---
title: "De levende bodem"
book: "Universitaire biologie — jaar 2"
subject: biology
language: nl
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/26-de-levende-bodem
---

# Hoofdstuk 26 — De levende bodem

Het laatste boek van Charles Darwin, verschenen een jaar voor zijn dood, ging over regenwormen. Hij had in 1842 op een veld bij zijn huis een krijtmarkering gelegd en die in 1871 opgegraven: ze lag achttien centimeter diep, begraven onder de uitwerpselen die de wormen naar het oppervlak hadden gebracht, in een tempo dat hij mat, woog en vermenigvuldigde — tien ton aarde per acre per jaar die door hun lichamen ging, zodat “de hele oppervlakkige teellaag over zo’n oppervlak om de paar jaar door de lichamen van wormen is gegaan en weer zal gaan.” De [bodem](#def-b2-living-soil-soil) is met andere woorden geen ondergrond waarop levende wezens staan, maar iets wat levende wezens maken. Dit hoofdstuk gaat over dat maken: hoe gesteente [bodem](#def-b2-living-soil-soil) wordt en hoe traag, wie erin leeft en in welke aantallen, hoe dood materiaal uit elkaar wordt gehaald en wat er overblijft, hoe de wortels van planten met schimmels en bacteriën onderhandelen over wat ze alleen niet kunnen krijgen, en hoe snel een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) die tienduizend jaar nodig had om te ontstaan, verloren kan gaan.

## 26.1 Wat bodem is

**Definitie 26.1 (Bodem en zijn horizonten).**

*Bodem* is de laag van verweerd mineraal materiaal, organisch materiaal, water, lucht en organismen die het land bedekt en planten draagt: ongeveer de helft van zijn volume bestaat uit poriën, gevuld met water of lucht in wisselende verhouding, en de vaste helft uit minerale korrels — zand ($0.05\text{ tot }2\,\mathrm{mm}$), silt ($2\text{ tot }50\,\text{µ}\mathrm{m}$) en klei (onder $2\,\text{µ}\mathrm{m}$), waarvan de verhoudingen de *textuur* bepalen — met enkele procenten organisch materiaal dat de meeste eigenschappen ervan bepaalt. Een bodemprofiel toont *horizonten*: de *O*-horizont van strooisel en gedeeltelijk vergaan organisch materiaal aan het oppervlak; de donkere *A*-horizont van minerale bodem vermengd met *humus*, het stabiele, donkere, colloïdale residu van de afbraak; de *B*-horizont daaronder, waarin klei, ijzer en opgeloste stoffen worden ingespoeld en zich ophopen; de *C*-horizont van verweerd moedergesteente; en het vaste gesteente. Een bodem ontstaat (*bodemvorming*) door vijf factoren — moedermateriaal, klimaat, organismen, reliëf en tijd — en hij ontstaat traag: verwering levert in de orde van $0.1\,\mathrm{mm}$ bodem per jaar op, zodat een meter bodem tienduizend jaar werk is.

![Een bodemprofiel. Organisch materiaal komt bovenaan binnen en wordt verbruikt terwijl het afdaalt; mineraal materiaal komt onderaan vrij en wordt door wortels en dieren naar boven verplaatst; opgeloste stoffen reizen met het water naar beneden en worden in de B-horizont opgevangen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-e97def03564f.svg)

*Een bodemprofiel. Organisch materiaal komt bovenaan binnen en wordt verbruikt terwijl het afdaalt; mineraal materiaal komt onderaan vrij en wordt door wortels en dieren naar boven verplaatst; opgeloste stoffen reizen met het water naar beneden en worden in de B-horizont opgevangen.*

**Propositie 26.2 (Waarom klei en humus ertoe doen).**

Kleideeltjes en [humus](#def-b2-living-soil-soil) dragen negatieve ladingen aan hun oppervlak en houden door elektrostatische aantrekking een voorraad uitwisselbare kationen vast — $\mathrm{Ca^{2+}}$, $\mathrm{Mg^{2+}}$, $\mathrm{K^{+}}$, $\mathrm{NH_4^{+}}$ — waaruit plantenwortels putten door er $\mathrm{H^{+}}$ tegen uit te wisselen. Deze *[kationuitwisselingscapaciteit](#prop-b2-living-soil-cec)* is de voedingsbank van de [bodem](#def-b2-living-soil-soil); een zandgrond heeft er bijna geen (enkele centimol lading per kilogram), een humusrijke kleiige leem vijftig keer meer, en de vruchtbaarheid van beide verschilt navenant. Dezelfde oppervlakken houden water vast: een zandgrond draineert binnen een dag tot een *[veldcapaciteit](#prop-b2-living-soil-cec)* van een tiende van zijn volume, een leem houdt een derde vast, en het verschil is wat een gewas tussen twee regenbuien heeft. En [humus](#def-b2-living-soil-soil) plakt, samen met schimmeldraden, wortelexsudaten en het slijm van wormen, minerale korrels aaneen tot *aggregaten*, de kruimelstructuur waarvan de poriën lucht, water en wortels doorlaten — de eigenschap die een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) van een sediment onderscheidt en die als eerste wordt vernietigd door ploegen en verdichting.

## 26.2 Wie er leeft

**Propositie 26.3 (De bodemgemeenschap).**

Een gram vruchtbare bovengrond bevat ongeveer $10^{9}$ bacteriecellen van zo’n tienduizend soorten, honderd meter schimmeldraden, $10^{4}$ [protisten](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/1-diversiteit-van-eencellige-organismen#def-b2-unicellular-diversity-protist), enkele tientallen nematoden en een handvol mijten en springstaarten; een vierkante meter bevat enkele honderden regenwormen en, onder de zichtbare dieren, een levende massa van meerdere ton per hectare — vergelijkbaar met het vee dat dezelfde hectare zou kunnen dragen. De gemeenschap is een *detritusvoedselweb*: bacteriën en schimmels (de *afbrekers*) eten dood materiaal en worden gegeten door [protisten](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/1-diversiteit-van-eencellige-organismen#def-b2-unicellular-diversity-protist) en nematoden (de microbiële grazers), die worden gegeten door mijten en roofnematoden, die op hun beurt duizendpoten en kevers voeden; de *detritivoren* — regenwormen, miljoenpoten, pissebedden, termieten, springstaarten — eten het strooisel zelf met de microben erop, en versnipperen het duizendvoudig, zodat het oppervlak dat de microben aanvallen vermenigvuldigt. De grazers doen ertoe boven hun aantallen uit: door bacteriën te eten, maken ze de stikstof die in bacteriecellen vastzit vrij als ammonium, en een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) met [protisten](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/1-diversiteit-van-eencellige-organismen#def-b2-unicellular-diversity-protist) en nematoden mineraliseert stikstof sneller dan een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) met alleen bacteriën. Regenwormen zijn de *ecosysteemingenieurs*: hun gangen zijn de macroporiën van de [bodem](#def-b2-living-soil-soil), hun uitwerpselen de rijkste aggregaten, en de wormen van een grasland voeren elk jaar enkele ton aarde per hectare door hun darmen, zoals Darwin mat.

![De bodem en twee van zijn makers. Links: een profiel in een afgegraven talud, donkere bovengrond die naar beneden overgaat in bleek verweerd gesteente. Midden: een regenworm in zijn gang. Rechts: een wortel met zijn ectomycorrhizamantel en de schimmeldraden die hem in de bodem verlengen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-92747ff6b873.jpg)

![De bodem en twee van zijn makers. Links: een profiel in een afgegraven talud, donkere bovengrond die naar beneden overgaat in bleek verweerd gesteente. Midden: een regenworm in zijn gang. Rechts: een wortel met zijn ectomycorrhizamantel en de schimmeldraden die hem in de bodem verlengen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-37567c723ac1.jpg)

![De bodem en twee van zijn makers. Links: een profiel in een afgegraven talud, donkere bovengrond die naar beneden overgaat in bleek verweerd gesteente. Midden: een regenworm in zijn gang. Rechts: een wortel met zijn ectomycorrhizamantel en de schimmeldraden die hem in de bodem verlengen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-e54a57e079af.jpg)

*De [bodem](#def-b2-living-soil-soil) en twee van zijn makers. Links: een profiel in een afgegraven talud, donkere bovengrond die naar beneden overgaat in bleek verweerd gesteente. Midden: een regenworm in zijn gang. Rechts: een wortel met zijn ectomycorrhizamantel en de schimmeldraden die hem in de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) verlengen.*

## 26.3 Afbraak

**Stelling 26.4 (Strooiselafbraak en de verhouding tussen koolstof en stikstof).**

Strooisel breekt af met een snelheid evenredig met wat er nog is, $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = -kL$, dus $L = L_0 e^{-kt}$ met een *afbraakconstante* $k$ van ongeveer 1 per jaar voor gras en bladeren van loofbomen in een gematigd bos, $0.3$ voor naalden van coniferen, meerdere per jaar in de natte tropen en $0.05$ in de toendra; een constante aanvoer $I$ per jaar bouwt een strooisellaag van $I/k$ op. De afbraak wordt bepaald door temperatuur, vocht en de *kwaliteit* van het strooisel: stikstofgehalte, ligninegehalte en de verhouding tussen koolstof en stikstof. Microben hebben $\mathrm{C:N} \approx 8$ en houden ongeveer $40\,\%$ vast van de koolstof die ze eten, zodat ze één stikstof nodig hebben voor elke $8/0.4 = 20$ koolstofatomen voedsel: strooisel met $\mathrm{C:N}$ onder ongeveer 25 maakt bij de afbraak ammonium vrij (*mineralisatie*), terwijl strooisel daarboven — stro met 80, [hout](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/13-vegetatieve-ontwikkeling-van-planten-meristemen-en-groei#def-b2-plant-meristems-wood) met 400 — de microben stikstof uit de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) laat opnemen (*immobilisatie*), waardoor de planten tekortkomen tot de koolstof is weggeademd en de verhouding is gedaald. Daarom drukt vers ondergeploegd stro een gewas, voedt het residu van vlinderbloemigen het, en heeft een composthoop beide nodig.

**Bewijs.** Voor de verhouding: microben die strooisel met $c$ koolstofatomen per stikstof eten, assimileren $0.4c$ koolstofatomen en hebben, om biomassa op te bouwen met $\mathrm{C:N} = 8$, $0.4c/8 = c/20$ stikstofatomen nodig; het strooisel levert er 1. Als $c < 20$ is er stikstof over, die als ammonium vrijkomt; als $c > 20$ is er een tekort dat uit de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) wordt gehaald. De drempel 25 in de praktijk weerspiegelt een retentie-efficiëntie iets onder 0.4. Voor de strooisellaag: $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = I - kL$ heeft als [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $I/k$, bereikt met tijdconstante $1/k$; de [verblijftijd](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) van strooisel is $1/k$, één jaar in een beukenbos en twintig in de toendra. ∎

**Bewijsmateriaal.** Strooiselzakexperimenten — bekende massa’s bladeren in gaaszakjes, begraven en met tussenpozen gewogen — leverden de exponentiële wet en haar constanten in elk bioom op (Olson, 1963), en toonden met verschillende maaswijdtes aan dat het uitsluiten van de bodemdieren de snelheid halveert: de microben doen de chemie, maar de dieren bepalen het tempo. Over een heel continent breekt hetzelfde blad in Georgia in een jaar af en in Alaska in acht, in verhouding tot de werkelijke evapotranspiratie, het product van warmte en water. ∎

![Exponentiële afbraak van strooisel. De helft van een beukenblad is na acht maanden verdwenen, de helft van een toendramos na veertien jaar; het residu dat microben noch dieren kunnen afmaken, wordt humus.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-771723475bf7.svg)

*Exponentiële afbraak van strooisel. De helft van een beukenblad is na acht maanden verdwenen, de helft van een toendramos na veertien jaar; het residu dat microben noch dieren kunnen afmaken, wordt [humus](#def-b2-living-soil-soil).*

**Propositie 26.5 (Humus en de koolstofvoorraad van de bodem).**

Enkele procenten van de koolstof van het strooisel ontsnappen aan volledige oxidatie en worden *[humus](#def-b2-living-soil-soil)*: een donker, amorf mengsel van microbiële resten, veranderd lignine en plantaardige verbindingen, gebonden aan klei en ijzer en opgesloten in aggregaten, dat afbreekt met [verblijftijden](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) van decennia tot millennia. In [humus](#def-b2-living-soil-soil) zetelt de vruchtbaarheid van de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) — het grootste deel van zijn stikstof en kationuitwisseling, de helft van zijn watervasthoudend vermogen — en [humus](#def-b2-living-soil-soil) is de grootste voorraad organische koolstof op land, $1700\,\mathrm{GtC}$ in de bovenste meter, twee keer die van de atmosfeer. Zijn balans is aanvoer min afbraak, $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = I_h - k_hH$: met $k_h \approx 0.02$ per jaar bevat een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) vijftig jaar aanvoer, en elke verandering — ploegen, dat de aggregaten breekt en de [humus](#def-b2-living-soil-soil) belucht; het draineren van een veen, dat zuurstof binnenlaat; opwarming, die $k_h$ verhoogt — toont zich als een verlies dat decennia aanhoudt. De landbouwbodems van de wereld hebben sinds ze voor het eerst werden omgeploegd een derde tot de helft van hun [humus](#def-b2-living-soil-soil) verloren, zo’n $100\,\mathrm{GtC}$, en een opwarming van $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ zou de afbraak van de rest met een derde verhogen: [bodems](#def-b2-living-soil-soil) zijn de grootste onzekerheid in het koolstofbudget van [Hoofdstuk 27](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/27-mondiale-verandering-en-de-biosfeer#ch-b2-global-change).

## 26.4 Partnerschappen onder de grond

**Propositie 26.6 (Mycorrhiza’s en rhizobia).**

Bij negen op de tien plantensoorten worden de wortels door schimmels gekoloniseerd in een *mycorrhiza*: de plant geeft suiker (een tiende tot een vijfde van haar fotosyntheseproducten) en de schimmel geeft fosfaat, stikstof, water en zink, die zijn schimmeldraden, honderd keer dunner dan een wortel en per eenheid koolstof honderd keer zo lang, verzamelen uit een bodemvolume dat de wortel niet kan bereiken — vooral fosfaat, dat zo traag door de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) diffundeert dat een wortel zijn millimeter omgeving binnen enkele dagen uitput. *Arbusculaire* mycorrhiza’s, de oudste soort, dringen de wortelcellen binnen en vertakken zich tot arbuscules waar de uitwisseling plaatsvindt; de *ectomycorrhiza’s* van bosbomen omhullen de wortelpunt en groeien tussen de cellen ervan. Vlinderbloemigen gaan verder: rhizobia, die door de flavonoïden van de wortel worden aangetrokken, dringen binnen via een wortelhaar, en de wortel bouwt er een *wortelknolletje* omheen waarin de bacteriën, als *bacteroïden*, stikstof binden met nitrogenase — een enzym dat zo gevoelig is voor zuurstof dat het knolletje bijna anoxisch moet worden gehouden door *leghemoglobine*, een hemoglobine die de plant maakt, die het knolletje zijn roze kleur geeft en zuurstof aan de bacteroïden levert in een concentratie die te laag is om het enzym te vergiftigen. Elke partner controleert de andere: een plant snijdt de suiker af voor knolletjes die niets binden, en een schimmel die minder fosfaat levert, krijgt minder koolstof.

**Bewijsmateriaal.** Kiers en collega’s (2011) kweekten een plant met twee schimmelpartners op een gesplitst wortelstelsel en boden aan één kant fosfaat aan: de plant wees meer koolstof toe aan de schimmel die meer fosfaat leverde, en de schimmel wees meer fosfaat toe aan een wortel die meer koolstof gaf — wederzijdse beloningen, gemeten met isotopen. Bij rhizobia kregen knolletjes die experimenteel geen stikstof konden binden (door de lucht te vervangen door argon en zuurstof) minder zuurstof en groeiden ze minder dan knolletjes op dezelfde plant die wel konden binden: de plant bestraft valsspelers. Stikstof-15-tracering toont aan dat een grasmat van klaver en gras binnen één seizoen een derde van de door klaver gebonden stikstof aan het gras overdraagt, via de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) en via gedeelde schimmelnetwerken. ∎

![Twee afspraken. Links: een arbusculaire mycorrhiza, suiker naar buiten en fosfaat naar binnen via arbuscules in de schorscellen. Rechts: een wortelknolletje van een vlinderbloemige, waar de eigen hemoglobine van de plant de zuurstof laag genoeg houdt voor nitrogenase en hoog genoeg voor de ademhaling.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-b7b5bfda5fcf.svg)

*Twee afspraken. Links: een arbusculaire mycorrhiza, suiker naar buiten en fosfaat naar binnen via arbuscules in de schorscellen. Rechts: een wortelknolletje van een vlinderbloemige, waar de eigen hemoglobine van de plant de zuurstof laag genoeg houdt voor nitrogenase en hoog genoeg voor de ademhaling.*

## 26.5 Bodem verliezen

**Propositie 26.7 (Erosie, zout en de balans van een bodem).**

[Bodem](#def-b2-living-soil-soil) vormt zich met $0.05\text{ tot }0.5\,\mathrm{mm}$ per jaar en erodeert onder natuurlijke vegetatie ongeveer even snel. Kaal geploegd land op een helling verliest $1\text{ tot }10\,\mathrm{mm}$ per jaar aan water en wind — $10\text{ tot }100\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ — tien tot honderd keer het tempo van de vorming: een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) die in tienduizend jaar is opgebouwd, is in een eeuw verdwenen, en daarmee de [humus](#def-b2-living-soil-soil) en de voedingsstoffen van de A-horizont, het enige deel dat ertoe doet. Groenbemesters, terrassen, ploegen volgens de hoogtelijnen en niet-kerende landbouw, die het residu aan het oppervlak laat en de aggregaten intact houdt, brengen het verlies terug tot bij het tempo van de vorming. Irrigatie in droge klimaten brengt het tegenovergestelde falen: water verdampt en laat zijn zouten achter, een ton per hectare per jaar uit water dat maar licht zout is, tot de osmotische potentiaal van de bodemoplossing ([Hoofdstuk 15](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/15-aanpassingen-van-planten-en-fenotypische-plasticiteit#ch-b2-plant-plasticity)) lager is dan de wortels kunnen overwinnen — *verzilting*, die vierduizend jaar geleden de akkers van Sumer buiten gebruik stelde en nu een vijfde van het geïrrigeerde land treft. De toestand van een [bodem](#def-b2-living-soil-soil) is een budget: [humus](#def-b2-living-soil-soil) erin tegenover [humus](#def-b2-living-soil-soil) eruit, vorming tegenover erosie, zout erin tegenover zout afgevoerd; elk heeft een [verblijftijd](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), en elk is, eenmaal negatief, traag om te keren.

## 26.6 Opgaven

**Oefening 26.1 ★.**

Noem de horizonten van een bodemprofiel van het oppervlak naar beneden en zeg wat er in elk gebeurt.

**Oplossing van Oefening 26.1.**

O: strooisel en gedeeltelijk vergaan organisch materiaal, waar de afbraak begint. A: minerale [bodem](#def-b2-living-soil-soil) vermengd met [humus](#def-b2-living-soil-soil), donker en met kruimelstructuur, met de meeste wortels, organismen, voedingsstoffen en water. B: de horizont van ophoping, waar klei, ijzeroxiden en carbonaten die van boven zijn uitgespoeld worden afgezet. C: verweerd moedermateriaal, brokken gesteente in een fijne matrix, waar nieuwe minerale [bodem](#def-b2-living-soil-soil) vrijkomt. R: onverweerd vast gesteente.

**Oefening 26.2 ★.**

Leg uit wat [kationuitwisselingscapaciteit](#prop-b2-living-soil-cec) is, waarom een zandgrond er weinig van heeft, en wat een boer doet die een zure [bodem](#def-b2-living-soil-soil) bekalkt.

**Oplossing van Oefening 26.2.**

De negatieve ladingen aan het oppervlak van klei en [humus](#def-b2-living-soil-soil) houden uitwisselbare kationen vast die wortels in ruil voor protonen kunnen opnemen. Zandkorrels zijn kwarts, ongeladen en grof, met weinig oppervlak per gram en vrijwel geen [humus](#def-b2-living-soil-soil). Bekalken voegt calciumcarbonaat toe: het calcium verdringt de waterstof- en aluminiumionen die de uitwisselingsplaatsen van een zure [bodem](#def-b2-living-soil-soil) bezetten, het carbonaat neutraliseert de zuurgraad, en de plaatsen worden opnieuw gevuld met een voedingskation.

**Oefening 26.3 ★.**

Noem de belangrijkste groepen van het [bodemvoedselweb](#prop-b2-living-soil-community), van afbrekers tot toppredatoren, met telkens één organisme, en zeg wat de grazers van bacteriën voor de planten doen.

**Oplossing van Oefening 26.3.**

Afbrekers: bacteriën (*Bacillus*) en schimmels (*Trichoderma*); microbiële grazers: [protisten](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/1-diversiteit-van-eencellige-organismen#def-b2-unicellular-diversity-protist) (amoeben) en bacterie-etende nematoden; detritivoren: regenwormen, miljoenpoten, springstaarten, pissebedden; predatoren: mijten, roofnematoden, duizendpoten, loopkevers; en mollen of spitsmuizen aan de top. De grazers, met een hogere $\mathrm{C:N}$ dan hun bacteriële prooi, scheiden de overtollige stikstof uit als ammonium: ze mineraliseren de stikstof die de bacteriën hadden vastgelegd.

**Oefening 26.4 ★.**

Onderscheid arbusculaire mycorrhiza’s en ectomycorrhiza’s, en zeg wat elke partner geeft en krijgt.

**Oplossing van Oefening 26.4.**

Arbusculair: de schimmel (een glomeromyceet) dringt de cellen van de wortelschors binnen en vormt arbuscules; te vinden bij de meeste kruiden en gewassen en bij tropische bomen. Ectomycorrhiza: de schimmel (basidiomyceten en ascomyceten, veel ervan paddenstoelen) omhult de wortelpunt en groeit tussen de cellen zonder ze binnen te dringen; te vinden bij bomen van gematigde en boreale streken. In beide gevallen geeft de plant suiker en geeft de schimmel fosfaat, stikstof, water, micronutriënten en enige bescherming tegen ziekteverwekkers.

**Oefening 26.5 ★★.**

Een beukenbos laat per jaar $4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ bladeren vallen, en de [strooiselafbraak](#thm-b2-living-soil-decay) verloopt met $k = 0.8$ per jaar. Bereken de strooiselmassa in [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), de [verblijftijd](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) van het strooisel, en de tijd waarin de bladval van één jaar $90\,\%$ van zijn massa verliest.

**Oplossing van Oefening 26.5.**

$L^{*} = I/k = 4/0.8 = 5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; [verblijftijd](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $1/k = 1.25$ jaar; $90\,\%$ verlies na $\ln 10/0.8 = 2.9$ jaar.

**Oefening 26.6 ★★.**

Tarwestro heeft $\mathrm{C:N} = 80$ en klaverresidu $15$. Bereken voor elk de stikstof die de microben nodig hebben per $100\,\mathrm{kg}$ verbruikte koolstof (retentie 0.4, microbiële $\mathrm{C:N} = 8$) en of het residu mineraliseert of immobiliseert, en hoeveel.

**Oplossing van Oefening 26.6.**

Per $100\,\mathrm{kg}$ gegeten koolstof houden de microben $40\,\mathrm{kg}$ vast en hebben ze $40/8 = 5\,\mathrm{kg}$ stikstof nodig. Stro levert $100/80 =
1.25\,\mathrm{kg}$: immobilisatie van $3.75\,\mathrm{kg}$ per $100\,\mathrm{kg}$ koolstof. Klaver levert $100/15 = 6.7\,\mathrm{kg}$: mineralisatie van $1.7\,\mathrm{kg}$.

**Oefening 26.7 ★★.**

Een hectare grasland bevat $2\,\mathrm{t}$ regenwormen die elk per jaar tien keer hun massa aan aarde verwerken. Bereken de aarde die per jaar door wormen gaat en de tijd waarin de bovenste $20\,\mathrm{cm}$ (volumieke massa $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$) er één keer doorheen is gegaan. Vergelijk met het getal van Darwin.

**Oplossing van Oefening 26.7.**

$20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ aarde per jaar door de wormen. De bovenste $20\,\mathrm{cm}$ weegt $0.2\times 10^{4}\times 1.3 = 2600\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: 130 jaar voor één doorgang. De tien ton per acre van Darwin is $25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, dezelfde orde — zijn “om de paar jaar” sloeg op de oppervlakkige teellaag, enkele centimeters, niet op de hele bovengrond.

**Oefening 26.8 ★★.**

Een gram [bodem](#def-b2-living-soil-soil) bevat $10^{9}$ bacteriën van elk $10^{-12}\,\mathrm{g}$, en $100\,\mathrm{m}$ schimmeldraden met een diameter van $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ en een dichtheid van $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$. Bereken de bacteriële en schimmelbiomassa per gram en per hectare (bovenste $20\,\mathrm{cm}$, $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$).

**Oplossing van Oefening 26.8.**

Bacteriën: $10^{9}\times 10^{-12} = 1\,\mathrm{mg}$ per gram. Schimmeldraden: volume $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 10^{4} = 1.26 \times 10^{-3}\,\mathrm{cm}^{3}$, massa $1.4\,\mathrm{mg}$ per gram. Per hectare ($2.6\times 10^{9}$ g): $2.6\,\mathrm{t}$ bacteriën en $3.6\,\mathrm{t}$ schimmels.

**Oefening 26.9 ★★.**

Bodemhumus breekt af met $k_h = 0.02$ per jaar en ontvangt $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ koolstof per jaar. Bereken de humuskoolstof in [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir). Het veld wordt geploegd en $k_h$ verdubbelt: bereken de nieuwe [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), de verloren koolstof, en de tijd waarin de helft ervan verloren gaat.

**Oplossing van Oefening 26.9.**

$H^{*} = 1.5/0.02 = 75\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ koolstof. Geploegd: $1.5/0.04
= 37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; verlies $37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, waarvan de helft verdwenen na $\ln 2/0.04 = 17$ jaar.

**Oefening 26.10 ★★★.**

Fosfaat diffundeert door de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) met $D \approx 10^{-13}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$. Bereken hoe ver het in een groeiseizoen van $100$ dagen komt ($x \approx \sqrt{2Dt}$), en vergelijk met de afstand tussen wortels ($1\,\mathrm{cm}$) en tussen schimmeldraden ($0.1\,\mathrm{mm}$). Wat zegt dit over waarom mycorrhiza’s belangrijk zijn voor fosfor en minder voor nitraat ($D \approx 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$)?

**Oplossing van Oefening 26.10.**

Fosfaat: $\sqrt{2\times 10^{-13}\times 8.64\times 10^{6}} =
1.3\,\mathrm{mm}$ in een seizoen — een wortel op $1\,\mathrm{cm}$ van de volgende bereikt een achtste van de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) ertussen, terwijl schimmeldraden op $0.1\,\mathrm{mm}$ van elkaar alles bereiken. Nitraat: $4\,\mathrm{cm}$, verder dan de afstand tussen wortels: het komt vanzelf naar de wortel (en door massastroming met het water), zodat mycorrhiza’s weinig toevoegen voor nitraat en veel voor fosfaat.

**Oefening 26.11 ★★★.**

Een helling verliest per jaar $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ [bodem](#def-b2-living-soil-soil) door erosie en vormt er $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; de A-horizont is $25\,\mathrm{cm}$ dik, heeft $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$ en bevat $3\,\%$ koolstof. Bereken de massa van de A-horizont, zijn levensduur in dit tempo, en de koolstof die per jaar verloren gaat. Bij niet-kerende landbouw daalt het verlies tot $2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: bereken de levensduur opnieuw.

**Oplossing van Oefening 26.11.**

Massa $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. Netto verlies $19\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ per jaar: levensduur 170 jaar. Verloren koolstof $20\times
0.03 = 0.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ per jaar. Bij niet-kerende landbouw is het netto verlies $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: 3250 jaar.

**Oefening 26.12 ★★★.**

“De [bodem](#def-b2-living-soil-soil) is het traagste organisme op de boerderij.” Bespreek dit met de [verblijftijden](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) van strooisel, [humus](#def-b2-living-soil-soil), minerale [bodem](#def-b2-living-soil-soil) en zout, en zeg welke veranderingen een boer binnen een loopbaan kan zien en welke niet.

**Oplossing van Oefening 26.12.**

Strooisel wordt in een jaar of twee vernieuwd, [humus](#def-b2-living-soil-soil) in vijftig, de minerale A-horizont in duizenden (de vorming ervan met $0.1\,\mathrm{mm}$ per jaar), en zout hoopt zich in decennia op en wordt in decennia afgevoerd als er drainage is. Een boer ziet het strooisel en het gewas binnen een seizoen reageren en de [humus](#def-b2-living-soil-soil) binnen een loopbaan (een daling met een derde duurt dertig jaar; een herstel even lang); de erosie van de minerale [bodem](#def-b2-living-soil-soil) is in één mensenleven onzichtbaar en in tien onomkeerbaar; zout is binnen een generatie zichtbaar en zonder drainage blijvend. De trage variabelen van de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) zijn die welke geen jaarrekening vastlegt.

## 26.7 Vraagstuk: een hectare bodem

**Probleem 26.1.**

Weekendvraagstuk — een hectare akkerbodem doorgelicht: de levende massa geteld, het strooisel en de humus gevolgd door hun exponentiële budgetten, de stikstof die een residu van vlinderbloemigen vrijmaakt afgezet tegen de behoefte van een gewas, en de erosie- en koolstofrekeningen van twee beheersvormen vergeleken, met als besluit de koolstofvoorraad van de bodem, zijn levensduur onder de ploeg en de stikstof die een vlinderbloemige levert

De hectare: A-horizont $25\,\mathrm{cm}$ dik, volumieke massa $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, $2.5\,\%$ organische koolstof; humusafbraak $k_h =
0.025$ per jaar onder de ploeg, $0.015$ bij niet-kerende landbouw; koolstofaanvoer naar de [humus](#def-b2-living-soil-soil) in beide gevallen $1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ per jaar. Strooisel: een klaver als groenbemester laat $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ droge stof achter met $45\,\%$ koolstof en $3\,\%$ stikstof, die afbreekt met $k = 2$ per jaar. Erosie: $15\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ per jaar bij ploegen, $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ bij niet-kerende landbouw; vorming $0.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.

**Deel I — De voorraad.**

1. Bereken de massa van de A-horizont en zijn organische koolstof.
2. Bereken de massa stikstof in de [humus](#def-b2-living-soil-soil) als de $\mathrm{C:N}$ ervan 12 is.
3. De [bodem](#def-b2-living-soil-soil) bevat $10^{9}$ bacteriën per gram van elk $10^{-12}\,\mathrm{g}$ en $200\,\mathrm{m}$ schimmeldraden per gram met een diameter van $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dichtheid 1.1. Bereken de microbiële biomassa per hectare.
4. Tel er $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ regenwormen en $0.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ andere dieren bij, en geef de totale levende massa per hectare. Welke fractie van de humuskoolstof is dat?
5. De microben vernieuwen hun biomassa twee keer per jaar en ademen $60\,\%$ van wat ze eten. Schat de koolstof die ze per jaar verbruiken, en het geademde $\mathrm{CO_2}$ .
6. Vergelijk met de netto primaire productie van het gewas van ongeveer $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ koolstof en geef commentaar.

**Deel II — Het klaverresidu.**

7. Bereken de koolstof en de stikstof in het residu en de $\mathrm{C:N}$ ervan.
8. Mineraliseert of immobiliseert het residu stikstof, met microbiële $\mathrm{C:N} = 8$ en retentie $0.4$ ? Bereken de netto vrijgemaakte stikstof wanneer het hele residu afbreekt.
9. Welke fractie van het residu is met $k = 2$ na 3 maanden afgebroken? Na een jaar?
10. Bereken de stikstof die in de eerste 3 maanden vrijkomt.
11. Een tarwegewas neemt $150\,\mathrm{kg}$ stikstof per hectare op, grotendeels in de twee maanden na het zaaien. Geef commentaar op de timing.
12. In plaats daarvan wordt dezelfde massa tarwestro ( $\mathrm{C:N} = 80$ ) ondergeploegd. Bereken de geïmmobiliseerde stikstof en zeg wat de boer moet doen.

**Deel III — [Humus](#def-b2-living-soil-soil).**

13. Bereken de humuskoolstof in [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) onder de ploeg en bij niet-kerende landbouw.
14. Het veld, in de [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) onder de ploeg, wordt omgezet naar niet-kerende landbouw. Schrijf $H(t)$ op en bereken de gewonnen koolstof na 10 en 50 jaar.
15. Bereken het tempo van de winst in het eerste jaar, in ton koolstof per hectare, en in ton $\mathrm{CO_2}$ .
16. Als de $1.5 \times 10^{9}\,\mathrm{ha}$ akkerland van de wereld hetzelfde deed, hoe groot zou de put in het eerste jaar dan zijn, tegenover een fossiele uitstoot van $10\,\mathrm{GtC}$ ? En in het vijftigste jaar?
17. Waarom is de put tijdelijk en omkeerbaar?
18. Een opwarming van $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verhoogt $k_h$ met een derde. Bereken de nieuwe [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) bij niet-kerende landbouw en de verloren koolstof.

**Deel IV — Erosie.**

19. Bereken het netto bodemverlies per jaar in elk beheer.
20. Bereken de levensduur van de A-horizont in elk beheer.
21. Bereken de koolstof en stikstof die onder de ploeg per jaar door erosie worden afgevoerd.
22. Vergelijk het koolstofverlies door erosie met het verlies door humusafbraak in [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) onder de ploeg.
23. De geërodeerde [bodem](#def-b2-living-soil-soil) wordt stroomafwaarts afgezet. Is de koolstof ervan verloren voor de atmosfeer? Bespreek.
24. Geef de [verblijftijden](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) van strooisel, [humus](#def-b2-living-soil-soil) en minerale [bodem](#def-b2-living-soil-soil) op deze hectare.
25. Formuleer het resultaat: de koolstofvoorraad van de A-horizont, zijn levensduur onder de ploeg en bij niet-kerende landbouw, en de stikstof die het klaverresidu levert.

**Oplossing van Probleem 26.1.**

**1.** $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; koolstof $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **2.** $81/12 = 6.8\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ stikstof. **3.** Bacteriën $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, $3.25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; schimmeldraden $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 2\times 10^{4}\times 1.1 =
2.8\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, $9\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: microbiële biomassa ongeveer $12\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **4.** Ongeveer $14\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ levend materiaal (verse massa), zo’n $17\,\%$ van de humuskoolstof — als koolstof enkele procenten daarvan, omdat organismen grotendeels uit water bestaan. **5.** Microbiële koolstof ongeveer de helft van $12\,\mathrm{t}$, $6\,\mathrm{t}$; met twee vernieuwingen per jaar en $40\,\%$ retentie verbruiken ze $2\times 6/0.4 = 30\,\mathrm{t}$ koolstof en ademen ze $18\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ koolstof, $66\,\mathrm{t}$ $\mathrm{CO_2}$ (een ruwe schatting: de retentie en de vernieuwing zijn grof). **6.** Drie keer de netto primaire productie van het gewas van $5\,\mathrm{t}$: de schatting is te hoog, omdat de aannames (alle biomassa twee keer vernieuwd, niets ervan in rust) royaal zijn; de werkelijke [bodemademhaling](#prop-b2-living-soil-humus) onder een gewas ligt in de orde van de eigen productie van het gewas, enkele ton koolstof per hectare per jaar. De [bodem](#def-b2-living-soil-soil) ademt evenveel als de planten erboven. **7.** Koolstof $5\times 0.45 = 2.25\,\mathrm{t}$; stikstof $5\times
0.03 = 150\,\mathrm{kg}$; $\mathrm{C:N} = 15$. **8.** Het mineraliseert: de microben hebben $2250\times 0.4/8 =
112\,\mathrm{kg}$ stikstof nodig en het residu bevat er 150, zodat er netto $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ vrijkomt. **9.** $1 - e^{-0.5} = 39\,\%$ na 3 maanden; $1 - e^{-2}
= 86\,\%$ na een jaar. **10.** $0.39\times 38 = 15\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$. **11.** Het gewas heeft $150\,\mathrm{kg}$ nodig, grotendeels in zijn eerste twee maanden; het residu geeft $15\,\mathrm{kg}$ in drie maanden en $38\,\mathrm{kg}$ in totaal — een aanvulling, geen voorziening. Zijn waarde ligt ook in de stikstof die de klaver heeft gebonden en die in de eigen $150\,\mathrm{kg}$ van het residu zit, waarvan het meeste de [humus](#def-b2-living-soil-soil) ingaat en over de jaren terugkomt. **12.** Stro: koolstof $2250\,\mathrm{kg}$, stikstof $2250/80 =
28\,\mathrm{kg}$; de microben hebben $112\,\mathrm{kg}$ nodig, zodat $84\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ uit de [bodem](#def-b2-living-soil-soil) wordt geïmmobiliseerd — meer dan de helft van de behoefte van het gewas. De boer moet stikstof toevoegen met het stro, het ruim vóór het zaaien onderploegen, of het aan het oppervlak laten liggen, waar het traag afbreekt. **13.** Geploegd: $1.2/0.025 = 48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; niet-kerend: $1.2/0.015 = 80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **14.** $H(t) = 80 - 32\,e^{-0.015t}$: winst $4.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ na 10 jaar, $17\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ na 50. **15.** $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = 0.015\times 32 =
0.48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ koolstof in het eerste jaar, $1.8\,\mathrm{t}$ $\mathrm{CO_2}$. **16.** $0.48\times 1.5\times 10^{9} = 0.7\,\mathrm{GtC}$ in het eerste jaar, $7\,\%$ van de fossiele uitstoot; tegen het vijftigste jaar is het tempo gedaald tot $0.48\,e^{-0.75} = 0.23\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, $0.34\,\mathrm{GtC}$. **17.** De winst is de nadering van een nieuwe [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir): ze neemt af tot nul wanneer $H$ $80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ bereikt, en de hele winst gaat binnen enkele decennia terug naar de lucht als het veld opnieuw wordt geploegd — een bodemput is een eenmalige, omkeerbare overdracht, geen blijvende compensatie van aanhoudende uitstoot. **18.** $k_h = 0.02$: $H^{*} = 60\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, een verlies van $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, meer dan de winst van de eerste vijftig jaar niet-kerende landbouw: opwarming kan het beheer tenietdoen. **19.** Geploegd: $15 - 0.5 = 14.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ per jaar; niet-kerend: $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **20.** $3250/14.5 = 220$ jaar; $3250/1 = 3250$ jaar. **21.** Koolstof $15\times 0.025 = 0.38\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; stikstof $0.38/12 = 31\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ per jaar. **22.** De humusafbraak in de [stationaire toestand](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/25-biogeochemische-kringlopen#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) onder de ploeg is $k_hH^{*} =
I = 1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ per jaar; erosie voegt daar nog een derde aan toe, maar in tegenstelling tot de afbraak wordt ze niet door aanvoer gecompenseerd — ze put de voorraad uit. **23.** Gedeeltelijk. Geërodeerde koolstof die in een sediment of een stuwmeer wordt begraven, kan lang tegen afbraak beschermd zijn (een begravingsput); maar de aggregaten breken tijdens het transport, veel van de koolstof wordt onderweg geoxideerd, en de verloren vruchtbaarheid van het veld wordt vervangen door kunstmest waarvan de productie koolstof uitstoot. Het wereldwijde teken van het koolstofeffect van erosie staat nog ter discussie. **24.** Strooisel $1/k = 0.5$ jaar; [humus](#def-b2-living-soil-soil) $1/k_h = 40$ jaar onder de ploeg en 67 bij niet-kerende landbouw; minerale [bodem](#def-b2-living-soil-soil) $3250/0.5 =
6500$ jaar ten opzichte van de vorming, en 220 jaar ten opzichte van het verlies onder de ploeg. **25.** Koolstofvoorraad $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ in de A-horizont; levensduur 220 jaar onder de ploeg, 3250 bij niet-kerende landbouw; het klaverresidu levert ongeveer $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ minerale stikstof, waarvan 15 in de eerste drie maanden.