---
title: "Vegetatieve ontwikkeling van planten: meristemen en groei"
book: "Universitaire biologie — jaar 2"
subject: biology
language: nl
chapter: 13
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/13-vegetatieve-ontwikkeling-van-planten-meristemen-en-groei
---

# Hoofdstuk 13 — Vegetatieve ontwikkeling van planten: meristemen en groei

Een eik die een zaailing was toen de kathedraal werd gebouwd, legt nog elk jaar een ring [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) aan, opent nog elk voorjaar nieuwe bladeren, duwt nog nieuwe worteltoppen door de grond. Geen enkel dier doet dat; een paard houdt op vierjarige leeftijd op met groeien. Het verschil is dat een plant aan de top van elke scheut en elke wortel, en in een dunne cilinder in elke stam, kleine populaties embryonale cellen behoudt — de *meristemen* — die nooit ophouden met delen en die het lichaam van de plant zo lang als ze leeft naar buiten en naar boven uitbouwen. Dit hoofdstuk bekijkt hoe de twee apicale meristemen georganiseerd en gestuurd zijn, hoe een plantencel groeit, hoe hormonen de vorm van een scheut bepalen, en hoe een stam dikker wordt.

## 13.1 Meristemen

**Definitie 13.1 (Meristemen en de twee soorten groei).**

Een *meristeem* is een populatie kleine, ongedifferentieerde, delende cellen die het hele leven van de plant blijft bestaan en waaruit al haar weefsels voortkomen. Het *apicaal scheutmeristeem* (SAM) aan de top van elke scheut maakt bladeren, stengel en, in het seizoen, [bloemen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/6-geslachtelijke-voortplanting-van-bloemplanten#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); het *apicaal wortelmeristeem* (RAM) achter elke worteltop maakt de wortel; samen drijven ze de *primaire groei* aan, het langer worden van de plant. De *laterale meristemen* — het *[vaatcambium](#def-b2-plant-meristems-wood)* en het *kurkcambium*, dunne cilinders in stengels en wortels — drijven de *secundaire groei* aan, de verdikking die [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) en schors maakt. Plantengroei is daardoor *onbegrensd*: de meristemen kunnen onbeperkt doorgaan, en de plant is een modulair organisme dat de eenheid blad–knoop–internodium–knop herhaalt zolang de omstandigheden het toelaten. Elke okselknop is een slapend SAM, zodat een plant duizenden reservegroeipunten meedraagt.

**Propositie 13.2 (De scheuttop).**

Het SAM is een koepel van een tiende millimeter doorsnede, met enkele honderden cellen. De buitenste een of twee lagen (de *tunica*) delen zich alleen in het vlak van het oppervlak en vormen de epidermis; de massa eronder (het *corpus*) deelt zich in alle vlakken. Op de top voedt een *centrale zone* van langzaam delende stamcellen een *perifere zone* van sneller delende cellen, waar *bladprimordia* als bulten ontstaan met regelmatige tussenpozen in de tijd (het *plastochron*, uren tot dagen) en onder regelmatige hoeken rond de koepel (de *fyllotaxis*: tegenoverstaand, kransstandig, of spiraalsgewijs onder de gulden hoek van $137.5{}^{\circ}$, die elk nieuw blad in de grootste opening tussen de andere plaatst). Daaronder maakt een *ribzone* het merg en verlengt ze de stengel. Een primordium ontstaat waar het hormoon auxine zich in de oppervlaktelaag ophoopt, en terwijl het groeit, onttrekt het auxine aan zijn omgeving, waardoor het volgende primordium er zo ver mogelijk vandaan ontstaat: het patroon organiseert zichzelf.

![Het apicaal scheutmeristeem in doorsnede: een tunica van een of twee oppervlaktelagen boven een corpus, een centrale zone van stamcellen op de top, een perifere zone waar bladprimordia uitstulpen, en een ribzone eronder.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-210107064440.svg)

*Het [apicaal scheutmeristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) in doorsnede: een tunica van een of twee oppervlaktelagen boven een corpus, een centrale zone van stamcellen op de top, een perifere zone waar bladprimordia uitstulpen, en een ribzone eronder.*

![Een scheuttop onder de rasterelektronenmicroscoop: de gladde koepel van het meristeem en de spiraal van bladprimordia eromheen, elk nieuw primordium in de breedste opening geplaatst.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/img-e0f5ff978041.jpg)

*Een scheuttop onder de rasterelektronenmicroscoop: de gladde koepel van het [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) en de spiraal van bladprimordia eromheen, elk nieuw primordium in de breedste opening geplaatst.*

**Propositie 13.3 (De stamcellen behouden: een terugkoppelingslus).**

De grootte van de stamcelvoorraad wordt constant gehouden door een lus tussen twee genen. Cellen net onder de centrale zone brengen de [transcriptiefactor](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#prop-b2-cell-differentiation-transcriptional) *WUSCHEL* (WUS) tot expressie, waarvan het product naar de bovenliggende cellen beweegt en ze als stamcellen behoudt; de stamcellen scheiden op hun beurt een klein peptide af, *CLAVATA3* (CLV3), dat naar beneden diffundeert, een receptorkinase (CLV1) in de cellen die WUS tot expressie brengen bindt en WUS onderdrukt. Meer stamcellen betekent meer CLV3, minder WUS, minder stamcellen; minder stamcellen betekent minder CLV3, meer WUS, meer stamcellen. De voorraad is zo een geregelde grootheid, zoals de gonadotrofinen van [Hoofdstuk 9](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/9-hormonale-regeling-van-de-voortplanting#ch-b2-reproductive-hormones), en dezelfde logica — een signaal uit de geregelde populatie dat de factor onderdrukt die haar maakt — houdt ook het wortelmeristeem in stand.

**Bewijsmateriaal.** *clavata*-mutanten van Arabidopsis (Clark, Meyerowitz, jaren 1990) hebben meristemen die opzwellen tot vele malen de normale grootte, met extra bladeren, extra bloemorganen en gefascieerde (afgeplatte, lintvormige) stengels: de rem is weg. *wuschel*-mutanten maken een [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) dat na enkele bladeren stopt en daarna nieuwe vormt, die elk op hun beurt stoppen: het gaspedaal is weg. In de dubbelmutant overheerst het *wuschel*-fenotype, wat WUS stroomafwaarts van CLV plaatst; en CLV3-peptide dat op een wildtype scheuttop wordt aangebracht, onderdrukt WUS binnen enkele uren. ∎

**Propositie 13.4 (De worteltop).**

Een wortel groeit vanuit een [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) dat beschut ligt achter een *wortelmutsje*, waarvan de cellen worden afgeschuurd terwijl de top door de grond dringt, en dat een smerend slijm afscheidt en de zwaartekracht waarneemt (zetmeelkorrels die in zijn cellen neerslaan). In het midden van het [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) deelt een *[rustend centrum](#prop-b2-plant-meristems-ram)* van enkele honderden cellen zich maar zelden; het houdt de omringende initialen — van het mutsje, de epidermis, de schors en de centrale cilinder — als stamcellen in stand, zoals WUS die van de scheut. Achter het [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) komt de *strekkingszone*, enkele millimeters waarin cellen tien- tot twintigmaal langer worden en de top vooruitdrijven; dan de *differentiatiezone*, waar de epidermis *wortelharen* vormt en xyleem en floëem rijpen. Zijwortels ontstaan niet aan de top, maar uit de pericykel, diep in de rijpe wortel, tegenover de xyleempolen, en dringen naar buiten door de schors. Auxine, gemaakt in de scheut en naar beneden gevoerd, hoopt zich in de top op en organiseert de hele opbouw; het rustende centrum ligt op het maximum ervan.

![De worteltop: mutsje, meristeem met zijn rustende centrum, strekkingszone, en de differentiatiezone met wortelharen en rijpe vaten. Zijwortels beginnen diep binnenin, vanuit de pericykel.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-23950e142e13.svg)

*De worteltop: mutsje, [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) met zijn rustende centrum, strekkingszone, en de differentiatiezone met wortelharen en rijpe vaten. Zijwortels beginnen diep binnenin, vanuit de pericykel.*

![Een worteltop in lengtedoorsnede: de losse cellen van het mutsje, het dichte meristeem met zijn donkere kernen, en de zich strekkende cellen erboven.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/img-7c8306b4ee76.jpg)

*Een worteltop in lengtedoorsnede: de losse cellen van het mutsje, het dichte [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) met zijn donkere kernen, en de zich strekkende cellen erboven.*

## 13.2 Hoe een plantencel groeit

**Stelling 13.5 (De vergelijking van Lockhart).**

Een plantencel groeit door haar wand op te rekken onder de druk van haar eigen inhoud. De wand geeft alleen onomkeerbaar mee boven een drempel van de turgor $Y$, en dan met een snelheid die evenredig is met het overschot: de relatieve groeisnelheid van een cel met lengte $L$ is

$$
\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),
$$

waarin $P$ de turgordruk is en $\phi$ de *rekbaarheid* van de wand. De groei wordt dus van twee kanten gestuurd: door water, dat $P$ bepaalt (een verwelkende cel houdt op met groeien), en door de wand, die $\phi$ en $Y$ bepaalt — en het is op de wand dat hormonen inwerken. Auxine laat cellen protonen in de wand pompen; het zuur activeert *expansinen*, eiwitten die de bindingen tussen cellulosefibrillen en de matrix losmaken, waardoor $\phi$ binnen enkele minuten stijgt en $Y$ daalt (*zuurgroei*). Met $\phi =
0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$, $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ en $P =
0.6\,\mathrm{MPa}$ wordt een cel $3\,\%$ per uur langer en verdubbelt ze in een dag; in de strekkingszone van een wortel, waar de snelheden meermaals hoger zijn, wordt een cel in enkele uren tien keer zo lang.

**Bewijs.** De wand is een viscoplastisch materiaal: onder de zwichtspanning vervormt hij elastisch en herstelt hij zich, erboven vloeit hij met een snelheid die evenredig is met de overmaat aan spanning. De spanning in de wand is evenredig met de turgordruk (voor een cilinder met straal $r$ en wanddikte $w$ is de ringspanning $Pr/w$), zodat de plastische rekkingssnelheid evenredig is met $P - Y$, met een constante $\phi$ die de geometrie en de materiaaleigenschappen van de wand omvat. De rekkingssnelheid is per definitie $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$. Numeriek is $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$, en $L$ verdubbelt wanneer $0.03\,t = \ln 2$, $t = 23\,\mathrm{h}$. ∎

![De wet van Lockhart: geen groei onder de zwichtturgor, daarna een snelheid die evenredig is met het overschot. Auxine verlaagt, door de wand los te maken, de drempel en maakt de lijn steiler, zodat de cel bij dezelfde turgor meermaals sneller groeit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-d19c2da9db0b.svg)

*De wet van Lockhart: geen groei onder de zwichtturgor, daarna een snelheid die evenredig is met het overschot. Auxine verlaagt, door de wand los te maken, de drempel en maakt de lijn steiler, zodat de cel bij dezelfde turgor meermaals sneller groeit.*

**Voorbeeld 13.6 (Waar het water vandaan komt).**

Terwijl de wand meegeeft, zou de turgor dalen en de groei stoppen, als er niet voldoende water binnenkwam om bij te blijven: de groeiende cel is een lek dat zichzelf bijvult. Het water komt uit het xyleem, langs een kleine gradiënt in waterpotentiaal, en de snelheid waarmee het binnenkomt, wordt bepaald door de hydraulische geleidbaarheid van het membraan; de groei is ’s nachts het snelst, wanneer de transpiratie laag en de turgor hoog is, en een maïsblad kan tussen schemering en dageraad $10\,\mathrm{cm}$ langer worden. Bij droogte maken de cellen opgeloste stoffen (*osmotische aanpassing*) om $P$ boven $Y$ te houden, en als dat mislukt, houdt het blad dagen voordat het verwelkt al op met groeien.

## 13.3 Hormonen en de vorm van de scheut

**Propositie 13.7 (Auxine en apicale dominantie).**

*Auxine* (indool-3-azijnzuur) wordt gemaakt in de scheuttop en jonge bladeren en door de stengel naar beneden gevoerd, van cel tot cel, met ongeveer $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$, door dragereiwitten (PIN) in het onderste uiteinde van elke cel — een *polair transport* dat de plant een as van boven naar onder geeft. De stroom auxine die uit de top neerdaalt, houdt de okselknoppen eronder in rust (*[apicale dominantie](#prop-b2-plant-meristems-apical)*), deels door te verhinderen dat ze hun eigen auxine naar de stengel afvoeren, deels door strigolactonen te induceren en cytokinine te onderdrukken. Snijd de top weg, en de knoppen die het dichtst bij de snede zitten, lopen binnen enkele dagen uit, wat een struikvormige plant oplevert — en daarvan maken snoeien en toppen gebruik. *Cytokininen*, gemaakt in de worteltoppen en via het xyleem omhoog gevoerd, bevorderen het uitlopen van knoppen en de celdeling; *gibberellinen* verlengen de internodia (dwergerwten en de halfdwergtarwe van de Groene Revolutie schieten tekort in het maken of waarnemen ervan); abscisinezuur en ethyleen remmen de groei bij stress. De vorm van de scheut — hoog of struikvormig, rechtop of uitgespreid — is een onderhandeling tussen deze signalen, en het evenwicht tussen wortel en scheut wordt bepaald door de auxine die naar beneden gaat tegenover de cytokinine die omhoogkomt.

**Bewijsmateriaal.** Thimann en Skoog (1934) sneden de top van bonenplanten weg: de zijknoppen groeiden uit. Een agarblokje met auxine op de afgesneden stomp hield ze in rust, zoals de top had gedaan; gewone agar niet. Went (1928) had auxine al gemeten aan de hand van de kromming die het veroorzaakte in onthoofde coleoptielen van haver wanneer het op één kant van de stomp werd geplaatst — de eerste biotoets van een plantenhormoon, en de oorsprong van de naam, naar het Griekse woord voor “groeien”. De polariteit van het transport werd aangetoond door auxineagar op één uiteinde van een stengelsegment te plaatsen en het in een ontvangstblokje aan het andere uiteinde terug te vinden alleen wanneer het segment met de top naar boven lag, hoe het segment ook in het zwaarteveld werd gedraaid. ∎

![Apicale dominantie, het experiment van Thimann en Skoog. De top houdt de okselknoppen in rust; hem verwijderen laat ze los; auxine op de afgesneden stomp vervangt de top.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-2e75f0b8b24c.svg)

*[Apicale dominantie](#prop-b2-plant-meristems-apical), het experiment van Thimann en Skoog. De top houdt de okselknoppen in rust; hem verwijderen laat ze los; auxine op de afgesneden stomp vervangt de top.*

**Voorbeeld 13.8 (Snel signaal, traag molecuul).**

Polair transport verplaatst auxine $1\,\mathrm{cm}$ in een uur; diffusie alleen zou voor dezelfde centimeter $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times
10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ nodig hebben — veertien uur — en voor de tien centimeter tot een lagere knop zestig dagen. Het pompen en doorgeven door de PIN-dragers maakt een hormonaal signaal bruikbaar over de lengte van een plant; dezelfde dragers, naar de beschaduwde kant van een stengel verplaatst, buigen hem naar het licht toe ([Hoofdstuk 15](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/15-aanpassingen-van-planten-en-fenotypische-plasticiteit#ch-b2-plant-plasticity)).

## 13.4 Secundaire groei: hout en schors

**Definitie 13.9 (Het vaatcambium en hout).**

In een houtige stengel worden de strengen primair xyleem en floëem in het eerste jaar verbonden tot een doorlopende cilinder van delende cellen, het *vaatcambium*. Zijn cellen delen zich tangentiaal en voegen *secundair xyleem* — *hout* — aan de binnenkant toe en *secundair floëem* aan de buitenkant, zodat het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem) naar buiten opschuift terwijl de stam dikker wordt, met af en toe een radiale deling om de ring te verbreden. In seizoensklimaten heeft het hout dat in het voorjaar wordt aangelegd wijde, dunwandige vaten (*vroeghout*) en dat van de zomer nauwe, dikwandige (*laathout*), zodat elk jaar een zichtbare *jaarring* achterlaat; de ringen leggen de leeftijd van de boom vast en, in hun breedte, het klimaat van elk jaar (dendrochronologie). Alleen de buitenste ringen, het *spinthout*, geleiden; de binnenste, het *kernhout*, zijn dood, verstopt en gedonkerd door harsen en tannines, en dienen als skelet van de boom. Buiten het floëem maakt een tweede lateraal [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem), het *kurkcambium*, het *periderm* — lagen kurkcellen, dood en met suberine waterdicht gemaakt — dat samen met het oude floëem de *schors* vormt. Een stam is dus een dunne levende schil van [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem), spinthout en floëem rond een dode kern, onder een dode huid.

![Een stam in dwarsdoorsnede. Het cambium (rood) voegt elk jaar hout naar binnen en floëem naar buiten toe; de recente ringen geleiden, de oude vormen het dode kernhout; kurk en oud floëem vormen de schors.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-049b96a91b7e.svg)

*Een stam in dwarsdoorsnede. Het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem) (rood) voegt elk jaar [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) naar binnen en floëem naar buiten toe; de recente ringen geleiden, de oude vormen het dode kernhout; kurk en oud floëem vormen de schors.*

**Stelling 13.10 (Waarom een oude boom meer hout aanmaakt).**

Een stam met straal $r$ en hoogte $h$ waarvan het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem) elk jaar een ring met dikte $\Delta r$ toevoegt, wint per jaar een houtvolume

$$
\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r
$$

zodat bij een constante ringbreedte de jaarlijkse aanwas evenredig groeit met de straal, en een boom met een straal van $50\,\mathrm{cm}$ maakt tien keer zoveel [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) aan als een boom met $5\,\mathrm{cm}$, hoewel zijn ringen niet breder zijn. Een stam met een straal van $25\,\mathrm{cm}$ en een hoogte van $10\,\mathrm{m}$ die $4\,\mathrm{mm}$ per jaar aangroeit, wint $0.063\,\mathrm{m}^{3}$, ongeveer $30\,\mathrm{kg}$ droog [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) — $15\,\mathrm{kg}$ koolstof, in één seizoen door de kroon uit de lucht gehaald.

**Bewijs.** Het toegevoegde [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) is een cilindrische schil met omtrek $2\pi r$, dikte $\Delta r$ en hoogte $h$; het volume is $2\pi r h\Delta r$ in eerste orde in $\Delta r$ (exact $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2]
= \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$). Met $r = 0.25$, $h = 10$, $\Delta r = 0.004$: $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 =
0.063\,\mathrm{m}^{3}$; bij $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ droog $31\,\mathrm{kg}$, waarvan de helft koolstof. ∎

![Een dennenstam in dwarsdoorsnede: de jaarringen, elk een lichte band vroeghout en een donkere band laathout, het donkerdere kernhout, en de schors.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/img-a733d763123c.jpg)

*Een dennenstam in dwarsdoorsnede: de [jaarringen](#def-b2-plant-meristems-wood), elk een lichte band vroeghout en een donkere band laathout, het donkerdere kernhout, en de schors.*

## 13.5 Opgaven

**Oefening 13.1 ★.**

Definieer [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem), en noem de vier meristemen van een houtige plant met wat elk ervan voortbrengt.

**Oplossing van Oefening 13.1.**

Een [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) is een blijvende populatie ongedifferentieerde, delende cellen waaruit de weefsels van de plant voortkomen. [Apicaal scheutmeristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem): bladeren, stengel, [bloemen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/6-geslachtelijke-voortplanting-van-bloemplanten#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); [apicaal wortelmeristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem): de wortel; [vaatcambium](#def-b2-plant-meristems-wood): secundair xyleem ([hout](#def-b2-plant-meristems-wood)) en floëem; kurkcambium: het [periderm](#def-b2-plant-meristems-wood) (kurk) van de schors.

**Oefening 13.2 ★.**

Noem de zones van een worteltop van het mutsje naar boven, met wat er in elke zone met een cel gebeurt. Waar komen zijwortels vandaan?

**Oplossing van Oefening 13.2.**

Wortelmutsje (bescherming, smering, waarneming van de zwaartekracht, afgeschuurde cellen); [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) met het rustende centrum (deling); strekkingszone (cellen worden tien- tot twintigmaal langer); differentiatiezone (wortelharen, rijp xyleem en floëem). Zijwortels ontstaan uit de pericykel van de rijpe wortel, tegenover de xyleempolen.

**Oefening 13.3 ★.**

Beschrijf het experiment van Thimann en Skoog, de controle ervan en de conclusie.

**Oplossing van Oefening 13.3.**

Bij bonenplanten werd de top weggesneden: de zijknoppen liepen uit. Bij een tweede reeks kreeg de afgesneden stomp een agarblokje met auxine: de knoppen bleven in rust; bij de controlereeks een blokje gewone agar: de knoppen liepen uit. Conclusie: auxine uit de top is wat de zijknoppen remt — [apicale dominantie](#prop-b2-plant-meristems-apical) is hormonaal.

**Oefening 13.4 ★.**

Een doorsnede van een stam toont 60 ringen, waarvan de buitenste 15 licht en de rest donker. Geef de leeftijd van de boom, de leeftijd van zijn spinthout, en zeg welk deel van de stam leeft.

**Oplossing van Oefening 13.4.**

Zestig jaar oud; het spinthout bestaat uit de laatste vijftien ringen; levend zijn het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem), het floëem, de straal- en parenchymcellen van het spinthout, en het kurkcambium — een dunne schil rond een dode kern.

**Oefening 13.5 ★★.**

Bereken met $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ en $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ de relatieve groeisnelheid bij $P = 0.4$, $0.6$ en $0.8\,\mathrm{MPa}$, en de verdubbelingstijd bij elke waarde. Een droogte verlaagt $P$ tot $0.25\,\mathrm{MPa}$: wat gebeurt er?

**Oplossing van Oefening 13.5.**

$0.1\times(P - 0.3)$: $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (verdubbeling in $\ln 2/0.01 =
69\,\mathrm{h}$), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ($23\,\mathrm{h}$), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ($14\,\mathrm{h}$). Bij $0.25\,\mathrm{MPa}$ ligt de turgor onder de zwichtdrempel: de groei stopt, nog vóór elke verwelking.

**Oefening 13.6 ★★.**

Opeenvolgende bladeren ontstaan onder $137.5{}^{\circ}$ van elkaar. Bereken de hoekposities van blad 1 tot 8 (modulo $360{}^{\circ}$) en toon aan dat geen twee van de eerste acht binnen $20{}^{\circ}$ van elkaar liggen. Waarom doet dit er voor de plant toe?

**Oplossing van Oefening 13.6.**

Blad 1–8 op 0, 137.5, 275, 52.5, 190, 327.5, 105, $242.5{}^{\circ}$. Gesorteerd: 0, 52.5, 105, 137.5, 190, 242.5, 275, 327.5 — de kleinste opening is $32.5{}^{\circ}$. Elk blad zit in een opening tussen de vorige, zodat de acht bladeren elkaar zo weinig mogelijk beschaduwen en de kroon de lichtschijf gelijkmatig vult.

**Oefening 13.7 ★★.**

Een boom van $12\,\mathrm{m}$ hoog legt ringen van $3\,\mathrm{mm}$ aan. Bereken het [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) dat wordt toegevoegd in het jaar waarin zijn straal $5\,\mathrm{cm}$ is en in het jaar waarin die $40\,\mathrm{cm}$ is, en de bijbehorende koolstof (droge dichtheid $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$, voor de helft koolstof).

**Oplossing van Oefening 13.7.**

$2\pi r h\Delta r$: bij $5\,\mathrm{cm}$ $2\pi\times 0.05\times 12\times
0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$, $5.7\,\mathrm{kg}$, $2.8\,\mathrm{kg}$ koolstof; bij $40\,\mathrm{cm}$ $0.090\,\mathrm{m}^{3}$, $45\,\mathrm{kg}$, $23\,\mathrm{kg}$ koolstof — acht keer meer bij dezelfde ringbreedte.

**Oefening 13.8 ★★.**

Voorspel de [fenotypen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) van een *clv3*-mutant, een *wus*-mutant en de dubbelmutant, en leg uit hoe de dubbelmutant de volgorde van de twee genen in de lus vastlegt.

**Oplossing van Oefening 13.8.**

*clv3*: geen rem — enorme meristemen, extra bladeren en bloemorganen, gefascieerde stengels. *wus*: geen gaspedaal — het [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) raakt na enkele bladeren uitgeput en wordt steeds opnieuw gesticht. Dubbelmutant: het *wus*-fenotype, dus werkt WUS stroomafwaarts van CLV3: de taak van CLV3 is WUS te onderdrukken, en zonder WUS valt er niets te onderdrukken.

**Oefening 13.9 ★★.**

Auxine wordt met $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ getransporteerd; de diffusiecoëfficiënt in weefsel is $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$. Hoelang doet het signaal erover om een knop $20\,\mathrm{cm}$ onder de top te bereiken door transport, en door diffusie ($t = x^2/2D$)? Wat levert polair transport de plant op?

**Oplossing van Oefening 13.9.**

Transport: $20\,\mathrm{h}$. Diffusie: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) =
2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$, ongeveer 230 dagen. Polair transport maakt een hormonaal signaal binnen een dag bruikbaar over de lengte van een plant, en geeft het een richting.

**Oefening 13.10 ★★★.**

Een maïswortel groeit $3\,\mathrm{cm}$ per dag. Meristeemcellen zijn $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ lang en worden tien keer langer voordat ze rijpen; elke celrij heeft ongeveer $100$ delende cellen. Hoeveel cellen moet het [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) van elke rij per dag maken, en welke celcyclusduur volgt daaruit?

**Oplossing van Oefening 13.10.**

$3\,\mathrm{cm}$ rijp weefsel per dag met cellen van $200\,\text{µ}\mathrm{m}$: $150$ cellen per rij per dag. Honderd delende cellen moeten zich dus elk 1.5 keer per dag delen: een cyclus van ongeveer $16\,\mathrm{h}$.

**Oefening 13.11 ★★★.**

De halfdwergtarwes uit de jaren 1960 dragen [mutaties](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/3-mutaties-en-diversificatie-van-het-genoom#def-b2-genome-diversification-mutation) die de plant ongevoelig maken voor gibberelline. Leg uit waarom ze kort zijn, waarom een korte plant bij zware bemesting meer graan kan opbrengen, en waarom dezelfde [mutatie](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/3-mutaties-en-diversificatie-van-het-genoom#def-b2-genome-diversification-mutation) bij een wilde plant een nadeel zou zijn.

**Oplossing van Oefening 13.11.**

Gibberelline verlengt internodia; een plant die er niet op kan reageren, heeft korte internodia en een korte stengel. Zware stikstofbemesting maakt een hoge tarwe hoger en zwaarder van aar tot ze omvalt (legert) en rot; een korte stevige stengel blijft staan en steekt de extra koolstof in graan in plaats van stro, zodat de oogstindex stijgt. In het wild wordt een korte plant door haar buren overgroeid en beschaduwd, en verliest ze.

**Oefening 13.12 ★★★.**

“Een dier wordt één keer gebouwd; een plant wordt haar hele leven gebouwd.” Bespreek de gevolgen van meristematische groei voor het vermogen van een plant om op haar omgeving te reageren, schade te overleven en millennia te leven — en één nadeel van de strategie.

**Oplossing van Oefening 13.12.**

Meristemen laten een plant organen toevoegen waar en wanneer de omstandigheden gunstig zijn — bladeren naar het licht, wortels naar het water — en organen opgeven die niet renderen; elke okselknop is een reservegroeipunt, zodat begrazing, vuur en snoei door hergroei worden overleefd; en omdat de meristemen voortdurend embryonaal zijn, heeft een [genet](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/7-ongeslachtelijke-voortplanting-en-klonen-bij-planten#def-b2-asexual-reproduction-clone) geen vaste levensduur. Het nadeel: een plant kan wat ze heeft gebouwd niet verplaatsen of reorganiseren — een eenmaal geplaatst orgaan blijft waar het is, en een lichaam dat door aangroei is gebouwd, moet zijn dode verleden (het kernhout) meedragen.

## 13.6 Vraagstuk: een boom in getallen

**Probleem 13.1.**

Weekendvraagstuk — een jonge boom een jaar lang gevolgd: de bladeren die zijn top maakt, de groei van een internodium volgens de wet van Lockhart, het hout dat zijn cambium aanlegt en de koolstof die dat kost, en de reactie van zijn knoppen op snoeien, met als besluit de bladeren per jaar, de groei van het internodium per uur en het hout van het jaar

Een jonge linde heeft $200$ groeiende scheuttoppen; elke top legt tijdens een seizoen van $150$ dagen om de $3$ dagen een blad aan, met tussenhoeken van $137.5{}^{\circ}$. Een groeiend internodium is $2\,\mathrm{cm}$ lang, zijn cellen hebben $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$, $Y =
0.35\,\mathrm{MPa}$; de turgor is overdag $0.55\,\mathrm{MPa}$ en ’s nachts $0.75\,\mathrm{MPa}$ (elk $12\,\mathrm{h}$). De stam is $8\,\mathrm{m}$ hoog met een straal van $10\,\mathrm{cm}$; het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem) voegt $5\,\mathrm{mm}$ per jaar toe; droog [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) weegt $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ en bestaat voor de helft uit koolstof. De kroon draagt $80\,\mathrm{m}^{2}$ bladeren die netto $4\,\mathrm{g}$ koolstof per vierkante meter per dag vastleggen, gedurende $150$ dagen.

**Deel I — Bladeren.**

1. Hoeveel bladeren maakt één top in een seizoen? De hele boom?
2. Bereken de hoekposities van blad 1 tot 5 op één scheut.
3. Na hoeveel bladeren valt een blad binnen $10{}^{\circ}$ van blad 1? (Probeer veelvouden van $137.5{}^{\circ}$ .)
4. Wat bereikt de gulden hoek voor de plant, en het transport van welk hormoon brengt hem voort?
5. Als elk blad een oppervlakte van $80\,\mathrm{cm}^{2}$ heeft, welke bladoppervlakte bouwt de boom dan in een seizoen? Vergelijk met de $80\,\mathrm{m}^{2}$ die hij midden in de zomer draagt.
6. De boom is bladverliezend. Welk deel van zijn bladoppervlak bouwt hij elk voorjaar opnieuw op, en waar komt de koolstof voor de eerste bladeren vandaan?
7. Een *clv3* -mutatie verdrievoudigt de grootte van elke top. Wat zou er veranderen in de antwoorden op vraag 1 en 5, en hoe zouden de scheuten eruitzien?

**Deel II — Een internodium.**

8. Bereken de relatieve groeisnelheid overdag en ’s nachts.
9. Bereken de lengte die in één dag en één nacht wordt toegevoegd, uitgaande van $2\,\mathrm{cm}$ .
10. Wat is de lengte van het internodium na vier zulke etmalen? (Behandel de groei als samengesteld, $L(t) = L_0 e^{rt}$ met de gemiddelde snelheid.)
11. Een behandeling met gibberelline verlaagt $Y$ tot $0.25\,\mathrm{MPa}$ . Bereken de snelheden overdag en ’s nachts opnieuw.
12. Een droogte houdt de turgor dag en nacht op $0.4\,\mathrm{MPa}$ . Bereken de snelheid, en zeg wat osmotische aanpassing doet.
13. Leg uit waarom de groei ’s nachts groter is dan overdag, hoewel de fotosynthese overdag plaatsvindt.

**Deel III — [Hout](#def-b2-plant-meristems-wood).**

14. Bereken het volume [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) dat dit jaar is toegevoegd en de droge massa ervan.
15. Bereken de koolstof daarin.
16. Bereken de koolstof die de kroon over het seizoen heeft vastgelegd.
17. Welk deel van de koolstof van de kroon ging naar stamhout? Noem drie andere bestemmingen.
18. Wat zal de jaarlijkse houtaanwas over twintig jaar zijn, bij dezelfde ringbreedte? Waarom stijgt die?
19. Twee ringen van de stam zijn half zo breed als hun buren. Geef twee mogelijke oorzaken en zeg hoe een dendrochronoloog ze uit elkaar zou houden.

**Deel IV — Knoppen en snoeien.**

20. De tuinier snoeit elke scheuttop terug. Voorspel de reactie van de okselknoppen en de vorm van de boom na een maand.
21. Hoe zou een auxinepasta op elke snede de reactie veranderen?
22. Een haag wordt zes keer per jaar geknipt. Leg met de [apicale dominantie](#prop-b2-plant-meristems-apical) uit waarom ze dicht wordt.
23. Een tot een stobbe afgezette boom loopt uit met een dozijn scheuten. Waar komen ze vandaan, en waarom kan een plant het verlies van elke scheut overleven, terwijl een dier het verlies van zijn kop niet overleeft?
24. Cytokinine uit de wortels neemt toe nadat de wortels water hebben gekregen. Voorspel het effect op het uitlopen van de knoppen.
25. Formuleer het resultaat: bladeren per top en per boom per seizoen, de groeisnelheden van het internodium overdag en ’s nachts, en het [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) en de koolstof van het jaar.

**Oplossing van Probleem 13.1.**

**1.** $150/3 = 50$ bladeren per top; $10\,000$ voor de boom. **2.** 0, 137.5, 275, 52.5 en $190{}^{\circ}$. **3.** $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$; $13\times 137.5
= 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360
+ 7.5$: het 22e blad is het eerste binnen $10{}^{\circ}$ van het eerste. **4.** Elk nieuw blad zit in de breedste opening, zodat de bladeren elkaar het minst beschaduwen; het is auxine, waarvan het polaire transport (PIN-dragers) de omgeving van elk primordium leegzuigt, dat de afstand bepaalt. **5.** $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$: de hele kroon bestaat uit bladeren van dit seizoen. **6.** Alles; de eerste bladeren worden gebouwd uit zetmeel dat het vorige jaar in het [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) en de wortels werd opgeslagen. **7.** Een verdrievoudigde top maakt sneller primordia — twee of drie per plastochron — zodat bladeren en bladoppervlak zouden kunnen verdrievoudigen, maar de scheuten zouden gefascieerd zijn, met lintvormige stengels en een verstoorde fyllotaxis, en een groot deel van het extra blad zou zichzelf beschaduwen. **8.** Overdag: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$; ’s nachts: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$. **9.** Overdag: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$, $0.25\,\mathrm{cm}$ toegevoegd; ’s nachts: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$, $0.61\,\mathrm{cm}$ toegevoegd. **10.** Gemiddelde snelheid $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ over $96\,\mathrm{h}$: $2e^{1.44}
= 8.4\,\mathrm{cm}$. **11.** Overdag: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$; ’s nachts: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$. **12.** $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$, een kwart van de normale snelheid overdag. Osmotische aanpassing verhoogt het gehalte aan opgeloste stoffen van de cel, zodat de turgor bij dezelfde waterpotentiaal weer boven de drempel uitkomt. **13.** Overdag verlaagt de transpiratie de waterpotentiaal van het blad en daarmee de turgor, zodat $P - Y$ klein is; ’s nachts wordt de turgor hersteld. De groei wordt uur na uur beperkt door water, niet door suiker. **14.** $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$; $12.6\,\mathrm{kg}$ droog. **15.** $6.3\,\mathrm{kg}$ koolstof. **16.** $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ koolstof. **17.** $6.3/48 = 13\,\%$. Andere bestemmingen: de bladeren zelf, wortels, takken en twijgen, de ademhaling van elke levende cel (ongeveer de helft van wat wordt vastgelegd), reserves, [bloemen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/6-geslachtelijke-voortplanting-van-bloemplanten#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en zaden. **18.** Straal $0.20\,\mathrm{m}$: $2\pi\times 0.20\times 8\times
0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$, twee keer die van dit jaar — de omtrek waarlangs het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem) werkt, is verdubbeld (en de boom zal hoger zijn). **19.** Een droog of koud jaar; of ontbladering door insecten, vorst of vuur. Een klimatologische oorzaak versmalt dezelfde ringen in elke boom van de streek en correleert met weergegevens; schade treft één boom of één bestand, en vorst of vuur laat anatomische littekens in de ring achter. **20.** De knoppen die het dichtst bij elke snede zitten, lopen binnen enkele dagen uit tot meerdere scheuten; na een maand is de boom struikvormiger en dichter, met meer maar kortere scheuten. **21.** Auxine op de snede vervangt het signaal van de top: de knoppen blijven in rust en er volgt geen vertakking. **22.** Elke knipbeurt verwijdert de toppen en laat de knoppen eronder los; zes keer per jaar voegt elke loslating een laag korte scheuten toe, en het oppervlak raakt ermee gevuld. **23.** Uit slapende okselknoppen op de stobbe en uit adventieve knoppen die door het [cambium](#def-b2-plant-meristems-meristem) worden gevormd; elke knop is een volledig [meristeem](#def-b2-plant-meristems-meristem) dat het scheutstelsel kan herbouwen, terwijl de kop van een dier één enkele, onvervangbare [organisator](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/10-embryonale-ontwikkeling-van-gewervelden#def-b2-vertebrate-development-induction) is zonder reservekopieën. **24.** Meer cytokinine dat de knoppen bereikt, bevordert hun uitlopen — een gesnoeide plant die water krijgt, vertakt zich meer. **25.** 50 bladeren per top, $10\,000$ per boom; groeisnelheden van het internodium $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ overdag en $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ ’s nachts; het [hout](#def-b2-plant-meristems-wood) van het jaar $0.025\,\mathrm{m}^{3}$, $12.6\,\mathrm{kg}$ droog, $6.3\,\mathrm{kg}$ koolstof.