---
title: "Spiercontractie en motoriek"
book: "Universitaire biologie — jaar 2"
subject: biology
language: nl
chapter: 21
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/21-spiercontractie-en-motoriek
---

# Hoofdstuk 21 — Spiercontractie en motoriek

Een sprintster verlaat de startblokken met een kracht op de baan van drie keer haar gewicht, ontwikkeld in een vijfde van een seconde door spieren die een ogenblik eerder slap waren. Niets in de cel werd daarvoor korter: de filamenten binnenin gleden langs elkaar, getrokken door miljoenen moleculaire handen die elk een stap van tien nanometer zetten en loslaten, tien keer per seconde, betaald met één ATP per keer. Dit hoofdstuk neemt de [spiervezel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) die in [Hoofdstuk 12](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#ch-b2-cell-differentiation) werd gebouwd en laat haar werken: het glijden van de filamenten en de motor die ze aandrijft, de calciumschakelaar die de motor aan- en uitzet, het bevel van de zenuw, de mechanica van kracht en snelheid, en de manier waarop het zenuwstelsel het geheel doseert, van een enkele samentrekking tot een sprint.

## 21.1 De glijdende filamenten

**Propositie 21.1 (Het mechanisme van de glijdende filamenten).**

Wanneer een [spiervezel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) korter wordt, worden haar sarcomeren korter ([Hoofdstuk 12](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#ch-b2-cell-differentiation)), maar noch de dikke filamenten van myosine noch de dunne filamenten van actine veranderen van lengte: de dunne filamenten glijden naar binnen langs de dikke, de I-band en de H-zone worden smaller, en de Z-schijven naderen elkaar. De overlap tussen de twee sets filamenten is waar kracht wordt opgewekt, en een [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) levert kracht in verhouding tot de overlap: vanaf een uitgerekte lengte van $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$, zonder overlap en zonder kracht, stijgt de kracht lineair naarmate de filamenten meer overlappen, bereikt een plateau rond $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$, waar elke myosinekop tegenover actine ligt, en daalt weer onder $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$, wanneer de dunne filamenten tegen elkaar botsen en de dikke tegen de Z-schijven stoten. De rustlengte van een spier in het lichaam ligt op het plateau — de eerste aanwijzing voor hoe de kracht wordt gemaakt.

**Bewijsmateriaal.** A. F. Huxley en Niedergerke, en H. E. Huxley en Hanson (1954), maten met interferentie- en fasecontrastmicroscopie de banden van afzonderlijke vezels en van geïsoleerde myofibrillen terwijl die korter werden: de A-band behield zijn lengte, de I-band kromp, dus de filamenten glijden. Gordon, Huxley en Julian (1966) hielden een enkele vezel op vaste lengtes met een terugkoppelingsapparaat dat de sarcomeerlengte van één segment constant hield, en vonden dat de kracht evenredig was met de overlap van dikke en dunne filamenten, gemeten met elektronenmicroscopie — de lengte-spanningscurve met haar plateau en twee lineaire takken, precies zoals de geometrie van de filamenten voorspelt. ∎

![Links: een sarcomeer ontspannen en samengetrokken — de dunne filamenten (blauw) glijden langs de dikke (grijs) zonder van lengte te veranderen. Rechts: de lengte-spanningscurve: de kracht is evenredig met de overlap, maximaal op het plateau waar de spier in rust ligt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-0390a51be31a.svg)

![Links: een sarcomeer ontspannen en samengetrokken — de dunne filamenten (blauw) glijden langs de dikke (grijs) zonder van lengte te veranderen. Rechts: de lengte-spanningscurve: de kracht is evenredig met de overlap, maximaal op het plateau waar de spier in rust ligt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-d056271dbea8.svg)

*Links: een [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) ontspannen en samengetrokken — de dunne filamenten (blauw) glijden langs de dikke (grijs) zonder van lengte te veranderen. Rechts: de lengte-spanningscurve: de kracht is evenredig met de overlap, maximaal op het plateau waar de spier in rust ligt.*

![Myofibrillen onder de elektronenmicroscoop: de A-banden van dikke filamenten, de I-banden van dunne filamenten, doorsneden door Z-lijnen, en de mitochondriën tussen de fibrillen die het glijden betalen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-677a657ea01d.jpg)

*Myofibrillen onder de elektronenmicroscoop: de A-banden van dikke filamenten, de I-banden van dunne filamenten, doorsneden door Z-lijnen, en de mitochondriën tussen de fibrillen die het glijden betalen.*

## 21.2 De motor

**Propositie 21.2 (De dwarsbruggencyclus).**

Elk dik filament zit vol met zo’n driehonderd *myosinekoppen*, en elke kop is een motor die in een cyclus van vier stappen langs actine loopt. (1) Met ATP gebonden is de kop los van actine; hij hydrolyseert het ATP tot ADP en fosfaat en spant zich in een gespannen vorm met hoge energie. (2) De gespannen kop bindt een actinesubeenheid en vormt een *dwarsbrug*. (3) Het fosfaat komt vrij en de kop klapt terug naar zijn ontspannen vorm, waarbij hij het dunne filament zo’n $10\,\mathrm{nm}$ naar het midden van het [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) trekt — de *krachtslag*; ADP verlaat de kop. (4) Een nieuw ATP bindt en de kop laat de actine los; zonder ATP kan hij niet loslaten, en dat is de lijkstijfheid. De cyclus duurt ongeveer een twintigste van een seconde; een kop is het grootste deel ervan los, zodat op elk ogenblik slechts een fractie van de koppen trekt en een filament dat snel glijdt nooit wordt losgelaten. De kracht is de som van de trekken van de gebonden koppen; de verkorting is de optelsom van hun stappen, hoogstens een halve micrometer per [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) per cyclus; en de energie is één ATP per stap per kop, ongeveer $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ per stap, waarvan de kop tot de helft in arbeid omzet.

![De dwarsbruggencyclus. Een gespannen myosinekop (rood) bindt actine (blauw), laat fosfaat vrij en trekt met zijn krachtslag aan het dunne filament, bindt daarna een vers ATP en laat los.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-580eb943745a.svg)

*De [dwarsbruggencyclus](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge). Een gespannen myosinekop (rood) bindt actine (blauw), laat fosfaat vrij en trekt met zijn krachtslag aan het dunne filament, bindt daarna een vers ATP en laat los.*

**Stelling 21.3 (Kracht, snelheid en vermogen van een spier).**

De kracht van een spier daalt naarmate ze sneller verkort, omdat hoe sneller de filamenten glijden, hoe minder koppen er op elk ogenblik gebonden zijn en hoe meer ervan voorbij hun slag worden meegesleept voordat ze loslaten. De relatie van Hill beschrijft dit:

$$
(F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b,
$$

waarin $F_0$ de isometrische kracht is (bij $v = 0$), $v_{\max} =
F_0 b/a$ de snelheid zonder belasting, en $a$, $b$ constanten ($a \approx
F_0/4$). Het vermogen $Fv$ is nul aan beide uiteinden en het grootst bij ongeveer een derde van $v_{\max}$ en een derde van $F_0$ — daarom schakelt een wielrenner en heeft de pas van een sprinter een voorkeursritme. Een menselijke spier ontwikkelt ongeveer $30\,\mathrm{N}$ per vierkante centimeter doorsnede, verkort met tot tien lengtes per seconde, en levert op haar best zo’n $100\,\mathrm{W}$ per kilogram.

**Bewijs.** De curve van Hill is empirisch (1938), gemeten op een geïsoleerde kikkerspier als de verkortingssnelheid tegen de last die ze optilt; de hyperbool past omdat de fractie gebonden koppen daalt met de glijsnelheid en de kracht van elke gebonden kop daalt terwijl hij door zijn slag wordt meegevoerd. Vermogen: met $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$ is $Fv$ nul bij $v = 0$ en bij $v_{\max}$; differentiëren geeft het maximum bij $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$, wat voor $a = F_0/4$ neerkomt op $v =
1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$, waar $F = 0.31\,F_0$. ∎

![De kracht-snelheidscurve van Hill (a = F_0/4) en het vermogen dat eruit volgt: de kracht daalt naarmate de spier sneller verkort, en het vermogen piekt bij ongeveer een derde van de maximale snelheid en een derde van de isometrische kracht.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-cf5a0d552b31.svg)

*De [kracht-snelheidscurve](#thm-b2-muscle-movement-hill) van Hill ($a = F_0/4$) en het vermogen dat eruit volgt: de kracht daalt naarmate de spier sneller verkort, en het vermogen piekt bij ongeveer een derde van de maximale snelheid en een derde van de isometrische kracht.*

## 21.3 De schakelaar: calcium

**Propositie 21.4 (Excitatie-contractiekoppeling).**

In rust kunnen de myosinekoppen de actine niet bereiken: de bindingsplaatsen op het dunne filament zijn bedekt door *tropomyosine*, een staaf die in de groef van de actinehelix ligt en daar door *troponine* wordt vastgehouden. De schakelaar is calcium. Een actiepotentiaal op het membraan van de vezel loopt via de T-tubuli naar binnen en opent, op de verbindingen waar een [T-tubulus](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) het [sarcoplasmatisch reticulum](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) raakt, de calciumafgiftekanalen van het reticulum; calcium overspoelt de myofibrillen, stijgt in een milliseconde van $0.1\,$ tot $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$, bindt troponine, en troponine schuift tropomyosine van de bindingsplaatsen: de koppen hechten zich, en de vezel trekt samen zolang het calcium blijft. Pompen in het reticulum, die ATP verbruiken, halen het calcium binnen enkele tientallen milliseconden terug; tropomyosine bedekt de plaatsen opnieuw en de vezel ontspant. Ontspanning is dus even actief als samentrekking, en een spier zonder ATP kan haar koppen niet loslaten en haar calcium niet wegpompen — rigor mortis. In het [hart](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/17-het-hart-en-de-hartcyclus#def-b2-heart-anatomy) wordt dezelfde schakelaar gebruikt, maar met calcium dat van buiten via de eigen kanalen van het membraan binnenkomt om de afgifte in gang te zetten, en daarom is het [hart](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/17-het-hart-en-de-hartcyclus#def-b2-heart-anatomy), en niet de skeletspier, gevoelig voor het calcium in het [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood).

![Van zenuwimpuls tot kracht: de overgang, de eigen actiepotentiaal van de vezel, de afgifte van calcium en het vrijmaken van de actineplaatsen — en daarna de pompen die er een eind aan maken.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-f1f2f3a1e8ca.svg)

*Van zenuwimpuls tot kracht: de overgang, de eigen actiepotentiaal van de vezel, de afgifte van calcium en het vrijmaken van de actineplaatsen — en daarna de pompen die er een eind aan maken.*

## 21.4 Bevel en dosering

**Definitie 21.5 (De motorische eenheid).**

Een *motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron)* in het ruggenmerg stuurt zijn [axon](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) naar een spier en vertakt zich om van een handvol tot duizend vezels te innerveren, verspreid door de spier; het [neuron](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) en zijn vezels vormen een *motorische eenheid*, de kleinste hoeveelheid kracht die het zenuwstelsel kan bevelen. Elke impuls in het [neuron](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) laat elke vezel van de eenheid één keer vuren en een *enkelvoudige contractie* geven: een kracht die in zo’n $30\,\mathrm{ms}$ stijgt en in $100\,\mathrm{ms}$ afneemt, omdat de calciumpuls kort is. Impulsen die snel op elkaar volgen, laten de contracties optellen, omdat het calcium van de ene nog niet is weggepompt wanneer de volgende aankomt; bij zo’n 30 tot 50 impulsen per seconde versmelt de kracht tot een gladde *tetanus*, drie tot vijf keer de enkelvoudige contractie. Het zenuwstelsel doseert de kracht van een spier op twee manieren: met de *frequentie* waarmee elke eenheid vuurt, en met het *aantal* eenheden dat het rekruteert — eerst kleine, trage, vermoeiingsbestendige eenheden (het *grootteprincipe*), en als laatste grote, snelle, alleen voor de grootste inspanningen. Een spier in gewoon gebruik staat dus nooit volledig aan: een fractie van haar eenheden vuurt, bij toerbeurt, en de rest rust.

![Kracht doseren met de frequentie. Eén impuls geeft een enkelvoudige contractie; impulsen met een twaalftal per seconde tellen op tot een golvende kracht; bij vijftig per seconde versmelt de kracht tot een tetanus die meerdere keren de enkelvoudige contractie bedraagt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-335e1a519b5d.svg)

*Kracht doseren met de frequentie. Eén impuls geeft een [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit); impulsen met een twaalftal per seconde tellen op tot een golvende kracht; bij vijftig per seconde versmelt de kracht tot een [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit) die meerdere keren de [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) bedraagt.*

**Propositie 21.6 (Reflexen en het ruggenmerg).**

Het motorische [neuron](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) is de *gemeenschappelijke eindweg*: elk bevel, uit de cortex of uit een reflex, eindigt erop. Het eenvoudigste circuit is de *rekreflex* van [Hoofdstuk 20](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#ch-b2-neurons-synapses): sensorische uiteinden die om speciale vezels binnen in de spier zijn gewonden, de *spierspoeltjes*, vuren wanneer de spier wordt uitgerekt, prikkelen via één [synaps](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-synapse) de motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) van dezelfde spier, en remmen via een schakelneuron die van de antagonist (*[reciproke remming](#prop-b2-muscle-movement-reflex)*), zodat de spier zich tegen de rekking verzet — de basis van de houding, omdat elke zwaai een rekking van een of andere spier is. Een tweede receptor, het peeslichaampje, vuurt wanneer de kracht van de spier hoog is en remt de eigen motorische [neuronen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron): een veiligheidsklep. Terugtrekken van een pijnlijke prikkel is een reflex van meerdere synapsen die het ledemaat buigt en aan de andere kant het andere strekt, zodat men niet valt. En de hersenen bevelen geen spieren maar bewegingen: de cortex stuurt een plan, de kleine hersenen corrigeren het met wat de spierspoeltjes melden, de basale ganglia geven het vrij, en de circuits van het ruggenmerg, die op eigen kracht een stapritme kunnen onderhouden, voeren het uit — het onderwerp van het deel van jaar 3.

![Links: het klassieke preparaat — een kikkerspier, haar zenuw, prikkelelektroden en een hefboom die op een beroete trommel schrijft — waarop enkelvoudige contractie, summatie en tetanus voor het eerst werden geregistreerd. Rechts: dezelfde fysiologie op volle kracht.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-43990cc842e1.jpg)

![Links: het klassieke preparaat — een kikkerspier, haar zenuw, prikkelelektroden en een hefboom die op een beroete trommel schrijft — waarop enkelvoudige contractie, summatie en tetanus voor het eerst werden geregistreerd. Rechts: dezelfde fysiologie op volle kracht.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-16110b29e08b.jpg)

*Links: het klassieke preparaat — een kikkerspier, haar zenuw, prikkelelektroden en een hefboom die op een beroete trommel schrijft — waarop [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit), summatie en [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit) voor het eerst werden geregistreerd. Rechts: dezelfde fysiologie op volle kracht.*

## 21.5 Brandstof en vermoeidheid

**Propositie 21.7 (Het werk betalen).**

Een vezel bevat ATP voor een seconde of twee volle inspanning. De eerste reserve is *[creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy)*, dat ADP binnen milliseconden opnieuw fosforyleert en zo’n tien seconden meegaat — de brandstof van de sprinter. De tweede is de *glycolyse* van het glycogeen van de vezel, zonder zuurstof, die twee ATP per glucose en lactaat oplevert: snel, genoeg voor een minuut of twee, en zelfbeperkend doordat zuur en fosfaat zich ophopen. De derde is het *oxidatieve* metabolisme van glucose en vetzuren in de mitochondriën, dertig ATP per glucose, alleen beperkt door de zuurstof die het [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood) aanvoert ([Hoofdstuk 18](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/18-regeling-van-de-bloeddruk-en-inspanning#ch-b2-blood-pressure)): de marathon. Snelle glycolytische vezels steunen op de eerste twee en raken in een minuut vermoeid; trage oxidatieve vezels, rood van myoglobine en vol mitochondriën, houden het uren vol. *Vermoeidheid* bij een korte inspanning is niet de uitputting van ATP — die de spier in rigor zou achterlaten — maar de ophoping van fosfaat en protonen, die de dwarsbruggen en de calciumafgifte verzwakken; bij een lange inspanning is het de uitputting van glycogeen en, uiteindelijk, van de wil. Na de inspanning betaalt de spier haar *[zuurstofschuld](#prop-b2-muscle-movement-energy)* terug: ze herstelt het [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy), zet het lactaat weer om (in de lever) en vult haar voorraden aan, en ademt nog minutenlang zwaar nadat ze stilstaat.

**Voorbeeld 21.8 (Honderd meter).**

Tien seconden maximale inspanning door $20\,\mathrm{kg}$ beenspier met $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ is $2\,\mathrm{kW}$ mechanisch vermogen en, bij een rendement van $25\,\%$, $8\,\mathrm{kW}$ aan ATP-omzet — zo’n $160\,\mathrm{mmol}$ ATP per seconde, of $800\,\mathrm{g}$ ATP tijdens de race. De spier bevat enkele tientallen grammen; [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy) levert de eerste vijf seconden, glycolyse de rest, en de sprintster finisht met lactaat op $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ in haar [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood) en een schuld die ze in het volgende kwartier afbetaalt. Een marathonloopster die twee uur lang $300\,\mathrm{W}$ levert, verbruikt $2\,\mathrm{MJ}$ arbeid, $8\,\mathrm{MJ}$ brandstof — een kilogram glycogeen en vet — met zuurstof die de hele weg met $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ wordt aangevoerd, en de muur waar ze bij de dertigste kilometer tegenaan loopt, is de bodem van haar glycogeen.

## 21.6 Opgaven

**Oefening 21.1 ★.**

Formuleer het mechanisme van de [glijdende filamenten](#prop-b2-muscle-movement-sliding) en zeg welke banden van het [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) bij contractie veranderen en welke niet.

**Oplossing van Oefening 21.1.**

De dunne filamenten glijden langs de dikke, getrokken door myosinekoppen; geen van beide filamenten verkort. De I-band en de H-zone worden smaller en de Z-schijven naderen elkaar; de A-band (de dikke filamenten) behoudt zijn lengte.

**Oefening 21.2 ★.**

Geef de vier stappen van de [dwarsbruggencyclus](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge) en de rol van ATP in elke stap. Waarom wordt een spier zonder ATP stijf?

**Oplossing van Oefening 21.2.**

(1) ATP gebonden, kop los; ATP gehydrolyseerd, kop gespannen. (2) De kop bindt actine. (3) Fosfaat vrijgegeven, krachtslag, ADP vrijgegeven. (4) Een nieuw ATP bindt en de kop laat los. ATP is nodig om de kop *los te maken*: zonder ATP blijft elke kop gebonden en slaat de spier vast — rigor.

**Oefening 21.3 ★.**

Noem de gebeurtenissen van een impuls in de motorische zenuw tot de hechting van de myosinekoppen, met de tijd die elke gebeurtenis kost.

**Oplossing van Oefening 21.3.**

Zenuwimpuls; afgifte van acetylcholine en de eindplaatpotentiaal ($0.6\,\mathrm{ms}$); actiepotentiaal van de spier over de vezel en via de T-tubuli naar binnen ($1\,\mathrm{ms}$); calcium vrijgegeven uit het [sarcoplasmatisch reticulum](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$); calcium bindt troponine, tropomyosine verschuift, koppen hechten zich (enkele milliseconden); de kracht stijgt over enkele tientallen milliseconden.

**Oefening 21.4 ★.**

Definieer [motorische eenheid](#def-b2-muscle-movement-motorunit), [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) en [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit), en geef de twee manieren waarop het zenuwstelsel kracht doseert.

**Oplossing van Oefening 21.4.**

[Motorische eenheid](#def-b2-muscle-movement-motorunit): één motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) en alle vezels die het innerveert. [Enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit): de korte samentrekking door één impuls. [Tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit): de versmolten, aanhoudende samentrekking door impulsen die sneller aankomen dan de [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) afneemt. De kracht wordt gedoseerd met de vuurfrequentie van elke eenheid en met het aantal gerekruteerde eenheden.

**Oefening 21.5 ★★.**

Een [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) van $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ verkort in $50\,\mathrm{ms}$ tot $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$. Bereken de glijsnelheid van de dunne filamenten ten opzichte van de dikke en, met een stap van $10\,\mathrm{nm}$, het aantal cycli dat elke gebonden kop per seconde moet doorlopen.

**Oplossing van Oefening 21.5.**

Elk half [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) glijdt $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ in $50\,\mathrm{ms}$: $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; dat zijn 20 slagen van $10\,\mathrm{nm}$ in $50\,\mathrm{ms}$, 400 per seconde als één kop de hele tijd gebonden was.

**Oefening 21.6 ★★.**

Een vezel van $10\,\mathrm{cm}$ heeft $40\,000$ sarcomeren in serie en verkort met $20\,\%$ in $0.1\,\mathrm{s}$. Bereken haar verkortingssnelheid in lengtes per seconde en in meter per seconde, en de snelheid van elk [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre).

**Oplossing van Oefening 21.6.**

$2\,\mathrm{cm}$ in $0.1\,\mathrm{s}$: $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, 2 lengtes per seconde; elk [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) verkort $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ in $0.1\,\mathrm{s}$, $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**Oefening 21.7 ★★.**

Bereken met de relatie van Hill en $a = F_0/4$, $v_{\max} = 10$ lengtes per seconde de kracht (als fractie van $F_0$) bij 1, 3 en 6 lengtes per seconde, en het vermogen bij elke snelheid. Waar is het vermogen het grootst?

**Oplossing van Oefening 21.7.**

$F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$: bij 1, 3 en 6 lengtes per seconde ($0.1$, $0.3$, $0.6$ van $v_{\max}$): $0.64$, $0.32$, $0.12$. Vermogen $Fv$ (in $F_0\times$ lengtes per seconde): $0.64$, $0.95$, $0.71$ — het grootst rond 3 lengtes per seconde, ongeveer een derde van $v_{\max}$.

**Oefening 21.8 ★★.**

Een quadriceps met een doorsnede van $80\,\mathrm{cm}^{2}$ en $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$: bereken zijn maximale isometrische kracht. Hij grijpt $5\,\mathrm{cm}$ van het kniegewricht aan op een hefboom waarvan de voet $45\,\mathrm{cm}$ van het gewricht ligt: welke kracht kan de voet uitoefenen?

**Oplossing van Oefening 21.8.**

$80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$; aan de voet $2400\times 5/45 =
270\,\mathrm{N}$.

**Oefening 21.9 ★★.**

De calciumpuls van een [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) duurt $30\,\mathrm{ms}$. Leg uit waarom impulsen met $10\,\mathrm{Hz}$ een golvende kracht geven, met $50\,\mathrm{Hz}$ een gladde [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit), en waarom de tetanische kracht de [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) overtreft.

**Oplossing van Oefening 21.9.**

Bij $10\,\mathrm{Hz}$ komen de impulsen elke $100\,\mathrm{ms}$, nadat het calcium van de vorige verdwenen is: afzonderlijke contracties, die elk vanuit een gedeeltelijk ontspannen toestand beginnen, wat een golving geeft. Bij $50\,\mathrm{Hz}$ komen ze elke $20\,\mathrm{ms}$, voordat het calcium is weggepompt: het calcium blijft hoog en de kracht versmelt. De [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit) overtreft de [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) omdat één calciumpuls te kort is voor de dwarsbruggen om de serie-elastische elementen op te rekken en de volle kracht te ontwikkelen; aanhoudend calcium maakt dat mogelijk.

**Oefening 21.10 ★★★.**

De $20\,\mathrm{kg}$ beenspier van een sprinter levert $10\,\mathrm{s}$ lang $2\,\mathrm{kW}$ bij een rendement van $25\,\%$. Bereken het verbruikte ATP ($50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$), het [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy) dat nodig is voor de eerste $5\,\mathrm{s}$, en de glucose die wordt gefermenteerd voor de rest (2 ATP per glucose). Welke lactaatconcentratie geeft dat in $40\,\mathrm{L}$ lichaamswater?

**Oplossing van Oefening 21.10.**

Arbeid $20\,\mathrm{kJ}$, ATP-energie $80\,\mathrm{kJ}$, $1.6$ mol ATP. Eerste $5\,\mathrm{s}$: $0.8$ mol [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy). De resterende $0.8$ mol ATP via glycolyse: $0.4$ mol glucose, $0.8$ mol lactaat — in $40\,\mathrm{L}$, $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$.

**Oefening 21.11 ★★★.**

Voorspel het effect op de contractie van: een middel dat het calciumafgiftekanaal van het reticulum blokkeert; een middel dat de pomp ervan blokkeert; een [mutatie](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/3-mutaties-en-diversificatie-van-het-genoom#def-b2-genome-diversification-mutation) die troponine ongevoelig maakt voor calcium; het verwijderen van calcium uit het [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood), voor skeletspier en voor het [hart](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/17-het-hart-en-de-hartcyclus#def-b2-heart-anatomy).

**Oplossing van Oefening 21.11.**

Geblokkeerd afgiftekanaal: geen calcium, geen contractie — verlamming. Geblokkeerde pomp: het calcium blijft hoog, de spier kan niet ontspannen — een contractuur. Ongevoelig troponine: tropomyosine verschuift nooit, geen contractie. Geen calcium in het [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood): skeletspier trekt normaal samen (haar calcium is intern); het [hart](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/17-het-hart-en-de-hartcyclus#def-b2-heart-anatomy), dat extern calcium nodig heeft om zijn afgifte in gang te zetten, stopt.

**Oefening 21.12 ★★★.**

“Een spier is een machine die chemische energie omzet in kracht, met het rendement van een goede motor en de sturing van een computer.” Bespreek het rendement (een kwart tot de helft), wat het beperkt, en wat de twee manieren van het zenuwstelsel om kracht te doseren opleveren dat een enkele schakelaar niet zou geven.

**Oplossing van Oefening 21.12.**

De kop zet tot de helft van de vrije energie van een ATP om in arbeid; de rest is warmte, en de verliezen van de pompen, van de dwarsbruggen die bij hoge snelheid hechten zonder te trekken, en van de elastische elementen brengen het geheel op een kwart — het rendement van een goede benzinemotor. Twee manieren om kracht te doseren maken zowel fijne sturing bij een lage inspanning mogelijk (kleine eenheden die één voor één worden toegevoegd en elk sneller of trager vuren) als een groot bereik (een factor duizend, van één kleine eenheid op het ritme van [enkelvoudige contracties](#def-b2-muscle-movement-motorunit) tot alle eenheden in [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit)); een enkele schakelaar zou één kracht geven of geen.

## 21.7 Vraagstuk: de fysiologie van een sprong

**Probleem 21.1.**

Weekendvraagstuk — een sprong uit stand geanalyseerd van het sarcomeer tot de afzet: het glijden, de dwarsbruggen, de calciumschakelaar, de kracht-snelheidsgrens, de motorische eenheden en de brandstof, met als besluit het aantal slagen van de dwarsbruggen, de kracht bij de afzetsnelheid en het ATP dat de sprong kost

Iemand van $70\,\mathrm{kg}$ springt $40\,\mathrm{cm}$ recht omhoog en brengt het massamiddelpunt van het lichaam $0.4\,\mathrm{m}$ omhoog tijdens een afzet van $0.3\,\mathrm{s}$. De strekspieren van de benen ($20\,\mathrm{kg}$ spier) hebben samen een doorsnede van $500\,\mathrm{cm}^{2}$ met $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$; hun vezels zijn $12\,\mathrm{cm}$ lang ($48\,000$ sarcomeren) en verkorten tijdens de afzet met $4\,\mathrm{cm}$; de gewrichten vermenigvuldigen de verkorting van de spier aan de voet met $10$ en delen haar kracht door dezelfde factor. $v_{\max} = 8$ lengtes per seconde, $a = F_0/4$. Elk dik filament draagt $300$ myosinekoppen; er zijn $6\times
10^{10}$ dikke filamenten per vierkante centimeter spier; een slag is $10\,\mathrm{nm}$ en kost één ATP ($8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$, $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$); rendement $40\,\%$. De spier bevat $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ ATP en $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy). De vezels zijn $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ dik. Motorische eenheden: $800$ per spiergroep, met elk $50$ tot $2000$ vezels.

**Deel I — De mechanica.**

1. Bereken de afzetsnelheid die nodig is om $40\,\mathrm{cm}$ te stijgen ( $v^{2} = 2gh$ ), en de kinetische energie bij de afzet.
2. Bereken de gemiddelde kracht die de benen tijdens de afzet op de grond uitoefenen (de arbeid over $0.4\,\mathrm{m}$ is gelijk aan de kinetische energie plus de arbeid tegen de zwaartekracht), en vergelijk met het gewicht.
3. Bereken de maximale isometrische kracht van de strekspieren en, met de hefboomverhouding van 10, de maximale kracht aan de voet die ze zou kunnen geven.
4. Bereken de verkortingssnelheid van de vezels in lengtes per seconde en als fractie van $v_{\max}$ .
5. Bereken met de relatie van Hill de kracht die bij die snelheid beschikbaar is als fractie van $F_0$ , en de kracht aan de voet die ze geeft. Kan de spier alleen de sprong maken? Waar komt de rest vandaan?
6. Bereken het gemiddelde mechanische vermogen tijdens de afzet en het vermogen per kilogram strekspier.

**Deel II — De dwarsbruggen.**

7. Hoeveel verkort elk [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) , en hoeveel slagen van $10\,\mathrm{nm}$ moeten er langs elk half [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) worden gemaakt om de filamenten zover te laten glijden?
8. Bereken de glijsnelheid in elk half [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) en het aantal slagen per seconde dat een kop zou maken als hij voortdurend gebonden was.
9. Bereken het aantal myosinekoppen in de strekspieren.
10. Bereken de arbeid die de spier zelf levert (haar kracht bij de snelheid van de sprong maal haar verkorting), de arbeid per slag bij een rendement van $40\,\%$ , en het aantal benodigde slagen.
11. Hoeveel slagen per kop is dat, tegenover het aantal dat volgens vraag 7 beschikbaar is? Geef commentaar op de reserve.
12. Bereken het ATP dat de sprong verbruikt, in mol en in gram ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ), en controleer het rendement met de energie van dat ATP.

**Deel III — De schakelaar en het bevel.**

13. De afzet duurt $0.3\,\mathrm{s}$ en de calciumpuls van één impuls $30\,\mathrm{ms}$ . Welke vuurfrequentie houdt de vezels in [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit) , en hoeveel impulsen stuurt elk motorisch [neuron](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#def-b2-neurons-synapses-neuron) ?
14. Het vrije calcium stijgt van $0.1\,$ tot $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ in een vezel van $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . Hoeveel vrije calciumionen zijn dat, en hoeveel pompcycli (twee ionen per ATP) kost het om ze terug te halen?
15. Bereken het aantal vezels in de strekspieren en het ATP van de dwarsbruggen per vezel per impuls, en vergelijk met de pompkosten van vraag 14. De werkelijke kosten van het pompen bedragen ongeveer een kwart van het ATP van de spier: wat onderschat het vrije calcium?
16. Het zenuwstelsel rekruteert eenheden naar grootte. Welke eenheden worden voor de sprong gerekruteerd, en in welke volgorde? Welke fractie van de $800$ zou een rustige stap gebruiken?
17. Leg uit waarom de kracht bij een lage inspanning fijn en dicht bij het maximum alleen grof kan worden gedoseerd.
18. Iemand gebruikt een middel dat de [neuromusculaire overgang](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/20-neuronen-actiepotentialen-en-synapsen#prop-b2-neurons-synapses-integration) voor de helft blokkeert: voorspel de [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) , de [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit) en de sprong.

**Deel IV — De brandstof.**

19. Bereken het ATP dat in de strekspieren is opgeslagen en vergelijk met het verbruik van de sprong.
20. Bereken de voorraad [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy) en het aantal sprongen dat die zou kunnen betalen.
21. Tien sprongen na elkaar: welke brandstof neemt het over, en wat hoopt zich op?
22. Het [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood) kan de strekspieren $2\,\mathrm{L}$ zuurstof per minuut leveren (6 ATP per $\mathrm{O_2}$ ). Welke ATP-omzet vraagt het vermogen van de sprong, en welke zuurstoftoevoer zou dat vergen? Trek een conclusie.
23. Na de sprongen ademt de persoon een minuut lang zwaar. Bereken de zuurstof die nodig is om het verbruikte [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy) en ATP opnieuw te synthetiseren ( $6\,\mathrm{ATP}$ per $\mathrm{O_2}$ -molecuul) en vergelijk met het rustverbruik van $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
24. Waarom gaat de spier van een springer niet in rigor, ook al wordt ATP in zo’n tempo omgezet?
25. Formuleer het resultaat: de slagen per half [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre) , de krachtfractie bij de snelheid van de sprong, en het ATP dat de sprong kost.

**Oplossing van Probleem 21.1.**

**1.** $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$. **2.** Arbeid $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ over $0.4\,\mathrm{m}$: $1370\,\mathrm{N}$, twee keer het gewicht. **3.** $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$; aan de voet $1500\,\mathrm{N}$. **4.** $4\,\mathrm{cm}$ in $0.3\,\mathrm{s}$: $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $1.1$ lengtes per seconde, $0.14\,v_{\max}$. **5.** $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$: $8300\,\mathrm{N}$ in de spier, $830\,\mathrm{N}$ aan de voet — ver onder de benodigde $1370\,\mathrm{N}$. Verkorting van de spier alleen kan deze sprong niet maken. De tegenbeweging levert de rest: terwijl de springer door de knieën zakt, slaan de uitgerekte pezen elastische energie op, en de spier, die bij hoge kracht vrijwel isometrisch samentrekt, laadt ze op; daarna veren de pezen sneller terug dan welke vezel ook kan verkorten. **6.** $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$; $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ strekspier. **7.** $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ per [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre), $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ per half [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre): 42 slagen van $10\,\mathrm{nm}$. **8.** $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ in $0.3\,\mathrm{s}$: $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; 140 slagen per seconde bij voortdurende binding. **9.** $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 =
4.3\times 10^{20}$ koppen. **10.** $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$; per slag $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$; $1.0\times
10^{22}$ slagen. **11.** $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ slagen per kop, van de 42 beschikbare: ongeveer $60\,\%$. De reserve is klein — de spier werkt dicht bij haar grens, zoals vraag 5 al liet zien. **12.** $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$; de energie ervan is $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$, waarvan $330\,\mathrm{J}$ arbeid werd: $39\,\%$. **13.** Sneller dan één impuls per $30\,\mathrm{ms}$: boven $33\,\mathrm{Hz}$; ongeveer 10 impulsen in $0.3\,\mathrm{s}$. **14.** $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times
10^{23} = 3\times 10^{9}$ vrije ionen; $1.5\times 10^{9}$ ATP. **15.** Vezels: $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times
10^{7}$; ATP van de dwarsbruggen per vezel per impuls $1.0\times
10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$, veertigduizend keer de schatting voor de pomp. Het vrije calcium is een kleine rest: het reticulum geeft in de orde van $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ af, tien keer de vrije stijging, en bijna alles daarvan wordt meteen door troponine en de buffers gebonden — en alles moet worden teruggepompt. **16.** Voor een maximale sprong vrijwel elke eenheid binnen enkele tientallen milliseconden, de kleine eerst en de grote als laatste; een rustige stap rekruteert misschien een tiende tot een vijfde ervan. **17.** Eenheden worden in volgorde van grootte gerekruteerd: bij een lage inspanning voegt elke nieuwe eenheid een kleine toename toe, bij een hoge inspanning zijn de resterende eenheden groot en voegt elk een grote stap toe. **18.** De eindplaatpotentiaal van elke vezel wordt gehalveerd; de vezels waarvan de potentiaal onder de drempel zakt, vuren niet, zodat de [enkelvoudige contractie](#def-b2-muscle-movement-motorunit) en de [tetanus](#def-b2-muscle-movement-motorunit) kleiner zijn, en de sprong tekortschiet. **19.** $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ ATP: genoeg voor zes sprongen. **20.** $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy): ongeveer 23 sprongen. **21.** Tien sprongen gebruiken $0.17$ mol, wat het [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy) nog niet uitput; na een stuk of twintig neemt de glycolyse het over, en hopen lactaat en protonen zich op. **22.** $1.8\,\mathrm{kW}$ arbeid bij $40\,\%$ is $4.6\,\mathrm{kW}$ aan ATP, $0.09$ mol per seconde, wat $0.015$ mol zuurstof per seconde vraagt — $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$, $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, tien keer wat het [bloed](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/16-bloed-en-de-bloedsomloop#def-b2-blood-circulation-blood) kan aanvoeren: de sprong is noodgedwongen anaeroob, en de zuurstof komt achteraf. **23.** $0.17$ mol ATP vraagt $0.029$ mol zuurstof, $0.64\,\mathrm{L}$; over een minuut terugbetaald $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, twee en een half keer het rustverbruik. **24.** ATP wordt binnen milliseconden opnieuw gefosforyleerd vanuit [creatinefosfaat](#prop-b2-muscle-movement-energy), zodat de concentratie nauwelijks daalt; rigor vraagt ATP dicht bij nul, wat een levende spier met enige reserve nooit bereikt. **25.** 42 beschikbare slagen per half [sarcomeer](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/12-celdifferentiatie-de-skeletspiercel#def-b2-cell-differentiation-fibre), 24 nodig; $F/F_0 = 0.55$ bij de snelheid van de sprong; $0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$, ATP.