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title: "Desenvolvimento vegetativo das plantas: meristemas e crescimento"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 13
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento
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# Capítulo 13 — Desenvolvimento vegetativo das plantas: meristemas e crescimento

Um carvalho que era uma plântula quando a catedral foi construída ainda acrescenta um anel de [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) a cada ano, ainda abre folhas novas a cada primavera, ainda empurra novas pontas de raiz pelo solo. Nenhum animal faz isso; um cavalo para de crescer aos quatro anos. A diferença é que uma planta conserva, na ponta de cada caule e de cada raiz e num fino cilindro dentro de cada tronco, pequenas populações de células embrionárias — os *[meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem)* — que nunca param de se dividir e que constroem o corpo da planta para fora e para cima enquanto ela viver. Este capítulo examina como os dois [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem) apicais são organizados e controlados, como uma célula vegetal cresce, como os hormônios decidem a forma de um caule e como um tronco engrossa.

## 13.1 Os meristemas

**Definição 13.1 (Os meristemas e os dois tipos de crescimento).**

Um *meristema* é uma população de células pequenas, indiferenciadas e em divisão, que persiste por toda a vida da planta e da qual derivam todos os seus tecidos. O *meristema apical caulinar* (MAC), na ponta de cada caule, forma as folhas, o caule e, na estação, as [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); o *meristema apical radicular* (MAR), atrás de cada ponta de raiz, forma a raiz; juntos, eles comandam o *crescimento primário*, o alongamento da planta. Os *meristemas laterais* — o *[câmbio vascular](#def-b2-plant-meristems-wood)* e o *felogênio*, finos cilindros dentro dos caules e das raízes — comandam o *crescimento secundário*, o espessamento que forma a [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) e a [casca](#def-b2-plant-meristems-wood). O crescimento vegetal é, portanto, *indeterminado*: os meristemas podem continuar indefinidamente, e a planta é um organismo modular, que repete a unidade folha–nó–entrenó–gema enquanto as condições o permitirem. Toda gema axilar é um MAC dormente, de modo que uma planta leva milhares de pontos de crescimento de reserva.

**Proposição 13.2 (O ápice caulinar).**

O MAC é um domo de um décimo de milímetro de diâmetro, com algumas centenas de células. Suas uma ou duas camadas externas (a *túnica*) só se dividem no plano da superfície e dão a epiderme; a massa abaixo delas (o *corpo*) se divide em todos os planos. No cume, uma *zona central* de [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation) de divisão lenta abastece uma *zona periférica* de células de divisão mais rápida, onde os *[primórdios foliares](#prop-b2-plant-meristems-sam)* surgem como saliências a intervalos regulares de tempo (o *plastocrono*, de horas a dias) e a ângulos regulares em torno do domo (a *filotaxia*: oposta, verticilada ou espiral segundo o ângulo áureo de $137.5{}^{\circ}$, que coloca cada folha nova na maior lacuna deixada pelas outras). Abaixo, uma *zona medular* forma a medula e alonga o caule. Um primórdio se forma onde o hormônio auxina se acumula na camada superficial e, à medida que cresce, drena a auxina de seus arredores, e é por isso que o primórdio seguinte surge o mais longe possível dele: o padrão se auto-organiza.

![O meristema apical caulinar em corte: uma túnica de uma ou duas camadas superficiais sobre um corpo, uma zona central de células-tronco no cume, uma zona periférica onde os primórdios foliares se projetam e uma zona medular abaixo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-4b3a751953d7.svg)

*O [meristema apical caulinar](#def-b2-plant-meristems-meristem) em corte: uma túnica de uma ou duas camadas superficiais sobre um corpo, uma zona central de [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation) no cume, uma zona periférica onde os [primórdios foliares](#prop-b2-plant-meristems-sam) se projetam e uma zona medular abaixo.*

![Um ápice caulinar ao microscópio eletrônico de varredura: o domo liso do meristema e a espiral de primórdios foliares em torno dele, cada novo primórdio colocado na lacuna mais larga.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/img-e0f5ff978041.jpg)

*Um ápice caulinar ao microscópio eletrônico de varredura: o domo liso do [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) e a espiral de [primórdios foliares](#prop-b2-plant-meristems-sam) em torno dele, cada novo primórdio colocado na lacuna mais larga.*

**Proposição 13.3 (Manter as células-tronco: uma alça de retroalimentação).**

O tamanho do estoque de [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation) é mantido constante por uma alça entre dois genes. As células logo abaixo da zona central expressam o [fator de transcrição](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#prop-b2-cell-differentiation-transcriptional) *WUSCHEL* (WUS), cujo produto sobe para as células situadas acima e as mantém como [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation); as [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation), por sua vez, secretam um pequeno peptídeo, o *CLAVATA3* (CLV3), que se difunde para baixo, liga-se a um receptor-quinase (CLV1) nas células que expressam WUS e reprime o WUS. Mais [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation) significam mais CLV3, menos WUS, menos [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation); menos [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation) significam menos CLV3, mais WUS, mais [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation). O estoque é, assim, uma quantidade regulada, como as gonadotrofinas do [Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/9-controle-hormonal-da-reproducao#ch-b2-reproductive-hormones), e a mesma lógica — um sinal da população regulada que reprime o fator que a produz — mantém também o [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) da raiz.

**Evidências.** Os mutantes *clavata* de Arabidopsis (Clark, Meyerowitz, década de 1990) têm [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem) que incham até muitas vezes o tamanho normal, com folhas extras, órgãos florais extras e caules fasciados (achatados, em forma de fita): o freio desapareceu. Os mutantes *wuschel* formam um [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) que para após algumas folhas e depois forma novos [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem), cada um dos quais para por sua vez: o acelerador desapareceu. No duplo mutante, o [fenótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) *wuschel* prevalece, o que coloca o WUS a jusante do CLV; e o peptídeo CLV3 aplicado a um ápice selvagem reprime o WUS em poucas horas. ∎

**Proposição 13.4 (O ápice radicular).**

Uma raiz cresce a partir de um [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) abrigado atrás de uma *coifa*, cujas células se desprendem à medida que a ponta avança pelo solo e que secreta uma mucilagem lubrificante e percebe a gravidade (grãos de amido que sedimentam em suas células). No centro do [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem), um *[centro quiescente](#prop-b2-plant-meristems-ram)* de algumas centenas de células só se divide raramente; ele mantém as iniciais que o cercam — da coifa, da epiderme, do córtex e do cilindro vascular — como [células-tronco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation), mais ou menos como o WUS mantém as do caule. Atrás do [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) vem a *[zona de alongamento](#prop-b2-plant-meristems-ram)*, alguns milímetros em que as células se alongam de dez a vinte vezes, empurrando a ponta para a frente; depois a *zona de [diferenciação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation)*, onde a epiderme forma os *[pelos radiculares](#prop-b2-plant-meristems-ram)* e o xilema e o floema amadurecem. As raízes laterais não surgem na ponta, mas a partir do periciclo, no interior da raiz madura, em frente aos polos do xilema, e abrem caminho através do córtex. A auxina, produzida no caule e levada para baixo, acumula-se na ponta e organiza todo o arranjo; o [centro quiescente](#prop-b2-plant-meristems-ram) fica em seu máximo.

![A ponta da raiz: coifa, meristema com seu centro quiescente, zona de alongamento e zona de diferenciação, com pelos radiculares e vasos maduros. As raízes laterais começam no interior, a partir do periciclo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-86e272bf88dc.svg)

*A ponta da raiz: coifa, [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) com seu [centro quiescente](#prop-b2-plant-meristems-ram), [zona de alongamento](#prop-b2-plant-meristems-ram) e zona de [diferenciação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation), com [pelos radiculares](#prop-b2-plant-meristems-ram) e vasos maduros. As raízes laterais começam no interior, a partir do periciclo.*

![Uma ponta de raiz em corte longitudinal: as células soltas da coifa, o meristema denso com seus núcleos escuros e as células em alongamento acima.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/img-7c8306b4ee76.jpg)

*Uma ponta de raiz em corte longitudinal: as células soltas da coifa, o [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) denso com seus núcleos escuros e as células em alongamento acima.*

## 13.2 Como uma célula vegetal cresce

**Teorema 13.5 (A equação de Lockhart).**

Uma célula vegetal cresce esticando sua parede sob a pressão de seu próprio conteúdo. A parede só cede de forma irreversível acima de uma turgescência limiar $Y$, e então a uma taxa proporcional ao excesso: a taxa de crescimento relativo de uma célula de comprimento $L$ é

$$
\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),
$$

em que $P$ é a pressão de turgescência e $\phi$ a *extensibilidade* da parede. O crescimento é, portanto, controlado por dois lados: pela água, que fixa $P$ (uma célula murcha para de crescer), e pela parede, que fixa $\phi$ e $Y$ — e é sobre a parede que os hormônios agem. A auxina faz as células bombearem prótons para a parede; a acidez ativa as *expansinas*, proteínas que afrouxam as ligações entre as fibrilas de celulose e a matriz, elevando $\phi$ e reduzindo $Y$ em poucos minutos (*crescimento ácido*). Com $\phi =
0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$, $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ e $P =
0.6\,\mathrm{MPa}$, uma célula se alonga $3\,\%$ por hora e dobra em um dia; na [zona de alongamento](#prop-b2-plant-meristems-ram) de uma raiz, onde as taxas são várias vezes maiores, uma célula se alonga dez vezes em poucas horas.

**Demonstração.** A parede é um material viscoplástico: abaixo da tensão de escoamento, ela se deforma elasticamente e se recupera; acima dela, flui a uma taxa proporcional ao excesso de tensão. A tensão na parede é proporcional à pressão de turgescência (para um cilindro de raio $r$ e parede de espessura $w$, a tensão circunferencial é $Pr/w$), de modo que a taxa de deformação plástica é proporcional a $P - Y$, com uma constante $\phi$ que incorpora a geometria e as propriedades materiais da parede. A taxa de deformação é, por definição, $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$. Numericamente, $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$, e $L$ dobra quando $0.03\,t = \ln 2$, $t = 23\,\mathrm{h}$. ∎

![A lei de Lockhart: nenhum crescimento abaixo da turgescência de escoamento, depois uma taxa proporcional ao excesso. A auxina, ao afrouxar a parede, reduz o limiar e torna a reta mais íngreme, e à mesma turgescência a célula cresce várias vezes mais depressa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-cd0938485eed.svg)

*A lei de Lockhart: nenhum crescimento abaixo da turgescência de escoamento, depois uma taxa proporcional ao excesso. A auxina, ao afrouxar a parede, reduz o limiar e torna a reta mais íngreme, e à mesma turgescência a célula cresce várias vezes mais depressa.*

**Exemplo 13.6 (De onde vem a água).**

À medida que a parede cede, a turgescência cairia e o crescimento pararia se a água não entrasse no mesmo ritmo: a célula em crescimento é um vazamento que se reabastece. A água vem do xilema, descendo um pequeno gradiente de potencial hídrico, e sua taxa de entrada é fixada pela condutância hidráulica da membrana; o crescimento é mais rápido à noite, quando a transpiração é baixa e a turgescência alta, e uma folha de milho pode crescer $10\,\mathrm{cm}$ entre o anoitecer e o amanhecer. Sob seca, as células produzem solutos (*ajuste osmótico*) para manter $P$ acima de $Y$ e, quando isso falha, a folha para de crescer dias antes de murchar.

## 13.3 Os hormônios e a forma do caule

**Proposição 13.7 (A auxina e a dominância apical).**

A *auxina* (ácido indol-3-acético) é produzida no ápice caulinar e nas folhas jovens e levada caule abaixo, de célula em célula, a cerca de $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$, por proteínas transportadoras (PIN) inseridas na extremidade inferior de cada célula — um *transporte polar* que dá à planta um eixo de cima para baixo. O fluxo de auxina que desce do ápice mantém dormentes as gemas axilares situadas abaixo dele (*[dominância apical](#prop-b2-plant-meristems-apical)*), em parte impedindo-as de exportar sua própria auxina para o caule, em parte induzindo estrigolactonas e reprimindo a citocinina. Corte o ápice e as gemas mais próximas do corte brotam em poucos dias, formando uma planta ramificada — que é o que a poda e o desponte exploram. As *citocininas*, produzidas nas pontas das raízes e levadas para cima no xilema, promovem a brotação das gemas e a divisão celular; as *giberelinas* alongam os entrenós (as ervilhas anãs e o trigo semianão da Revolução Verde são defeituosos na produção ou na percepção delas); o ácido abscísico e o etileno freiam o crescimento sob estresse. A forma do caule — alto ou ramificado, ereto ou espalhado — é uma negociação entre esses sinais, e o equilíbrio entre raiz e parte aérea é fixado pela auxina que desce contra a citocinina que sobe.

**Evidências.** Thimann e Skoog (1934) cortaram o ápice de plantas de feijão: as gemas laterais cresceram. Um bloco de ágar contendo auxina, colocado sobre o coto cortado, as manteve dormentes, como fazia o ápice; o ágar puro não. Went (1928) já tinha medido a auxina pela curvatura que ela produzia em coleóptilos de aveia decapitados quando colocada de um lado do coto — o primeiro bioensaio de um hormônio vegetal, e a origem do nome, do grego “crescer”. A polaridade do transporte foi mostrada colocando ágar com auxina numa extremidade de um segmento de caule e encontrando-a num bloco receptor na outra extremidade apenas quando o segmento estava orientado com o ápice para cima, qualquer que fosse a posição do segmento no campo gravitacional. ∎

![A dominância apical, o experimento de Thimann e Skoog. O ápice mantém as gemas axilares dormentes; removê-lo as libera; a auxina sobre o coto cortado substitui o ápice.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-e0191d0c10e5.svg)

*A [dominância apical](#prop-b2-plant-meristems-apical), o experimento de Thimann e Skoog. O ápice mantém as gemas axilares dormentes; removê-lo as libera; a auxina sobre o coto cortado substitui o ápice.*

**Exemplo 13.8 (Sinal rápido, molécula lenta).**

O transporte polar leva a auxina a $1\,\mathrm{cm}$ em uma hora; a difusão sozinha levaria, para o mesmo centímetro, $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times
10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — catorze horas —, e para os dez centímetros até uma gema inferior, sessenta dias. O sistema de bombas e revezamento dos transportadores PIN é o que torna um sinal hormonal utilizável ao longo do comprimento de uma planta; os mesmos transportadores, deslocados para o lado sombreado de um caule, o curvam em direção à luz ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/15-adaptacoes-das-plantas-e-plasticidade-fenotipica#ch-b2-plant-plasticity)).

## 13.4 O crescimento secundário: madeira e casca

**Definição 13.9 (O câmbio vascular e a madeira).**

Num caule lenhoso, os feixes de xilema e de floema primários se unem, no primeiro ano, num cilindro contínuo de células em divisão, o *[câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem) vascular*. Suas células se dividem tangencialmente, acrescentando *xilema secundário* — a *madeira* — para dentro e *floema secundário* para fora, de modo que o [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem) se desloca para fora à medida que o tronco engrossa, e fazendo ocasionalmente divisões radiais para ampliar o anel. Em climas sazonais, a madeira formada na primavera tem vasos largos e de paredes finas (*lenho inicial*), e a do verão, vasos estreitos e de paredes espessas (*lenho tardio*), de modo que cada ano deixa um *anel anual* visível; os anéis registram a idade da árvore e, em suas larguras, o clima de cada ano (dendrocronologia). Só os anéis externos, o *alburno*, conduzem; os internos, o *cerne*, são mortos, obstruídos e escurecidos por resinas e taninos, e servem de esqueleto à árvore. Por fora do floema, um segundo [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) lateral, o *felogênio*, forma a *periderme* — camadas de células de súber, mortas e impermeabilizadas pela suberina —, que, com o floema antigo, constitui a *casca*. Um tronco é, assim, uma fina camada viva de [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem), alburno e floema em torno de um núcleo morto, sob uma pele morta.

![Um tronco em corte transversal. O câmbio (vermelho) acrescenta madeira para dentro e floema para fora a cada ano; os anéis recentes conduzem, os antigos formam o cerne morto; o súber e o floema antigo formam a casca.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/fig-35429be7a78a.svg)

*Um tronco em corte transversal. O [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem) (vermelho) acrescenta [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) para dentro e floema para fora a cada ano; os anéis recentes conduzem, os antigos formam o cerne morto; o súber e o floema antigo formam a [casca](#def-b2-plant-meristems-wood).*

**Teorema 13.10 (Por que uma árvore velha acrescenta mais madeira).**

Um tronco de raio $r$ e altura $h$ cujo [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem) acrescenta um anel de espessura $\Delta r$ a cada ano ganha um volume de [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood)

$$
\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r
$$

por ano: para uma largura de anel constante, o incremento anual cresce em proporção ao raio, e uma árvore de $50\,\mathrm{cm}$ de raio acrescenta dez vezes mais [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) que uma de $5\,\mathrm{cm}$, embora seus anéis não sejam mais largos. Um tronco de $25\,\mathrm{cm}$ de raio e $10\,\mathrm{m}$ de altura que acrescenta $4\,\mathrm{mm}$ por ano ganha $0.063\,\mathrm{m}^{3}$, cerca de $30\,\mathrm{kg}$ de [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) seca — $15\,\mathrm{kg}$ de carbono, retirados do ar pela copa numa única estação.

**Demonstração.** A [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) acrescentada é uma [casca](#def-b2-plant-meristems-wood) cilíndrica de circunferência $2\pi r$, espessura $\Delta r$ e altura $h$; seu volume é $2\pi r h\Delta r$ em primeira ordem em $\Delta r$ (exatamente $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2]
= \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$). Com $r = 0.25$, $h = 10$, $\Delta r = 0.004$: $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 =
0.063\,\mathrm{m}^{3}$; a $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ de matéria seca, $31\,\mathrm{kg}$, metade dos quais é carbono. ∎

![Um tronco de pinheiro em corte transversal: os anéis anuais, cada um com uma faixa clara de lenho inicial e uma faixa escura de lenho tardio, o cerne mais escuro e a casca.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-meristems/img-a733d763123c.jpg)

*Um tronco de pinheiro em corte transversal: os [anéis anuais](#def-b2-plant-meristems-wood), cada um com uma faixa clara de lenho inicial e uma faixa escura de lenho tardio, o cerne mais escuro e a [casca](#def-b2-plant-meristems-wood).*

## 13.5 Exercícios

**Exercício 13.1 ★.**

Defina [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) e cite os quatro [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem) de uma planta lenhosa, com o que cada um produz.

**Solução de Exercício 13.1.**

Um [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) é uma população persistente de células indiferenciadas em divisão, da qual derivam os tecidos da planta. [Meristema apical caulinar](#def-b2-plant-meristems-meristem): folhas, caule, [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); [meristema apical radicular](#def-b2-plant-meristems-meristem): a raiz; [câmbio vascular](#def-b2-plant-meristems-wood): xilema secundário ([madeira](#def-b2-plant-meristems-wood)) e floema; felogênio: a [periderme](#def-b2-plant-meristems-wood) (súber) da [casca](#def-b2-plant-meristems-wood).

**Exercício 13.2 ★.**

Liste as zonas de uma ponta de raiz, da coifa para cima, com o que acontece a uma célula em cada uma. De onde vêm as raízes laterais?

**Solução de Exercício 13.2.**

Coifa (proteção, lubrificação, percepção da gravidade, células que se desprendem); [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) com o [centro quiescente](#prop-b2-plant-meristems-ram) (divisão); [zona de alongamento](#prop-b2-plant-meristems-ram) (as células se alongam de dez a vinte vezes); zona de [diferenciação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-differentiation) ([pelos radiculares](#prop-b2-plant-meristems-ram), xilema e floema maduros). As raízes laterais surgem do periciclo da raiz madura, em frente aos polos do xilema.

**Exercício 13.3 ★.**

Descreva o experimento de Thimann e Skoog, seu controle e sua conclusão.

**Solução de Exercício 13.3.**

Plantas de feijão foram decapitadas: as gemas laterais brotaram. Num segundo grupo, o coto cortado recebeu um bloco de ágar contendo auxina: as gemas permaneceram dormentes; no grupo controle, um bloco de ágar puro: as gemas brotaram. Conclusão: é a auxina vinda do ápice que inibe as gemas laterais — a [dominância apical](#prop-b2-plant-meristems-apical) é hormonal.

**Exercício 13.4 ★.**

Um corte de tronco mostra 60 anéis, os 15 externos claros e os demais escuros. Dê a idade da árvore e a de seu alburno, e diga que parte do tronco está viva.

**Solução de Exercício 13.4.**

Sessenta anos; o alburno corresponde aos últimos quinze anéis; estão vivos o [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem), o floema, as células dos raios e do parênquima do alburno e o felogênio — uma fina camada em torno de um núcleo morto.

**Exercício 13.5 ★★.**

Com $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$, $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$, calcule a taxa de crescimento relativo para $P = 0.4$, $0.6$ e $0.8\,\mathrm{MPa}$, e o tempo de duplicação em cada caso. Uma seca reduz $P$ a $0.25\,\mathrm{MPa}$: o que acontece?

**Solução de Exercício 13.5.**

$0.1\times(P - 0.3)$: $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (duplicação em $\ln 2/0.01 =
69\,\mathrm{h}$), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ($23\,\mathrm{h}$), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ($14\,\mathrm{h}$). A $0.25\,\mathrm{MPa}$, a turgescência fica abaixo do limiar de escoamento: o crescimento para, antes de qualquer murcha.

**Exercício 13.6 ★★.**

Folhas sucessivas surgem a $137.5{}^{\circ}$ umas das outras. Calcule as posições angulares das folhas 1 a 8 (módulo $360{}^{\circ}$) e mostre que nenhuma das oito primeiras fica a menos de $20{}^{\circ}$ de outra. Por que isso importa para a planta?

**Solução de Exercício 13.6.**

Folhas 1–8 a 0, 137.5, 275, 52.5, 190, 327.5, 105, $242.5{}^{\circ}$. Em ordem: 0, 52.5, 105, 137.5, 190, 242.5, 275, 327.5 — a menor lacuna é de $32.5{}^{\circ}$. Cada folha fica numa lacuna das anteriores, de modo que as oito se sombreiam o mínimo possível e a copa preenche uniformemente o disco de luz.

**Exercício 13.7 ★★.**

Uma árvore de $12\,\mathrm{m}$ de altura acrescenta anéis de $3\,\mathrm{mm}$. Calcule a [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) acrescentada no ano em que seu raio é de $5\,\mathrm{cm}$ e no ano em que é de $40\,\mathrm{cm}$, e o carbono correspondente (densidade seca de $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$, metade carbono).

**Solução de Exercício 13.7.**

$2\pi r h\Delta r$: com $5\,\mathrm{cm}$, $2\pi\times 0.05\times 12\times
0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$, $5.7\,\mathrm{kg}$, $2.8\,\mathrm{kg}$ de carbono; com $40\,\mathrm{cm}$, $0.090\,\mathrm{m}^{3}$, $45\,\mathrm{kg}$, $23\,\mathrm{kg}$ de carbono — oito vezes mais com a mesma largura de anel.

**Exercício 13.8 ★★.**

Preveja os [fenótipos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de um mutante *clv3*, de um mutante *wus* e do duplo mutante, e explique a ordem dos dois genes na alça a partir do duplo mutante.

**Solução de Exercício 13.8.**

*clv3*: sem freio — [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem) enormes, folhas e órgãos florais extras, caules fasciados. *wus*: sem acelerador — o [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) se esgota após algumas folhas e é refundado repetidamente. Duplo mutante: o [fenótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) *wus*, de modo que o WUS age a jusante do CLV3: a função do CLV3 é reprimir o WUS, e sem WUS não há nada a reprimir.

**Exercício 13.9 ★★.**

A auxina é transportada a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$; seu coeficiente de difusão no tecido é $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$. Quanto tempo o sinal leva para chegar a uma gema $20\,\mathrm{cm}$ abaixo do ápice por transporte, e por difusão ($t = x^2/2D$)? O que o transporte polar oferece à planta?

**Solução de Exercício 13.9.**

Transporte: $20\,\mathrm{h}$. Difusão: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) =
2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$, cerca de 230 dias. O transporte polar torna um sinal hormonal utilizável ao longo do comprimento de uma planta em um dia, e lhe dá uma direção.

**Exercício 13.10 ★★★.**

Uma raiz de milho cresce $3\,\mathrm{cm}$ por dia. As células do [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) têm $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento e se alongam dez vezes antes de amadurecer; cada fileira celular tem cerca de $100$ células em divisão. Quantas células o [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) de cada fileira precisa produzir por dia, e que tempo de ciclo celular isso implica?

**Solução de Exercício 13.10.**

$3\,\mathrm{cm}$ por dia de tecido maduro com células de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$: $150$ células por fileira por dia. Cem células em divisão precisam, portanto, dividir-se cada uma 1.5 vez por dia: um ciclo de cerca de $16\,\mathrm{h}$.

**Exercício 13.11 ★★★.**

Os trigos semianões da década de 1960 carregam [mutações](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) que tornam a planta insensível à giberelina. Explique por que eles são baixos, por que uma planta baixa pode produzir mais grãos quando fortemente adubada, e por que a mesma [mutação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) seria uma desvantagem numa planta silvestre.

**Solução de Exercício 13.11.**

A giberelina alonga os entrenós; uma planta que não consegue responder a ela tem entrenós curtos e um caule baixo. Uma adubação nitrogenada pesada faz um trigo alto crescer ainda mais, com espigas mais pesadas, até tombar (acamar) e apodrecer; um caule curto e rígido fica de pé e põe o carbono extra no grão, e não na palha, de modo que o índice de colheita aumenta. Na natureza, uma planta baixa é ultrapassada e sombreada pelas vizinhas e perde.

**Exercício 13.12 ★★★.**

“Um animal é construído uma vez; uma planta é construída a vida inteira.” Discuta as consequências do crescimento meristemático para a capacidade de uma planta de responder ao ambiente, de sobreviver a danos e de viver milênios — e um custo dessa estratégia.

**Solução de Exercício 13.12.**

Os [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem) permitem que uma planta acrescente órgãos onde e quando as condições os favorecem — folhas em direção à luz, raízes em direção à água — e abandone os que não compensam; toda gema axilar é um ponto de crescimento de reserva, de modo que ela sobrevive ao pastejo, ao fogo e à poda rebrotando; e, como os [meristemas](#def-b2-plant-meristems-meristem) são perpetuamente embrionários, uma [geneta](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/7-reproducao-assexuada-e-clonagem-nas-plantas#def-b2-asexual-reproduction-clone) não tem duração de vida fixa. O custo: uma planta não pode se mover nem reorganizar o que construiu — um órgão, uma vez colocado, fica onde está, e um corpo construído por acréscimo precisa carregar consigo seu passado morto (o cerne).

## 13.6 Problema: Uma árvore em números

**Problema 13.1.**

Problema de fim de semana — uma árvore jovem acompanhada durante um ano: as folhas que seu ápice produz, o crescimento de um entrenó pela lei de Lockhart, a madeira que seu câmbio deposita e o carbono que isso custa, e a resposta de suas gemas à poda, até as folhas por ano, o crescimento horário do entrenó e a madeira do ano

Uma tília jovem tem $200$ pontas de caule em crescimento; cada ápice inicia uma folha a cada $3$ dias durante uma estação de $150$ dias, a intervalos de $137.5{}^{\circ}$. Um entrenó em crescimento tem $2\,\mathrm{cm}$ de comprimento, e suas células têm $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$, $Y =
0.35\,\mathrm{MPa}$; a turgescência é de $0.55\,\mathrm{MPa}$ de dia e de $0.75\,\mathrm{MPa}$ à noite ($12\,\mathrm{h}$ cada). O tronco tem $8\,\mathrm{m}$ de altura e raio de $10\,\mathrm{cm}$; o [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem) acrescenta $5\,\mathrm{mm}$ por ano; a [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) seca tem $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ e é metade carbono. A copa tem $80\,\mathrm{m}^{2}$ de folhas que fixam, em termos líquidos, $4\,\mathrm{g}$ de carbono por metro quadrado por dia durante $150$ dias.

**Parte I — As folhas.**

1. Quantas folhas um ápice produz numa estação? E a árvore inteira?
2. Calcule as posições angulares das folhas 1 a 5 num caule.
3. Após quantas folhas uma folha cai a menos de $10{}^{\circ}$ da folha 1? (Teste múltiplos de $137.5{}^{\circ}$ .)
4. O que o ângulo áureo proporciona à planta, e o transporte de que hormônio o produz?
5. Se cada folha tem $80\,\mathrm{cm}^{2}$ de área, que área foliar a árvore constrói numa estação? Compare com os $80\,\mathrm{m}^{2}$ que ela tem no meio do verão.
6. A árvore é caducifólia. Que fração de sua área foliar ela reconstrói a cada primavera, e de onde vem o carbono das primeiras folhas?
7. Uma [mutação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) *clv3* triplica o tamanho de cada ápice. O que mudaria nas respostas às questões 1 e 5, e como seriam os caules?

**Parte II — Um entrenó.**

8. Calcule a taxa de crescimento relativo de dia e à noite.
9. Calcule o comprimento acrescentado num dia e numa noite, partindo de $2\,\mathrm{cm}$ .
10. Ao longo de quatro desses dias, qual é o comprimento do entrenó? (Trate o crescimento como composto, $L(t) = L_0 e^{rt}$ com a taxa média.)
11. Um tratamento com giberelina reduz $Y$ a $0.25\,\mathrm{MPa}$ . Recalcule as taxas diurna e noturna.
12. Uma seca mantém a turgescência em $0.4\,\mathrm{MPa}$ dia e noite. Calcule a taxa, e diga o que o ajuste osmótico faz.
13. Explique por que o crescimento noturno supera o diurno, embora a fotossíntese ocorra de dia.

**Parte III — A [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood).**

14. Calcule o volume de [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) acrescentado neste ano e sua massa seca.
15. Calcule o carbono que ela contém.
16. Calcule o carbono fixado pela copa ao longo da estação.
17. Que fração do carbono da copa foi para a [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) do tronco? Cite três outros drenos.
18. Em vinte anos, com a mesma largura de anel, qual será o incremento anual de [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) ? Por que ele aumenta?
19. Dois anéis do tronco têm metade da largura de seus vizinhos. Sugira duas causas e diga como um dendrocronologista as distinguiria.

**Parte IV — Gemas e poda.**

20. O jardineiro corta todas as pontas dos caules. Preveja a resposta das gemas axilares e a forma da árvore em um mês.
21. Como uma pasta de auxina aplicada em cada corte alteraria a resposta?
22. Uma sebe é aparada seis vezes por ano. Explique, com a [dominância apical](#prop-b2-plant-meristems-apical) , por que ela fica densa.
23. Uma árvore cortada rente ao solo rebrota uma dúzia de caules. De onde eles vêm, e por que uma planta sobrevive à perda de todos os caules, quando um animal não sobrevive à perda da cabeça?
24. A citocinina das raízes sobe depois que as raízes são regadas. Preveja o efeito sobre a brotação das gemas.
25. Enuncie o resultado: folhas por ápice e por árvore por estação, as taxas de crescimento diurna e noturna do entrenó, e a [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) e o carbono do ano.

**Solução de Problema 13.1.**

**1.** $150/3 = 50$ folhas por ápice; $10\,000$ para a árvore. **2.** 0, 137.5, 275, 52.5 e $190{}^{\circ}$. **3.** $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$; $13\times 137.5
= 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360
+ 7.5$: a 22.ª folha é a primeira a menos de $10{}^{\circ}$ da primeira. **4.** Cada folha nova fica na lacuna mais larga, de modo que as folhas se sombreiam o mínimo; é a auxina, cujo transporte polar (transportadores PIN) drena os arredores de cada primórdio, que fixa o espaçamento. **5.** $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$: a copa inteira é formada pelas folhas desta estação. **6.** Toda ela; as primeiras folhas são construídas com o amido armazenado na [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) e nas raízes no ano anterior. **7.** Um ápice triplicado forma primórdios mais depressa — dois ou três por plastocrono —, de modo que as folhas e a área foliar poderiam triplicar, mas os caules seriam fasciados, com hastes em forma de fita e filotaxia desordenada, e boa parte da folha extra se sombrearia. **8.** Dia: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$; noite: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$. **9.** Dia: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$, $0.25\,\mathrm{cm}$ acrescentados; noite: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$, $0.61\,\mathrm{cm}$ acrescentados. **10.** Taxa média de $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ em $96\,\mathrm{h}$: $2e^{1.44}
= 8.4\,\mathrm{cm}$. **11.** Dia: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$; noite: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$. **12.** $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$, um quarto da taxa diurna normal. O ajuste osmótico eleva o conteúdo de solutos da célula de modo que, ao mesmo potencial hídrico, a turgescência volte a ultrapassar o limiar. **13.** De dia, a transpiração reduz o potencial hídrico da folha e, com ele, a turgescência, de modo que $P - Y$ é pequeno; à noite, a turgescência se restabelece. O crescimento é limitado pela água, e não pelo açúcar, hora a hora. **14.** $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$; $12.6\,\mathrm{kg}$ de matéria seca. **15.** $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbono. **16.** $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ de carbono. **17.** $6.3/48 = 13\,\%$. Outros drenos: as próprias folhas, as raízes, os galhos e os ramos, a respiração de todas as células vivas (cerca de metade do que é fixado), as reservas, as [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed). **18.** Raio de $0.20\,\mathrm{m}$: $2\pi\times 0.20\times 8\times
0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$, o dobro deste ano — a circunferência ao longo da qual o [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem) trabalha dobrou (e a árvore estará mais alta). **19.** Um ano seco ou frio; ou uma desfolha por insetos, geada ou fogo. Uma causa climática estreita os mesmos anéis em todas as árvores da região e se correlaciona com os registros meteorológicos; um dano afeta uma árvore ou um povoamento, e a geada ou o fogo deixam cicatrizes anatômicas no anel. **20.** As gemas mais próximas de cada corte brotam em poucos dias e formam vários ramos; em um mês, a árvore está mais ramificada e densa, com mais ramos, porém mais curtos. **21.** A auxina no corte substitui o sinal do ápice: as gemas permanecem dormentes e não há ramificação. **22.** Cada poda remove os ápices e libera as gemas abaixo deles; seis vezes por ano, cada liberação acrescenta um nível de ramos curtos, e a superfície se preenche com eles. **23.** De gemas axilares dormentes no toco e de gemas adventícias formadas pelo [câmbio](#def-b2-plant-meristems-meristem); cada gema é um [meristema](#def-b2-plant-meristems-meristem) completo, capaz de reconstruir o sistema caulinar, ao passo que a cabeça de um animal é um [organizador](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/10-desenvolvimento-embrionario-dos-vertebrados#def-b2-vertebrate-development-induction) único e insubstituível, sem cópias de reserva. **24.** Mais citocinina chegando às gemas promove sua brotação — regar uma planta podada a faz ramificar mais. **25.** 50 folhas por ápice, $10\,000$ por árvore; taxas do entrenó de $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ de dia e $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ à noite; a [madeira](#def-b2-plant-meristems-wood) do ano, $0.025\,\mathrm{m}^{3}$, $12.6\,\mathrm{kg}$ de matéria seca, $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbono.