sumbernya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-145fcdd743c0.svg)

*Sebuah landaian morfogen dengan $\lambda = 32\,\text{µ}\mathrm{m}$. Dua ambang memotong jaringannya menjadi tiga pita nasib sel yang lebarnya ditetapkan $\lambda$ dan rasio ambangnya terhadap kepekatan sumbernya.*

**Contoh 10.8 (Membaca landaiannya).**

Pada gastrula katak, sel zona tepinya yang terpapar jumlah berjenjang sebuah isyarat keluarga aktivin menjadi, dari takaran tinggi ke rendah, notokord, otot, ginjal, dan darah; sel tudung hewan yang dipisahkan lalu ditaruh di dalam cawan dengan takaran ambangnya berganti nasib dalam selang faktor dua kepekatannya. Di dalam [tabung sarafnya](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation), sebuah isyarat dari notokord dan lempeng lantainya menyebar ke atas lalu menetapkan, dari bawah, neuron motorik dan kemudian golongan interneuron berturut-turut pada ambang yang berjarak beberapa garis tengah sel. Koordinat organismenya ditulis dalam kepekatan.

## 10.4 Nasib, pemancangan, dan waktu keputusannya

**Proposisi 10.9 (Kapan nasib sebuah sel dipancangkan).**

*Nasib* sebuah sel adalah apa yang biasanya akan menjadi dirinya; *potensinya* adalah apa yang dapat menjadi dirinya kalau dipindahkan; ia *terdeterminasi* ketika nasibnya tidak lagi berganti bersama sekelilingnya. Lembaga dini *meregulasi*: masing-masing dari kedua blastomer katak yang pertama, kalau dipisahkan, membuat seekor berudu kecil yang utuh, dan sel pertama sebuah lembaga mamalia semuanya totipoten — dan begitulah kembar identik muncul. Determinasinya datang berangsur dan pada waktu yang berbeda bagi jaringan yang berbeda: sekeping ektoderm gastrula dini yang dicangkokkan ke perutnya menjadi kulit perut, sedangkan keping yang sama yang diambil dari gastrula lanjut membuat sebuah lempeng saraf di mana pun ia ditaruh; pada tahap tunas ekornya, sebuah medan tungkai yang dipindahkan ke sisi tubuhnya membuat sebuah tungkai di situ. Pada sebagian besar avertebrata, sebaliknya, nasibnya dipancangkan dini oleh sitoplasma yang diwarisi tiap selnya (perkembangan *mosaik*) dan sebuah blastomer yang dipisahkan hanya membuat bagiannya. Siasat vertebrata — menjaga selnya tetap lentur lalu memberitahunya apa yang harus dikerjakan lewat pengimbasan — itulah yang memungkinkan pengembaran, regenerasi, dan percobaan [pengatur](#def-b2-vertebrate-development-induction).

**Bukti eksperimental.** Spemann (1901) mengikatkan sehelai gelung rambut di sekeliling sebutir telur kadal air pada tahap dua sel: kalau gelungnya terletak pada bidang sabit kelabunya, sehingga tiap belahannya menerima sebagiannya, dua lembaga yang lengkap terbentuk; kalau ia terletak tegak lurus, sehingga satu belahannya memperoleh seluruh sabitnya, belahan itu membuat sebuah lembaga dan yang lain sebuah bola jaringan perut. Sabitnya — bakal [pengaturnya](#def-b2-vertebrate-development-induction) — adalah satu-satunya bagian yang tidak dapat dibagi dua. ∎

**Contoh 10.10 (Jadwal seekor katak).**

Pada $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: pembuahan; pembelahan pertama pada $1.5\,\mathrm{h}$, lalu tiap setengah jam; [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) berisi $4000$ sel pada $7\,\mathrm{h}$; peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengah pada $8\,\mathrm{h}$; gastrulasi $10\,\mathrm{h}$ sampai $20\,\mathrm{h}$; lipatan sarafnya menutup pada $30\,\mathrm{h}$; jantungnya berdenyut pada $2.5\,\mathrm{d}$; menetas dan makan pada $4\,\mathrm{d}$, sebagai seekor berudu sepanjang $6\,\mathrm{mm}$. Seekor ikan zebra melakukan hal yang sama dalam sehari, seekor anak ayam dalam tiga hari, seekor mencit dalam sembilan hari; sebuah lembaga manusia bergastrulasi pada pekan ketiga lalu menutup [tabung sarafnya](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) pada pekan keempat — sebelum sebagian besar perempuan tahu mereka hamil, dan itulah sebabnya folat, yang dibutuhkan bagi penutupan [tabung sarafnya](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation), diresepkan sebelum pembuahan.

## 10.5 Latihan

**Latihan 10.1 ★.**

Definisikan pembelahan, [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula), gastrulasi, dan neurulasi, lalu sebutkan struktur yang dihasilkan tiap tahapnya.

**Solusi Latihan 10.1.**

Pembelahan: mitosis cepat tanpa pertumbuhan, yang menghasilkan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula). [Blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula): sebuah bola atau cakram berongga berisi sel kecil mengelilingi [blastosolnya](#def-b2-vertebrate-development-blastula). Gastrulasi: gerakan sel yang membawa mesoderm dan endodermnya masuk, yang menghasilkan gastrula berlapis tiga dengan sebuah rongga usus dan sebuah notokord. Neurulasi: pelipatan ektoderm punggungnya menjadi [tabung saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation), beserta peruasan somitnya, yang menghasilkan neurula dengan rancang bangun tubuh vertebrata.

**Latihan 10.2 ★.**

Berikan ketiga lapisan lembaganya dan, bagi masing-masingnya, empat jaringan dewasa yang berasal darinya.

**Solusi Latihan 10.2.**

Ektoderm: epidermis, otak dan sumsum tulang belakang, saraf tepi ([pial saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)), lensa, dan sel pigmen. Mesoderm: notokord, otot, tulang dan rawan, ginjal, jantung dan darah, dermis. Endoderm: pelapis ususnya, hati, pankreas, paru-paru, kelenjar tiroid.

**Latihan 10.3 ★.**

Bagaimana banyaknya [kuning telur](#def-b2-vertebrate-development-egg) mengubah pola pembelahan dan pola gastrulasinya? Bandingkan seekor katak dan seekor anak ayam.

**Solusi Latihan 10.3.**

Sedikit [kuning telur](#def-b2-vertebrate-development-egg): pembelahan lengkap yang nyaris sama besar dan gastrulasi lewat involusi menembus sebuah blastopor bulat di dalam sebuah bola berongga (katak: lengkap tetapi tidak sama besar, dengan sel tumbuhan berkuning telur yang besar dan lambat). Banyak [kuning telur](#def-b2-vertebrate-development-egg) (anak ayam): pembelahannya terbatas pada sebuah cakram di atas [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg), dan gastrulasinya lewat sebuah celah, yaitu garis primitif, di dalam cakram datarnya, dengan lapisannya menyebar di atas [kuning telurnya](#def-b2-vertebrate-development-egg) alih-alih mengurung sebuah rongga.

**Latihan 10.4 ★.**

Apakah pengimbasan itu? Berikan tiga pengimbasan menurut urutan terjadinya pada sebuah lembaga katak, sambil menamai pengimbasnya dan jaringan yang menanggapinya.

**Solusi Latihan 10.4.**

[Pengimbasan](#def-b2-vertebrate-development-induction) adalah pergantian nasib sebuah jaringan yang berkompeten oleh sebuah isyarat dari jaringan tetangganya. Sel tumbuhannya mengimbas mesoderm di dalam zona tepi di atasnya; [pengaturnya](#def-b2-vertebrate-development-induction) (mesoderm bibir punggung) mengimbas lempeng saraf di dalam ektoderm punggungnya; gelembung optiknya mengimbas lensa di dalam ektoderm kepalanya.

**Latihan 10.5 ★★.**

Sebutir telur katak berjari-jari $1\,\mathrm{mm}$ membelah dua belas kali. Hitunglah cacah selnya, purata jari-jarinya, dan faktor pertumbuhan seluruh permukaan selnya. Mengapa lembaganya membutuhkan permukaan tambahan itu?

**Solusi Latihan 10.5.**

$2^{12} = 4096$ sel berjari-jari $1/2^{4} = 62.5\,\text{µ}\mathrm{m}$; permukaannya dikalikan $2^{4} = 16$. Permukaan tambahannya adalah membran epitelium yang akan dilipat gastrulasinya menjadi kulit dan usus, serta luas yang lewatnya [blastulanya](#def-b2-vertebrate-development-blastula) bertukar dengan sekelilingnya.

**Latihan 10.6 ★★.**

Rasio nukleus terhadap sitoplasmanya bermula pada $10^{-4}$ dan peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengahnya terjadi ketika ia mencapai $0.4$. Sesudah berapa pembelahan? Kalau telurnya disuntik DNA sebanyak tiga kali jumlahnya sendiri, pada pembelahan keberapa peralihannya datang?

**Solusi Latihan 10.6.**

$10^{-4}\times 2^{k} = 0.4$: $2^{k} = 4000$, $k = 12$. Dengan DNA empat kali lipat, rasionya bermula pada $4\times 10^{-4}$ lalu mencapai $0.4$ pada $2^{k} = 1000$: yaitu pembelahan kesepuluh, dua lebih awal.

**Latihan 10.7 ★★.**

Sebuah morfogen memiliki $D = 2 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ dan waktu paruh $10\,\mathrm{min}$. Hitunglah $k$ dan $\lambda$. Dua ambangnya berada pada $50\,\%$ dan $10\,\%$ kepekatan sumbernya: berikan lebar ketiga pita nasibnya.

**Solusi Latihan 10.7.**

$k = \ln 2/600 = 1.16 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$; $\lambda = \sqrt{2\times
10^{-12}/1.16\times 10^{-3}} = 42\,\text{µ}\mathrm{m}$. Ambangnya pada $x = \lambda\ln 2 = 29\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan $\lambda\ln 10 =
96\,\text{µ}\mathrm{m}$: pita selebar 29, 67, dan sisanya.

**Latihan 10.8 ★★.**

Pada landaian latihan sebelumnya, sumbernya dilipatduakan sebuah [mutasi](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/3-mutasi-dan-penganekaragaman-genom#def-b2-genome-diversification-mutation). Sejauh mana tiap batasnya bergerak? Bagaimana kalau laju penguraiannya yang dilipatduakan?

**Solusi Latihan 10.8.**

Melipatduakan sumbernya menggeser kedua batasnya ke luar sejauh $\lambda\ln
2 = 29\,\text{µ}\mathrm{m}$: pita pertamanya berlipat dua, pita keduanya mempertahankan lebarnya. Melipatduakan $k$ membagi $\lambda$ dengan $\sqrt 2$ ($29\,\text{µ}\mathrm{m}$) dan, karena $c_0 = j/\sqrt{Dk}$, membagi $c_0$ dengan $\sqrt 2$ pula: batasnya bergerak ke $\lambda'\ln(c_0'/T) =
29\times(0.69 - 0.35) = 10\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan $29\times(2.30 -
0.35) = 57\,\text{µ}\mathrm{m}$ — kedua pitanya menyusut.

**Latihan 10.9 ★★.**

Perikanlah percobaan Spemann–Mangold, katakan mengapa kedua spesiesnya harus berbeda pigmentasinya, lalu nyatakan apa yang disingkirkan hasilnya.

**Solusi Latihan 10.9.**

Sebuah bibir punggung dari gastrula kadal air tanpa pigmen dicangkokkan ke sisi perut gastrula yang berpigmen; ia bergulir masuk dan inangnya membentuk sebuah lembaga kedua — [tabung saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation), somit, usus — yang bersambung dengan yang pertama. Perbedaan pigmennya menunjukkan bahwa sumbu kedua itu terbuat dari sel inangnya, sehingga cangkokannya telah mengimbas mereka alih-alih membangun sumbunya sendiri. Hal itu menyingkirkan pendiferensiasian sendiri cangkokannya sebagai penjelasannya, dan menunjukkan bahwa sebuah daerah kecil mengusung isyarat yang mengatur seluruh sumbunya.

**Latihan 10.10 ★★★.**

Ramalkanlah hasil: (a) sekeping bakal lempeng saraf gastrula dini yang dicangkokkan ke perutnya; (b) keping yang sama dari gastrula lanjut; (c) sekeping ektoderm perut yang ditaruh di atas sebuah notokord pada gastrula lanjut; (d) seluruh [pengaturnya](#def-b2-vertebrate-development-induction) dibuang dari gastrula dini. Jelaskan masing-masingnya dengan pengertian [kompetensi](#def-b2-vertebrate-development-induction) dan determinasi.

**Solusi Latihan 10.10.**

(a) Kulit perut: ektoderm dininya berkompeten tetapi belum terimbas, sehingga ia mengikuti sekeliling barunya. (b) Jaringan saraf: pada gastrula lanjut ia telah terimbas dan terdeterminasi. (c) Lempeng saraf: ektoderm perut gastrula lanjut masih berkompeten, dan notokordnya mengimbasnya. (d) Tanpa struktur punggung: sebuah bola jaringan perut, karena tidak ada yang mengimbas mesodermnya menuju nasib punggung maupun ektodermnya menuju nasib saraf.

**Latihan 10.11 ★★★.**

Pembelahan pertama kataknya memakan $90\,\mathrm{min}$ dan sebelas pembelahan berikutnya masing-masing $30\,\mathrm{min}$, pada $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; pada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tiap langkahnya 2,5 kali lebih lambat. Pada waktu berapa peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengahnya tercapai pada tiap suhunya? Jelaskan mengapa peralihannya datang pada cacah sel yang sama pada kedua suhunya, dan apa yang dikatakannya tentang jamnya.

**Solusi Latihan 10.11.**

Pada $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $90 + 11\times 30 = 420\,\mathrm{min}$, yaitu 7 jam. Pada $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $17.5\,\mathrm{h}$. Peralihannya jatuh pada pembelahan kedua belas pada kedua kasusnya karena yang memicunya adalah rasio DNA terhadap sitoplasmanya, yang bergantung pada cacah pembelahannya dan bukan pada berapa lama pembelahannya berlangsung: jamnya mencacah pelipatduaan, bukan jam.

**Latihan 10.12 ★★★.**

“Sebuah lembaga vertebrata dibangun lewat percakapan, sebuah lembaga avertebrata lewat pewarisan.” Bahaslah pertentangan antara perkembangan regulatif dan mosaik, akibatnya bagi pengembaran dan regenerasi, serta mengapa ia adalah perbedaan derajat.

**Solusi Latihan 10.12.**

Pada perkembangan regulatif, selnya memperoleh nasibnya lewat pengimbasan dari tetangganya, sehingga lembaganya dapat membangun kembali sesudah kehilangan (pengembaran dari telur yang terbelah, regenerasi daerah yang dicangkokkan); pada perkembangan mosaik, nasibnya diwarisi bersama penentu sitoplasma yang terlokalkan, sehingga tiap blastomernya hanya membuat bagiannya dan lembaga yang terbelah membuat dua setengah larva. Perbedaannya hanyalah derajat: sabit kelabu kataknya adalah sebuah penentu, dan lembaga mosaik memakai pengimbasan kemudian; tiap lembaganya mencampur pewarisan dan percakapan, dan vertebrata bersandar pada percakapannya lebih lama.

## 10.6 Soal: Sebuah Lembaga Katak Diwaktui dan Dipolakan

**Soal 10.1.**

Soal akhir pekan — sebuah lembaga katak diikuti melalui pembelahan, peralihan blastula tengah, gastrulasi, dan pengimbasan, dengan landaian morfogennya dihitung dan cangkokan klasiknya diramalkan, berakhir pada cacah sel dan waktu peralihannya serta lebar pita nasibnya

Sebutir telur katak berjari-jari $0.7\,\mathrm{mm}$ dan bernukleus berjari-jari $0.03\,\mathrm{mm}$ yang kandungan DNA-nya $c$; tiap pembelahan memakan $30\,\mathrm{min}$ sesudah pembelahan pertama $75\,\mathrm{min}$. Peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengahnya terjadi ketika seluruh DNA-nya mencapai $4000\,c$. Morfogennya: $D =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$, waktu paruh $20\,\mathrm{min}$, kepekatan sumbernya $c_0$, ambangnya pada $0.4\,c_0$ dan $0.08\,c_0$.

**Bagian I — Pembelahannya.**

1. Hitunglah volume telurnya dan volume nukleusnya, serta rasio awal nukleus terhadap sitoplasmanya.
2. Sesudah berapa pembelahan DNA-nya mencapai $4000\,c$ ? Berapa selnya?
3. Pada waktu berapa sesudah pembuahannya?
4. Berapa purata jari-jari selnya saat itu, dan berapa rasio volume nukleus terhadap volume selnya kalau nukleusnya mempertahankan ukurannya? Berilah ulasan.
5. Dengan faktor berapa seluruh permukaan selnya telah tumbuh?
6. Tiap pembelahannya menuntut genomnya disalin: berapa banyak DNA yang telah disintesis seluruhnya, dalam satuan $c$ , dan mengapa lembaganya tidak perlu mentranskripsi gennya untuk itu?
7. Apa yang berubah pada peralihannya, dan percobaan apa yang menunjukkan bahwa ia dipicu sebuah rasio dan bukan sebuah cacahan?

**Bagian II — Gastrulasinya.**

8. Di manakah blastopornya terbentuk relatif terhadap titik masuk spermanya, dan apa yang memancangkan kedudukan itu?
9. Daftarkan, menurut urutannya, jaringan yang bergulir masuk lewat blastopornya dan kedudukannya sesudah itu.
10. Gastrulasinya memakan $10\,\mathrm{h}$ dan lembaran yang berinvolusi menempuh $2\,\mathrm{mm}$ . Hitunglah purata kelajuan selnya dalam mikrometer tiap menit lalu bandingkan dengan sebuah fibroblas yang merangkak ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ ).
11. Mengapa gastrulasi mustahil sebelum peralihan [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) tengahnya?
12. Jelaskan dalam satu kalimat mengapa notokordnya, dan bukan [tabung sarafnya](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) , yang menjadi struktur penentu kordata.
13. Sebuah obat yang menghadang pergantian bentuk sel diberikan pada awal gastrulasinya. Ramalkanlah lembaganya.

**Bagian III — Landaiannya.**

14. Hitunglah $k$ dari waktu paruhnya, dan $\lambda$ .
15. Hitunglah kedudukan kedua ambangnya.
16. Berikan lebar ketiga pita nasibnya dalam mikrometer dan dalam sel berukuran $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
17. Sumbernya dijadikan separuh. Hitunglah kembali kedua kedudukannya lalu nyatakan pita mana yang paling menyusut.
18. Sebuah sel berjarak $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ dari sumbernya dipindahkan ke $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sebelum landaiannya dibaca; lalu sesudahnya. Menjadi apa ia pada tiap kasusnya, dan mengapa?
19. Jelaskan mengapa tampang eksponensial memberi batas yang kedudukannya bergantung pada logaritma kekuatan sumbernya, dan mengapa hal ini membuat pemolaannya tegar.

**Bagian IV — Cangkokannya.**

20. Ramalkanlah hasil mencangkokkan sebuah bibir punggung ke sisi perut sebuah gastrula dini, dan hasil mencangkokkan zona tepi perut ke sisi punggungnya.
21. Ramalkanlah hasil mencangkokkan sebuah bibir punggung ke sisi perut sebuah *neurula* , lalu jelaskan perbedaannya.
22. Sebuah lembaga katak pada tahap dua sel dibelah sepanjang bidang sabit kelabunya; lembaga lain dibelah tegak lurus terhadapnya. Ramalkanlah keduanya.
23. Sebuah tudung hewan dipotong dari sebuah [blastula](#def-b2-vertebrate-development-blastula) lalu dibiakkan sendirian; tudung yang sama dibiakkan di sebelah sel tumbuhannya. Ramalkanlah jaringan yang terbentuk.
24. Mengapa hasil Spemann dan Mangold menuntut inang dan cangkokannya dapat dibedakan, dan apa yang akan ditunjukkan sebuah cangkokan dari spesies yang keliru?
25. Nyatakan hasilnya: cacah pembelahan dan waktu peralihannya, cacah selnya, dan ketiga lebar pitanya.

**Solusi Soal 10.1.**

**1.** Telurnya $\tfrac43\pi(0.7)^{3} = 1.44\,\mathrm{mm}^{3}$; nukleusnya $\tfrac43\pi(0.03)^{3} = 1.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mm}^{3}$; rasionya $8\times
10^{-5}$. **2.** $2^{k} = 4000$: $k = 12$, yaitu 4096 sel. **3.** $75 + 11\times 30 = 405\,\mathrm{min}$, kira-kira 6,75 jam. **4.** Jari-jarinya $0.7/2^{4} = 44\,\text{µ}\mathrm{m}$; rasionya $8\times
10^{-5}\times 4096 = 0.32$ — yaitu rasio sebuah sel biasa: nukleusnya telah menyusul sitoplasmanya. **5.** $2^{4} = 16$. **6.** Kira-kira $4095\,c$ DNA; telurnya memuat cukup histon, polimerase, dan nukleotida tersimpan bagi dua belas pembelahan, sehingga tidak ada transkripsi yang dibutuhkan. **7.** Gen zigotiknya menyala, pembelahannya melambat dan kehilangan keserentakannya, dan selnya menjadi mampu bergerak. Menyuntikkan DNA berlebih memajukan peralihannya sebanyak pembelahan seperti berlebihnya DNA itu, yang tidak dapat dijelaskan sebuah pencacah pembelahan maupun pencacah waktu. **8.** Berseberangan dengan titik masuk spermanya, pada sabit kelabu yang dipancangkan perputaran korteks telurnya sesudah pembuahannya. **9.** Mesoderm punggungnya lebih dahulu (lempeng prakorda, lalu notokord) ke atap arkenteronnya pada garis tengahnya; mesoderm sampingnya (somit, lempeng samping) di sebelahnya; endodermnya melapisi arkenteronnya; ektodermnya menyebar menutupi bagian luarnya lewat epiboli. **10.** $2000\,\text{µ}\mathrm{m}/600\,\mathrm{min} = 3.3\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$: tiga kali sebuah fibroblas — sebuah lembaran yang terpadu bergerak lebih cepat daripada sel yang sendirian. **11.** Gerakan selnya membutuhkan hasil gen zigotiknya (molekul pelekat baru, kemampuan bergerak) dan daur yang melambat; sebelum peralihannya, selnya hanya dapat membelah. **12.** Tiap kordata memiliki sebuah notokord pada suatu tahapnya, dan vertebrata membangun tiang tulang belakangnya di sekelilingnya; [tabung sarafnya](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) diimbas olehnya dan merupakan akibat, bukan asal, rancangannya. **13.** Tanpa pengerutan sel botolnya tidak ada blastopor yang terbentuk, tidak ada yang bergulir masuk, dan lembaganya tetap sebuah bola dengan lapisannya di tempatnya: tanpa usus, tanpa notokord, tanpa sumbu. **14.** $k = \ln 2/1200 = 5.8 \times 10^{-4}\,\mathrm{s}^{-1}$; $\lambda =
\sqrt{10^{-12}/5.8\times 10^{-4}} = 42\,\text{µ}\mathrm{m}$. **15.** $x_1 = 42\ln 2.5 = 38\,\text{µ}\mathrm{m}$; $x_2 = 42\ln 12.5
= 105\,\text{µ}\mathrm{m}$. **16.** Pita selebar $38\,\text{µ}\mathrm{m}$ (2,5 sel), $67\,\text{µ}\mathrm{m}$ (4,5 sel), dan sisanya. **17.** $x_1 = 42\ln 1.25 = 9\,\text{µ}\mathrm{m}$; $x_2 = 42\ln 6.25
= 77\,\text{µ}\mathrm{m}$: kedua batasnya bergerak ke dalam sejauh $\lambda\ln 2 =
29\,\text{µ}\mathrm{m}$; pita pertamanya menyusut dari 38 menjadi 9, pita tengahnya mempertahankan lebarnya, dan pita luarnya tumbuh. **18.** Kalau dipindahkan sebelum pembacaannya, ia menjadi nasib A — ia membaca kepekatan di tempatnya yang sekarang; kalau dipindahkan sesudahnya, ia mempertahankan nasib B — ia sudah terdeterminasi. **19.** $x_T = \lambda\ln(c_0/T)$: perubahan sumbernya dengan faktor $f$ menggeser tiap batasnya sejauh $\lambda\ln f$, sehingga galat dua kali lipat hanya menggeser polanya sejauh $0.7\lambda$, yaitu sebagian kecil sebuah medan yang merentang beberapa $\lambda$ — polanya nyaris tak peka terhadap jumlah morfogennya yang tepat. **20.** Bibir punggung ke perut: sebuah sumbu kedua. Zona tepi perut ke punggung: ia ditetapkan ulang oleh sekelilingnya lalu membuat jaringan punggung; tidak ada tambahan apa pun. **21.** Pada sebuah neurula, ektodermnya tidak lagi berkompeten: cangkokannya membuat notokord tetapi tidak mengimbas [tabung saraf](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) kedua. **22.** Dibelah sepanjang bidang sabitnya: dua lembaga yang lengkap; dibelah tegak lurus: satu lembaga dan sebuah bola jaringan perut. **23.** Sendirian: sebuah bola epidermis. Bersama sel tumbuhannya: mesoderm — otot, notokord — yang terimbas di dalam tudungnya. **24.** Untuk membuktikan bahwa sumbu keduanya diimbas di dalam sel inangnya dan bukan dibangun cangkokannya; kalau cangkokannya tak terbedakan, pendiferensiasian sendiri tidak dapat disingkirkan. Sebuah cangkokan dari spesies yang berbeda berhasil (mereka memakai dua spesies kadal air), dan itulah yang membuat selnya dapat dibedakan. **25.** Pembelahan kedua belas, 4096 sel, pada kira-kira 6,75 jam; pita selebar 38 dan $67\,\text{µ}\mathrm{m}$, serta segala sesuatu di luar $105\,\text{µ}\mathrm{m}$.