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title: "Desenvolvimento reprodutivo e controle da floração"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 14
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/14-desenvolvimento-reprodutivo-e-controle-da-floracao
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# Capítulo 14 — Desenvolvimento reprodutivo e controle da floração

Um produtor de crisântemos consegue fazer uma estufa florescer no Natal ou na Páscoa ligando e desligando as luzes; um trigo de inverno semeado na primavera nunca floresce, porque não passou frio; um carrapicho que passou por uma única noite mais longa que seu comprimento crítico está comprometido com a floração, aconteça o que acontecer depois. Uma planta não tem calendário, mas tem relógios, termômetros e medidores de luz, e decide uma vez por ano, com base neles, converter um [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) que vinha produzindo folhas num [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) que produzirá uma [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Este capítulo acompanha essa decisão, da folha que mede a noite ao [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) que muda de programa, depois a construção da [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) por um código de genes, e a transição inversa na outra ponta do ciclo: a [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que não germina até receber a informação de que a estação é propícia.

## 14.1 A transição para a floração

**Definição 14.1 (Transição e indução florais).**

Um [meristema apical caulinar](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) vegetativo produz folhas com uma gema em cada axila, indefinidamente. Na *transição floral*, ele se torna um *[meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) de inflorescência*, que produz brácteas e, nas axilas delas, *[meristemas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) florais*, cada um dos quais é determinado: produz sépalas, pétalas, [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e [carpelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e depois para. A mudança é desencadeada pela *indução floral* — um sinal, vindo das folhas ou surgido da própria fisiologia da planta, que ativa os genes de identidade do [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem). As plantas anuais florescem uma vez e morrem; as perenes florescem todos os anos a partir de alguns [meristemas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) e mantêm outros vegetativos. O momento decide se o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) encontra o [estigma](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), se as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) amadurecem antes da geada e se a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se abre quando seu polinizador está voando: ele está sob forte seleção, e as plantas desenvolveram várias maneiras de ler a estação.

**Proposição 14.2 (Fotoperiodismo: a planta mede a noite).**

Muitas plantas florescem em resposta ao comprimento do dia. As *[plantas de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod)* (crisântemo, soja, arroz, carrapicho) florescem quando o dia é mais curto que um comprimento crítico — no outono ou na primavera; as *[plantas de dia longo](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod)* (espinafre, trigo, trevo, *Arabidopsis*), quando ele é mais longo — no início do verão; as plantas *neutras* (tomate, milho) florescem quando atingem tamanho suficiente. O que a planta mede é, na verdade, o comprimento da *noite* ininterrupta: uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) é uma planta de noite longa, e um lampejo de luz no meio de uma noite longa cancela seu efeito, ao passo que um período de escuro num dia longo não o faz. A medida é feita nas *folhas*, pelo pigmento *fitocromo* — uma proteína que alterna entre uma forma que absorve o vermelho e uma forma que absorve o vermelho extremo a cada fóton que capta, de modo que seu estado registra a luz —, lido em relação a um *relógio circadiano* interno de cerca de vinte e quatro horas: a floração é desencadeada quando a luz coincide com uma fase particular do relógio, o que só acontece no comprimento de dia certo.

**Evidências.** Garner e Allard (1920) verificaram que um tabaco mutante só florescia nos dias curtos de uma estufa de inverno, e que sojas semeadas a intervalos ao longo do verão floresciam todas juntas em setembro: o comprimento do dia, e não a idade ou a temperatura, fixava a data. Hamner e Bonner (1938) mostraram com o carrapicho que uma única noite longa bastava, que um minuto de luz no meio da noite abolia o efeito e que encurtar o dia sem mudar a noite não induzia. Borthwick e Hendricks (1952) verificaram que a luz mais eficaz era a vermelha e que a luz vermelha extrema dada logo depois da vermelha a cancelava — a assinatura do fitocromo, isolado em 1959. Enxertar uma única folha induzida numa planta não induzida fazia a planta inteira florescer: a folha exporta um sinal. ∎

![O carrapicho de Hamner e Bonner, uma planta de dia curto. Ele floresce após uma noite mais longa que o comprimento crítico; um minuto de luz no meio da noite cancela a indução, ao passo que um período de escuro durante o dia não. A planta mede a noite.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-flowering/fig-74dd9bc4b386.svg)

*O carrapicho de Hamner e Bonner, uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod). Ele floresce após uma noite mais longa que o comprimento crítico; um minuto de luz no meio da noite cancela a indução, ao passo que um período de escuro durante o dia não. A planta mede a noite.*

**Definição 14.3 (Florígeno).**

O sinal que a folha exporta foi chamado de *florígeno* em 1937 e identificado setenta anos depois como uma pequena proteína, o produto do gene *FLOWERING LOCUS T* (FT). Na folha, o relógio e o fitocromo juntos só ativam o FT quando o comprimento do dia é o certo (em *Arabidopsis*, uma [planta de dia longo](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod), quando a luz coincide com o pico vespertino do ativador CONSTANS, controlado pelo relógio); a proteína FT entra no floema, viaja com o fluxo de açúcar até o ápice caulinar e ali, com uma proteína parceira, ativa os genes que convertem o [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem). A mesma proteína é o florígeno do arroz, uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod), na qual o relógio a conecta de modo inverso. Os experimentos de enxertia, o transporte da proteína no floema e a floração de plantas em que o FT é expresso a partir de um promotor específico da folha concordam todos: a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) é decidida na folha e executada na gema.

![Arabidopsis, uma planta de dia longo: em dias curtos, uma roseta de folhas; transferida para dias longos, ela espiga e floresce em poucas semanas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-flowering/img-c20e7ce6a84d.jpg)

**Arabidopsis*, uma [planta de dia longo](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod): em dias curtos, uma roseta de folhas; transferida para dias longos, ela espiga e floresce em poucas semanas.*

**Proposição 14.4 (Vernalização: a planta conta o frio).**

Os cereais de inverno, as bienais (cenoura, repolho, dedaleira) e muitas perenes de climas frios não florescem antes de passar semanas de frio — a *vernalização* —, o que garante que uma planta que germina no outono espere a primavera, em vez de florescer em plena geada. O frio é percebido pelo próprio [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem), e não pelas folhas; ele não pode ser substituído por nenhum outro tratamento; e seu efeito é lembrado durante o resto do crescimento da planta, ao longo de centenas de divisões celulares, mas não através da [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) — toda [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) começa não vernalizada. Em *Arabidopsis*, a memória é um gene, o *[FLOWERING LOCUS C](#prop-b2-plant-flowering-vernalisation)* (FLC), cujo produto reprime a floração: semanas de frio o silenciam progressivamente, cobrindo sua cromatina com marcas repressivas; o silenciamento é copiado a cada divisão e apagado no embrião. A planta *integra*, assim, o frio ao longo do tempo — alguns dias frios não contam —, e um mutante sem FLC não precisa de inverno.

**Teorema 14.5 (Por que a integração protege contra uma falsa primavera).**

Suponha que um repressor seja silenciado a uma taxa constante $\alpha$ por dia de frio, de modo que, após $n$ dias frios, a fração ainda ativa seja $f_n = e^{-\alpha n}$, e que a floração seja permitida quando $f < f_c$. O número de dias frios necessários é $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$, e — como o silenciamento é estável — os dias frios não precisam ser consecutivos: o que conta é o total. Uma planta com $n_c = 40$ dias não é enganada por uma quinzena de degelo em janeiro nem por uma onda de frio em outubro; uma planta que só percebesse a temperatura do momento floresceria na primeira semana quente. A mesma integração, com um limiar, é o modo como a planta lê o comprimento do dia acumulado antes de se comprometer; ambas são exemplos de um sistema que responde à *integral* de um sinal, e não a seu valor instantâneo.

**Demonstração.** Se cada dia frio silencia uma fração $\alpha$ das cópias ativas restantes (ou da cromatina ainda não marcada), a fração ativa obedece a $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$, donde $f_n = e^{-\alpha n}$, sendo $n$ o número de dias frios; a desigualdade $e^{-\alpha n} < f_c$ dá $n > \ln(1/f_c)/\alpha$. Os dias que não são frios nem acrescentam nem subtraem, pois as marcas são estáveis, de modo que só o total importa. ∎

## 14.2 A construção da flor: o modelo ABC

**Proposição 14.6 (O modelo ABC).**

Um [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) floral forma quatro verticilos concêntricos: sépalas, pétalas, [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Suas identidades são fixadas por três classes de *genes homeóticos*, que agem em anéis sobrepostos: a classe A sozinha, no verticilo 1, dá sépalas; A e B juntas, no verticilo 2, dão pétalas; B e C juntas, no verticilo 3, dão [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); C sozinha, no verticilo 4, dá [carpelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). A e C se reprimem mutuamente, de modo que, onde uma se perde, a outra se espalha pela [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) inteira. As regras preveem todos os mutantes simples: sem B, a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) é sépala–sépala–carpelo–carpelo; sem C, é sépala–pétala–pétala–sépala, com outra [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) dentro, pois C também detém o [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem); sem A, é carpelo–estame–estame–carpelo. A maioria desses genes codifica [fatores de transcrição](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#prop-b2-cell-differentiation-transcriptional) de uma mesma família (MADS-box), e uma quarta classe, E, é necessária para as três funções; expressar B e C juntas numa folha a transforma num órgão semelhante a um [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). As [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) dobradas dos jardins — rosas, peônias, camélias — são mutantes da classe C, com os [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) transformados em pétalas extras.

**Evidências.** Coen e Meyerowitz (1991) compararam os mutantes homeóticos de *Arabidopsis* e da boca-de-leão: em ambas, três classes de [mutação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) transformavam cada uma dois verticilos adjacentes, nos mesmos pares, e as combinações de mutantes se comportavam como o modelo prevê (o triplo mutante só forma folhas). A clonagem mostrou que os genes são [fatores de transcrição](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#prop-b2-cell-differentiation-transcriptional) expressos nos anéis previstos; colocar um gene B sob um promotor ativo nos quatro verticilos dava pétala–pétala–estame–estame. ∎

![O modelo ABC. Três classes de genes em anéis sobrepostos fixam as quatro identidades de órgão; perder uma classe converte dois verticilos, e as flores mutantes são exatamente as previstas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-flowering/fig-36bb251571bf.svg)

*O [modelo ABC](#prop-b2-plant-flowering-abc). Três classes de genes em anéis sobrepostos fixam as quatro identidades de órgão; perder uma classe converte dois verticilos, e as [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) mutantes são exatamente as previstas.*

![Uma flor selvagem ao lado de uma forma dobrada: os estames se tornaram pétalas — um mutante da classe C, selecionado pelos jardineiros durante séculos antes que alguém soubesse por que ele era dobrado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-flowering/img-49e5e9297400.jpg)

*Uma [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) selvagem ao lado de uma forma dobrada: os [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se tornaram pétalas — um mutante da classe C, selecionado pelos jardineiros durante séculos antes que alguém soubesse por que ele era dobrado.*

## 14.3 Dormência e germinação

**Definição 14.7 (A dormência das sementes).**

Uma [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) viável que não germina em condições que permitiriam o crescimento está *dormente*. A [dormência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) é imposta durante a maturação da [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) pelo *ácido abscísico* (ABA), que também comanda o acúmulo de reservas e a secagem do embrião, e é mantida pelo tegumento (impermeável à água ou ao oxigênio, mecanicamente restritivo) ou pelo próprio estado do embrião. Ela é quebrada pelos sinais que marcam o fim da estação desfavorável: semanas de frio e umidade (*estratificação*, a vernalização da [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)), luz — para [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) pequenas, que precisam estar perto da superfície, percebida pelo fitocromo — ou escuridão, temperaturas alternadas, a lixiviação de inibidores pela chuva, a escarificação do tegumento pelo solo ou por um tubo digestório, a fumaça e o calor depois de um incêndio. A decisão é um equilíbrio entre o ABA e a *giberelina*: os sinais de quebra reduzem o ABA e elevam a giberelina, que mobiliza as reservas ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#ch-b2-angiosperm-reproduction)) e permite o crescimento da radícula. Uma população de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) não é uniforme: uma fração germina na primeira oportunidade, e o restante espera um ano ou mais, de modo que nenhuma estação ruim isolada mata a coorte inteira — o *banco de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)*, uma proteção contra um mundo imprevisível.

**Evidências.** [Sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de alface (Borthwick, 1952) germinam no escuro depois de um lampejo de luz vermelha, e não depois de um lampejo de vermelho extremo; com vermelho, depois vermelho extremo, depois vermelho, elas germinam — o último lampejo decide. O mesmo pigmento reversível que marca o momento da floração dá início à germinação. [Sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de muitas árvores semeadas frescas em solo quente não fazem nada; as mesmas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), após dois meses numa geladeira úmida, germinam imediatamente, e mutantes deficientes em ABA germinam na planta antes mesmo de a [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) secar. ∎

![A germinação do feijão: a semente se embebe, a radícula emerge primeiro, o hipocótilo sobe pelo solo em forma de gancho, e o gancho se endireita na luz quando as primeiras folhas se abrem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-flowering/img-b77dd10ceb37.jpg)

*A germinação do feijão: a [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) se embebe, a radícula emerge primeiro, o hipocótilo sobe pelo solo em forma de gancho, e o gancho se endireita na luz quando as primeiras folhas se abrem.*

**Teorema 14.8 (A germinação como aposta).**

Suponha que uma fração $g$ de uma coorte de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) germine a cada ano e que o restante sobreviva no solo com probabilidade $s$ até o ano seguinte. Num ano bom, uma [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que germina deixa $R_g$ [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed); num ano ruim, nenhuma; os anos são bons com probabilidade $p$. Uma estratégia que germina tudo de uma vez ($g = 1$) tem, ao longo de uma série de anos, uma taxa de crescimento de longo prazo, calculada pela média dos $\ln$, igual a $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 =
-\infty$: um único ano ruim a extingue. Uma estratégia com $g < 1$ cresce nos anos bons por um fator $gR_g + (1 - g)s$ e nos anos ruins por $(1 - g)s > 0$, de modo que sua taxa de longo prazo,

$$
r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),
$$

é finita e, para $p$ não muito próximo de 1, é máxima para um $g$ intermediário. Com $R_g = 20$, $s = 0.8$ e $p = 0.7$, o ótimo fica perto de $g = 0.7$: germinar a maior parte, guardar uma reserva. A [dormência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) não é uma falha de germinação, mas uma recusa parcial selecionada pela evolução.

**Demonstração.** O tamanho da população após $T$ anos é o produto dos fatores anuais, de modo que sua taxa de crescimento é a média de seus logaritmos (a taxa média geométrica), que é o que a seleção maximiza em longas séries. Com $g = 1$, o fator dos anos ruins é zero e o logaritmo é $-\infty$. Para $g < 1$, os dois fatores são positivos; derivar $r$ em relação a $g$ e igualar a derivada a zero dá o ótimo, que, para os valores citados, fica perto de $g = 0.7$ (avaliar $r$ em $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ dá $1.28$, $1.42$, $1.40$, $-\infty$). ∎

![A diversificação de riscos pela dormência. Com anos bons sete vezes em dez, uma coorte que germina por inteiro acaba destruída por um ano ruim; uma coorte que retém uma parte de suas sementes cresce mais depressa a longo prazo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-flowering/fig-b09188adf980.svg)

*A [diversificação de riscos](#thm-b2-plant-flowering-bet) pela [dormência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed). Com anos bons sete vezes em dez, uma coorte que germina por inteiro acaba destruída por um ano ruim; uma coorte que retém uma parte de suas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) cresce mais depressa a longo prazo.*

## 14.4 Exercícios

**Exercício 14.1 ★.**

Distinga os [meristemas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) vegetativos, de inflorescência e florais, e diga quais são determinados.

**Solução de Exercício 14.1.**

[Meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) vegetativo: produz folhas com gemas axilares, indefinidamente (indeterminado). [Meristema de inflorescência](#def-b2-plant-flowering-transition): produz brácteas e [meristemas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) florais em suas axilas, indeterminado em muitas espécies. [Meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) floral: produz os quatro verticilos e para — determinado.

**Exercício 14.2 ★.**

Defina [plantas de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod), de dia longo e neutras, com um exemplo de cada, e diga o que uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) mede de fato.

**Solução de Exercício 14.2.**

As [plantas de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) florescem quando o dia é mais curto que um comprimento crítico (crisântemo, soja, arroz); as de dia longo, quando é mais longo (espinafre, trigo, *Arabidopsis*); as neutras florescem ao atingir certo tamanho (tomate, milho). Uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) mede o comprimento da noite ininterrupta.

**Exercício 14.3 ★.**

Dê a identidade de órgão de cada verticilo no tipo selvagem e nos três mutantes simples do [modelo ABC](#prop-b2-plant-flowering-abc).

**Solução de Exercício 14.3.**

Tipo selvagem: sépala, pétala, [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Sem A: [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Sem B: sépala, sépala, [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Sem C: sépala, pétala, pétala, sépala, e a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se repete no interior.

**Exercício 14.4 ★.**

Cite quatro sinais que quebram a [dormência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) das [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) e, para cada um, a estação ou o lugar que ele indica.

**Solução de Exercício 14.4.**

Semanas de frio e umidade (o inverno passou); luz (a [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) está perto da superfície); temperaturas alternadas (solo nu, sem dossel); lixiviação pela chuva (as chuvas chegaram); escarificação (passagem por um tubo digestório ou abrasão no solo); fumaça e calor (um incêndio limpou o terreno).

**Exercício 14.5 ★★.**

Uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) tem uma noite crítica de $10\,\mathrm{h}$. Diga se ela floresce sob: $16\,\mathrm{h}$ de luz/$8\,\mathrm{h}$ de escuro; $12\,\mathrm{h}$/$12\,\mathrm{h}$; $12\,\mathrm{h}$ de luz, $6\,\mathrm{h}$ de escuro, um minuto de luz, $6\,\mathrm{h}$ de escuro; $8\,\mathrm{h}$ de luz, $4\,\mathrm{h}$ de escuro, $4\,\mathrm{h}$ de luz, $8\,\mathrm{h}$ de escuro.

**Solução de Exercício 14.5.**

16/8: noite de 8 horas, abaixo das 10 críticas: não. 12/12: sim. 12 de luz, 6 de escuro, lampejo, 6 de escuro: duas noites de 6 horas: não. 8 de luz, 4 de escuro, 4 de luz, 8 de escuro: noite mais longa de 8 horas: não.

**Exercício 14.6 ★★.**

Uma folha de uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) induzida é enxertada numa [planta de dia longo](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) mantida em dias longos, e a [planta de dia longo](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) floresce. O que isso mostra sobre o [florígeno](#def-b2-plant-flowering-florigen)? E se o enxerto for feito com uma folha induzida, mas com o floema interrompido no pecíolo?

**Solução de Exercício 14.6.**

O [florígeno](#def-b2-plant-flowering-florigen) é um sinal transmissível por enxertia, produzido na folha e igual nas espécies de dia curto e de dia longo — a diferença está em quando a folha o produz, e não no que ela produz. Com o floema interrompido, o enxerto não induz a floração: o sinal viaja pelo floema.

**Exercício 14.7 ★★.**

O frio silencia o repressor a $\alpha = 0.05$ por dia, e a floração exige $f < 0.15$. Quantos dias frios são necessários? Um inverno tem três períodos frios de 15, 12 e 20 dias, separados por degelos: a planta está vernalizada? E se $\alpha$ fosse $0.02$?

**Solução de Exercício 14.7.**

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ dias frios. Os períodos somam $47$: a planta fica vernalizada no 11.º dia do terceiro período. Com $\alpha = 0.02$, precisaria de 95 dias e não ficaria vernalizada.

**Exercício 14.8 ★★.**

Explique, em termos de cromatina, por que a memória de uma planta vernalizada se perde em suas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), e por que isso é útil.

**Solução de Exercício 14.8.**

O gene do repressor é silenciado por marcas da cromatina que são copiadas a cada mitose, de modo que todas as células do caule se lembram do inverno; na linhagem germinativa e no embrião jovem, as marcas são apagadas e o gene volta a ser expresso. É útil porque uma [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) liberada no verão não deve herdar a permissão de florescer do genitor: ela precisa esperar um inverno próprio.

**Exercício 14.9 ★★.**

[Sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de alface recebem, no escuro, as sequências: V; V depois VE; V, VE, V; V, VE, V, VE (V: vermelho; VE: vermelho extremo). Preveja a germinação em cada caso e explique em termos das duas formas do fitocromo.

**Solução de Exercício 14.9.**

V: germina (o fitocromo é convertido na forma que absorve o vermelho extremo, Pfr, a forma ativa). V depois VE: não (convertido de volta em Pr). V, VE, V: germina. V, VE, V, VE: não. Só o último lampejo conta, porque cada conversão é completa e a [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) lê o estado final do pigmento.

**Exercício 14.10 ★★★.**

No modelo de [diversificação de riscos](#thm-b2-plant-flowering-bet) com $R_g = 20$, $s = 0.8$, calcule a taxa de crescimento de longo prazo para $g = 0.4$, $0.6$, $0.8$ e $1$ quando $p = 0.7$, e de novo quando $p = 0.95$. Como o ótimo se desloca, e o que isso prevê para os desertos em comparação com os prados?

**Solução de Exercício 14.10.**

$p = 0.7$: $r = 1.28$, $1.42$, $1.40$, $-\infty$ para $g = 0.4, 0.6, 0.8,
1$: o melhor fica perto de $g = 0.7$. $p = 0.95$: $1.99$, $2.33$, $2.55$, $-\infty$: o ótimo se desloca para $g = 1$ (cerca de $0.95$), apenas uma reserva simbólica. Os desertos, onde os anos bons são raros, favorecem uma [dormência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) intensa e um grande banco de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed); os prados, onde a maioria dos anos é boa, favorecem a germinação de quase tudo.

**Exercício 14.11 ★★★.**

Preveja a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) produzida pela expressão de um gene da classe B nos quatro verticilos; pela expressão da classe C nos quatro; por um duplo mutante sem A e B. Depois, explique por que a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) sem C continua formando verticilos.

**Solução de Exercício 14.11.**

B em todos os verticilos: pétala, pétala, [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). C em todos os verticilos (C reprime A): [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Sem A e sem B: C sozinha em toda parte — [carpelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) nos quatro verticilos. C também encerra o [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem); sem ela, o centro permanece indeterminado e forma [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) dentro de [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower).

**Exercício 14.12 ★★★.**

“Uma planta decide florescer integrando sinais que não pode controlar.” Discuta as três integrações deste capítulo — do comprimento do dia, do frio, dos anos no banco de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) — e contra o que um integrador protege a planta, que um simples limiar não protegeria.

**Solução de Exercício 14.12.**

O comprimento do dia é integrado ao longo das noites pela coincidência da luz com o relógio, e a indução exige várias dessas noites; o frio é integrado como marcas de cromatina que se acumulam; o banco de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) integra ao longo dos anos, distribuindo a germinação. Um integrador ignora um único dia anômalo, um degelo em janeiro ou um ano ruim; um limiar aplicado ao valor instantâneo faria a planta florescer numa semana quente de fevereiro, ou germinar todas as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) na primeira chuva.

## 14.5 Problema: O calendário do produtor

**Problema 14.1.**

Problema de fim de semana — um produtor de crisântemos programa a floração com luzes, um melhorista de trigo conta o frio, a flor dobrada de um florista é explicada e a dormência de um lote de sementes é modelada, até o comprimento de noite que desencadeia a floração da cultura, os dias frios de que o trigo precisa e a melhor fração de germinação

O crisântemo é uma [planta de dia curto](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) com uma noite crítica de $9.5\,\mathrm{h}$; a indução exige $12$ noites indutivas consecutivas, e as [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se abrem $8$ semanas após a indução. Em novembro, a estufa fica no escuro das 17:00 às 07:30. O trigo de inverno tem $\alpha = 0.06$ por dia frio e floresce quando $f < 0.10$. Lote de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed): $R_g = 15$, $s = 0.7$, anos bons com probabilidade $p$.

**Parte I — A estufa.**

1. Em junho, a noite natural dura $8\,\mathrm{h}$ . A cultura vai florescer? O que o produtor precisa fazer para vender [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) em agosto?
2. O produtor cobre a cultura com um pano preto das 19:00 às 07:00. Que comprimento de noite a planta percebe, e quando a cobertura precisa começar para uma abertura em 15 de agosto?
3. Em novembro, a noite natural dura $14\,\mathrm{h}$ e o produtor quer *adiar* a floração para o Natal. Proponha um esquema de iluminação e explique por que um breve lampejo basta.
4. O lampejo é dado às 21:00, e não às 00:00, e a indução não é impedida. Explique com o comprimento crítico da noite.
5. Numa das doze noites, o pano não é colocado. Preveja, e diga o que um carrapicho teria feito.
6. O lampejo é dado com luz verde e falha; com luz vermelha, funciona; vermelho seguido de vermelho extremo falha. Explique.
7. Uma única folha de uma planta induzida é enxertada numa planta mantida em dias longos. Preveja, e diga o que isso identifica.

**Parte II — O trigo.**

8. De quantos dias frios o trigo precisa?
9. Semeado em outubro, ele recebe 10 dias frios em novembro, um dezembro ameno, 25 em janeiro e 12 em fevereiro. Quando ele fica vernalizado?
10. Semeado em março, ele recebe 6 dias frios. Ele floresce nesse verão? Qual é a consequência agrícola?
11. Um mutante não tem o repressor. Preveja seu comportamento e diga por que os melhoristas chamam esses trigos de “trigos de primavera”.
12. Explique por que a memória do frio sobrevive às divisões do [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) durante a primavera, mas não à [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) que forma a geração seguinte.
13. Por que o frio precisa ser contado no [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) , e não nas folhas, ao contrário do comprimento do dia?

**Parte III — O florista.**

14. Uma rosa dobrada tem pétalas onde deveriam estar os [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e algumas pétalas extras no centro. Que classe de gene falhou? Dê a fórmula dos verticilos.
15. Essas rosas são estéreis como genitores masculinos, mas às vezes formam [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) . Explique os dois fatos a partir do [modelo ABC](#prop-b2-plant-flowering-abc) .
16. Uma boca-de-leão tem [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) no lugar das pétalas e [carpelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) no lugar das sépalas. Que classe falhou?
17. Preveja a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de uma planta em que a classe C é expressa no verticilo 1, além de seus verticilos normais.
18. Por que as mesmas [mutações](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) produziram as mesmas transformações numa rosa, numa boca-de-leão e em *Arabidopsis* , plantas separadas por cem milhões de anos?
19. No verticilo 2 de uma [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) selvagem, A e B estão ativas. Preveja o órgão se apenas B estivesse ativa ali.

**Parte IV — O lote de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed).**

20. Calcule a taxa de crescimento de longo prazo $r$ para $g = 0.5$ , $0.7$ e $0.9$ quando $p = 0.8$ .
21. Qual dos três é o melhor? O que acontece com $g = 1$ ?
22. Recalcule para $p = 0.5$ (um deserto). Qual $g$ é o melhor agora?
23. Um produtor semeia o lote inteiro numa só lavoura num ano bom e colhe $R_g$ por [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) . Explique por que sua estratégia difere da estratégia da planta e o que ele precisa fazer para conservar a variedade durante um ano ruim.
24. As [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) exigem luz para germinar. Explique o sentido adaptativo disso para uma [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) pequena, e preveja o que a aração faz com o banco de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) .
25. Enuncie o resultado: o comprimento crítico da noite e o esquema de cobertura, a necessidade de frio do trigo e o melhor $g$ para $p = 0.8$ e $p = 0.5$ .

**Solução de Problema 14.1.**

**1.** Uma noite de 8 horas é mais curta que as 9.5 horas críticas: não há floração. Para vender em agosto, o produtor precisa alongar as noites artificialmente com o pano preto. **2.** Uma noite de 12 horas. Uma abertura em 15 de agosto significa uma indução completada 8 semanas antes, por volta de 20 de junho; as doze noites indutivas precisam começar por volta de 8 de junho. **3.** Iluminar a cultura por alguns minutos no meio de cada noite: uma noite de 14.5 horas se torna duas de cerca de 7 horas, ambas abaixo do comprimento crítico. Um lampejo basta porque o fitocromo é convertido em poucos minutos e a planta mede apenas o comprimento da escuridão ininterrupta. **4.** Um lampejo às 21:00 deixa um período escuro das 21:00 às 07:30, de 10.5 horas — mais longo que 9.5: esse segmento induz. A interrupção precisa ser colocada de modo que nenhum segmento ultrapasse o comprimento crítico. **5.** Uma noite perdida interrompe a série de doze noites indutivas consecutivas: a contagem recomeça e a floração é adiada em aproximadamente tantos dias quantos tinham sido acumulados. Um carrapicho precisa de uma única noite indutiva e já estaria comprometido. **6.** O fitocromo não absorve a luz verde, de modo que a planta não vê o lampejo; a luz vermelha o converte na forma ativa, que é lida como dia; o vermelho extremo logo depois o converte de volta, de modo que a noite não é interrompida. **7.** A [planta de dia longo](#prop-b2-plant-flowering-photoperiod) floresce: o [florígeno](#def-b2-plant-flowering-florigen) atravessa a união do enxerto pelo floema. Isso identifica um sinal móvel, transmissível por enxertia, comum às duas classes de comprimento de dia. **8.** $n = \ln 10/0.06 = 38.4$: 39 dias frios. **9.** 10 em novembro, 35 até o fim de janeiro, e o 39.º dia frio cai no quarto dia frio de fevereiro: vernalizado no início de fevereiro. **10.** Seis dias: $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$: ele permanece vegetativo todo o verão e não dá grãos — o trigo de inverno precisa ser semeado no outono. **11.** Sem o repressor, ele floresce sem frio: pode ser semeado na primavera e colhido no mesmo verão — um trigo de primavera. **12.** As marcas de silenciamento na cromatina do repressor são copiadas a cada mitose, de modo que o ápice se lembra durante a primavera; na [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e no embrião, as marcas são apagadas, e cada geração precisa contar o próprio inverno. **13.** A memória precisa ficar nas células que formarão a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e que persistem durante o inverno — o [meristema](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-meristem) —, e ela é um estado de sua cromatina, e não um sinal móvel; as folhas que medem o comprimento do dia caem, e exportam uma proteína em vez disso. **14.** Classe C: sépala, pétala, pétala, sépala (A avança para o quarto verticilo e a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se repete por dentro). **15.** Sem [estames](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), portanto sem [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); alguns [carpelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) se formam onde C está fracamente ativa, de modo que algumas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) se formam de vez em quando. **16.** Classe A: [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). **17.** C reprime A: o verticilo 1 se torna [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), o verticilo 2 (B e C), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) — [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [estame](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), [carpelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), a [flor](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) do mutante A. **18.** Os genes ABC são uma família de [fatores de transcrição](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#prop-b2-cell-differentiation-transcriptional) herdada do ancestral comum de todas as plantas com [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); o módulo já existia antes que as rosas, as bocas-de-leão e *Arabidopsis* divergissem, e cada uma o conservou. **19.** B sem A nem C não especifica nenhum órgão floral: um órgão semelhante a uma folha ou a uma bráctea. **20.** $p = 0.8$: $r = 1.44$ ($g = 0.5$), $1.59$ ($0.7$), $1.55$ ($0.9$). **21.** Dos três, $g = 0.7$ (o verdadeiro ótimo fica perto de $0.8$); com $g = 1$, o fator dos anos ruins é zero e a linhagem é extinta pelo primeiro ano ruim. **22.** $p = 0.5$: $0.51$, $0.41$, $-0.03$: $g = 0.5$ é o melhor, e um valor ainda menor seria melhor — mais [dormência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) no deserto. **23.** As [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) do produtor são armazenadas, e não enterradas, e sobrevivem com certeza; ele não precisa diversificar riscos dentro da lavoura, mas precisa guardar uma reserva no depósito para ressemear após um ano perdido — a mesma reserva, guardada por ele em vez de pelo solo. **24.** Uma [semente](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) pequena leva reservas para um caule de um ou dois centímetros; germinando no escuro sob o solo, ela morreria antes de alcançar a luz, por isso espera a luz — que só a alcança perto da superfície. A aração traz [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) enterradas para cima e desencadeia uma explosão de ervas daninhas. **25.** Noite crítica de 9.5 horas, cobertura a partir de cerca de 8 de junho para abertura em 15 de agosto; 39 dias frios; melhor $g \approx 0.8$ para $p = 0.8$ e cerca de $0.5$ para $p = 0.5$.