---
title: "Geslachtelijke voortplanting van bloemplanten"
book: "Universitaire biologie — jaar 2"
subject: biology
language: nl
chapter: 6
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/6-geslachtelijke-voortplanting-van-bloemplanten
---

# Hoofdstuk 6 — Geslachtelijke voortplanting van bloemplanten

Een appelboomgaard is in mei wit van de bloesem en luid van de bijen; in oktober hangen dezelfde bomen zwaar van de [vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), elke appel met tien zaden, elk [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) een embryonaal boompje gewikkeld in een voedselvoorraad. Die hele omvorming — de [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) dat door een insect wordt gedragen, de buis die door de stijl groeit, de [dubbele bevruchting](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) die tegelijk een embryo en zijn voedselvoorraad maakt, het [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) dat opzwelt tot een [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) die gemaakt is om te worden opgegeten — is de uitvinding die de bloemplanten in honderd miljoen jaar tot de dominante planten van het land maakte. Dit hoofdstuk volgt haar van de [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) tot het verspreide [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed).

## 6.1 De bloem

**Definitie 6.1 (De delen van een bloem).**

Een *bloem* is een korte scheut waarvan de bladeren zijn omgevormd tot vier kransen. Buitenaan beschermen de *kelkbladen* (samen de kelk) de knop; dan volgen de *kroonbladen* (de kroon), die reclame maken; dan de *meeldraden*, elk een helmdraad met een *helmknop* met vier stuifmeelzakjes; en in het midden een of meer *vruchtbladen*, elk dichtgevouwen en vergroeid tot een *stamper* met een ontvankelijke *stempel*, een *stijl* en een *vruchtbeginsel* dat de *[zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)* omsluit. Een bloem met zowel meeldraden als vruchtbladen is *tweeslachtig* (de meeste soorten); *eenhuizige* planten dragen afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke bloemen op één individu (maïs, eik, hazelaar), *tweehuizige* soorten op afzonderlijke individuen (hulst, wilg, dadelpalm). De hele zin van het gesloten vruchtblad — het kenmerk dat de bedektzadigen hun naam geeft — is dat de [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ingesloten zijn: [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) bereikt ze nooit rechtstreeks, maar moet er door het weefsel van de plant naartoe groeien, wat de plant laat kiezen.

![Een bloem in lengtedoorsnede: kelkbladen, kroonbladen, meeldraden (helmdraad en helmknop) en, in het midden, het vruchtblad — stempel, stijl en vruchtbeginsel — dat de zaadbeginsels omsluit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-bcf3b81521b0.svg)

*Een [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) in lengtedoorsnede: kelkbladen, kroonbladen, meeldraden (helmdraad en helmknop) en, in het midden, het [vruchtblad](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) — [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), stijl en [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) — dat de [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) omsluit.*

![Een lelie in de lengte doorgesneden: zes meeldraden met helmknoppen vol stuifmeel, de lange stijl met zijn kleverige stempel, en het geopende vruchtbeginsel met de rijen zaadbeginsels.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-fa9f2029c88f.jpg)

*Een lelie in de lengte doorgesneden: zes meeldraden met helmknoppen vol [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), de lange stijl met zijn kleverige [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), en het geopende [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) met de rijen [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).*

## 6.2 De twee gametofyten

**Propositie 6.2 (Stuifmeel: de mannelijke gametofyt).**

In elk stuifmeelzakje ondergaan diploïde moedercellen [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) tot tetraden van *[microsporen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)*. Elke [microspore](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) deelt zich één keer, ongelijk, in een grote *vegetatieve cel* en een kleine *generatieve cel* die daarin besloten ligt; de generatieve cel deelt zich, vóór of na de [bestuiving](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), nog één keer in twee *spermacellen*. De rijpe *[stuifmeelkorrel](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen)* is dus een driecellig [haploïd](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) organisme — de hele mannelijke [gametofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles) — van $10\text{ tot }100\,\text{µ}\mathrm{m}$, afgesloten door een wand waarvan de buitenste laag van *sporopollenine*, het meest resistente biologische polymeer dat men kent, gebeeldhouwd is met stekels, poriën en groeven die kenmerkend zijn voor de soort, en daarom identificeert [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) planten in sedimenten van tientallen miljoenen jaren oud. De korrel wordt uitgedroogd losgelaten en overleeft uren (grassen) tot weken (sommige bomen) tot hij een [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) bereikt.

![Stuifmeelkorrels onder de rasterelektronenmicroscoop: de wand van sporopollenine van elke soort heeft een eigen reliëf — stekels, groeven, poriën, een netwerk — waaraan hij te herkennen is.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-102ffa32a931.jpg)

*[Stuifmeelkorrels](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) onder de rasterelektronenmicroscoop: de wand van sporopollenine van elke soort heeft een eigen reliëf — stekels, groeven, poriën, een netwerk — waaraan hij te herkennen is.*

**Propositie 6.3 (De embryozak: de vrouwelijke gametofyt).**

In elk [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ondergaat één diploïde cel van de nucellus [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); drie van de vier [megasporen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) degenereren en de vierde groeit door drie mitosen zonder celdeling uit tot een achtkernige, zevencellige *[embryozak](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac)*: aan de kant van de micropyle de *eicel*, geflankeerd door twee *synergiden*; aan het andere uiteinde drie *antipoden*; in het midden een grote *centrale cel* met twee *[poolkernen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac)*. Deze zak, omhuld door de nucellus en twee integumenten met een micropyle, is de hele vrouwelijke [gametofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles) — zeven cellen waar een [mos](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-moss) een plant had. De twee [poolkernen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) zijn genetisch identiek aan de eicel, een feit dat van belang is voor het endosperm.

![De twee gametofyten van een bloemplant, beide teruggebracht tot enkele cellen: de driecellige stuifmeelkorrel, en de zevencellige embryozak in het zaadbeginsel.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-c09cc2161740.svg)

*De twee [gametofyten](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles) van een bloemplant, beide teruggebracht tot enkele cellen: de driecellige [stuifmeelkorrel](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen), en de zevencellige [embryozak](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) in het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).*

## 6.3 Bestuiving

**Definitie 6.4 (Bestuiving en haar overbrengers).**

*Bestuiving* is de overdracht van [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van een helmknop naar een [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); *zelfbestuiving* binnen één [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) of plant, *kruisbestuiving* tussen planten. *Windbestoven* [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (grassen, eiken, berken, weegbree) zijn klein, groen en geurloos, met grote veervormige [stempels](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en enorme hoeveelheden glad, droog [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); hun verhouding van [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) tot [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) loopt op tot een miljoen. *Door dieren bestoven* [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) betalen hun drager: *nectar* (suikeroplossing uit nectariën), het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) zelf, oliën, geur; en ze maken reclame met kleur, vorm en geur die zijn afgestemd op de zintuigen van de drager — ultraviolette nectarwijzers voor bijen, die ultraviolet zien en geen rood; rode buisvormige [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) zonder geur voor kolibries; witte, sterk geurende, ’s nachts opengaande [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) met diepe buizen voor nachtvlinders; bruine, stinkende [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) voor aasvliegen; stevige, bleke nachtbloemen voor vleermuizen. Elk zo’n geheel van kenmerken is een *bestuivingssyndroom*, en de pasvorm tussen [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en bestuiver is het schoolvoorbeeld van *co-evolutie*: Darwin voorspelde uit de nectarspoor van $30\,\mathrm{cm}$ van een orchidee uit Madagaskar een nachtvlinder met een tong van $30\,\mathrm{cm}$, die veertig jaar later werd gevonden.

![Een honingbij op een distel: stuifmeel bestuift haar lichaam en vult de korfjes aan haar achterpoten; een deel ervan zal de stempel bereiken van de volgende distel die ze bezoekt. Paars, een landingsplatform en overvloedige nectar vormen het syndroom van de bij.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-afd68ca83927.jpg)

*Een honingbij op een distel: [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) bestuift haar lichaam en vult de korfjes aan haar achterpoten; een deel ervan zal de [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) bereiken van de volgende distel die ze bezoekt. Paars, een landingsplatform en overvloedige [nectar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) vormen het syndroom van de bij.*

**Propositie 6.5 (Zelfbevruchting vermijden).**

Een tweeslachtige [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) zou zichzelf kunnen bevruchten, en veel [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) doen dat ook (erwten, tarwe, tomaten); maar zelfbevruchting stelt recessieve schadelijke [allelen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) bloot (*inteeltdepressie*), en de meeste soorten verhinderen haar. In de tijd: *dichogamie*, waarbij helmknoppen en [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) op verschillende tijdstippen rijp worden (protandrie bij de meeste schermbloemigen en composieten). In de ruimte: *herkogamie*, waarbij helmknoppen en [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) uit elkaar worden gehouden, zoals bij de *heterostylie* van sleutelbloemen, waarvan de langstijlige [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (lange stijl, lage helmknoppen) en de kortstijlige [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (korte stijl, hoge helmknoppen) het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) op verschillende delen van een insect plaatsen. Biochemisch: *zelfincompatibiliteit*, een herkenningssysteem waarbij [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) dat een $S$-allel met de stamper deelt, wordt afgewezen. Bij *gametofytische* incompatibiliteit (appels, kersen, petunia’s, grassen) beslist het eigen haploïde $S$-allel van het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory): een stamper $S_1S_2$ houdt buizen $S_1$ en $S_2$ in de stijl tegen, zodat [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van een plant $S_1S_3$ voor de helft compatibel is en van $S_3S_4$ volledig. Bij *sporofytische* incompatibiliteit (kolen, zonnebloemen) beslist het diploïde [genotype](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) van de ouder van het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), op het oppervlak van de [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Een zeldzaam $S$-allel is compatibel met bijna elke partner, zodat selectie tientallen [allelen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) in een populatie in stand houdt.

**Bewijsmateriaal.** Darwin (1862, 1877) kruiste sleutelbloemen met de hand: [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van een kortstijlige [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) op een langstijlige [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (een “legitieme” verbinding) gaf volle doosvruchten; langstijlig op langstijlig of kortstijlig op kortstijlig (“illegitiem”) gaf weinig of geen zaden, hoewel de planten gezond waren en het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) levend. Hij concludeerde dat de twee vormen wederzijds op kruising waren aangepast en tegen zelfbevruchting beschermd, en door in duizenden kruisingen de zaden per doosvrucht te tellen, mat hij de kosten van zelfbevruchting bij tientallen soorten: zelfbevruchte nakomelingen waren kleiner, lichter en minder vruchtbaar, generatie na generatie. ∎

![Gametofytische zelfincompatibiliteit. Op een stamper S_1S_2 worden buizen met S_1 of S_2 in de stijl tegengehouden; een buis met S_3 groeit door tot het vruchtbeginsel.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-064bff4e69e7.svg)

*Gametofytische zelfincompatibiliteit. Op een stamper $S_1S_2$ worden buizen met $S_1$ of $S_2$ in de stijl tegengehouden; een buis met $S_3$ groeit door tot het [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower).*

## 6.4 Bevruchting

**Stelling 6.6 (De stuifmeelbuis).**

Een [stuifmeelkorrel](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) op een compatibele [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) neemt weer water op en vormt een *[stuifmeelbuis](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube)*: de vegetatieve cel verlengt zich door topgroei, waarbij aan de top nieuwe wand wordt afgezet met een snelheid van $0.1\text{ tot }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$, en baant zich verterend een weg door het geleidende weefsel van de stijl, waarvan ze zich voedt. De buis draagt de twee spermacellen aan haar top; het laatste stuk wordt ze geleid door peptiden die de synergiden uitscheiden, ze gaat het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) binnen via de micropyle, barst open in een van de synergiden en laat de spermacellen vrij. Een buis die een stijl met lengte $L$ met snelheid $v$ doorkruist, doet daar $L/v$ over: enkele uren bij een kers, een volle dag bij maïs, waarvan de “zijden draden” stijlen van $20\,\mathrm{cm}$ lang zijn. De levensvatbaarheid van het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) zet een klok in gang: [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van grassen sterft binnen uren, dus moet een [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) snel worden bereikt.

**Bewijs.** De tijd is de lengte gedeeld door de groeisnelheid; voor maïs geeft $20\,\mathrm{cm}$ bij $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ $20\,\mathrm{h}$. De buis zelf bestaat vrijwel geheel uit wand en een dun laagje cytoplasma achter de top, zodat de reserves van de vegetatieve cel, plus wat ze uit de stijl opneemt, volstaan voor een lengte van duizend keer de diameter van de korrel. ∎

**Propositie 6.7 (Dubbele bevruchting).**

Van de twee spermacellen die de buis aflevert, versmelt de ene met de eicel tot de diploïde *zygote*, waaruit het embryo groeit; de andere versmelt met de centrale cel en haar twee [poolkernen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) tot een *triploïde* kern ($3n$: twee maternale genomen, één paternaal), waaruit het *endosperm* groeit — een voedingsweefsel dat het [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) vult met zetmeel, olie en eiwit. Beide bevruchtingen vinden binnen enkele minuten na elkaar plaats; bij de meeste soorten slaagt geen van beide zonder de andere, zodat een plant alleen de zaden bevoorraadt die een embryo dragen. Het endosperm is het weefsel dat de mensheid voedt: de [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) van tarwe en rijst, het meel van maïs, het wit van een kokosnoot zijn triploïd endosperm. Bij naaktzadigen is de voedselvoorraad van het [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de vrouwelijke [gametofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles), opgebouwd vóór de bevruchting, of er nu een embryo volgt of niet; het endosperm van de bedektzadige wordt op bestelling gemaakt.

**Bewijsmateriaal.** Nawaschin (1898), die de [stuifmeelbuis](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) van een lelie en een kievitsbloem onder de microscoop tot in de [embryozak](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) volgde, zag beide spermakernen de buis verlaten, de ene de eicel binnengaan en de andere met de [poolkernen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) versmelten; Guignard bevestigde het het jaar erna bij andere soorten. De triploïdie van het endosperm volgde uit chromosoomtellingen, en de genetische gevolgen ervan — een endosperm van een maïskorrel dat de kenmerken van de stuifmeelouder vertoont (*xenie*), in de verhouding twee maternale doses op één paternale — waren veredelaars van maïs al lang eerder opgevallen. ∎

![Dubbele bevruchting: de ene spermacel maakt de diploïde zygote, de andere het triploïde endosperm.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-1f0859b2f754.svg)

*[Dubbele bevruchting](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double): de ene spermacel maakt de diploïde zygote, de andere het triploïde endosperm.*

## 6.5 Zaad en vrucht

**Definitie 6.8 (Van zaadbeginsel tot zaad, van vruchtbeginsel tot vrucht).**

De zygote deelt zich in een suspensor, die het embryo het endosperm in duwt, en een eigenlijk embryo dat een bolvormig, hartvormig en torpedovormig stadium doorloopt terwijl het de wortel- en scheutpool aanlegt en een of twee *zaadlobben* (kiembladen) — het onderscheid tussen eenzaadlobbigen en tweezaadlobbigen. Bij veel tweezaadlobbigen (bonen, erwten) nemen de groeiende zaadlobben het endosperm op en worden ze zelf de voedselvoorraad; bij granen en de meeste eenzaadlobbigen blijft het endosperm bestaan en is de enige zaadlob een zuigorgaan. De integumenten verharden tot de *zaadhuid*; het zaad droogt uit tot $5\text{ tot }15\,\%$ water, het metabolisme stopt, en het gaat in *kiemrust*, die pas eindigt wanneer een signaal — water, kou, licht, vuur, de doorgang door een darm — zegt dat het seizoen gunstig is. Intussen groeit de wand van het [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) uit tot de *vrucht*, waarvan de vorm een verspreidingsstrategie is: droge vruchten die openspringen (peulen, doosvruchten) of niet (graankorrels, noten, gevleugelde nootjes), vlezige vruchten die worden gegeten (bessen, steenvruchten met een pit, de appel, waarvan het vruchtvlees bloembodem is); het zaad passeert het dier onbeschadigd, met een opgeruwde zaadhuid, en wordt met mest kilometers verder afgezet.

**Bewijsmateriaal.** De graankorrel laat zien hoe kieming wordt gestuurd. Het embryo scheidt, wanneer het water opneemt, gibberelline af in het omringende endosperm; de buitenste laag van het endosperm, de aleuronlaag, reageert door $\alpha$-amylase te maken en uit te scheiden, dat het zetmeel verteert tot suikers die het embryo opneemt. Halve korrels zonder embryo maken geen amylase; voeg er gibberelline aan toe en ze doen het wel (Paleg, Yomo, 1960); het hormoon werkt door het amylasegen aan te schakelen, een van de eerste gevallen waarin een plantenhormoon tot een gen werd herleid. Bierbrouwers gebruiken het proces al duizenden jaren: mouten is gerst die men laat kiemen en daarna droogt. ∎

![Embryogenese bij een tweezaadlobbige: de zygote deelt zich in een embryo en een suspensor; het bolvormige embryo wordt hartvormig wanneer de twee zaadlobben verschijnen, en daarna torpedovormig wanneer de wortel-scheutas zich verlengt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-e18a04d01afc.svg)

*Embryogenese bij een tweezaadlobbige: de zygote deelt zich in een embryo en een suspensor; het bolvormige embryo wordt hartvormig wanneer de twee zaadlobben verschijnen, en daarna torpedovormig wanneer de wortel-scheutas zich verlengt.*

![Vruchten gebouwd voor verspreiding: parachutes (paardenbloem), haakjes (klit), vleugels (esdoorn), vruchtvlees voor een dier (appel), en een drijvende bolster voor de zee (kokosnoot).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-c222c5fd9bb8.jpg)

*[Vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) gebouwd voor verspreiding: parachutes (paardenbloem), haakjes (klit), vleugels (esdoorn), vruchtvlees voor een dier (appel), en een drijvende bolster voor de zee (kokosnoot).*

**Voorbeeld 6.9 (Verspreidingsafstanden).**

Een nootje van een paardenbloem daalt met zijn parachute met $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; vanaf $0.3\,\mathrm{m}$ vliegt het in een wind van $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ $3\,\mathrm{m}$ ver, en in een thermiekbel honderden. Een gevleugeld nootje van een esdoorn draait als een wentelwiek omlaag met $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ vanaf $15\,\mathrm{m}$: $45\,\mathrm{m}$. Een kersenpit die een vogel laat vallen na een vlucht van twintig minuten met $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: tot $12\,\mathrm{km}$. De eikels van een eik vallen aan zijn voet, tenzij een Vlaamse gaai ze meeneemt, wat hij bij duizenden doet, een kilometer en verder, en een tiende ervan vergeet: de eiken die na de laatste ijstijd Europa herkoloniseerden, schoven met honderden meters per jaar naar het noorden, veel sneller dan een eikel rolt, en het waren de vogels die ze verplaatsten.

## 6.6 Opgaven

**Oefening 6.1 ★.**

Noem de vier kransen van een [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en de delen van een [meeldraad](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en van een [vruchtblad](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Welke delen zijn diploïde [sporofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles), welke haploïde [gametofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles)?

**Oplossing van Oefening 6.1.**

Kelkbladen (kelk), kroonbladen (kroon), meeldraden (androecium), [vruchtbladen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (gynoecium). [Meeldraad](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): helmdraad en helmknop. [Vruchtblad](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), stijl, [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) met [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Al deze delen zijn diploïde [sporofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles); alleen de [stuifmeelkorrel](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) (in de helmknop) en de [embryozak](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) (in het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)) zijn haploïde [gametofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles).

**Oefening 6.2 ★.**

Geef de ploïdie van: een [microspore](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), de vegetatieve cel, een spermacel, de eicel, een poolkern, de zygote, het endosperm, de [zaadhuid](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), de vruchtwand.

**Oplossing van Oefening 6.2.**

[Microspore](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $n$; vegetatieve cel $n$; spermacel $n$; eicel $n$; poolkern $n$; zygote $2n$; endosperm $3n$; [zaadhuid](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) $2n$ (maternale integumenten); vruchtwand $2n$ (maternaal [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower)).

**Oefening 6.3 ★.**

Noem vijf kenmerken van een windbestoven [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en vijf van een door bijen bestoven [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), en geef bij elk een plant.

**Oplossing van Oefening 6.3.**

Wind (grassen, eik, berk, hazelaar, weegbree): kleine groene [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), zonder kroonbladen, geur of [nectar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), helmknoppen die aan lange helmdraden bungelen, veervormige [stempels](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), enorme hoeveelheden glad droog [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), bloei vóór het blad. Bij (klaver, salie, vingerhoedskruid, lavendel, appel): gekleurde kroonbladen, vaak met ultraviolette nectarwijzers, een landingsplatform, geur, [nectar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), kleverig gebeeldhouwd [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) in matige hoeveelheden, bloei bij daglicht.

**Oefening 6.4 ★.**

Wat is [dubbele bevruchting](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double), en wat maakt elk van de twee versmeltingen? Waarom kan men het endosperm “op bestelling gemaakt” noemen?

**Oplossing van Oefening 6.4.**

De twee spermacellen van één [stuifmeelbuis](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) versmelten, de ene met de eicel (zygote, $2n$, het embryo) en de andere met de centrale cel (endospermkern, $3n$, de voedselvoorraad). Het endosperm begint pas na de bevruchting te groeien, zodat de plant alleen [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) bevoorraadt die een embryo bevatten, in tegenstelling tot de naaktzadige, die zijn voedselvoorraad vooraf opbouwt.

**Oefening 6.5 ★★.**

Een zijden draad van maïs is $25\,\mathrm{cm}$ lang en een [stuifmeelbuis](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) groeit met $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$. Hoelang duurt het van [bestuiving](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) tot bevruchting? Een pluim geeft [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) af van dag 0 tot dag 7, en de zijden draden van de plant verschijnen van dag 5 tot dag 12, elke dag een achtste ervan; een draad vangt alleen [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) zolang er [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) wordt afgegeven. Welk deel van de draden wordt bestoven?

**Oplossing van Oefening 6.5.**

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$. Draden die op dag 5, 6 en 7 verschijnen, treffen [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) aan; die van dag 8 tot 12 niet: $3/8$ van de draden wordt bestoven, en de kolf is voor vijf achtste leeg.

**Oefening 6.6 ★★.**

Welk deel van het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) is bij gametofytische zelfincompatibiliteit compatibel in de kruisingen $S_1S_2\times S_1S_2$, $S_1S_2\times
S_1S_3$, $S_1S_2\times S_3S_4$ (stamper eerst vermeld)? Geef de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) van de nakomelingen van de tweede kruising.

**Oplossing van Oefening 6.6.**

$S_1S_2\times S_1S_2$: 0. $S_1S_2\times S_1S_3$: $\tfrac12$ (alleen [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $S_3$ groeit). $S_1S_2\times S_3S_4$: alles. Nakomelingen van de tweede kruising: eicellen $S_1$ of $S_2$, spermacel $S_3$: $S_1S_3$ en $S_2S_3$, elk de helft.

**Oefening 6.7 ★★.**

Welk deel van willekeurig [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) is in een populatie met $n$ even frequente $S$-allelen compatibel met een gegeven plant? Leg uit waarom een nieuw $S$-allel dat door [mutatie](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/3-mutaties-en-diversificatie-van-het-genoom#def-b2-genome-diversification-mutation) ontstaat zich verspreidt, en wat dit voorspelt voor het aantal [allelen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary).

**Oplossing van Oefening 6.7.**

Een plant draagt 2 van de $n$ [allelen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) en wijst [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) af dat een van beide draagt: compatibele fractie $(n - 2)/n$. Een nieuw [allel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) wordt door geen enkele stamper afgewezen, zodat zijn [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) meer zaden verwekt dan gemiddeld en het zich verspreidt tot het even gewoon is als de rest; hetzelfde voordeel beschermt elk zeldzaam [allel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) tegen verlies. Selectie stapelt dus [allelen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) op, en natuurlijke populaties van zelfincompatibele soorten dragen er tientallen.

**Oefening 6.8 ★★.**

Een maïsplant die [heterozygoot](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $Yy$ is (geel endosperm [dominant](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)), wordt zelfbestoven. Geef de endospermgenotypen van haar korrels en hun verhoudingen, bedenkend dat de twee [poolkernen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) identiek zijn. Welk deel van de korrels is geel? En als de plant wordt bestoven door een plant $yy$?

**Oplossing van Oefening 6.8.**

De twee [poolkernen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) zijn kopieën van één [megaspore](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), zodat de centrale cel $YY$ of $yy$ is (elk de helft); de spermacel is $Y$ of $y$ (elk de helft): endosperm $YYY$, $YYy$, $Yyy$, $yyy$ met elk $\tfrac14$; drie kwart geel. Bestoven door $yy$: $YYy$ en $yyy$, elk de helft — de helft van de korrels geel.

**Oefening 6.9 ★★.**

Beschrijf het aleuronexperiment en leg uit wat het aantoont over (a) de rol van het embryo, (b) de rol van gibberelline, (c) de plaats van de amylasesynthese. Waarom is een halve korrel zonder embryo de essentiële controle?

**Oplossing van Oefening 6.9.**

Gerstkorrels worden gehalveerd; de helften met embryo verteren hun zetmeel, de helften zonder embryo niet, tenzij er gibberelline wordt toegevoegd, waarna ze het wel doen. (a) Het embryo is de bron van het signaal, niet van het enzym. (b) Gibberelline is het signaal, dat op zichzelf volstaat. (c) Het amylase wordt gemaakt door de aleuronlaag van het endosperm, die op het hormoon reageert. De helft zonder embryo scheidt signaal en respons: zonder haar kon men niet weten of het embryo het zetmeel zelf verteert.

**Oefening 6.10 ★★★.**

Vergelijk de wind- en de dierstrategie in kosten: een windbestoven plant maakt $10^{6}$ korrels per [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van elk $1\,\text{µ}\mathrm{g}$; een door dieren bestoven plant maakt $10^{3}$ korrels per [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van elk $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ plus $5\,\mathrm{mg}$ nectarsuiker per [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) met tien [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Bereken de voortplantingskosten per [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) in beide gevallen (neem voor [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) en suiker dezelfde energie per gram), en leg uit waarom windbestuiving toch blijft bestaan.

**Oplossing van Oefening 6.10.**

Wind: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ per [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Dier: $1\,\mathrm{mg}$ [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) plus $0.5\,\mathrm{mg}$ suiker $= 1.5\,\mathrm{mg}$ per [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) — ongeveer zevenhonderd keer goedkoper. Windbestuiving heeft geen partner nodig: ze werkt in het vroege voorjaar voordat insecten vliegen, op koude, winderige en open plaatsen, ’s nachts en in de regen, in dichte bestanden van één soort, en ze kan niet worden bedrogen door nectardieven of in de steek gelaten door een bestuiver die uitsterft.

**Oefening 6.11 ★★★.**

Leg met de getallen van [Voorbeeld 6.9](#ex-b2-angiosperm-reproduction-dispersal) uit waarom een vlezige [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) voor een boom de kosten waard is, ook al verteert het dier het vruchtvlees en laat het de meeste zaden vallen waar ze niet kunnen groeien.

**Oplossing van Oefening 6.11.**

Zaden die aan de voet van de ouderboom vallen, landen in zijn schaduw, tussen zijn wortels, en waar zijn specifieke zaadeters en ziekteverwekkers zich concentreren; bijna alle sterven. Een vogel draagt een [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) kilometers ver ($12\,\mathrm{km}$ in twintig minuten) en laat het, met mest, in een heg of een open plek vallen; zelfs als maar één [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) op honderd op een goede plek landt, is dat meer dan alle zaden onder de boom samen, en de populatie verspreidt zich met de snelheid van vogels, niet van vallend fruit. Het vruchtvlees is de prijs van het vervoersbewijs.

**Oefening 6.12 ★★★.**

“Het gesloten [vruchtblad](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) is de reden waarom bloemplanten het land beheersen.” Bespreek: wat de insluiting van het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) mogelijk maakt (keuze van [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), incompatibiliteit, de [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)) en wat ze kost.

**Oplossing van Oefening 6.12.**

De insluiting laat het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) door maternaal weefsel groeien, zodat de stamper het kan testen (zelfincompatibiliteit, afwijzing van vreemde soorten), veel buizen met elkaar kan laten wedijveren zodat de snelste het [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) verwekt, de [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) kan beschermen tegen uitdroging en planteneters, en het [vruchtbeginsel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) kan omvormen tot een [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) die dieren voor de verspreiding inschakelt; de [dubbele bevruchting](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) bevoorraadt dan alleen bevruchte [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). De kosten: een [stuifmeelkorrel](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) moet een [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) bereiken in plaats van het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) zelf, zodat een stijl, een buis en de geleiding ervan nodig zijn, en de [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) is een zware investering. De balans viel zo sterk in het voordeel van de bedektzadigen uit dat ze in honderd miljoen jaar van niets tot negen tiende van de plantensoorten groeiden.

## 6.7 Vraagstuk: een boomgaard en een akker

**Probleem 6.1.**

Weekendvraagstuk — de bestuiving van een appelboomgaard, gepland rond zelfincompatibiliteit, en de bevruchting en opbrengst van een maïsakker, berekend uit het stuifmeel dat hij maakt, met als besluit de vruchtzetting van de boomgaard en het aantal maïskorrels van de akker

De appel is gametofytisch zelfincompatibel. Een boomgaard telt drie rassen: A ($S_1S_2$), B ($S_1S_3$), C ($S_3S_4$). Een [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) heeft vijf [vruchtbladen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) met elk twee [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), en een [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) die minder dan vijf zaden zet, wordt door de boom afgestoten. Een bijenbezoek brengt $100$ [stuifmeelkorrels](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) op een [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); elke compatibele korrel heeft kans $0.1$ om een nog niet bezet [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) te bevruchten. Een boom draagt $5000$ [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) en heeft $250$ [vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) nodig voor een volle oogst. Maïs: een pluim geeft over $7$ dagen $10^{7}$ korrels af; de akker telt $8$ planten per vierkante meter; een plant draagt één kolf met $600$ zijden draden; een draad biedt $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ aan vallend [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) daalt met $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; een maïskorrel bevat $0.3\,\mathrm{g}$ endosperm.

**Deel I — Compatibiliteit.**

1. Geef voor [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) van elk ras op een stamper van A de compatibele fractie $f$ .
2. Idem voor stampers van B en van C.
3. Een bij die van een boom van B komt, brengt 100 korrels op een [stempel](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) van A: hoeveel zijn er compatibel, en hoeveel [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) worden naar verwachting bevrucht (verwaarloos verzadiging)?
4. Idem voor een bij van C, en van een andere A.
5. Welke [vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) blijven hangen? Wat is het risico van een boomgaard met alleen ras A?
6. Een blok bomen van A is omringd door bomen van C; de helft van de bijenbezoeken aan A komt van C. Als elke [bloem](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) één bezoek krijgt, welk deel van de [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) van A zet dan [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) , en hoeveel [vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) per boom? Is de oogst vol?
7. Waarom planten boomgaarden er een sierappel tussen die wekenlang bloeit, en waarom moeten zijn $S$ -allelen worden gecontroleerd?

**Deel II — [Stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) boven de maïsakker.**

8. Bereken het [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) dat per vierkante meter akker per seconde vrijkomt, gemiddeld over de zeven dagen.
9. In de stationaire toestand is de flux van neerdalend [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) gelijk aan de afgifte. Bereken de stuifmeelconcentratie in de lucht (korrels per kubieke meter).
10. Bereken het aantal korrels dat per seconde op één zijden draad landt, en de gemiddelde wachttijd tot de eerste korrel.
11. Hoeveel korrels ontvangt een draad per dag? Waarom is alleen de eerste nuttig?
12. Een draad van $20\,\mathrm{cm}$ wordt bestoven; de buis groeit met $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Wanneer wordt het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) bevrucht?
13. Een droogte vertraagt het verschijnen van de draden met vijf dagen, terwijl de pluim volgens schema [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) afgeeft. Schat, met de afgifteperiode van zeven dagen, het deel van het stuifmeelseizoen dat de draden opvangen, en het gevolg voor de opbrengst.

**Deel III — [Dubbele bevruchting](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) en de korrel.** De akker is een ras met geel endosperm ($Y$, [dominant](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)) naast een witte akker ($yy$); de wind waait vanaf de witte akker.

14. Geef de [genotypen](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) van het embryo en het endosperm van een korrel van een plant $YY$ die door [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $yy$ is bevrucht.
15. Is de korrel geel of wit? Leg de term xenie uit.
16. Een plant $Yy$ wordt bestoven door [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $yy$ : geef de endospermgenotypen en hun frequenties.
17. Het endosperm bevat twee maternale en één paternaal genoom. Een gen met een doseringseffect geeft per kopie 10 eenheden pigment: hoeveel pigment dragen de korrels $YYy$ , $Yyy$ en $yyY$ (hypothetisch twee paternale doses)? Welke daarvan kunnen werkelijk bestaan?
18. Leg uit waarom men het endosperm eet en niet het embryo, en welk deel van de massa van de korrel het vertegenwoordigt als het embryo $0.03\,\mathrm{g}$ weegt.
19. Waarom is de bevoorrading “op bestelling” door het endosperm een voordeel ten opzichte van die van de naaktzadige?

**Deel IV — Opbrengst.**

20. Als $90\,\%$ van de zijden draden wordt bevrucht, bereken dan de korrels per kolf, per plant en per vierkante meter, en de endospermmassa per vierkante meter.
21. Reken om naar ton per hectare.
22. Het gewas legt per seizoen $1.2\,\mathrm{kg}$ koolstof per vierkante meter vast, waarvan de helft in het geoogste graan belandt. Controleer de consistentie met de massa van vraag 20 (endosperm bestaat voor $45\,\%$ uit koolstof).
23. Hoeveel [stuifmeelkorrels](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) gaf de akker af per geoogste maïskorrel?
24. Leg uit waarom een alleenstaande maïsplant in een tuin een slecht gevulde kolf zet.
25. Formuleer het resultaat: de vruchtzetting van het blok A en de opbrengst van de akker in korrels per vierkante meter en in ton per hectare.

**Oplossing van Probleem 6.1.**

**1.** Op A ($S_1S_2$): [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) A $f = 0$; B ($S_1$, $S_3$) $f =
\tfrac12$; C ($S_3$, $S_4$) $f = 1$. **2.** Op B ($S_1S_3$): A $\tfrac12$, B 0, C $\tfrac12$. Op C ($S_3S_4$): A 1, B $\tfrac12$, C 0. **3.** 50 compatibele korrels; $0.1\times 50 = 5$ [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). **4.** Van C: 100 compatibel, $0.1\times 100 = 10$, d.w.z. alle tien [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); van A: geen. **5.** [Vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) na bezoeken van C (10 zaden) blijven hangen; na bezoeken van B (5 zaden) net wel; na bezoeken van A worden ze afgestoten. Een boomgaard met alleen A draagt niets. **6.** De helft van de [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) zet [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) (die bezocht vanuit C): 2500 [vruchten](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) per boom, tien keer de 250 die nodig zijn — een volle oogst, en de boom zal het overschot afstoten. **7.** Hij geeft gedurende het hele bloeiseizoen van elk ras compatibel [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) af; maar als hij beide $S$-allelen met een ras deelt, bestuift hij daarop niets. **8.** $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ korrels per vierkante meter per seconde. **9.** $132/0.25 = 530$ korrels per kubieke meter. **10.** $132\times 10^{-4} = 0.013$ per seconde: één korrel per $76\,\mathrm{s}$. **11.** $0.013\times 86400 \approx 1100$ korrels per dag; de eerste buis die het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) bereikt, bevrucht het, en het [zaadbeginsel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) is daarna voor de rest gesloten. **12.** $20\,\mathrm{h}$ na de [bestuiving](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination). **13.** [Stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) op dag 0–7, draden vanaf dag 5: alleen de dagen 5, 6 en 7 overlappen — $3/8$ van de afgifteperiode, en draden die na dag 7 verschijnen, krijgen niets; de kolf blijft grotendeels leeg. Droogte tijdens de bloei van de draden is de klassieke oorzaak van een mislukte maïsoogst. **14.** Embryo $Yy$; endosperm $YYy$. **15.** Geel, omdat $Y$ [dominant](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) is: het kenmerk van de stuifmeelouder komt tot uiting in het [zaad](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) op de moederplant — xenie. **16.** Centrale cel $YY$ of $yy$: endosperm $YYy$ (de helft) en $yyy$ (de helft). **17.** $YYy$: 20 eenheden; $Yyy$: 10 eenheden; een $yyY$ met de $Y$ van de vader is hetzelfde [genotype](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/4-meiose-genetische-menging-en-erfelijkheid#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $Yyy$, 10 eenheden. Twee paternale doses kunnen niet bestaan: één spermacel bevrucht de centrale cel, en het endosperm bestaat altijd uit twee maternale genomen op één paternaal. **18.** Het is de zetmeelvoorraad; $0.3/0.33 = 91\,\%$ van de korrel. **19.** De voorraad wordt pas na de bevruchting opgebouwd, zodat er geen middelen naar [zaadbeginsels](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) gaan die geen embryo dragen; de [gametofyt](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-cycles) van de naaktzadige wordt vooraf opgebouwd en gaat verloren als de [bestuiving](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) mislukt. **20.** $0.9\times 600 = 540$ korrels per kolf en per plant; $4320$ per vierkante meter; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ endosperm per vierkante meter. **21.** $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **22.** Koolstof in het graan $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$; koolstof in het endosperm $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$: consistent (het kleine restant is embryo en [zaadhuid](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)). **23.** $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ [stuifmeelkorrels](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) per geoogste maïskorrel. **24.** Zijn eigen stuifmeelwolk is dun en waait weg, en zijn pluim geeft het meeste [stuifmeel](https://one-course.com/books/biology/4/nl/chapter/5-levenscycli-en-voortplanting-van-landplanten#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) af voordat zijn eigen draden verschijnen, zodat veel draden nooit worden bestoven en de kolf gaten vertoont. **25.** Blok A: de helft van de [bloemen](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) zet [vrucht](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), 2500 per boom, een volle oogst. Akker: 4320 korrels per vierkante meter, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.