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title: "O sangue e o sistema circulatório"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 16
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio
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# Capítulo 16 — O sangue e o sistema circulatório

Em 1628, William Harvey fez uma conta. O coração, estimou ele, contém cerca de duas onças de [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) e bate setenta vezes por minuto; mesmo que apenas uma fração disso fosse expelida a cada batimento, o coração bombearia em uma hora várias vezes o peso do corpo inteiro. O [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) não podia ser produzido e consumido nesse ritmo, como Galeno ensinara durante catorze séculos; ele precisava circular sem parar. Depois ele o mostrou: amarre um cordão em torno do braço, e as [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) abaixo do cordão incham, não as de cima; empurre o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) de uma [veia](#def-b2-blood-circulation-vessels) em direção à mão, para além de uma válvula, e ele não passa. O [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) é bombeado para fora pelas [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels), volta pelas [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels), e os cinco litros inteiros passam pelo coração a cada minuto. Este capítulo trata desse sistema fechado — o que é o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood), como ele é encaminhado, a física de seu escoamento pelos vasos, da aorta a um [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), e as trocas nos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), que são a razão de ser de tudo isso.

## 16.1 O sangue

**Definição 16.1 (A composição do sangue).**

O sangue é um tecido em suspensão: cerca de $5\,\mathrm{L}$ num adulto, $7\,\%$ da massa corporal. Centrifugado, ele se separa em *plasma* ($55\,\%$: água, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas — albumina, globulinas, fibrinogênio — e os sais, açúcares, lipídios, gases e hormônios que ele transporta) e células ($45\,\%$, o *hematócrito*): as *hemácias* ($5\times 10^{12}$ por litro, discos bicôncavos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ sem núcleo, cada um repleto de $280$ milhões de moléculas de hemoglobina, que vivem 120 dias e são produzidos na medula óssea à razão de dois milhões por segundo), os *leucócitos* ($7\times 10^{9}$ por litro: neutrófilos, linfócitos, monócitos, eosinófilos, basófilos, o braço móvel da imunidade) e as *plaquetas* ($3\times 10^{11}$ por litro, fragmentos de células da medula que tampam feridas e iniciam a coagulação). As hemácias transportam o oxigênio — $200\,\mathrm{mL}$ por litro de sangue em saturação total, setenta vezes o que a água dissolve — e o plasma transporta todo o resto, inclusive os $20\,\%$ do $\mathrm{CO_2}$ que não estão nas células, o calor dos músculos até a pele e os hormônios do [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/19-mensageiros-quimicos-e-transducao-de-sinais#ch-b2-cell-signalling) até seus alvos. O sangue é também uma solução sob *[pressão oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic)*: suas proteínas, que não conseguem sair dos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), exercem uma atração osmótica de cerca de $25\,\mathrm{mmHg}$, e é essa atração que mantém o plasma nos vasos.

![Uma hemácia, uma plaqueta e um leucócito (um linfócito) ao microscópio eletrônico de varredura: os três componentes celulares do sangue, na mesma escala.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-be58ad120a56.jpg)

*Uma [hemácia](#def-b2-blood-circulation-blood), uma [plaqueta](#def-b2-blood-circulation-blood) e um leucócito (um linfócito) ao microscópio eletrônico de varredura: os três componentes celulares do [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood), na mesma escala.*

**Proposição 16.2 (A hemostasia).**

Um vaso cortado é vedado em três etapas, em poucos minutos. O vaso se contrai; as [plaquetas](#def-b2-blood-circulation-blood) aderem ao colágeno exposto, liberam sinais que recrutam e ativam mais [plaquetas](#def-b2-blood-circulation-blood) e formam um tampão; e uma *cascata* de proteases plasmáticas, cada uma ativando a seguinte (uma dúzia de fatores de coagulação, a maioria produzida no fígado, vários dependentes da vitamina K), converte o fibrinogênio em *fibrina* insolúvel, cujos fios entrelaçam o tampão num coágulo. Uma cascata amplifica: um traço do desencadeador (o fator tecidual da parede lesada) termina em gramas de fibrina. Ela também precisa ser contida: anticoagulantes do [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood) (antitrombina, proteína C) e do endotélio intacto confinam o coágulo à ferida, e um segundo sistema, a fibrinólise, o dissolve à medida que o vaso cicatriza. A hemofilia é a falta de um fator; uma trombose é um coágulo onde nenhum era desejado, e a principal causa de morte nos países ricos é um coágulo numa [artéria](#def-b2-blood-circulation-vessels) coronária ou cerebral.

## 16.2 Os circuitos

**Definição 16.3 (Aberta e fechada, simples e dupla).**

Numa circulação *aberta* (insetos, a maioria dos moluscos), um coração bombeia o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) para uma cavidade do corpo, onde ele banha diretamente os órgãos e volta a baixa pressão; o fluxo é lento e mal direcionado, e os insetos separaram o problema dos gases do [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) levando o ar por tubos diretamente aos tecidos. Numa circulação *fechada* (anelídeos, cefalópodes, vertebrados), o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) permanece nos vasos e é impulsionado através dos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) sob pressão, de modo que sua distribuição pode ser controlada órgão por órgão. Os peixes têm um circuito *simples*: coração $\to$ brânquias $\to$ corpo $\to$ coração, de modo que o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) chega aos tecidos com a baixa pressão que resta após os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) das brânquias. Os mamíferos e as aves têm um circuito *duplo*: o coração direito impulsiona a circulação *pulmonar* (pulmões, baixa pressão, $25\,\mathrm{mmHg}$ de sistólica) e o coração esquerdo, depois que o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) volta, impulsiona a circulação *sistêmica* (corpo, alta pressão, $120\,\mathrm{mmHg}$); as duas bombas estão em série e movem o mesmo fluxo, cerca de $5\,\mathrm{L}$ por minuto em repouso. Os anfíbios e a maioria dos répteis têm um coração com um único ventrículo, que mistura parcialmente as duas correntes — o estágio intermediário. O circuito duplo é o que torna possível um metabolismo de sangue quente: alta pressão para todos os órgãos e um pulmão protegido dela.

**Evidências.** Harvey (1628) argumentou pela quantidade — o débito calculado acima — e pela estrutura: as válvulas das [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels), que Fabricius descrevera, só permitem o fluxo em direção ao coração, como ele mostrou pressionando as [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) de um braço garroteado; as válvulas do coração só permitem o fluxo dos átrios para os ventrículos e para as [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels); e o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) jorra das [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) e escorre das [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels). Ele não podia ver os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) e deduziu sua existência; Malpighi os viu num pulmão de rã em 1661, quatro anos depois da morte de Harvey. ∎

![William Harvey e a prancha de seu livro de 1628: as veias de um antebraço garroteado incham abaixo do cordão, e o sangue empurrado em direção à mão para nas válvulas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-3ac7cfb4b302.jpg)

![William Harvey e a prancha de seu livro de 1628: as veias de um antebraço garroteado incham abaixo do cordão, e o sangue empurrado em direção à mão para nas válvulas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-4ae8208d2b5e.jpg)

*William Harvey e a prancha de seu livro de 1628: as [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) de um antebraço garroteado incham abaixo do cordão, e o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) empurrado em direção à mão para nas válvulas.*

![A circulação dupla. O coração direito envia o sangue através dos pulmões a baixa pressão; o coração esquerdo o envia pelo corpo a alta pressão; as duas bombas, em série, movem o mesmo volume por minuto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-5270f62f77ee.svg)

*A [circulação dupla](#def-b2-blood-circulation-circuits). O coração direito envia o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) através dos pulmões a baixa pressão; o coração esquerdo o envia pelo corpo a alta pressão; as duas bombas, em série, movem o mesmo volume por minuto.*

## 16.3 Os vasos e a física do escoamento

**Definição 16.4 (A árvore vascular).**

O [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) sai do coração pelas *artérias*: tubos de parede espessa, com camadas elásticas que se esticam a cada batimento e se retraem entre os batimentos, suavizando os pulsos num fluxo mais constante (a aorta tem $2.5\,\mathrm{cm}$ de diâmetro). Elas se ramificam em *arteríolas*, vasos de um décimo de milímetro ou menos cujas paredes são sobretudo músculo liso: contraindo-se ou relaxando, uma arteríola muda seu raio e, portanto, de modo acentuado, sua resistência — as arteríolas são as torneiras da circulação e o local da maior parte da queda de pressão. Elas se abrem em *capilares*: tubos formados por uma única célula endotelial enrolada em torno de uma luz de $5\text{ a }10\,\text{µ}\mathrm{m}$, com cerca de $1\,\mathrm{mm}$ de comprimento, uns quarenta bilhões deles, com uma superfície total próxima de $600\,\mathrm{m}^{2}$, através de cujas paredes ocorrem todas as trocas. Os capilares drenam para vênulas e *veias*: de parede fina, distensíveis, contendo dois terços do [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) a baixa pressão, com válvulas que mantêm o fluxo em direção ao coração enquanto os músculos as comprimem. Todo vaso é revestido por uma única camada de *endotélio*, que não é um revestimento passivo, mas uma glândula — libera óxido nítrico para relaxar a arteríola e sinais que recrutam leucócitos — e um filtro.

![Um leito capilar: uma arteríola que alimenta uma rede de capilares nos quais as hemácias passam em fila única e que voltam a se reunir numa vênula.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-d761986da9a1.jpg)

*Um leito [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels): uma [arteríola](#def-b2-blood-circulation-vessels) que alimenta uma rede de [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) nos quais as [hemácias](#def-b2-blood-circulation-blood) passam em fila única e que voltam a se reunir numa vênula.*

**Teorema 16.5 (A lei de Poiseuille e a resistência vascular).**

O fluxo estacionário $Q$ de um fluido de viscosidade $\eta$ através de um tubo de raio $r$ e comprimento $L$ sob uma diferença de pressão $\Delta P$ é

$$
Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{de modo que}\qquad
R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .
$$

A resistência diminui com a *quarta potência* do raio: uma [arteríola](#def-b2-blood-circulation-vessels) que reduz seu raio em $20\,\%$ multiplica sua resistência por $1/0.8^{4} = 2.4$, e uma que o reduz à metade, por 16. É por isso que alguns milímetros de músculo arteriolar conseguem redirecionar o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) do corpo inteiro — para o intestino após uma refeição, para os músculos no exercício, para a pele no calor — e por isso que a pressão cai de $95\,\mathrm{mmHg}$ nas pequenas [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) para $35\,\mathrm{mmHg}$ na entrada dos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), quase toda ela através das [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels), enquanto a queda ao longo da aorta é uma fração de milímetro de mercúrio.

**Demonstração.** No escoamento laminar estacionário, o fluido se move em camadas concêntricas; a força viscosa entre as camadas equilibra a pressão. Para o cilindro de raio $s < r$, a força de pressão $\pi s^{2}\Delta P$ é igual ao arrasto viscoso sobre sua superfície, $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/
\mathrm{d}s)$, de modo que $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ e, com $v(r) = 0$, $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — um perfil parabólico. Integrando a velocidade sobre a seção transversal, $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L)
\int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta
L$. (O [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) não é bem um fluido simples e as [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) não são rígidas, mas a lei da quarta potência vale bem o bastante para fazer um corpo funcionar.) ∎

**Teorema 16.6 (Continuidade: onde o sangue desacelera).**

O mesmo volume por segundo passa por todos os níveis da árvore, de modo que a velocidade média num nível é $v = Q/A$, em que $A$ é a área de seção transversal *total* de todos os vasos desse nível. A aorta ($3\,\mathrm{cm}^{2}$) leva $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), com uma seção transversal total perto de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$, o levam a $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$, de modo que uma [hemácia](#def-b2-blood-circulation-blood) leva cerca de três segundos para atravessar um [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) — tempo suficiente para que seu oxigênio se difunda para fora ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#ch-b2-unicellular-diversity): um micrômetro em um milissegundo). As [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels), com seção total menor que a dos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), voltam a acelerar o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) até $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ nas [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) cavas. A árvore é construída de modo que o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) seja lento exatamente onde precisa fazer trocas e rápido em todo o resto.

**Demonstração.** Conservação do volume: o que entra num nível por segundo sai dele, de modo que $Q = A\,v$ é o mesmo em todos os níveis. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} =
83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; $83/3000 =
0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. ∎

![A pressão (vermelho) e a velocidade média (azul) ao longo da circulação sistêmica. O pulso é suavizado nas artérias, a pressão cai sobretudo através das arteríolas, e o sangue é mais lento nos capilares, onde a seção transversal total é mil vezes a da aorta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-d3bdc4930e82.svg)

*A pressão (vermelho) e a velocidade média (azul) ao longo da [circulação sistêmica](#def-b2-blood-circulation-circuits). O pulso é suavizado nas [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels), a pressão cai sobretudo através das [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels), e o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) é mais lento nos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), onde a seção transversal total é mil vezes a da aorta.*

**Teorema 16.7 (A artéria elástica como reservatório).**

O coração ejeta em jatos; os tecidos recebem um fluxo quase constante. As grandes [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) fazem a suavização: esticam-se durante a ejeção, armazenando parte do volume sistólico, e se retraem durante a diástole, impulsionando-o adiante. Se as [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) têm uma *complacência* $C$ (volume armazenado por unidade de pressão) e as [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) uma resistência $R$, então, durante a diástole, com a valva aórtica fechada, a pressão decai como

$$
P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},
$$

de modo que a pressão diastólica após uma diástole de duração $t_d$ é $P_s e^{-t_d/RC}$: com $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$, $C =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ e $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$, uma sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ cai para $80\,\mathrm{mmHg}$. Uma aorta mais rígida ($C$ menor, como na velhice) deixa a pressão cair mais entre os batimentos e subir mais durante a ejeção: a *[pressão de pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel)* se alarga, e o coração trabalha contra um pico mais alto.

**Demonstração.** Durante a diástole, nenhum [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) entra nas [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels), e o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) sai delas pelas [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) a $Q = P/R$; o volume arterial diminui a $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ e, como $\mathrm{d}V = C\,
\mathrm{d}P$, $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$, cuja solução é a exponencial de constante de tempo $RC$. Com $RC = 2\,\mathrm{s}$: $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$. ∎

## 16.4 As trocas nos capilares

**Proposição 16.8 (Dois tipos de troca).**

Através da parede [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), os solutos se movem por *difusão* — os gases e os lipídios através das células, a água e os pequenos solutos pelas fendas entre elas, sobre a área enorme e a distância curta que tornam o fluxo abundante (lei de Fick, como para a [placenta](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/8-reproducao-sexuada-dos-mamiferos#def-b2-mammal-reproduction-placenta) do [Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/8-reproducao-sexuada-dos-mamiferos#ch-b2-mammal-reproduction)) —, e a água se move por *fluxo de massa*, impulsionada pelo equilíbrio entre duas pressões. A pressão hidrostática no [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), $P_c$, empurra o líquido para fora; a [pressão oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) das proteínas plasmáticas, $\pi_c$, o puxa para dentro (*[forças de Starling](#prop-b2-blood-circulation-exchange)*). Na extremidade arterial, $P_c \approx
35\,\mathrm{mmHg}$ supera $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ e o líquido é filtrado para fora; na extremidade venosa, $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ e o líquido é reabsorvido; no corpo inteiro, cerca de $20\,\mathrm{L}$ por dia são filtrados e $17\,\mathrm{L}$ voltam, e o saldo de $3\,\mathrm{L}$, com as proteínas que escaparam, é recolhido pelos vasos *linfáticos* e devolvido às [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) no pescoço. O *edema* — o inchaço por líquido nos tecidos — surge sempre que o equilíbrio se rompe: pressão venosa alta (insuficiência cardíaca), proteínas plasmáticas baixas (desnutrição, doença hepática ou renal), [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) permeáveis (inflamação) ou linfáticos obstruídos.

![As forças de Starling ao longo de um capilar. A pressão hidrostática empurra o líquido para fora e a pressão oncótica das proteínas plasmáticas o puxa de volta; a filtração na extremidade arterial supera a reabsorção na extremidade venosa, e a linfa devolve a diferença.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-30eb8b9e1ac9.svg)

*As [forças de Starling](#prop-b2-blood-circulation-exchange) ao longo de um [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels). A pressão hidrostática empurra o líquido para fora e a [pressão oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) das proteínas plasmáticas o puxa de volta; a filtração na extremidade arterial supera a reabsorção na extremidade venosa, e a linfa devolve a diferença.*

**Teorema 16.9 (A pressão oncótica).**

Uma solução de $c$ mols por litro de um soluto que não consegue atravessar uma membrana exerce através dela uma pressão osmótica $\pi = cRT$ (van ’t Hoff). A albumina plasmática, $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de uma proteína de massa molar $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$, corresponde a $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e dá $\pi =
0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$; as outras proteínas e os íons adicionais que a carga negativa da albumina retém elevam o total para cerca de $25\,\mathrm{mmHg}$. O cloreto de sódio do [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood), a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, exerceria $5800\,\mathrm{mmHg}$ — mas ele atravessa livremente a parede [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) e não exerce nenhuma pressão através dela. O que importa para o [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) é a proteína: reduza a albumina à metade, como numa doença renal que a perde na urina, e a atração que reabsorve cai à metade, o líquido se acumula nos tecidos e o paciente incha.

**Demonstração.** $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} =
0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 =
1570\,\mathrm{Pa}$; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$, logo $11.8\,\mathrm{mmHg}$. A própria lei de van ’t Hoff é o limite das soluções diluídas deduzido no volume do Ano 1. ∎

**Exemplo 16.10 (A circulação como sistema de transporte).**

Cinco litros por minuto através de $600\,\mathrm{m}^{2}$ de parede [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) são um serviço de entrega sem igual. Ele leva a cada célula oxigênio a poucos diâmetros celulares de distância (nenhuma célula do corpo fica a mais de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de um [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels)), remove seu $\mathrm{CO_2}$, o lactato e a ureia, leva a glicose do fígado ao encéfalo e os ácidos graxos das reservas de gordura aos músculos, distribui os hormônios do [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/19-mensageiros-quimicos-e-transducao-de-sinais#ch-b2-cell-signalling) de uma glândula a todos os receptores do corpo em um minuto, leva o calor do núcleo do corpo à pele e de volta, e transporta os leucócitos até uma ferida em poucas horas. É também sua vulnerabilidade: um coágulo, uma hemorragia ou uma bomba que falha interrompem tudo de uma vez, e o encéfalo, que não armazena combustível, falha em segundos. O restante desta parte do livro trata da bomba ([Capítulo 17](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#ch-b2-heart)) e de como a pressão é regulada para que o serviço continue ao ficarmos de pé, ao corrermos e ao sangrarmos ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/18-regulacao-da-pressao-arterial-e-exercicio#ch-b2-blood-pressure)).

## 16.5 Exercícios

**Exercício 16.1 ★.**

Dê a composição do [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) em volume e o número, o tamanho e a função de cada componente celular.

**Solução de Exercício 16.1.**

[Plasma](#def-b2-blood-circulation-blood) $55\,\%$ (água, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas, sais, nutrientes, gases, hormônios); células $45\,\%$. [Hemácias](#def-b2-blood-circulation-blood) $5\times
10^{12}$/L, discos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$, transporte de oxigênio; leucócitos $7\times 10^{9}$/L, $10\text{ a }15\,\text{µ}\mathrm{m}$, imunidade; [plaquetas](#def-b2-blood-circulation-blood) $3\times 10^{11}$/L, fragmentos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$, hemostasia.

**Exercício 16.2 ★.**

Desenhe o circuito de um peixe e o de um mamífero, marque as pressões e diga o que o circuito duplo ganha.

**Solução de Exercício 16.2.**

Peixe: coração $\to$ brânquias $\to$ corpo $\to$ coração, um único circuito, e o corpo recebe o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) com a baixa pressão que resta após as brânquias. Mamífero: coração direito $\to$ pulmões ($25\,\mathrm{mmHg}$) $\to$ coração esquerdo $\to$ corpo ($120\,\mathrm{mmHg}$) $\to$ coração direito. O circuito duplo dá ao corpo uma alta pressão sem expor os pulmões a ela, e permite que os dois circuitos sejam regulados separadamente.

**Exercício 16.3 ★.**

Para cada tipo de vaso — [artéria](#def-b2-blood-circulation-vessels), [arteríola](#def-b2-blood-circulation-vessels), [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), [veia](#def-b2-blood-circulation-vessels) — dê a estrutura da parede e a função a que ela serve.

**Solução de Exercício 16.3.**

[Artéria](#def-b2-blood-circulation-vessels): parede espessa com camadas elásticas e músculo — conduz o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) a alta pressão e suaviza o pulso. [Arteríola](#def-b2-blood-circulation-vessels): parede formada sobretudo por músculo liso — fixa a resistência e distribui o fluxo. [Capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels): uma célula endotelial de espessura — trocas. [Veia](#def-b2-blood-circulation-vessels): parede fina e distensível, com válvulas — devolve o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) a baixa pressão e armazena a maior parte dele.

**Exercício 16.4 ★.**

Reconstrua o argumento quantitativo de Harvey com números modernos: $70\,\mathrm{mL}$ por batimento, $72$ batimentos por minuto, $5\,\mathrm{L}$ de [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood).

**Solução de Exercício 16.4.**

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, $7200\,\mathrm{L}$ por dia, contra $5\,\mathrm{L}$ de [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood): o volume passa pelo coração $1440$ vezes por dia. Nenhum órgão conseguiria produzir ou consumir sete toneladas de [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) por dia; o mesmo [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) precisa voltar — ele circula.

**Exercício 16.5 ★★.**

Calcule, pela [lei de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille), a queda de pressão ao longo da aorta (raio $1.25\,\mathrm{cm}$, comprimento $40\,\mathrm{cm}$, $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$) que leva $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, em pascals e em mmHg. Comente.

**Solução de Exercício 16.5.**

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times
0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) =
10\,\mathrm{Pa}$, $0.08\,\mathrm{mmHg}$: a aorta não custa nada; a pressão é gasta nas [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels).

**Exercício 16.6 ★★.**

Uma [arteríola](#def-b2-blood-circulation-vessels) de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ se contrai para $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ e depois se dilata para $20\,\text{µ}\mathrm{m}$. Por que fator sua resistência muda em cada caso, e seu fluxo a pressão constante?

**Solução de Exercício 16.6.**

$(15/12)^{4} = 2.4$: resistência 2.4 vezes maior, fluxo reduzido a $41\,\%$. $(15/20)^{4} = 0.32$: resistência reduzida a um terço, fluxo 3.2 vezes maior.

**Exercício 16.7 ★★.**

A aorta tem uma seção transversal de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ e os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels), um total de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$; o fluxo é de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Calcule a velocidade média em cada um e o tempo que uma [hemácia](#def-b2-blood-circulation-blood) passa num [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) de $1\,\mathrm{mm}$. Durante o exercício, o débito sobe para $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) musculares se abrem: o que acontece com o tempo de trânsito?

**Solução de Exercício 16.7.**

Aorta $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) $83/3000 =
0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; trânsito $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$. No exercício, o débito aumenta cinco vezes e a área [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) aberta talvez três vezes, de modo que o tempo de trânsito cai para cerca de $2\,\mathrm{s}$ — ainda suficiente para que o oxigênio saia.

**Exercício 16.8 ★★.**

Com $P_c = 35$ e $15\,\mathrm{mmHg}$ nas duas extremidades, $\pi_c =
25\,\mathrm{mmHg}$ e pressões intersticiais desprezíveis, calcule a pressão efetiva de filtração em cada extremidade. O que acontece se a pressão venosa subir de modo que $P_c$ na extremidade venosa seja de $28\,\mathrm{mmHg}$?

**Solução de Exercício 16.8.**

Extremidade arterial $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (filtração); extremidade venosa $15
- 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (reabsorção). Com $P_c = 28$ na extremidade venosa, o saldo é $+3$: o líquido é filtrado ao longo de todo o comprimento e nada é reabsorvido — edema, os tornozelos inchados da insuficiência cardíaca.

**Exercício 16.9 ★★.**

Calcule a [pressão oncótica](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) de $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de albumina ($66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$) a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, e a de $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$. Por que o sódio do [plasma](#def-b2-blood-circulation-blood), a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, não contribui em nada para o equilíbrio de Starling?

**Solução de Exercício 16.9.**

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 =
1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$; com metade da albumina, $5.9\,\mathrm{mmHg}$. O sódio atravessa livremente a parede [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), de modo que sua concentração é a mesma dos dois lados e ele não exerce pressão osmótica através dela.

**Exercício 16.10 ★★★.**

Com $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ e $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$, calcule a pressão diastólica após $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de uma sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$. Refaça o cálculo para uma aorta com metade da complacência. Explique por que a [pressão de pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) dos idosos é larga, e o que isso custa ao coração.

**Solução de Exercício 16.10.**

$RC = 2\,\mathrm{s}$: $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$. $C = 1$: $RC = 1$, $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — e o mesmo volume sistólico eleva mais a pressão sistólica numa aorta rígida. Uma [pressão de pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) larga significa um pico mais alto contra o qual o coração precisa ejetar, mais trabalho e mais oxigênio para o mesmo débito.

**Exercício 16.11 ★★★.**

A resistência sistêmica é $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$. Calcule-a em repouso ($95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$) e no exercício ($110 - 5$, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$). Por que fator o raio arteriolar médio precisa ter mudado, se as [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) respondem por toda a resistência?

**Solução de Exercício 16.11.**

Repouso: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$; exercício: $105/417 =
0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$, uma queda de quatro vezes. Como $R \propto r^{-4}$, $r$ aumentou por um fator $4^{1/4} = 1.41$: as [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) se dilataram em média $41\,\%$.

**Exercício 16.12 ★★★.**

“A circulação é construída de modo que o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) seja lento onde precisa fazer trocas e rápido em todo o resto.” Discuta, com a [equação da continuidade](#thm-b2-blood-circulation-continuity), a [lei de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) e a geometria da árvore, e diga por que uma [circulação aberta](#def-b2-blood-circulation-circuits) não consegue fazer o mesmo.

**Solução de Exercício 16.12.**

A continuidade fixa a velocidade em cada nível pela seção transversal total, e a árvore é construída de modo que essa seção seja mil vezes a da aorta nos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) e volte a ser pequena nas [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels); a [lei de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) coloca a resistência nas [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels), onde o músculo pode alterá-la, e deixa os vasos largos quase sem perdas. Uma [circulação aberta](#def-b2-blood-circulation-circuits) não tem [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) para desacelerar o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) num lugar definido, nem vasos nos quais fixar uma resistência, nem um meio de dirigir o fluxo para um órgão — ela só consegue agitar.

## 16.6 Problema: A circulação em números

**Problema 16.1.**

Problema de fim de semana — a conta de Harvey refeita, as pressões e as velocidades da árvore vascular calculadas por Poiseuille e pela continuidade, a filtração diária dos capilares equilibrada e a suavização pela aorta modelada, até o débito cardíaco, a queda de pressão arteriolar, o filtrado do dia e a pressão diastólica

Dados: volume sistólico de $70\,\mathrm{mL}$, frequência cardíaca de $72\,\mathrm{min}^{-1}$, volume sanguíneo de $5\,\mathrm{L}$, $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $1\,\mathrm{mmHg} =
133\,\mathrm{Pa}$. Aorta: raio de $1.25\,\mathrm{cm}$, comprimento de $40\,\mathrm{cm}$. [Arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels): $3\times 10^{6}$ em paralelo, cada uma de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ e comprimento $1\,\mathrm{mm}$. [Capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels): $4\times
10^{10}$, raio de $3\,\text{µ}\mathrm{m}$, comprimento de $1\,\mathrm{mm}$, um quarto deles abertos em repouso. Starling: $P_c$ de 35 a $15\,\mathrm{mmHg}$ ao longo de um [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$. Windkessel: $C =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$, diástole de $0.8\,\mathrm{s}$.

**Parte I — A conta de Harvey.**

1. Calcule o débito cardíaco em litros por minuto e por dia.
2. Quantas vezes o volume sanguíneo circula num dia?
3. A estimativa de Harvey era de 2 onças ( $57\,\mathrm{g}$ ) por batimento, das quais ele supunha que pelo menos um quarto era expelido, a 72 batimentos por minuto. Que massa de [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) isso dava por hora, e como ela se comparava ao peso de um homem?
4. Por que isso era um argumento a favor da circulação, e não de uma produção e um consumo contínuos?
5. Descreva o experimento do garrote e o que as válvulas mostraram.
6. O que Harvey não podia ver, e quem o viu?

**Parte II — A árvore.**

7. Calcule a velocidade média na aorta.
8. Calcule a queda de pressão ao longo da aorta pela [lei de Poiseuille](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) , em mmHg.
9. Calcule a resistência de uma [arteríola](#def-b2-blood-circulation-vessels) e a das $3\times  10^{6}$ em paralelo.
10. Calcule a queda de pressão através das [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) no débito de repouso, em mmHg.
11. Calcule a seção transversal total dos [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) abertos e a velocidade média neles; depois, o tempo de trânsito através de um deles.
12. As [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) se contraem de modo que seu raio diminui $10\,\%$ . Recalcule a queda. O que o coração precisa fazer para manter o mesmo débito?

**Parte III — Os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels).**

13. Calcule a pressão efetiva de filtração na extremidade arterial, na extremidade venosa e no ponto médio (considere que $P_c$ cai linearmente).
14. Divida o [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) na metade que filtra e na metade que reabsorve e estime o líquido filtrado e reabsorvido por dia no corpo inteiro, tomando as pressões efetivas médias de cada metade como $+10$ e $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ e supondo que cada metade move $2\,\mathrm{L}$ por dia por mmHg.
15. Deduza o fluxo de linfa.
16. A albumina plasmática cai para $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Recalcule $\pi_c$ (suponha que ela varia com a albumina) e as pressões efetivas nas duas extremidades. O que acontece?
17. A pressão venosa sobe de modo que $P_c$ vai de 35 a $28\,\mathrm{mmHg}$ . Recalcule a pressão efetiva média e o balanço diário. Para onde vai o líquido?
18. Calcule a superfície [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) total (cilindros, todos eles) e o tempo que uma molécula leva para se difundir até uma célula a $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de um [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels) ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

**Parte IV — A aorta como reservatório.**

19. Calcule a resistência sistêmica a partir de uma pressão média de $93\,\mathrm{mmHg}$ , uma pressão venosa de $3\,\mathrm{mmHg}$ e o débito de repouso, em $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
20. Calcule a constante de tempo $RC$ e a pressão diastólica após $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de uma sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ .
21. Refaça o cálculo para $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . O que aconteceu com a [pressão de pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) ?
22. A frequência cardíaca sobe para $120$ e a diástole encurta para $0.3\,\mathrm{s}$ . Calcule a pressão diastólica.
23. Dos $70\,\mathrm{mL}$ ejetados, quanto fica armazenado nas [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) durante a sístole se a pressão sobe $20\,\mathrm{mmHg}$ ? Para onde vai o restante?
24. Explique por que as [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) coronárias, que se enchem na diástole, dependem da retração da aorta.
25. Enuncie o resultado: o débito cardíaco, a queda de pressão arteriolar, o filtrado líquido do dia e a pressão diastólica para $C = 2$ e $C = 1$ .

**Solução de Problema 16.1.**

**1.** $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; $7300\,\mathrm{L}$ por dia. **2.** $7300/5 \approx 1450$ vezes. **3.** Um quarto de $57\,\mathrm{g}$ a 72 batimentos por minuto: $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ por hora — mais ou menos o peso de um homem. **4.** Nenhum alimento conseguiria fornecer, e nenhum tecido consumir, o peso de um homem em [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) a cada hora; a única saída é que o mesmo [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) volte ao coração. **5.** Um cordão amarrado em torno do braço faz inchar as [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) abaixo dele, não as de cima, de modo que o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) das [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels) se move em direção ao coração; empurrando o [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) de uma [veia](#def-b2-blood-circulation-vessels) em direção à mão, ele para nas válvulas e não pode ser forçado para trás — as válvulas só permitem o fluxo em direção ao coração. **6.** Os [capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) que unem as [artérias](#def-b2-blood-circulation-vessels) às [veias](#def-b2-blood-circulation-vessels); Malpighi os viu no pulmão de uma rã em 1661. **7.** Área $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$; $83/4.9 =
17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. **8.** $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times
10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$, $0.08\,\mathrm{mmHg}$. **9.** $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times
5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$; in parallel, $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$. **10.** $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa}
= 31\,\mathrm{mmHg}$. **11.** [Capilares](#def-b2-blood-circulation-vessels) abertos $10^{10}$, cada um com $\pi(3\times 10^{-6})^{2}
= 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$: $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$; $v =
83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; trânsito $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$. **12.** Resistência $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$: $47\,\mathrm{mmHg}$; o coração precisa elevar a pressão arterial em $16\,\mathrm{mmHg}$, ou o débito cai um terço. **13.** $+10$, $-10$ e $0$ mmHg. **14.** Filtração $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ por dia; reabsorção $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$. **15.** $3\,\mathrm{L}$ de linfa por dia. **16.** $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$: saldo de $+22.5$ na extremidade arterial e de $+2.5$ na extremidade venosa — filtração em toda parte, nenhuma reabsorção: edema. **17.** Saldos de $+10$ e $+3$, média de $+6.5$: filtração ao longo de todo o [capilar](#def-b2-blood-circulation-vessels), uns $26\,\mathrm{L}$ por dia; os linfáticos não conseguem escoá-los e o líquido se acumula nos tecidos, primeiro nos pés. **18.** $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times
10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/
(2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$. **19.** $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$. **20.** $RC = 2.2\,\mathrm{s}$; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 =
83\,\mathrm{mmHg}$. **21.** $RC = 1.1\,\mathrm{s}$; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$: a [pressão de pulso](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) se alarga de 37 para $62\,\mathrm{mmHg}$. **22.** $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$: numa frequência rápida, a pressão quase não cai entre os batimentos. **23.** $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ armazenados; os outros $30\,\mathrm{mL}$ escoam pelas [arteríolas](#def-b2-blood-circulation-vessels) durante a própria sístole. **24.** O ventrículo que se contrai comprime seus próprios vasos na sístole, de modo que o músculo cardíaco é irrigado na diástole, pela pressão que a aorta, ao se retrair, mantém; uma aorta rígida que deixa a pressão diastólica despencar priva o coração de [sangue](#def-b2-blood-circulation-blood) entre os batimentos. **25.** Débito de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; queda arteriolar de $31\,\mathrm{mmHg}$; filtrado líquido de $3\,\mathrm{L}$ por dia para a linfa; diastólica de $83\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 2$ e de $58\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 1$.