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title: "O coração e o ciclo cardíaco"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco
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# Capítulo 17 — O coração e o ciclo cardíaco

Retire o [coração](#def-b2-heart-anatomy) de uma rã e coloque-o numa solução salina, e ele continua batendo durante horas — sem nervos, sem encéfalo, sem [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood), apenas um músculo que se contrai sozinho cerca de uma vez por segundo porque um pequeno grupo de suas células não consegue ficar parado. Um [coração](#def-b2-heart-anatomy) humano faz isso uns três bilhões de vezes ao longo de uma vida, movendo da ordem de duzentos milhões de litros, sem nunca ser desligado. Este capítulo trata dessa bomba: suas câmaras e valvas, o ciclo de enchimento e esvaziamento e as pressões que o impulsionam, o sistema elétrico que o marca e o traçado que ele deixa na pele, a lei que lhe permite ajustar seu débito ao que recebe, batimento a batimento, e os nervos e hormônios que ajustam seu ritmo e sua força.

## 17.1 A bomba

**Definição 17.1 (Câmaras e valvas).**

O coração é formado por duas bombas lado a lado, cada uma com um *átrio*, que recebe o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) das [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels), e um *ventrículo*, que o ejeta numa [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels). O coração direito recebe o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) das [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cavas e o envia aos pulmões pela [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonar; o coração esquerdo o recebe de volta das [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonares e o envia ao corpo pela aorta. Quatro valvas tornam o fluxo unidirecional: as *valvas atrioventriculares* (tricúspide à direita, mitral à esquerda), válvulas presas por cordas aos músculos papilares, de modo que não possam ser empurradas de volta para o átrio; e as *valvas semilunares* (pulmonar e aórtica), três bolsas que se enchem e se fecham quando a pressão arterial supera a do ventrículo. As valvas são passivas: abrem-se e fecham-se apenas por diferenças de pressão. A parede ventricular é o *miocárdio*, músculo estriado de células ramificadas unidas pelas extremidades por *discos intercalares* repletos de junções comunicantes, de modo que o ventrículo inteiro é eletricamente uma única célula e se contrai como uma só; a parede do ventrículo esquerdo é três vezes mais espessa que a do direito porque bombeia contra uma pressão cinco vezes maior. O músculo cardíaco é nutrido por suas próprias *[artérias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) coronárias*, que se enchem na diástole, e funciona quase inteiramente por metabolismo aeróbio — ele não pode contrair dívidas.

![O coração em corte frontal: dois átrios em cima, dois ventrículos embaixo, o espesso ventrículo esquerdo, as valvas atrioventriculares com suas cordas e as duas grandes artérias saindo pelo topo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/img-f93a13916dab.jpg)

*O [coração](#def-b2-heart-anatomy) em corte frontal: dois [átrios](#def-b2-heart-anatomy) em cima, dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) embaixo, o espesso [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo, as valvas atrioventriculares com suas cordas e as duas grandes [artérias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) saindo pelo topo.*

**Proposição 17.2 (O ciclo cardíaco).**

Um batimento em repouso dura cerca de $0.8\,\mathrm{s}$. *Diástole* ($0.5\,\mathrm{s}$): os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) relaxam, sua pressão cai abaixo da dos [átrios](#def-b2-heart-anatomy), as valvas atrioventriculares se abrem e o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) entra, em grande parte passivamente, depois com um impulso final da contração atrial; o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) termina a diástole com cerca de $120\,\mathrm{mL}$ (o *volume diastólico final*). *Sístole* ($0.3\,\mathrm{s}$): os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contraem; assim que sua pressão supera a pressão atrial, as valvas atrioventriculares se fecham (a primeira bulha cardíaca, “tum”), e durante alguns centésimos de segundo o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) comprime uma câmara fechada — a *contração isovolumétrica* — até que sua pressão ultrapasse a pressão arterial ($80\,\mathrm{mmHg}$ à esquerda), quando as valvas semilunares se abrem e o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) é ejetado. O [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo chega a $120\,\mathrm{mmHg}$ e expele cerca de $70\,\mathrm{mL}$ (o *[volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle)*, uma *[fração de ejeção](#prop-b2-heart-cycle)* de $60\,\%$); ao relaxar, sua pressão cai abaixo da aórtica, a valva aórtica se fecha bruscamente (a segunda bulha, “tá”), e um relaxamento isovolumétrico leva a pressão até o nível atrial, quando o enchimento recomeça. O [coração](#def-b2-heart-anatomy) direito faz o mesmo a um quinto da pressão, ejetando o mesmo volume.

![As pressões no coração esquerdo durante um batimento. O ventrículo comprime uma câmara fechada até superar a pressão aórtica, ejeta enquanto permanece acima dela, relaxa até cair abaixo da pressão atrial e se enche.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-391a45035415.svg)

*As pressões no [coração](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo durante um batimento. O [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) comprime uma câmara fechada até superar a pressão aórtica, ejeta enquanto permanece acima dela, relaxa até cair abaixo da pressão atrial e se enche.*

**Teorema 17.3 (O trabalho do coração).**

Representado como pressão em função do volume, um batimento do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo descreve uma alça — enchimento ao longo da parte inferior, contração isovolumétrica subindo pelo lado direito, ejeção ao longo do topo, de $120\,\mathrm{mL}$ a $50\,\mathrm{mL}$, relaxamento isovolumétrico descendo pelo lado esquerdo —, e a área da alça é o trabalho mecânico do batimento:

$$
W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{ejeção}}\times \text{volume sistólico} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.
$$

A 72 batimentos por minuto, o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo produz cerca de $1.1\,\mathrm{W}$, e o direito $0.2\,\mathrm{W}$; o metabolismo do [coração](#def-b2-heart-anatomy) é de uns $8\,\mathrm{W}$, de modo que sua eficiência mecânica é de cerca de $15\,\%$, sendo o restante calor e o custo da tensão. Elevar a pressão contra a qual o [coração](#def-b2-heart-anatomy) bombeia (hipertensão, uma valva aórtica estreitada) eleva o trabalho por batimento na mesma proporção, e o músculo se espessa em resposta, como qualquer músculo — até que sua irrigação coronária já não acompanhe seu volume.

**Demonstração.** Trabalho é força vezes distância e, para uma pressão que age sobre uma parede em movimento, pressão vezes volume varrido: $\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V$. Ao longo de uma alça fechada, o trabalho líquido é a área delimitada (o enchimento a baixa pressão custa pouco; a ejeção a alta pressão devolve muito mais). $100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa}$ e $70\,\mathrm{mL} =
7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$: $1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} =
0.93\,\mathrm{J}$; vezes $1.2$ batimento por segundo, $1.1\,\mathrm{W}$. ∎

![A alça pressão–volume do ventrículo esquerdo. A área delimitada é o trabalho de um batimento; uma pressão arterial mais alta eleva o topo da alça e, com ele, o trabalho.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-009f91aa9d1a.svg)

*A [alça pressão–volume](#thm-b2-heart-work) do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo. A área delimitada é o trabalho de um batimento; uma pressão arterial mais alta eleva o topo da alça e, com ele, o trabalho.*

## 17.2 O relógio próprio do coração

**Proposição 17.4 (Automatismo e condução).**

O batimento se origina no *[nó sinoatrial](#prop-b2-heart-conduction)*, um grupo de células musculares especializadas na parede do [átrio](#def-b2-heart-anatomy) direito cujo potencial de membrana nunca repousa: após cada potencial de ação, ele sobe lentamente (um *potencial marca-passo*, produzido por uma corrente de sódio que se ativa em potenciais negativos e por canais de cálcio) até atingir o limiar e disparar de novo, cerca de cem vezes por minuto se deixado por conta própria. O impulso se propaga pelo músculo atrial, de célula em célula através das junções comunicantes, e os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) se contraem; ele chega ao *[nó atrioventricular](#prop-b2-heart-conduction)*, a única ponte elétrica entre [átrios](#def-b2-heart-anatomy) e [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), que conduz devagar e o atrasa um décimo de segundo — tempo para que os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) terminem de encher os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy); depois ele desce rapidamente pelo *feixe de His* e pelas *[fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction)*, células de condução rápida que o levam a todo o músculo ventricular em $30\,\mathrm{ms}$, de modo que os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contraem do ápice para cima, como uma unidade, e impulsionam o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) em direção às valvas de saída. Cada parte desse sistema consegue marcar o ritmo sozinha, cada uma mais lentamente que a anterior (o nó a 100, o nó AV a 50, as [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) a 30), de modo que, se o nó falhar, um centro inferior assume — num ritmo mais lento.

**Evidências.** Um [coração](#def-b2-heart-anatomy) isolado, ou uma tira de tecido sinoatrial, bate numa placa sem nervos; uma tira de [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) também bate, porém mais devagar. Esfriar ou aquecer apenas o [nó sinoatrial](#prop-b2-heart-conduction) muda o ritmo do [coração](#def-b2-heart-anatomy) inteiro; seccionar o feixe AV dissocia os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), que passam a bater em seu próprio ritmo lento enquanto os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) continuam no ritmo do nó (bloqueio cardíaco). O registro de uma única célula do nó mostra a despolarização diastólica lenta que nenhuma célula muscular comum tem; bloquear a corrente marca-passo a desacelera. ∎

![O sistema de condução. O nó sinoatrial dispara, os átrios se despolarizam, o nó atrioventricular atrasa o impulso, e o feixe e as fibras de Purkinje o levam aos ventrículos, do ápice para cima.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-5ab99435c9c6.svg)

*O sistema de condução. O [nó sinoatrial](#prop-b2-heart-conduction) dispara, os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) se despolarizam, o [nó atrioventricular](#prop-b2-heart-conduction) atrasa o impulso, e o feixe e as [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) o levam aos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), do ápice para cima.*

**Proposição 17.5 (O eletrocardiograma).**

O [coração](#def-b2-heart-anatomy) é uma grande massa de células que se despolarizam e se repolarizam em sequência, e as correntes que circulam no corpo em torno dele podem ser registradas como tensões de um milivolt entre eletrodos colocados nos membros: é o *eletrocardiograma*. Suas ondas são os eventos do sistema de condução: a *onda P* é a despolarização atrial; o *intervalo PR*, plano ($0.16\,\mathrm{s}$), é o atraso AV; o *complexo QRS*, agudo e breve ($0.08\,\mathrm{s}$), é a despolarização ventricular — grande porque a massa ventricular é grande, breve porque as [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) são rápidas; a *onda T* é a repolarização ventricular. (A repolarização atrial fica escondida no QRS.) O traçado informa o momento e a condução, e não a força: um nó AV bloqueado alonga o intervalo PR ou dissocia a onda P do QRS, uma região morta do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) deforma o QRS, um [átrio](#def-b2-heart-anatomy) irregular (fibrilação atrial) substitui as ondas P por ruído e faz os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) baterem de modo irregular, e o intervalo entre as ondas R dá a frequência.

![Um eletrocardiograma normal: P (átrios), o atraso PR no nó AV, QRS (despolarização ventricular), T (repolarização ventricular).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-02ea2b30cc03.svg)

*Um eletrocardiograma normal: P ([átrios](#def-b2-heart-anatomy)), o atraso PR no nó AV, QRS (despolarização ventricular), T (repolarização ventricular).*

## 17.3 A regulação do débito

**Teorema 17.6 (A lei de Frank–Starling).**

A força de uma contração ventricular aumenta com o volume que encheu o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy): dentro da faixa de funcionamento, quanto mais o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) é distendido na diástole (a *pré-carga*), mais ele ejeta na sístole. O [coração](#def-b2-heart-anatomy) bombeia, portanto, batimento a batimento, tudo o que recebe — um aumento de $20\,\%$ do retorno venoso é respondido por um aumento de $20\,\%$ do [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) sem nenhum nervo nem hormônio —, e os dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), que precisam mover o mesmo volume, se equilibram automaticamente: se o [coração](#def-b2-heart-anatomy) direito envia mais [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) aos pulmões, o [coração](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo recebe mais e bombeia mais. O mecanismo está no [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre): nos comprimentos curtos de um [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) pouco cheio, os filamentos grossos e finos se sobrepõem demais e a sensibilidade ao cálcio é baixa; a distensão em direção ao comprimento ótimo ($2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$) aumenta tanto a sobreposição disponível para as pontes cruzadas quanto a sensibilidade, de modo que o mesmo pulso de cálcio produz mais força. Além do ótimo (um [coração](#def-b2-heart-anatomy) superdistendido, em insuficiência), a força volta a cair.

**Evidências.** Frank (1895) registrou a pressão desenvolvida por um [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) de rã cheio com diferentes volumes: a pressão de pico subia com o volume de enchimento até um máximo e depois caía. Starling (1914), com uma preparação coração–pulmão de cão em que o retorno venoso e a resistência arterial podiam ser fixados de modo independente, mostrou que aumentar o retorno aumentava o débito batimento a batimento, e que um aumento da resistência arterial era respondido, após alguns batimentos de acúmulo, por um volume diastólico final maior e um débito restaurado — o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) responde a uma carga distendendo-se e a uma distensão contraindo-se com mais força. ∎

![Curvas de Starling. O volume sistólico aumenta com o enchimento; os nervos simpáticos deslocam a curva para cima (mais débito com o mesmo enchimento), e um coração em insuficiência a desloca para baixo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-heart/fig-09713a873276.svg)

*Curvas de Starling. O [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) aumenta com o enchimento; os nervos simpáticos deslocam a curva para cima (mais débito com o mesmo enchimento), e um [coração](#def-b2-heart-anatomy) em insuficiência a desloca para baixo.*

**Proposição 17.7 (Nervos e hormônios).**

O [débito cardíaco](#thm-b2-heart-starling) é a frequência cardíaca vezes o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle), $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ em repouso e até $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ no exercício de um atleta treinado. Os dois fatores são fixados pelos nervos autônomos. O *vago* (parassimpático), liberando acetilcolina sobre o [nó sinoatrial](#prop-b2-heart-conduction), desacelera a subida do potencial marca-passo e mantém a frequência de repouso em 70, e não nos 100 próprios do nó; secione os vagos e a frequência sobe. Os nervos *simpáticos*, liberando noradrenalina, e a medula suprarrenal, liberando *adrenalina* no [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood), aceleram essa subida (mais batimentos), aceleram a condução e elevam a força de contração para qualquer enchimento (uma curva de Starling mais íngreme, a propriedade chamada *contratilidade*), aumentando o cálcio fornecido aos [sarcômeros](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) a cada batimento. No exercício, o freio vagal é liberado primeiro, depois o acelerador simpático é acionado, e uma frequência de 180 com um [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) de $140\,\mathrm{mL}$ dá $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; os sinais passam pelos receptores e segundos mensageiros do [Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/19-mensageiros-quimicos-e-transducao-de-sinais#ch-b2-cell-signalling), e o conjunto é comandado pelos centros reguladores da pressão do [Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/18-regulacao-da-pressao-arterial-e-exercicio#ch-b2-blood-pressure).

**Exemplo 17.8 (Ler um coração).**

Duas bulhas por batimento: tum, as valvas AV se fechando no início da sístole; tá, as valvas semilunares se fechando no fim. Um sopro é o escoamento turbulento através de uma valva estreitada (uma estenose) ou de volta através de uma valva que vaza (uma insuficiência): um sopro entre o tum e o tá é uma valva mitral que vaza ou uma valva aórtica estreitada; depois do tá, uma valva aórtica que vaza. Um pulso de 70 com uma pressão arterial de $120/80$ mmHg significa um [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) perto de $70\,\mathrm{mL}$; uma frequência de 40 num atleta é um grande [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) e um forte tônus vagal; uma frequência de 40 com um intervalo PR que se alonga até que um batimento falhe é um nó AV doente. A fisiologia deste capítulo é o que um médico ouve com um estetoscópio em trinta segundos.

## 17.4 Exercícios

**Exercício 17.1 ★.**

Acompanhe uma gota de [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) da [veia](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cava até a aorta, citando em ordem cada câmara, valva e vaso.

**Solução de Exercício 17.1.**

[Veia](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cava $\to$ [átrio](#def-b2-heart-anatomy) direito $\to$ valva tricúspide $\to$ [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) direito $\to$ valva pulmonar $\to$ [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonar $\to$ pulmões $\to$ [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonares $\to$ [átrio](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo $\to$ valva mitral $\to$ [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo $\to$ valva aórtica $\to$ aorta.

**Exercício 17.2 ★.**

Dê as fases do [ciclo cardíaco](#prop-b2-heart-cycle) com o estado de cada valva em cada fase, e o evento que causa cada uma das duas bulhas cardíacas.

**Solução de Exercício 17.2.**

Enchimento (diástole): valvas AV abertas, semilunares fechadas. Contração isovolumétrica: as quatro fechadas. Ejeção: semilunares abertas, AV fechadas. Relaxamento isovolumétrico: todas fechadas. Primeira bulha: o fechamento das valvas AV no início da sístole; segunda: o fechamento das valvas semilunares no fim.

**Exercício 17.3 ★.**

Cite em ordem as partes do sistema de condução, com o tempo que o impulso leva para chegar a cada uma e a onda do ECG que cada uma produz.

**Solução de Exercício 17.3.**

[Nó sinoatrial](#prop-b2-heart-conduction) ($t = 0$; a onda P, enquanto os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) se despolarizam); [nó atrioventricular](#prop-b2-heart-conduction) (alcançado em cerca de $80\,\mathrm{ms}$, retendo o impulso por $100\,\mathrm{ms}$: o segmento PR); feixe de His e [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction) ($180\text{ a }220\,\mathrm{ms}$; o QRS, enquanto os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se despolarizam); a onda T mais tarde, enquanto eles se repolarizam.

**Exercício 17.4 ★.**

Enuncie a [lei de Frank–Starling](#thm-b2-heart-starling) e diga por que ela garante que os dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) bombeiem o mesmo volume.

**Solução de Exercício 17.4.**

Dentro de sua faixa de funcionamento, o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) ejeta mais quando foi mais cheio. Se o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) direito bombeia mais, o esquerdo recebe mais alguns batimentos depois e, pela mesma lei, bombeia mais: todo desequilíbrio se corrige sem nenhum sinal.

**Exercício 17.5 ★★.**

Um [coração](#def-b2-heart-anatomy) tem um volume diastólico final de $130\,\mathrm{mL}$ e um [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) final de $50\,\mathrm{mL}$ a 70 batimentos por minuto. Calcule o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle), a [fração de ejeção](#prop-b2-heart-cycle) e o [débito cardíaco](#thm-b2-heart-starling). Um [coração](#def-b2-heart-anatomy) em insuficiência tem $180\,\mathrm{mL}$ e $120\,\mathrm{mL}$: refaça o cálculo e diga o que aconteceu com a [fração de ejeção](#prop-b2-heart-cycle).

**Solução de Exercício 17.5.**

[Volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) $80\,\mathrm{mL}$; [fração de ejeção](#prop-b2-heart-cycle) $80/130 = 62\,\%$; débito $80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Em insuficiência: $60\,\mathrm{mL}$, $60/180 = 33\,\%$, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) dilatado mantém o débito quase normal trabalhando com um grande volume, mas ejeta apenas um terço do que contém.

**Exercício 17.6 ★★.**

Calcule o trabalho de um batimento para um [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) de $70\,\mathrm{mL}$ a uma pressão média de ejeção de $100\,\mathrm{mmHg}$, e a potência a 72 batimentos por minuto. Refaça o cálculo para um hipertenso a $150\,\mathrm{mmHg}$. Quanto oxigênio a mais por minuto o segundo [coração](#def-b2-heart-anatomy) precisa, se a eficiência mecânica é de $15\,\%$ e $1\,\mathrm{mL}$ de oxigênio fornece $20\,\mathrm{J}$?

**Solução de Exercício 17.6.**

$W = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$; potência $0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}$. A $150\,\mathrm{mmHg}$: $1.4\,\mathrm{J}$, $1.7\,\mathrm{W}$. Os $0.56\,\mathrm{W}$ mecânicos a mais são $3.7\,\mathrm{W}$ metabólicos, $0.19\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por segundo: $11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ a mais.

**Exercício 17.7 ★★.**

Num ECG, as ondas R estão separadas por $0.5\,\mathrm{s}$ num registro e por $1.5\,\mathrm{s}$ em outro. Dê as frequências cardíacas. Num terceiro, as ondas P aparecem a cada $0.6\,\mathrm{s}$ e os complexos QRS a cada $1.8\,\mathrm{s}$, sem relação fixa. O que aconteceu?

**Solução de Exercício 17.7.**

$60/0.5 = 120$ batimentos por minuto; $60/1.5 = 40$. Terceiro: bloqueio cardíaco completo — os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) batem a 100 sob o comando do nó, os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) a 33 sob um marca-passo próprio, e o nó AV não conduz nada.

**Exercício 17.8 ★★.**

O potencial da célula sinoatrial sobe de $-60\,\mathrm{mV}$ até um limiar de $-40\,\mathrm{mV}$ a $25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ antes de cada potencial de ação de $0.15\,\mathrm{s}$. Calcule o intervalo entre os batimentos e a frequência. A acetilcolina reduz a velocidade de subida a $18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ e o potencial de partida a $-65\,\mathrm{mV}$; a noradrenalina eleva a velocidade de subida a $40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. Calcule as duas frequências.

**Solução de Exercício 17.8.**

Subida $20/25 = 0.8\,\mathrm{s}$, mais $0.15\,\mathrm{s}$: $0.95\,\mathrm{s}$, 63 batimentos por minuto. Acetilcolina: $25/18 = 1.39\,\mathrm{s}$, mais $0.15$: $1.54\,\mathrm{s}$, 39 por minuto. Noradrenalina: $20/40 = 0.5\,\mathrm{s}$, mais $0.15$: $0.65\,\mathrm{s}$, 92 por minuto.

**Exercício 17.9 ★★.**

Explique por que o atraso do nó AV é necessário, o que aconteceria com o débito sem ele, e por que um nó AV lento (um intervalo PR longo) é inofensivo até certo ponto e perigoso além dele.

**Solução de Exercício 17.9.**

O atraso permite que os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) terminem de se esvaziar nos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) antes que os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contraiam; sem ele, [átrios](#def-b2-heart-anatomy) e [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) se contrairiam juntos, as valvas AV se fechariam sobre [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) meio cheios e o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) cairia o equivalente à contribuição atrial. Um intervalo PR longo apenas adia a sístole ventricular e não custa nada, até que o atraso se torne tão longo que batimentos falhem ou a condução cesse por completo.

**Exercício 17.10 ★★★.**

Um atleta em repouso tem uma frequência de 45 e um débito de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; no exercício, uma frequência de 180 e $30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Calcule os [volumes sistólicos](#prop-b2-heart-cycle) e diga com o que a curva de Starling e os nervos simpáticos contribuem cada um. Por que a frequência não pode ultrapassar de modo útil cerca de 200?

**Solução de Exercício 17.10.**

Repouso: $5000/45 = 111\,\mathrm{mL}$; exercício: $30\,000/180 =
167\,\mathrm{mL}$. A lei de Starling converte o maior retorno venoso do exercício num [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) maior; os nervos simpáticos acrescentam frequência e contratilidade (um [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) final menor). Acima de cerca de 200, a diástole é curta demais para encher o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) e o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) cai mais depressa do que a frequência sobe.

**Exercício 17.11 ★★★.**

Uma valva aórtica estreitada deixa uma abertura de $1\,\mathrm{cm}^{2}$ em vez de $3\,\mathrm{cm}^{2}$. Usando a continuidade, calcule a velocidade do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) ejetado a $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ através de cada uma e, pela equação de Bernoulli ($\Delta P = \tfrac12\rho v^2$), a pressão que o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) precisa gerar acima da pressão aórtica em cada caso. O que o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) faz a respeito, e qual é o custo final?

**Solução de Exercício 17.11.**

$v = Q/A$: $250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ e $250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. $\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}$: $365\,\mathrm{Pa}$ ($2.7\,\mathrm{mmHg}$) e $3300\,\mathrm{Pa}$ ($25\,\mathrm{mmHg}$). O [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) gera a pressão extra espessando sua parede; o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) espesso e rígido acaba superando sua irrigação coronária, enche-se mal e entra em insuficiência.

**Exercício 17.12 ★★★.**

“O [coração](#def-b2-heart-anatomy) é uma bomba que se regula sozinha e é apenas ajustada pelo sistema nervoso.” Discuta, distinguindo o que o automatismo, a [lei de Frank–Starling](#thm-b2-heart-starling) e os nervos autônomos fornecem cada um, e o que um [coração](#def-b2-heart-anatomy) transplantado — que não tem nervos — consegue e não consegue fazer.

**Solução de Exercício 17.12.**

O automatismo dá um batimento sem nenhum estímulo externo; a lei de Starling ajusta o débito ao retorno e equilibra os dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) sem nenhum estímulo externo; os nervos e a adrenalina apenas fixam a frequência e a contratilidade em torno desse núcleo autorregulado. Um [coração](#def-b2-heart-anatomy) transplantado bate (a cerca de 100, sem tônus vagal), ajusta seu [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) ao enchimento e consegue elevar seu débito no exercício pelo mecanismo de Starling e pela adrenalina circulante — mas lentamente, e menos que um [coração](#def-b2-heart-anatomy) inervado.

## 17.5 Problema: Um coração sob carga

**Problema 17.1.**

Problema de fim de semana — um coração acompanhado do repouso ao exercício e à doença: seu ciclo cronometrado, seu trabalho calculado, seu eletrocardiograma lido, sua resposta de Starling e seu controle autônomo quantificados, e o custo de uma valva estreitada estimado, até o débito em repouso e no exercício, o trabalho por batimento e o gradiente através da estenose

Dados: em repouso, frequência de 70, volume diastólico final de $130\,\mathrm{mL}$, [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) final de $60\,\mathrm{mL}$, pressão média de ejeção de $100\,\mathrm{mmHg}$ ($1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$), pressão aórtica de $120/80$ mmHg. A sístole dura $0.3\,\mathrm{s}$ em qualquer frequência. Marca-passo: subida de $-60\,\mathrm{mV}$ a $-40\,\mathrm{mV}$, potencial de ação de $0.15\,\mathrm{s}$. O [coração](#def-b2-heart-anatomy) consome $20\,\mathrm{J}$ por mililitro de oxigênio, com uma eficiência mecânica de $15\,\%$; o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) coronário leva $0.2\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por mililitro, e o [coração](#def-b2-heart-anatomy) extrai $70\,\%$ dele. Densidade do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$.

**Parte I — O ciclo em repouso.**

1. Calcule o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) , a [fração de ejeção](#prop-b2-heart-cycle) e o [débito cardíaco](#thm-b2-heart-starling) .
2. Calcule a duração de um ciclo e a da diástole.
3. Calcule a taxa média de ejeção durante a sístole, em mililitros por segundo, e a velocidade média através de uma valva aórtica de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ .
4. A pressão ventricular sobe a $1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s}$ durante a contração isovolumétrica, de 10 a $80\,\mathrm{mmHg}$ . Quanto tempo dura essa fase?
5. Calcule o trabalho de um batimento e a potência mecânica do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo.
6. Calcule a potência total do [coração](#def-b2-heart-anatomy) e seu consumo de oxigênio (os dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) : considere o direito como um quinto do esquerdo).
7. Calcule o fluxo sanguíneo coronário necessário para fornecer esse oxigênio.

**Parte II — O marca-passo e o traçado.**

8. Que velocidade de subida ( $\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ ) dá uma frequência de 70?
9. O vago é seccionado: a frequência passa a 100. Que velocidade de subida é essa?
10. Calcule a velocidade de subida para uma frequência de 180 no exercício.
11. No ECG em repouso, dê o intervalo R–R e diga a que correspondem as ondas P, QRS e T.
12. O intervalo PR é de $0.16\,\mathrm{s}$ em repouso. Sua duração se deve sobretudo ao atraso do nó AV: explique o que esse atraso proporciona e por que uma frequência de 180 exige que o nó também acelere.
13. O ECG de um paciente mostra complexos QRS a cada $1.5\,\mathrm{s}$ e ondas P a cada $0.8\,\mathrm{s}$ , sem relação entre si. Faça o diagnóstico, dê a frequência ventricular e diga que tecido está comandando o ritmo dos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) .

**Parte III — O exercício.** No exercício, a frequência sobe para 180 e os nervos simpáticos elevam a contratilidade, de modo que o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) final cai para $30\,\mathrm{mL}$; o retorno venoso eleva o volume diastólico final para $150\,\mathrm{mL}$.

14. Calcule o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) , a [fração de ejeção](#prop-b2-heart-cycle) e o débito.
15. Calcule a duração da diástole a 180 e explique por que a frequência não pode subir muito mais de modo útil.
16. Calcule a potência do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) esquerdo a uma pressão média de ejeção de $120\,\mathrm{mmHg}$ , e o consumo de oxigênio do [coração](#def-b2-heart-anatomy) .
17. Calcule o fluxo coronário necessário e compare com o repouso. Por que o encurtamento da diástole é um problema para ele?
18. Sem os nervos simpáticos (um [coração](#def-b2-heart-anatomy) transplantado), a frequência só sobe lentamente, pela adrenalina do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) , e a contratilidade sobe menos. Preveja o débito no primeiro minuto de exercício, usando apenas a lei de Starling com o mesmo enchimento.
19. Atribua o aumento do débito do repouso ao exercício a suas três causas (frequência, enchimento, contratilidade), em litros por minuto para cada uma.

**Parte IV — Uma valva estreitada.** A valva aórtica se estreita para $1\,\mathrm{cm}^{2}$.

20. Calcule a velocidade de ejeção em repouso através da valva estreitada.
21. Usando a equação de Bernoulli, $\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}$ , calcule a pressão que o [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) precisa acrescentar para empurrar o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) através dela, em mmHg.
22. Refaça os dois cálculos no exercício.
23. Qual precisa ser a pressão de pico do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) em cada caso para manter a pressão aórtica normal, e por que fator seu trabalho por batimento aumenta em repouso?
24. A parede do [ventrículo](#def-b2-heart-anatomy) se espessa em resposta. Explique por que isso ajuda e por que acaba falhando (pense na irrigação coronária e no enchimento diastólico).
25. Enuncie o resultado: o débito em repouso e no exercício, o trabalho por batimento em repouso e o gradiente através da valva estreitada em repouso e no exercício.

**Solução de Problema 17.1.**

**1.** $70\,\mathrm{mL}$; $70/130 = 54\,\%$; $70\times 70 =
4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **2.** $60/70 = 0.86\,\mathrm{s}$; diástole $0.86 - 0.3 =
0.56\,\mathrm{s}$. **3.** $70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$; $233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. **4.** $70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}$, cerca de $50\,\mathrm{ms}$. **5.** $100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$; $0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}$. **6.** Os dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) $1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}$; a $15\,\%$, $8.7\,\mathrm{W}$ metabólicos; $8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por segundo, $26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **7.** Extraindo $0.14\,\mathrm{mL}$ por mililitro de [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): $26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** Intervalo de $0.86\,\mathrm{s}$, tempo de subida de $0.71\,\mathrm{s}$: $20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **9.** Intervalo de $0.6\,\mathrm{s}$, subida de $0.45\,\mathrm{s}$: $44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **10.** Intervalo de $0.33\,\mathrm{s}$, subida de $0.18\,\mathrm{s}$: $110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$. **11.** R–R $0.86\,\mathrm{s}$; P: despolarização atrial; QRS: despolarização ventricular; T: repolarização ventricular. **12.** O atraso permite que os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) se esvaziem nos [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) antes que estes se contraiam; a 180, o ciclo inteiro dura $0.33\,\mathrm{s}$, de modo que um atraso inalterado de $0.16\,\mathrm{s}$ consumiria metade dele — os nervos simpáticos aceleram também a condução do nó. **13.** Bloqueio cardíaco completo: os [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy) a 40 por minuto, comandados pelo feixe ou pelas [fibras de Purkinje](#prop-b2-heart-conduction), os [átrios](#def-b2-heart-anatomy) a 75 sob o comando do [nó sinoatrial](#prop-b2-heart-conduction). **14.** $120\,\mathrm{mL}$; $120/150 = 80\,\%$; $120\times 180 =
21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **15.** $0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}$: quase nenhum tempo para encher; mais rápido ainda, e o [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) despenca. **16.** $W = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}$, $\times 3$ por segundo: $5.7\,\mathrm{W}$; os dois [ventrículos](#def-b2-heart-anatomy), $6.9\,\mathrm{W}$; metabólicos, $46\,\mathrm{W}$; oxigênio, $2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, $140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **17.** $140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, cinco vezes o fluxo de repouso, a ser fornecido numa diástole reduzida a um décimo do ciclo: as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) coronárias precisam se dilatar ao máximo. **18.** Frequência de cerca de 100 sem tônus vagal, [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) final inalterado em $60\,\mathrm{mL}$: [volume sistólico](#prop-b2-heart-cycle) $150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}$, débito de $9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **19.** Só a frequência ($70 \to 180$ a $70\,\mathrm{mL}$): $+7.7$; o enchimento ($20\,\mathrm{mL}$ a mais a 180): $+3.6$; a contratilidade ($30\,\mathrm{mL}$ de resíduo a menos a 180): $+5.4$ — de 4.9 a $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ($4.9 + 7.7 + 3.6 + 5.4 = 21.6$). **20.** $233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$, $2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **21.** $\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}$, $22\,\mathrm{mmHg}$. **22.** $120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, $4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; $\tfrac12\times
1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}$, $64\,\mathrm{mmHg}$. **23.** Pico de $120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg}$ em repouso, cerca de $140 +
64 = 204\,\mathrm{mmHg}$ no exercício; a pressão média de ejeção em repouso sobe de 100 para 122: trabalho por batimento $\times 1.22$. **24.** Uma parede mais espessa gera mais força e reduz a tensão por fibra; mas a massa a irrigar cresce, enquanto o fluxo coronário, comprimido pela parede espessa na sístole e com uma diástole mais curta, não acompanha, e uma parede espessa relaxa mal e se enche menos: seguem-se a isquemia e a insuficiência. **25.** $4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ em repouso, $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ no exercício; $0.93\,\mathrm{J}$ por batimento; gradiente de $22\,\mathrm{mmHg}$ em repouso e de $64\,\mathrm{mmHg}$ no exercício.