---
title: "Neuron, Potensial Aksi, dan Sinapsis"
book: "Biologi Universitas — Tahun 2"
subject: biology
language: id
chapter: 20
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/20-neuron-potensial-aksi-dan-sinapsis
---

# Bab 20 — Neuron, Potensial Aksi, dan Sinapsis

Ketuklah tendon di bawah tempurung lututnya, maka tungkainya menendang, tiga puluh milidetik kemudian. Dalam waktu itu sebuah regangan telah diindra di pahanya, sebuah isyarat telah menempuh satu meter menuju sumsum tulang belakangnya, menyeberangi satu persambungan menuju sel kedua, menempuh satu meter kembali, lalu membuat sebuah otot berkerut — seluruh perjalanan bolak-baliknya lebih cepat daripada sekejap mata. Tidak ada [hormon](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/19-kurir-kimia-dan-transduksi-isyarat#def-b2-cell-signalling-kinds) yang dapat mengerjakan hal ini; ia dikerjakan oleh sel yang dibangun untuk menghantar, dan oleh sebuah isyarat yang bukan sebuah zat yang bergerak melainkan sebuah gelombang kelistrikan yang dibangkitkan ulang sepanjang sebuah membran. Bab ini membahas sel itu dan isyarat itu: tegangan yang ditahan sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) melintasi membrannya, impuls yang ia picu dan bagaimana impulsnya berjalan, serta [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) tempat isyarat kelistrikannya diubah menjadi isyarat kimia lalu kembali lagi.

## 20.1 Neuronnya

**Definisi 20.1 (Neuron, akson, saraf).**

Sebuah *neuron* adalah sel yang mengkhusus untuk memberi isyarat: sebuah badan sel (*soma*) beserta nukleusnya, *dendrit* yang bercabang dan menerima isyarat, serta sebatang *akson* tunggal — sebuah kabel setebal satu mikrometer sampai dua puluh mikrometer dan sepanjang sampai satu meter — yang membawa keluarannya ke *terminal* pada sel lain. Otak manusia memiliki sekitar $10^{11}$ neuron dan masing-masingnya membuat kira-kira seribu [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse). Neuron kalah banyak terhadap *glia*: astrosit yang memberinya makan dan menyangganya, mikroglia yang mengawasinya, dan sel yang membungkus aksonnya dengan *mielin* — berlusin-lusin lilitan membrannya sendiri, yang nyaris bebas sitoplasma, yang membentuk sebuah seludang penyekat yang terputus tiap kira-kira satu milimeter pada *[nodus Ranvier](#prop-b2-neurons-synapses-myelin)*. Sebuah *saraf* adalah seberkas ribuan akson, sensorik maupun motorik, yang berjalan bersama di dalam jaringan ikat. Neuron tidak membelah pada orang dewasa (dengan sedikit kekecualian), dan sebuah akson yang dipotong dari badannya mati; sebuah neuron adalah sel yang harus bertahan seumur hidup.

![Kiri: sebuah neuron piramid yang diisi zat warna — badan selnya, dendritnya yang berduri dan menerima, serta aksonnya yang tipis dan meninggalkan pangkalnya. Kanan: akson pada penampang lintang di bawah mikroskop elektron, masing-masing terbungkus pilin gelap seludang mielinnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-neurons-synapses/img-88286fb9ea63.jpg)

![Kiri: sebuah neuron piramid yang diisi zat warna — badan selnya, dendritnya yang berduri dan menerima, serta aksonnya yang tipis dan meninggalkan pangkalnya. Kanan: akson pada penampang lintang di bawah mikroskop elektron, masing-masing terbungkus pilin gelap seludang mielinnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-neurons-synapses/img-c820019fd4ae.jpg)

*Kiri: sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) piramid yang diisi zat warna — badan selnya, [dendritnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang berduri dan menerima, serta [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang tipis dan meninggalkan pangkalnya. Kanan: [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) pada penampang lintang di bawah mikroskop elektron, masing-masing terbungkus pilin gelap seludang [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron).*

## 20.2 Potensial istirahatnya

**Teorema 20.2 (Potensial Nernst).**

Sebuah membran yang telap bagi satu ion bermuatan $z$ yang memisahkan kepekatan $c_{\text{luar}}$ dan $c_{\text{dalam}}$ mencapai *[potensial kesetimbangan](#thm-b2-neurons-synapses-nernst)* yang padanya gaya listrik pada ionnya mengimbangi difusinya:

$$
E = \frac{RT}{zF}\ln\frac{c_{\text{luar}}}{c_{\text{dalam}}} \approx \frac{61.5\,\mathrm{mV}}{z}\log_{10}\frac{c_{\text{luar}}}{c_{\text{dalam}}} \quad (37\,{}^{\circ}\mathrm{C}).
$$

Sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) menahan $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ kalium di dalamnya berbanding $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luarnya, dan $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ natrium di dalamnya berbanding $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luarnya, yaitu landaian yang dibangun pompa natrium–kalium dengan ongkos sepertiga ATP selnya. Karena itu $E_{\mathrm K} = 61.5\log_{10}(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$ dan $E_{\mathrm{Na}} = 61.5\log_{10}(145/15) = +61\,\mathrm{mV}$: jika membrannya hanya melewatkan kalium ia akan berada pada $-89\,\mathrm{mV}$, jika hanya natrium pada $+61\,\mathrm{mV}$.

**Bukti.** Pada kesetimbangan potensial elektrokimia ionnya sama pada kedua sisinya: $RT\ln c_{\text{dalam}} + zFV_{\text{dalam}} = RT\ln
c_{\text{luar}} + zFV_{\text{luar}}$, sehingga $V_{\text{dalam}} -
V_{\text{luar}} = (RT/zF)\ln(c_{\text{luar}}/c_{\text{dalam}})$. Pada $310\,\mathrm{K}$, $RT/F = 26.7\,\mathrm{mV}$ dan $\ln 10 \times 26.7 =
61.5\,\mathrm{mV}$. (Diturunkan pada jilid Tahun 1 dari sebaran Boltzmann; dinyatakan ulang di sini.) ∎

**Teorema 20.3 (Potensial istirahat sebagai rerata terbobot).**

Jika membrannya menghantarkan beberapa ion, masing-masing dengan konduktans $g_i$ (yaitu kemudahan ia melewatkannya, yang ditetapkan jumlah kanal yang terbuka), potensial tunak yang padanya arusnya saling meniadakan adalah

$$
V = \frac{\sum_i g_i E_i}{\sum_i g_i},
$$

yaitu sebuah rerata [potensial kesetimbangannya](#thm-b2-neurons-synapses-nernst) yang dibobot dengan konduktansnya. Ketika beristirahat membran sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) kira-kira dua puluh kali lebih telap bagi kalium daripada bagi natrium, sehingga $V \approx (20\times(-89) +
61)/21 = -82\,\mathrm{mV}$; dengan kloridanya dan rembesan kecilnya ikut dihitung, [potensial istirahatnya](#thm-b2-neurons-synapses-chord) adalah $-70\,\mathrm{mV}$. Membrannya beristirahat dekat $E_{\mathrm K}$ karena kanal kaliumnya terbuka; apa pun yang membuka kanal natriumnya menyeretnya menuju $E_{\mathrm{Na}}$ — dan itulah seluruh asas pensinyalan sarafnya.

**Bukti.** Tiap ion membawa arus $I_i = g_i(V - E_i)$ (hukum Ohm, dengan gaya penggeraknya diukur dari kesetimbangan ionnya sendiri). Pada sebuah potensial tunak arus totalnya nol: $\sum_i g_i(V - E_i) =
0$, sehingga $V\sum g_i = \sum g_iE_i$. (Perlakuan penuhnya, yang di dalamnya ketelapannya masuk lewat persamaan Goldman–Hodgkin–Katz, memberikan pembobotan yang sama sampai orde pertama.) ∎

## 20.3 Potensial aksinya

**Proposisi 20.4 (Impulsnya).**

Membran [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) memiliki *kanal natrium bergerbang tegangan*, yang tertutup ketika beristirahat dan dibuka oleh depolarisasi. Jika sebuah rangsangan menaikkan potensialnya dari $-70\,\mathrm{mV}$ melewati sebuah *ambang* yang mendekati $-55\,\mathrm{mV}$, cukup banyak kanalnya membuka untuk memasukkan natrium lebih banyak daripada yang dapat diimbangi rembesan kaliumnya; potensialnya naik, lebih banyak kanal membuka, dan dalam sepersekian milidetik membrannya tersapu menuju $E_{\mathrm{Na}}$ — sebuah *umpan balik positif* yang meledak dan bersifat semua-atau-tidak-sama-sekali. Ia memuncak mendekati $+40\,\mathrm{mV}$ karena kanal natriumnya *menonaktifkan diri* dalam semilidetik setelah membuka dan karena *kanal kalium bergerbang tegangan* yang lebih lambat membuka lalu menggerakkan potensialnya kembali menuju $E_{\mathrm K}$, dengan melampaui batasnya menjadi sebuah *ayunan bawah* sebelum kanal kaliumnya menutup. *[Potensial aksinya](#prop-b2-neurons-synapses-ap)* berlangsung kira-kira semilidetik; selama satu atau dua milidetik lagi kanal natriumnya yang nonaktif tidak dapat membuka kembali (yaitu *[masa refrakternya](#prop-b2-neurons-synapses-ap)*), yang membatasi laju picunya menjadi beberapa ratus tiap detik dan memaksa impulsnya berjalan satu arah. Karena ia bersifat semua-atau-tidak-sama-sekali, impulsnya tidak membawa keterangan apa pun dalam ukurannya: [neuronnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) menyandikan kekuatannya dalam *frekuensinya*. Sekitar $10^{4}$ ion natrium masuk dan sebanyak itu pula ion kalium keluar tiap impulsnya — sebuah perubahan kepekatan yang dapat diabaikan, yang dipulihkan pompanya dengan santai.

**Bukti eksperimental.** Hodgkin dan Huxley (1952), dengan memakai [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) raksasa cumi-cumi (setebal setengah milimeter, sehingga sehelai kawat dapat diuntaikan di dalamnya) dan sebuah penguat umpan balik yang menahan potensial membrannya pada nilai mana pun yang dipilih (yaitu *penjepit tegangan*) sambil merekam arus yang diperlukan untuk menahannya, memisahkan arusnya menjadi sebuah komponen masuk yang awal yang lenyap ketika natriumnya disingkirkan dari rendamannya dan sebuah komponen keluar yang kemudian yang dibawa kalium; mengukur bagaimana tiap konduktansnya naik dan turun bersama waktu pada tiap tegangannya; lalu, dengan mencocokkan masing-masingnya dengan beberapa persamaan, menghitung bentuk, ambang, kecepatan, dan [masa refrakter](#prop-b2-neurons-synapses-ap) [potensial aksinya](#prop-b2-neurons-synapses-ap) dari kedua konduktansnya saja. Tiap ramalannya bertahan. Kanalnya sendiri terlihat dua puluh lima tahun kemudian, satu demi satu, dengan penjepit tampalnya; tetrodotoksin (racun ikan buntal) menghalangi kanal natriumnya lalu meniadakan impulsnya, tetraetilamonium menghalangi kanal kaliumnya lalu memperpanjangnya. ∎

![Sebuah potensial aksi. Melewati ambangnya konduktans natriumnya (merah) naik dengan meledak lalu menggerakkan potensialnya menuju E_ Na; ia menonaktifkan diri ketika konduktans kaliumnya (jingga) naik lalu mengembalikan membrannya menuju E_ K, dengan sebuah ayunan bawah. Di bawah garis ambangnya, tidak ada yang terjadi.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-neurons-synapses/fig-087d20b2b236.svg)

*Sebuah [potensial aksi](#prop-b2-neurons-synapses-ap). Melewati ambangnya konduktans natriumnya (merah) naik dengan meledak lalu menggerakkan potensialnya menuju $E_{\mathrm{Na}}$; ia menonaktifkan diri ketika konduktans kaliumnya (jingga) naik lalu mengembalikan membrannya menuju $E_{\mathrm K}$, dengan sebuah ayunan bawah. Di bawah garis ambangnya, tidak ada yang terjadi.*

## 20.4 Penghantaran

**Teorema 20.5 (Kabelnya dan tetapan panjangnya).**

Sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) adalah sebuah kabel yang bocor: arus yang disuntikkan pada sebuah titik mengalir sepanjang sitoplasmanya (hambatan $r_i$ tiap satuan panjang) lalu bocor keluar lewat membrannya (hambatan $r_m$ kali satuan panjang). Sebuah depolarisasi tunak $V_0$ pada $x = 0$ meluruh sepanjang [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) sebagai

$$
V(x) = V_0\,e^{-x/\lambda}, \qquad \lambda = \sqrt{\frac{r_m}{r_i}} = \sqrt{\frac{R_m\,d}{4R_i}},
$$

dengan $d$ adalah garis tengahnya dan $R_m$, $R_i$ adalah hambatan jenis membran dan sitoplasmanya. *[Tetapan panjang](#thm-b2-neurons-synapses-cable)* $\lambda$ adalah jarak yang padanya sebuah isyarat pasif turun menjadi sepertiganya: kira-kira $0.5\,\mathrm{mm}$ bagi sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) $1\,\text{µ}\mathrm{m}$, yang bertambah sebagai akar garis tengahnya. Sebuah [potensial aksi](#prop-b2-neurons-synapses-ap) merambat karena depolarisasi pada mukanya, yang menyebar secara pasif ke depan sejauh kira-kira $\lambda$, membawa ruas membran berikutnya sampai ambangnya, yang membangkitkannya kembali pada ukuran penuhnya; makin jauh ke depan ia menjangkau, makin cepat gelombangnya, sehingga [laju hantarnya](#thm-b2-neurons-synapses-cable) juga bertambah kira-kira sebagai $\sqrt{d}$ — dari $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ pada sebuah serabut tipis tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) menjadi $20\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ pada [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) raksasa cumi-cumi.

**Bukti.** Misalkan $i(x)$ adalah arus aksialnya dan $V(x)$ depolarisasi membrannya. Hukum Ohm sepanjang aksoplasmanya memberikan $\mathrm{d}V/
\mathrm{d}x = -r_i\,i$; kekekalan muatan, dengan rembesan lewat membrannya, memberikan $\mathrm{d}i/\mathrm{d}x = -V/r_m$. Dengan menggabungkannya, $\mathrm{d}^{2}V/\mathrm{d}x^{2} = V/(r_m r_i)$, yang penyelesaian meluruhnya adalah $V_0 e^{-x/\lambda}$ dengan $\lambda^{2} = r_m/r_i$. Bagi sebuah silinder, $r_m = R_m/(\pi d)$ dan $r_i = 4R_i/(\pi d^{2})$, sehingga $\lambda^{2} = R_m d/4R_i$. Dengan $R_m = 1\,\Omega\,\mathrm{m}^{2}$, $R_i =
1\,\Omega\,\mathrm{m}$ dan $d = 1\,\text{µ}\mathrm{m}$: $\lambda = \sqrt{10^{-6}
/4} = 0.5\,\mathrm{mm}$. ∎

**Proposisi 20.6 (Mielin dan penghantaran meloncat).**

[Mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) melipatkan $r_m$ dengan jumlah lilitan membrannya dan membagi kapasitans membrannya dengan faktor yang sama, sehingga di bawah seludangnya nyaris tidak ada arus yang bocor dan sedikit muatan saja yang diperlukan untuk mengubah potensialnya: depolarisasinya menyebar secara pasif sepanjang sebuah antarnodus sepanjang satu milimeter dengan sedikit rugi, dan [potensial aksinya](#prop-b2-neurons-synapses-ap) hanya dibangkitkan kembali pada nodusnya, tempat kanal natriumnya terpusat. Karena itu impulsnya *meloncat* dari nodus ke nodus (*[penghantaran meloncat](#prop-b2-neurons-synapses-myelin)*), pada $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ di dalam sebuah serabut $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ — sebuah kecepatan yang untuk mencapainya sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) harus setebal beberapa sentimeter — dan dengan sepersekian ongkos metabolisnya, karena natriumnya hanya masuk pada nodusnya. [Mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) adalah temuan vertebrata yang memungkinkan sebuah sistem saraf yang besar dan cepat di dalam sebuah tubuh yang kecil; pada sklerosis ganda seludangnya dimusnahkan petak demi petak, [tetapan panjangnya](#thm-b2-neurons-synapses-cable) runtuh, dan impulsnya gagal.

![Penghantaran dengan dan tanpa mielin. Di dalam sebuah akson telanjang impulsnya dibangkitkan kembali di sepanjangnya; di bawah mielin isyaratnya menyebar secara pasif sepanjang tiap antarnodusnya lalu dibangkitkan kembali pada nodusnya, dan impulsnya berjalan seratus kali lebih cepat.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-neurons-synapses/fig-53f635f7cb52.svg)

*Penghantaran dengan dan tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron). Di dalam sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) telanjang impulsnya dibangkitkan kembali di sepanjangnya; di bawah [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) isyaratnya menyebar secara pasif sepanjang tiap antarnodusnya lalu dibangkitkan kembali pada nodusnya, dan impulsnya berjalan seratus kali lebih cepat.*

## 20.5 Sinapsisnya

**Definisi 20.7 (Sinapsis kimia dan sinapsis listrik).**

Pada sebuah *sinapsis* terminal sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) berjumpa dengan sebuah sasaran — sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) lain, sebuah [serabut otot](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/12-diferensiasi-sel-sel-otot-rangka#def-b2-cell-differentiation-myogenesis), sebuah sel kelenjar. Pada sinapsis *listrik* sambungan renggang menyatukan kedua selnya dan arusnya lewat secara langsung — cepat, dua arah, tanpa penguatan, dipakai di tempat kecepatan dan keserentakan berarti (refleks lolos, [jantungnya](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/17-jantung-dan-daur-jantung#def-b2-heart-anatomy)). Pada sinapsis *kimia* selnya dipisahkan sebuah celah $20\,\mathrm{nm}$ dan isyaratnya adalah sebuah molekul. Sebuah [potensial aksi](#prop-b2-neurons-synapses-ap) yang tiba di terminalnya membuka kanal kalsium bergerbang tegangan; kalsiumnya masuk lalu, dalam sepersekian milidetik, membuat vesikel berisi *neurotransmiter* melebur dengan membrannya lalu mengosongkan diri ke dalam celahnya; penghantarnya berdifusi menyeberang dalam hitungan mikrodetik lalu mengikat reseptor pada membran pascasinapsisnya — entah kanal ion yang ia buka (*ionotropik*, cepat) atau [reseptor berpasangan protein G](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/19-kurir-kimia-dan-transduksi-isyarat#prop-b2-cell-signalling-gpcr) (*metabotropik*, lebih lambat, [Bab 19](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/19-kurir-kimia-dan-transduksi-isyarat#ch-b2-cell-signalling)); arus yang dihasilkannya menggeser potensial pascasinapsisnya beberapa milivolt, naik (sebuah *potensial pascasinapsis perangsang*, dari kanal yang melewatkan natrium) atau turun (sebuah potensial *penghambat*, dari kanal yang melewatkan klorida atau kalium); dan penghantarnya disingkirkan dalam hitungan milidetik oleh sebuah enzim atau sebuah pengangkut. Tundaannya setengah milidetik; harganya membeli penghantaran satu arah, penguatan, penghambatan, dan keterubahan — segala yang diperlukan sebuah sistem saraf di luar penghantaran belaka.

![Sebuah sinapsis kimia. Impulsnya memasukkan kalsium, vesikelnya melebur lalu melepaskan penghantarnya ke dalam celahnya, reseptor pada sasarannya membuka kanal, dan penghantarnya dibersihkan dalam hitungan milidetik.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-neurons-synapses/fig-244ae0d8eaf4.svg)

*Sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) kimia. Impulsnya memasukkan kalsium, vesikelnya melebur lalu melepaskan penghantarnya ke dalam celahnya, reseptor pada sasarannya membuka kanal, dan penghantarnya dibersihkan dalam hitungan milidetik.*

**Teorema 20.8 (Pelepasan kuantal).**

Penghantarnya dilepaskan dalam paket — *kuantum*, masing-masing satu vesikel — dan jumlah $k$ yang dilepaskan satu impuls adalah sebuah peubah acak. Jika terminalnya memiliki $n$ tapak pelepasan yang masing-masing melepaskan dengan peluang $p$, dan $p$ kecil, maka $k$ kira-kira berdistribusi Poisson dengan rerata $m = np$:

$$
P(k) = \frac{m^{k}e^{-m}}{k!}, \qquad P(0) = e^{-m}, \qquad
m = \ln\frac{\text{jumlah percobaan}}{\text{jumlah kegagalan}}.
$$

Karena itu isi kuantal rerata $m$ dapat dibaca dari bagian impuls yang tidak melepaskan apa pun, lalu diperiksa terhadap tanggapan reratanya dibagi ukuran satu kuantumnya. Pada sebuah [sambungan saraf-otot](#prop-b2-neurons-synapses-integration) $m$ bernilai beberapa ratus — penghantarannya tidak pernah gagal; pada sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) pusat nilainya sering mendekati satu, dan [sinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse) menghantar pada sebagian kecil impulsnya.

**Bukti.** Dengan $n$ tapak bebas yang masing-masing melepaskan dengan peluang $p$, $k$ berdistribusi binomial; bagi $n$ yang besar dan $p$ yang kecil dengan $np = m$ tetap, binomialnya menuju hukum Poisson (seri matematika, Tahun 2). $P(0) = e^{-m}$ memberikan $m$ dari kegagalannya. Pemeriksaan Katz adalah bahwa $m$ yang sama, yang dimasukkan ke rumus Poissonnya, meramalkan bagian tanggapan satu, dua, dan tiga kuantum yang teramati. ∎

**Bukti eksperimental.** Fatt dan Katz (1952) merekam dari sebuah [serabut otot](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/12-diferensiasi-sel-sel-otot-rangka#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) katak yang beristirahat depolarisasi spontan kecil sebesar kira-kira $0.5\,\mathrm{mV}$, yang semuanya berukuran sama, pada selang waktu yang acak — yaitu *potensial lempeng-ujung mini*, yang masing-masingnya adalah efek satu vesikel. Menurunkan kalsium di dalam rendamannya mengurangi tanggapan terhadap perangsangan sarafnya sampai tanggapannya bergoyang di antara 0, 1, 2, atau 3 kelipatan ukuran mininya; frekuensi kelipatannya mengikuti hukum Poisson dengan $m$ yang dihitung dari kegagalannya. Del Castillo dan Katz dengan demikian menunjukkan bahwa pelepasannya bersifat kuantal, bahwa kalsium mengendalikan peluang pelepasannya dan bukan ukuran sebuah kuantumnya, dan mikroskopi elektron memperlihatkan vesikel yang menjadi kuantumnya. ∎

**Proposisi 20.9 (Pemaduan: neuron sebagai sebuah keputusan).**

Sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) pusat menerima ribuan [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse), yang merangsang maupun yang menghambat, pada [dendrit](#def-b2-neurons-synapses-neuron) dan somanya. Tiap [potensial pascasinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse) kecil dan meluruh secara pasif, dengan [tetapan panjang](#thm-b2-neurons-synapses-cable) kabelnya dalam ruang dan tetapan waktu membrannya (beberapa milidetik) dalam waktu; potensialnya berjumlah — *penjumlahan ruang* bagi masukan yang tiba bersama-sama, *penjumlahan waktu* bagi masukan yang tiba berturut-turut dengan cepat — dan jumlahnya dibaca pada *[bukit aksonnya](#prop-b2-neurons-synapses-integration)*, tempat kanal natriumnya paling rapat dan ambangnya paling rendah. Jika jumlahnya melewati ambangnya [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) memicu, pada laju yang naik bersama kelebihannya; masukan yang menghambat mengurangi, dan sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) penghambat yang dekat dengan bukitnya dapat memveto sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) perangsang yang jauh. [Sambungan saraf-ototnya](#prop-b2-neurons-synapses-integration) adalah kekecualian yang memperlihatkan kaidahnya: satu terminal motorik, yang melepaskan ratusan kuantum asetilkolin ke atas reseptor yang sekaligus merupakan kanalnya, memberikan sebuah potensial lempeng-ujung sebesar $50\,\mathrm{mV}$, yang jauh di atas ambangnya — tiap impuls di dalam saraf motoriknya menghasilkan sebuah [potensial aksi](#prop-b2-neurons-synapses-ap) otot ([Bab 21](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/21-kerutan-otot-dan-fungsi-motorik#ch-b2-muscle-movement)). Kurare, yang menghalangi reseptornya, melumpuhkan; gas saraf, yang menghalangi enzim yang menyingkirkan asetilkolinnya, melumpuhkan lewat kelebihan yang berlawanan.

**Contoh 20.10 (Penghantar dan obat).**

Asetilkolin pada [sambungan saraf-otot](#prop-b2-neurons-synapses-integration) dan di dalam sistem otonomnya; glutamat, yaitu penghantar perangsang utama otaknya, dan GABA, yaitu penghantar penghambat utamanya; monoamina noradrenalin, dopamin, dan serotonin, yang menyelia seluruh untaian dari beberapa ribu sel saja; serta berlusin-lusin peptida. Hampir tiap obat yang bekerja pada pikirannya bekerja pada sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse): benzodiazepina menguatkan kanal GABA-nya, antidepresan menghalangi pengangkut serotoninnya, kokaina menghalangi pengangkut dopaminnya, opiat meniru sebuah peptida, nikotina meniru asetilkolin pada satu reseptor dan atropin menghalanginya pada reseptor lain, toksin botulinum memotong protein yang meleburkan vesikelnya. [Sinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse) adalah tempat kimia pada [Bab 19](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/19-kurir-kimia-dan-transduksi-isyarat#ch-b2-cell-signalling) dan kelistrikan pada bab ini berjumpa, dan tempat sebuah sistem saraf belajar: [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) yang dipakai menguat, dan penguatan itu (jilid Tahun 3) adalah ingatan.

## 20.6 Latihan

**Latihan 20.1 ★.**

Sebutkan bagian sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) dan fungsi masing-masingnya, lalu katakan [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) terbuat dari apa dan apa yang ia kerjakan.

**Solusi Latihan 20.1.**

[Dendritnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) menerima [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse); somanya menahan nukleusnya dan memadukan; [bukit aksonnya](#prop-b2-neurons-synapses-integration) memutuskan; [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) menghantar; terminalnya melepaskan penghantar. [Mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) adalah membran terlilit sebuah sel [glia](#def-b2-neurons-synapses-neuron), yang nyaris bebas sitoplasma; ia menyekat [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) sehingga impulsnya meloncat di antara nodusnya dan berjalan seratus kali lebih cepat dengan ongkos yang lebih rendah.

**Latihan 20.2 ★.**

Perikanlah fase sebuah [potensial aksi](#prop-b2-neurons-synapses-ap) dan peristiwa kanal yang menyebabkan masing-masingnya. Mengapa ia bersifat semua-atau-tidak-sama-sekali, dan mengapa ia tidak berjalan mundur?

**Solusi Latihan 20.2.**

Depolarisasi sampai ambangnya; fase naiknya — kanal natrium bergerbang tegangan membuka, umpan balik positif; puncaknya mendekati $E_{\mathrm{Na}}$ — kanal natriumnya menonaktifkan diri; fase turunnya — kanal kalium bergerbang tegangan membuka; ayunan bawahnya — kanal kaliumnya masih terbuka, dekat $E_{\mathrm K}$; pemulihannya ketika kanalnya menutup. Semua-atau-tidak-sama-sekali karena umpan balik positifnya entah berjalan sampai tuntas atau tidak sama sekali; satu arah karena membran yang baru dilewatinya bersifat refrakter (kanal natriumnya nonaktif).

**Latihan 20.3 ★.**

Sebutkan langkah penghantaran pada sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) kimia dari tibanya impulsnya sampai disingkirkannya penghantarnya.

**Solusi Latihan 20.3.**

Impulsnya mencapai terminalnya; kanal kalsium bergerbang tegangan membuka; kalsiumnya memicu peleburan vesikelnya; penghantarnya berdifusi menyeberangi celahnya; mengikat reseptor pascasinapsisnya; kanalnya membuka (atau sebuah [protein G](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/19-kurir-kimia-dan-transduksi-isyarat#prop-b2-cell-signalling-gpcr) menyakelar); [potensial pascasinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse); penghantarnya disingkirkan enzim atau pengangkut; membran vesikelnya diambil kembali.

**Latihan 20.4 ★.**

Bandingkan [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) listrik dan [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) kimia dalam hal kecepatan, arah, penguatan, dan kemungkinan penghambatannya.

**Solusi Latihan 20.4.**

Listrik: tanpa tundaan, biasanya dua arah, tanpa penguatan, tanpa penghambatan (hanya arus yang lewat). Kimia: setengah milidetik, satu arah, dengan penguatan (satu impuls melepaskan ratusan kuantum), dengan penghambatan yang mungkin (kanal bagi klorida atau kalium), dan dapat diubah.

**Latihan 20.5 ★★.**

Hitunglah [potensial Nernst](#thm-b2-neurons-synapses-nernst) pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bagi kalium (140 di dalam, 5 di luar), natrium (15 di dalam, 145 di luar), klorida (10 di dalam, 110 di luar), dan kalsium ($1 \times 10^{-4}\,$ di dalam, 2 di luar, dalam $\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$). Ke arah mana tiap ionnya mengalir ketika membrannya berada pada $-70\,\mathrm{mV}$?

**Solusi Latihan 20.5.**

Dari $E = (61.5/z)\log_{10}(c_{\text{luar}}/c_{\text{dalam}})$: kalium $-89\,\mathrm{mV}$; natrium $+61\,\mathrm{mV}$; klorida, dengan $z =
-1$, $-61.5\log_{10} 11 = -64\,\mathrm{mV}$; kalsium, dengan $z = 2$, $30.75\times 4.3 = +132\,\mathrm{mV}$. Pada $-70\,\mathrm{mV}$: kaliumnya keluar, natriumnya masuk, kloridanya keluar sedikit (membrannya berada di bawah kesetimbangannya), kalsiumnya masuk dengan kuat.

**Latihan 20.6 ★★.**

Dengan $E_{\mathrm K} = -89\,\mathrm{mV}$ dan $E_{\mathrm{Na}} =
+61\,\mathrm{mV}$, hitunglah potensial membrannya ketika $g_{\mathrm K} :
g_{\mathrm{Na}} = 20 : 1$ (istirahat), $1 : 20$ (puncak impulsnya), dan $50 : 1$ (ayunan bawahnya). Jelaskan tiap keadaannya.

**Solusi Latihan 20.6.**

$20 : 1$: $(20\times(-89) + 61)/21 = -82\,\mathrm{mV}$, yaitu keadaan istirahatnya dekat $E_{\mathrm K}$. $1 : 20$: $(-89 + 20\times 61)/21 =
+54\,\mathrm{mV}$, yaitu puncaknya, dekat $E_{\mathrm{Na}}$. $50 : 1$: $(50\times
(-89) + 61)/51 = -86\,\mathrm{mV}$, yaitu ayunan bawahnya dengan kanal kalium tambahan yang terbuka.

**Latihan 20.7 ★★.**

[Laju hantar](#thm-b2-neurons-synapses-cable) berskala sebagai $\sqrt d$ pada [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron), dengan $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ pada $1\,\text{µ}\mathrm{m}$. Hitunglah laju sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) cumi-cumi $0.5\,\mathrm{mm}$. Sebuah serabut bermielin $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ menghantar pada $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: seberapa tebal sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) harus dibuat untuk menyamainya? Berapa lama sebuah impuls memerlukan waktu dari sumsum tulang belakangnya sampai jari kakinya ($1\,\mathrm{m}$) pada tiap serabutnya?

**Solusi Latihan 20.7.**

$\sqrt{500} = 22$: $22\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Untuk mencapai $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) memerlukan $d = 10^{4}$ $\text{µ}\mathrm{m}$, yaitu satu sentimeter. Satu meter memerlukan $10\,\mathrm{ms}$ pada serabut bermielinnya, $45\,\mathrm{ms}$ pada [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) cumi-cuminya, dan satu detik penuh pada sebuah serabut $1\,\text{µ}\mathrm{m}$.

**Latihan 20.8 ★★.**

Pada 200 perangsangan sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) di dalam kalsium yang rendah, 74 tidak menghasilkan tanggapan. Hitunglah isi kuantal reratanya dan bagian tanggapan satu, dua, dan tiga kuantum yang diramalkan. Kuantum tunggalnya adalah $0.5\,\mathrm{mV}$: tanggapan rerata berapa yang diharapkan?

**Solusi Latihan 20.8.**

$m = \ln(200/74) = 1.0$; $P(1) = e^{-1} = 0.37$, $P(2) = 0.18$, $P(3)
= 0.06$. Tanggapan reratanya $1.0\times 0.5 = 0.5\,\mathrm{mV}$.

**Latihan 20.9 ★★.**

[Masa refrakter](#prop-b2-neurons-synapses-ap) sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) adalah $2\,\mathrm{ms}$. Berapakah laju picunya yang maksimal? Sebuah [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) sensorik memicu pada 20 impuls tiap detik bagi sebuah sentuhan ringan dan 200 bagi sentuhan yang keras: apa yang disandikan, dan oleh apa?

**Solusi Latihan 20.9.**

$1/2\,\mathrm{ms} = 500$ impuls tiap detik. Kekuatan sentuhannya disandikan oleh frekuensi impulsnya (dan oleh berapa banyak [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang direkrut); impulsnya sendiri serupa.

**Latihan 20.10 ★★★.**

Hitunglah [tetapan panjangnya](#thm-b2-neurons-synapses-cable) bagi $R_m = 1\,\Omega\,\mathrm{m}^{2}$, $R_i =
1\,\Omega\,\mathrm{m}$, dan garis tengah 1, 10, dan $500\,\text{µ}\mathrm{m}$. [Mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) melipatkan $R_m$ dengan 200: hitung ulang bagi $10\,\text{µ}\mathrm{m}$. Jelaskan mengapa sebuah antarnodus $1\,\mathrm{mm}$ berhasil dan mengapa sebuah ruas tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) sepanjang $3\,\mathrm{mm}$ menghalangi impulsnya.

**Solusi Latihan 20.10.**

$\lambda = \sqrt{R_m d/4R_i}$: $0.5\,\mathrm{mm}$, $1.6\,\mathrm{mm}$, $11\,\mathrm{mm}$. Dengan [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron), $10\,\text{µ}\mathrm{m}$: $1.6\times\sqrt{200} =
22\,\mathrm{mm}$. Sebuah antarnodus $1\,\mathrm{mm}$ hanya kehilangan $1 - e^{-1/22}
= 4\,\%$ isyaratnya, sehingga nodus berikutnya dengan mudah dibawa sampai ambangnya. Melintasi $3\,\mathrm{mm}$ tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) isyaratnya turun menjadi $e^{-3/1.6} = 15\,\%$ — dari sebuah impuls $100\,\mathrm{mV}$, yaitu kira-kira ambang $15\,\mathrm{mV}$: penghantarannya gagal atau menjadi tak terandalkan.

**Latihan 20.11 ★★★.**

Ramalkan efeknya pada [potensial aksinya](#prop-b2-neurons-synapses-ap) dan pada penghantaran di [sambungan saraf-ototnya](#prop-b2-neurons-synapses-integration) dari: tetrodotoksin; tetraetilamonium; sebuah rendaman tanpa kalsium; kurare; sebuah penghambat asetilkolinesterase; toksin botulinum.

**Solusi Latihan 20.11.**

Tetrodotoksin: tanpa arus natrium, tanpa impuls, tanpa penghantaran. Tetraetilamonium: tanpa arus kalium, impulsnya memanjang, lebih banyak penghantar dilepaskan tiap impulsnya. Tanpa kalsium: impulsnya normal, tanpa pelepasan, tanpa penghantaran. Kurare: pelepasannya normal, reseptornya terhalang, tanpa potensial lempeng-ujung — kelumpuhan. Penghambat kolinesterase: asetilkolinnya bertahan, reseptornya tetap terbuka, ototnya berdepolarisasi lalu tidak dapat berepolarisasi — kelumpuhan oleh kelebihan. Toksin botulinum: vesikelnya tidak dapat melebur, tanpa pelepasan — kelumpuhan.

**Latihan 20.12 ★★★.**

“Sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) kimia berongkos setengah milidetik dan membeli sebuah sistem saraf.” Bahaslah apa yang dibayar tundaannya — penghantaran satu arah, penguatan, penghambatan, keplastisan — dan di mana tubuhnya memakai [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) listrik sebagai gantinya.

**Solusi Latihan 20.12.**

Tundaannya membeli: penghantaran hanya dalam satu arah; penguatan (sebuah impuls tunggal melepaskan ratusan kuantum dan dapat menggerakkan sel yang lebih besar); penghambatan, yang tidak dapat dikerjakan sebuah persambungan listrik; dan keplastisan, karena jumlah kuantum dan reseptornya dapat berubah menurut pemakaiannya, dan itulah cara untaiannya belajar. [Sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) listrik dipakai di tempat keserentakan dan kecepatan lebih berarti daripada perhitungan: untaian lolos, otot [jantungnya](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/17-jantung-dan-daur-jantung#def-b2-heart-anatomy), beberapa jaringan penghambat.

## 20.7 Soal: Sentakan Lutut Diukur Waktunya

**Soal 20.1.**

Soal akhir pekan — refleks regang diikuti dari ketukan tendonnya sampai tendangannya, dengan potensial istirahat neuronnya dihitung, waktu penghantaran impulsnya diukur sepanjang kedua tungkai busurnya, isi kuantal sinapsisnya diukur, dan seluruh tundaannya diterangkan, berakhir pada potensial istirahatnya, waktu penghantarannya, isi kuantalnya, dan tundaan refleksnya

Data pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: kalium 140 di dalam, 4 di luar; natrium 12 di dalam, 145 di luar ($\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$); $g_{\mathrm K} : g_{\mathrm{Na}} = 25 : 1$ ketika beristirahat. [Akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) sensorik dan motoriknya: $15\,\text{µ}\mathrm{m}$, bermielin, $90\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $0.9\,\mathrm{m}$ tiap arahnya. Tundaan [sinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse) $0.6\,\mathrm{ms}$; pengaktifan ototnya setelah [potensial aksinya](#prop-b2-neurons-synapses-ap) sendiri $5\,\mathrm{ms}$. [Sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) pusatnya di dalam kalsium yang rendah: 300 percobaan, 111 kegagalan. Kuantumnya $0.4\,\mathrm{mV}$; ambangnya $15\,\mathrm{mV}$ di atas istirahatnya. $R_m =
1\,\Omega\,\mathrm{m}^{2}$, $R_i = 1\,\Omega\,\mathrm{m}$; [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) melipatkan $R_m$ dengan 250.

**Bagian I — [Neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang beristirahat.**

1. Hitunglah $E_{\mathrm K}$ dan $E_{\mathrm{Na}}$ .
2. Hitunglah [potensial istirahatnya](#thm-b2-neurons-synapses-chord) dari nisbah konduktansnya.
3. Kalium di luar selnya naik menjadi $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ (seperti setelah olahraga yang berat). Hitung ulang $E_{\mathrm K}$ dan [potensial istirahatnya](#thm-b2-neurons-synapses-chord) , lalu katakan apa yang dikerjakan hal ini terhadap keterangsangannya.
4. Pompanya berhenti. Jelaskan apa yang terjadi pada landaiannya dan potensialnya selama berjam-jam, dan mengapa selnya menggembung.
5. Berapa banyak ion natrium yang masuk ke sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ tiap milimeter tiap impulsnya jika kapasitans membrannya $0.01\,\mathrm{F}/\mathrm{m}^{2}$ dan potensialnya berayun sebesar $100\,\mathrm{mV}$ ? ( $Q = CV$ ; satu ion membawa $1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ .)
6. Dengan bagian berapa hal itu mengubah kepekatan natrium di dalamnya (volume [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) tiap milimeter)?
7. Pompanya mengekspor tiga ion natrium tiap ATP. Berapa banyak ATP yang diperlukan untuk membatalkan satu impuls tiap milimeter [aksonnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) ?

**Bagian II — Penghantaran.**

8. Hitunglah waktu bagi impuls sensoriknya untuk mencapai sumsum tulang belakangnya dan bagi impuls motoriknya untuk mencapai ototnya.
9. Hitunglah [tetapan panjang](#thm-b2-neurons-synapses-cable) sebuah [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang telanjang dan [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang sama di bawah [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) .
10. Sebuah antarnodus panjangnya $1.5\,\mathrm{mm}$ . Bagian berapa dari depolarisasi nodusnya yang mencapai nodus berikutnya secara pasif, dengan dan tanpa [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) ? Keadaan yang mana yang dapat membawa nodus berikutnya sampai ambangnya ( $15\,\mathrm{mV}$ dari sebuah impuls $100\,\mathrm{mV}$ )?
11. Tanpa [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) , [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang sama akan menghantar pada $\sqrt{15}$ m/s. Hitunglah perjalanan bolak-baliknya lalu berilah ulasan.
12. Sepetak $4\,\mathrm{mm}$ kehilangan [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) . Hitunglah bagian isyarat yang menyeberanginya lalu katakan apakah refleksnya bertahan.
13. Mengapa [masa refrakternya](#prop-b2-neurons-synapses-ap) membuat impulsnya berjalan hanya satu arah di sepanjang [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) sensoriknya?

**Bagian III — [Sinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse).**

14. Hitunglah isi kuantal rerata $m$ dari kegagalannya.
15. Hitunglah bagian tanggapan 1, 2, dan 3 kuantum yang diramalkan, dan jumlah yang diharapkan di antara 300 percobaannya.
16. Hitunglah [potensial pascasinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) reratanya.
17. Di dalam kalsium yang normal [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) yang sama memiliki $m = 60$ . Berapakah peluang sebuah kegagalannya, dan tanggapan reratanya? Apakah satu [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) semacam itu memicu [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) motoriknya?
18. [Neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) motoriknya menerima $20$ [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) sensorik semacam itu yang aktif sekaligus. Jelaskan bagaimana [sinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse) berjumlah dan apakah ambangnya tercapai.
19. Sebuah [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) penghambat pada [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) yang sama membuka kanal klorida ( $E_{\mathrm{Cl}} = -70\,\mathrm{mV}$ , yaitu [potensial istirahatnya](#thm-b2-neurons-synapses-chord) ). Jelaskan bagaimana ia dapat mengurangi tanggapan perangsangnya tanpa menghiperpolarisasi selnya.

**Bagian IV — Seluruh refleksnya.**

20. Jumlahkan: penghantaran sensoriknya, tundaan [sinapsisnya](#def-b2-neurons-synapses-synapse) , penghantaran motoriknya, tundaan saraf-ototnya ( $0.6\,\mathrm{ms}$ ), dan pengaktifan ototnya. Bandingkan dengan $30\,\mathrm{ms}$ yang terukur.
21. Dari mana sisa tundaan yang terukur itu berasal?
22. Refleksnya memiliki satu [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) (monosinaptik). Jelaskan mengapa sebuah refleks menarik diri, yang memiliki dua atau tiga [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) di dalam sumsumnya, lebih lambat tetapi lebih luwes.
23. Ketukan yang sama pada seorang pasien dengan penghilangan [mielin](#def-b2-neurons-synapses-neuron) tepi memberikan sebuah refleks yang terlambat $60\,\mathrm{ms}$ . Taksirlah [laju hantar](#thm-b2-neurons-synapses-cable) di dalam sarafnya.
24. Sebuah takaran tetrodotoksin menghalangi separuh kanal natriumnya. Ramalkan efeknya pada ambangnya, impulsnya, dan refleksnya.
25. Nyatakan hasilnya: [potensial istirahatnya](#thm-b2-neurons-synapses-chord) , waktu penghantaran sensorik dan motoriknya, isi kuantal $m$ -nya, dan tundaan refleks yang dihitung.

**Solusi Soal 20.1.**

**1.** $E_{\mathrm K} = 61.5\log_{10}(4/140) = -95\,\mathrm{mV}$; $E_{\mathrm{Na}} = 61.5\log_{10}(145/12) = +67\,\mathrm{mV}$. **2.** $(25\times(-95) + 67)/26 = -89\,\mathrm{mV}$. **3.** $E_{\mathrm K} = 61.5\log_{10}(8/140) = -76\,\mathrm{mV}$; $V = (25\times(-76) + 67)/26 = -71\,\mathrm{mV}$: lebih dekat ke ambangnya, sehingga mula-mula lebih terangsang — dan, jika ia bertahan, kurang terangsang, karena kanal natriumnya nonaktif pada aras yang terdepolarisasi itu. **4.** Landaiannya habis selama berjam-jam ketika natriumnya merembes masuk dan kaliumnya keluar; potensialnya menghanyut menuju nol; dengan pompanya berhenti, anion selnya yang tak telap menarik masuk klorida dan air, dan selnya menggembung. **5.** Permukaannya tiap milimeter $\pi\times 15\times 10^{-6}\times
10^{-3} = 4.7 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$; $C = 4.7 \times 10^{-10}\,\mathrm{F}$; $Q = CV =
4.7 \times 10^{-11}\,\mathrm{C}$: $2.9\times 10^{8}$ ion. **6.** Volumenya tiap milimeter $\pi(7.5\times 10^{-6})^{2}\times
10^{-3} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{m}^{3} = 1.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$, yang menahan $12\times
10^{-3}\times 1.8\times 10^{-10} = 2.1\times 10^{-12}$ mol, yaitu $1.3\times
10^{12}$ ion: sebuah perubahan sebesar $2\times 10^{-4}$. **7.** $2.9\times 10^{8}/3 \approx 10^{8}$ ATP tiap milimeter tiap impulsnya. **8.** $0.9/90 = 10\,\mathrm{ms}$ tiap arahnya. **9.** Telanjang: $\sqrt{1\times 15\times 10^{-6}/4} = 1.9\,\mathrm{mm}$; bermielin: $\times\sqrt{250} = 31\,\mathrm{mm}$. **10.** Telanjang: $e^{-1.5/1.9} = 0.45$, $45\,\mathrm{mV}$; bermielin: $e^{-1.5/31} = 0.95$, $95\,\mathrm{mV}$. Keduanya melampaui ambang $15\,\mathrm{mV}$; tetapi [akson](#def-b2-neurons-synapses-neuron) telanjangnya harus memuati seluruh membrannya di sepanjang jalannya, dan itulah yang membuatnya lambat, sedangkan di bawah [mielinnya](#def-b2-neurons-synapses-neuron) nyaris tidak ada yang hilang atau dimuati. **11.** $\sqrt{15} = 3.9\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: $0.23\,\mathrm{s}$ tiap arahnya, hampir setengah detik bagi perjalanan bolak-baliknya — terlalu lambat bagi sebuah refleks yang harus menangkap sebuah tersandung. **12.** $e^{-4/1.9} = 0.12$: $12\,\mathrm{mV}$ pada nodus yang jauh, di bawah ambangnya — impulsnya terhalang dan refleksnya hilang. **13.** Di belakang impulsnya kanal natriumnya nonaktif selama satu atau dua milidetik, sehingga membran yang baru dilewatinya tidak dapat dirangsang ulang dan gelombangnya hanya dapat bergerak maju. **14.** $m = \ln(300/111) = 1.0$. **15.** $P(1) = 0.37$, $P(2) = 0.18$, $P(3) = 0.06$: kira-kira 110, 55, dan 18 dari 300 percobaannya. **16.** $1.0\times 0.4 = 0.4\,\mathrm{mV}$. **17.** $P(0) = e^{-60} \approx 10^{-26}$: tidak pernah; tanggapan reratanya $24\,\mathrm{mV}$, di atas ambang $15\,\mathrm{mV}$: satu [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) semacam itu memicu [neuron](#def-b2-neurons-synapses-neuron) motoriknya. **18.** Dua puluh [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) yang aktif bersama menjumlahkan arusnya (penjumlahan ruang), secara kurang lurus ketika potensialnya mendekati potensial balikan kanalnya; bahkan pada $m = 1$ masing-masingnya akan memberikan $8\,\mathrm{mV}$, dan pada $m$ yang normal jauh lebih banyak daripada ambangnya. **19.** Membuka kanal klorida pada $E_{\mathrm{Cl}} = V_{\text{istirahat}}$ menambahkan konduktans tanpa memindahkan potensialnya; arus perangsangnya kini mengalir lewat sebuah membran yang lebih bocor lalu menghasilkan depolarisasi yang lebih kecil — penghambatan pirau. **20.** $10 + 0.6 + 10 + 0.6 + 5 = 26\,\mathrm{ms}$, berbanding $30\,\mathrm{ms}$ yang terukur. **21.** Pengaktifan reseptornya sendiri di dalam kumparan ototnya, perambatan [potensial aksi](#prop-b2-neurons-synapses-ap) [serabut ototnya](https://one-course.com/books/biology/4/id/chapter/12-diferensiasi-sel-sel-otot-rangka#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) di sepanjang serabutnya (beberapa meter tiap detik sepanjang beberapa sentimeter), dan tundaan mekanis sebelum gayanya muncul. **22.** Tiap [sinapsis](#def-b2-neurons-synapses-synapse) menambahkan setengah milidetik dan sebuah interneuron menambahkan sebuah sel; tetapi interneuron membolehkan isyaratnya dibalik (dengan menghambat lawannya), dipadukan dengan yang lain, dan diselia otaknya — sebuah refleks yang dapat dibentuk. **23.** $90 - 6.2 = 84\,\mathrm{ms}$ penghantaran bagi $1.8\,\mathrm{m}$: kira-kira $21\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **24.** Separuh arus masuknya pada tiap tegangannya: ambangnya naik, impulsnya lebih kecil dan lebih lambat, faktor keamanannya pada tiap nodus turun, dan impulsnya mungkin gagal; refleksnya melemah atau lenyap. **25.** [Potensial istirahatnya](#thm-b2-neurons-synapses-chord) $-89\,\mathrm{mV}$; $10\,\mathrm{ms}$ tiap arahnya; $m = 1.0$; tundaan yang dihitung $26\,\mathrm{ms}$.