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title: "Regulação da pressão arterial e exercício"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 18
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/18-regulacao-da-pressao-arterial-e-exercicio
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# Capítulo 18 — Regulação da pressão arterial e exercício

Levante-se depressa depois de estar deitado e, por um segundo, meio litro de [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) escoa para as [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) das pernas; o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), recebendo menos, bombeia menos, a pressão na cabeça cai, e o encéfalo — que fica $40\,\mathrm{cm}$ acima do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) e não consegue armazenar oxigênio — está a um ou dois segundos de desmaiar. Isso quase nunca acontece, porque, em um único batimento, um reflexo contraiu as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) e acelerou o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy). Corra atrás de um ônibus, e os músculos precisam de dez vezes o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) que tinham em repouso; eles o recebem em um minuto, e a pressão que o impulsiona se mantém estável enquanto a resistência do corpo inteiro cai dois terços. Este capítulo trata dessa regulação: o que fixa a pressão, como ela é percebida, o reflexo rápido e os hormônios lentos que a corrigem, e como o sistema é reorganizado, e não sobrepujado, pelo exercício.

## 18.1 O que é a pressão

**Teorema 18.1 (A equação da circulação).**

A [pressão arterial média](#thm-b2-blood-pressure-equation) $\bar P$ é o produto do que o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) introduz pelo que os vasos deixam sair:

$$
\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R, \qquad Q = f\times V_s,
$$

em que $Q$ é o [débito cardíaco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#thm-b2-heart-starling) (frequência cardíaca $f$ vezes [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) $V_s$), $R$ a [resistência periférica total](#thm-b2-blood-pressure-equation) — as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) de todos os órgãos em paralelo — e $P_{\text{ven}}$ a pressão venosa, próxima de zero. Em repouso, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ dá $90\,\mathrm{mmHg}$. Toda regulação da pressão age sobre uma de três grandezas: a frequência, o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) (por meio do enchimento e da contratilidade do [Capítulo 17](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#ch-b2-heart)) ou a resistência (por meio do raio arteriolar, na quarta potência). Como os órgãos estão em paralelo, o fluxo para cada um é sua parcela da pressão dividida por sua própria resistência: dilatar as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) de um órgão aumenta seu fluxo sem mudar o dos outros, desde que a pressão seja mantida — e manter a pressão é a razão de ser da regulação.

**Demonstração.** A lei de Ohm para um fluido: o fluxo através de uma resistência é a queda de pressão através dela dividida pela resistência (Poiseuille, [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#ch-b2-blood-circulation)); para resistências em paralelo, os fluxos se somam e $1/R = \sum 1/R_i$. A pressão média ao longo de um batimento é aproximadamente a diastólica mais um terço da [pressão de pulso](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#thm-b2-blood-circulation-windkessel): $80 + 40/3 = 93\,\mathrm{mmHg}$. ∎

![A circulação como um circuito: uma bomba, uma pressão e as resistências arteriolares dos órgãos em paralelo. Cada órgão recebe P/R_i; a regulação mantém P enquanto as R_i são ajustadas à demanda.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-pressure/fig-0e07463d7a4d.svg)

*A circulação como um circuito: uma bomba, uma pressão e as resistências arteriolares dos órgãos em paralelo. Cada órgão recebe $\bar P/R_i$; a regulação mantém $\bar P$ enquanto as $R_i$ são ajustadas à demanda.*

**Proposição 18.2 (Por que a pressão precisa ser regulada).**

Baixa demais, e o encéfalo — $40\,\mathrm{cm}$ acima do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) num adulto de pé, o que custa $31\,\mathrm{mmHg}$ de coluna hidrostática — e o próprio músculo cardíaco ficam mal irrigados: o encéfalo falha em segundos. Alta demais, e os vasos são danificados: a parede arterial se espessa e enrijece, os glomérulos do rim cicatrizam, a retina sangra e o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) trabalha contra a pressão até entrar em insuficiência. A pressão também precisa permanecer estável enquanto as demandas dos órgãos mudam em uma ordem de grandeza — o intestino após uma refeição, os músculos no exercício, a pele no calor — e enquanto o próprio volume sanguíneo se perde numa hemorragia ou no suor. Dois sistemas fazem isso: um reflexo nervoso que age, em um batimento, sobre a frequência, o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) e a resistência, e sistemas hormonais que agem, ao longo de horas e dias, sobre a resistência e, sobretudo, sobre o volume sanguíneo, por meio do rim.

![A medida da pressão. O manguito é inflado acima da pressão sistólica, de modo que nenhum sangue passa; à medida que é esvaziado, os primeiros sons do escoamento turbulento sob o estetoscópio marcam a pressão sistólica, e seu desaparecimento, quando a artéria permanece aberta durante todo o ciclo, marca a diastólica.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-pressure/img-f8d2aa8c3649.jpg)

*A medida da pressão. O manguito é inflado acima da pressão sistólica, de modo que nenhum [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) passa; à medida que é esvaziado, os primeiros sons do escoamento turbulento sob o estetoscópio marcam a pressão sistólica, e seu desaparecimento, quando a [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) permanece aberta durante todo o ciclo, marca a diastólica.*

## 18.2 A alça rápida: o barorreflexo

**Definição 18.3 (O barorreflexo).**

Receptores de estiramento nas paredes dos seios carotídeos (na bifurcação de cada [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) carótida, abaixo da mandíbula) e do arco aórtico — os *barorreceptores* — disparam a uma frequência que aumenta com a pressão que os distende, mais depressa quando a pressão está subindo. Seus nervos chegam aos *centros cardiovasculares* do bulbo, que controlam os dois ramos da eferência autônoma: o vago, cuja acetilcolina desacelera o [nó sinoatrial](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-conduction), e os nervos simpáticos, cuja noradrenalina acelera o nó, fortalece o [ventrículo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), contrai as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) (elevando $R$) e contrai as [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) (empurrando o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) armazenado em direção ao [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) e aumentando o enchimento). Uma elevação da pressão aumenta os disparos dos barorreceptores, o que excita o vago e inibe a eferência simpática: a frequência cai, as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) relaxam, a pressão baixa. Uma queda faz o inverso. A alça é uma *retroalimentação negativa* com um valor de referência perto de $95\,\mathrm{mmHg}$, um atraso de cerca de um segundo e um ganho tal que uma perturbação é corrigida até um quinto de seu tamanho: é a razão pela qual você não desmaia ao se levantar.

**Evidências.** Hering (1923) verificou que pressionar o seio carotídeo desacelerava o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) e baixava a pressão, e que seccionar o nervo do seio abolia a resposta. Perfundir um seio carotídeo isolado a pressões fixas enquanto se registrava a pressão arterial do animal deu a curva sigmoide do reflexo: a pressão do animal cai à medida que a pressão no seio é elevada, de modo acentuado em torno de $100\,\mathrm{mmHg}$ e pouco fora de $60\text{ a }160\,\mathrm{mmHg}$. Cães com os nervos do seio e da aorta seccionados mantêm uma pressão média normal ao longo de dias, mas extremamente variável de um minuto para outro — o reflexo é um amortecedor, e não o que fixa o nível de longo prazo. ∎

![O barorreflexo. Uma elevação da pressão arterial aumenta os disparos dos barorreceptores, o que leva o bulbo a desacelerar o coração e relaxar os vasos; uma queda faz o contrário.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-pressure/fig-a7d0d3011a75.svg)

*O [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex). Uma elevação da pressão arterial aumenta os disparos dos [barorreceptores](#def-b2-blood-pressure-baroreflex), o que leva o bulbo a desacelerar o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) e relaxar os vasos; uma queda faz o contrário.*

**Teorema 18.4 (O ganho de uma alça de retroalimentação negativa).**

Se uma perturbação mudaria a pressão, sem regulação, em $\Delta P_0$, e a alça responde a qualquer desvio $\Delta P$ com uma correção de $-G\,\Delta P$ (o *ganho de alça aberta* $G$), o desvio que resta depois que a alça agiu é

$$
\Delta P = \frac{\Delta P_0}{1 + G}.
$$

O [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) tem $G \approx 4$: levantar-se, o que baixaria a pressão no [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) em cerca de $40\,\mathrm{mmHg}$, a baixa em $8\,\mathrm{mmHg}$; uma hemorragia que reduziria a pressão à metade a baixa em um décimo — até que a perda ultrapasse o que vasos mais contraídos e um [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) mais rápido conseguem disfarçar. O reflexo não abole uma perturbação; ele a divide por cinco. E ele se *reajusta*: mantidos numa nova pressão durante horas, os [barorreceptores](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) se adaptam e defendem o novo nível, e é por isso que o reflexo não consegue curar a hipertensão e que o nível de longo prazo é fixado em outro lugar.

**Demonstração.** O desvio final é a perturbação mais a correção: $\Delta P = \Delta P_0 - G\,\Delta P$, donde $\Delta P(1 + G) =
\Delta P_0$. Com $G = 4$, $\Delta P = \Delta P_0/5$. ∎

![A curva do barorreflexo: a pressão em que o corpo se estabiliza quando o seio isolado é mantido a uma dada pressão. Sua inclinação no valor de referência é o ganho; fora de 60 to 160\, mmHg, o reflexo está saturado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-pressure/fig-415ab48db3c5.svg)

*A curva do [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex): a pressão em que o corpo se estabiliza quando o seio isolado é mantido a uma dada pressão. Sua inclinação no valor de referência é o ganho; fora de $60\text{ a }160\,\mathrm{mmHg}$, o reflexo está saturado.*

## 18.3 As alças lentas: os hormônios e o rim

**Proposição 18.5 (Renina, angiotensina, aldosterona e o volume).**

Ao longo de horas e dias, a pressão é fixada pelo *volume sanguíneo*, e o volume, pelo rim. Quando a pressão ou o sódio que chega ao rim cai, ou quando os nervos simpáticos disparam, células das [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) do rim liberam no [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) a enzima *renina*; a renina corta uma proteína plasmática em *angiotensina I*, que uma enzima dos [capilares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) pulmonares converte em *angiotensina II* — o mais potente vasoconstritor do corpo, que eleva $R$ em minutos, e um hormônio que faz o córtex suprarrenal secretar *aldosterona*, a qual faz o rim reter sódio, e com ele água, nos dias seguintes. O *[hormônio antidiurético](#prop-b2-blood-pressure-raas)* da hipófise (vasopressina), liberado quando o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) fica concentrado ou seu volume cai, faz o rim reter água diretamente e também contrai os vasos. E, quando os [átrios](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) são distendidos demais por um volume excessivo, eles secretam *[peptídeo natriurético](#prop-b2-blood-pressure-raas)*, que faz o rim excretar sódio e água. O rim é, assim, o árbitro final: ele pode excretar ou reter litros, e uma pressão que persiste acima do valor de referência do rim é corrigida, ao longo de dias, pela perda de volume — a menos que o próprio valor de referência do rim esteja elevado, e é isso que é a maior parte das hipertensões. (A maquinaria própria do rim é o assunto do volume do Ano 3.)

**Evidências.** Goldblatt (1934) estreitou a [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) de um dos rins de um cão: o animal se tornou hipertenso em poucos dias e assim permaneceu; verificou-se que o rim mal irrigado liberava renina, e sua remoção curava o animal. Os fármacos que bloqueiam a conversão da angiotensina (inibidores da ECA) ou seu receptor baixam a pressão da maioria dos hipertensos, e um rim transplantado de uma linhagem de ratos hipertensos torna hipertenso um receptor normal. ∎

![A alça lenta. Uma queda de pressão desencadeia a renina, a angiotensina II e a aldosterona: constrição em minutos, retenção de sal e de água em dias. O excesso de volume é respondido pelo peptídeo natriurético dos átrios.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-pressure/fig-338b0d284214.svg)

*A alça lenta. Uma queda de pressão desencadeia a renina, a angiotensina II e a aldosterona: constrição em minutos, retenção de sal e de água em dias. O excesso de volume é respondido pelo [peptídeo natriurético](#prop-b2-blood-pressure-raas) dos [átrios](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy).*

**Exemplo 18.6 (Uma hemorragia).**

Um doador dá $500\,\mathrm{mL}$, um décimo do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood). Em segundos, o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) contrai as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) e as [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) e acelera o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy): a pressão quase não se altera, a pele fica pálida e fria (suas [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) se fecharam), o pulso fica mais rápido. Em minutos, a pressão [capilar](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) reduzida deixa o líquido intersticial passar para os vasos (o equilíbrio de Starling do [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#ch-b2-blood-circulation)), restaurando metade do volume até a hora seguinte; a renina, a angiotensina e o [hormônio antidiurético](#prop-b2-blood-pressure-raas) reduzem a urina a um fio, e vem a sede; ao longo de dias, o rim retém sal e água e o volume plasmático se recompõe, e ao longo de semanas a medula óssea repõe as [hemácias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood). Uma perda de $2\,\mathrm{L}$ supera tudo isso: o reflexo fica saturado, a pressão desaba, os tecidos mal irrigados liberam lactato e os [capilares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) vazam — é o choque, do qual só uma transfusão tira o paciente.

## 18.4 O exercício: o sistema reorganizado

**Proposição 18.7 (O exercício).**

No exercício intenso, o consumo de oxigênio dos músculos esqueléticos aumenta vinte vezes, e seu fluxo sanguíneo passa de $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Três coisas acontecem ao mesmo tempo. Localmente, os metabólitos do músculo em atividade — $\mathrm{CO_2}$, lactato, adenosina, potássio, calor, pouco oxigênio — relaxam suas [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) (*vasodilatação metabólica*) e abrem os [capilares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels), reduzindo a resistência do músculo a um décimo. Centralmente, um comando do córtex motor para o bulbo, reforçado por sinais dos próprios receptores musculares, reajusta o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) para um valor de referência mais alto e ativa a eferência simpática: frequência a 180, contratilidade aumentada, [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) do intestino, dos rins e dos músculos em repouso contraídas, [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) comprimidas; a bomba muscular e a respiração profunda devolvem o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) mais depressa. O resultado é um débito de $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ com uma resistência total de um terço do valor de repouso, uma pressão sistólica de $150\,\mathrm{mmHg}$ e uma diastólica que não passa da de repouso; quatro quintos do fluxo vão para os músculos, a parcela do encéfalo não muda em valor absoluto, a do intestino cai à metade, a da pele aumenta para dissipar o calor. O reflexo não é sobrepujado, mas reajustado: ele defende uma pressão mais alta enquanto os vasos reabrem o corpo.

![Para onde vai o sangue. No exercício intenso, o débito aumenta cinco vezes e é redistribuído: vinte vezes mais para os músculos, mais para o coração e a pele, menos para o intestino e os rins, o mesmo para o encéfalo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-pressure/fig-5d3a1e5d37ec.svg)

*Para onde vai o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood). No exercício intenso, o débito aumenta cinco vezes e é redistribuído: vinte vezes mais para os músculos, mais para o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) e a pele, menos para o intestino e os rins, o mesmo para o encéfalo.*

**Teorema 18.8 (A entrega de oxigênio e o princípio de Fick).**

O oxigênio que um corpo consome por minuto é igual ao [débito cardíaco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#thm-b2-heart-starling) vezes a diferença de conteúdo de oxigênio entre o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) arterial e o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) venoso misto:

$$
\dot V_{\mathrm{O_2}} = Q\,(C_a - C_v).
$$

Em repouso, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 150)\,\mathrm{mL}/\mathrm{L} = 250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; no exercício máximo, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 40) =
4000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, um aumento de dezesseis vezes a partir de um aumento de cinco vezes do fluxo e de três vezes da extração. Essa taxa máxima, $\dot V_{\mathrm{O_2}\max}$, é a medida padrão da aptidão de resistência, e seu teto é o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy): os músculos poderiam extrair ainda mais e os pulmões poderiam carregar ainda mais, mas o débito não consegue subir mais. O treino aumenta o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) (um [ventrículo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) maior e mais complacente, mais volume sanguíneo) e, portanto, o débito — a frequência de repouso de 45 de um atleta é o sinal de um [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) de $110\,\mathrm{mL}$ — e acrescenta [capilares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) e mitocôndrias ao músculo, para que ele extraia mais. Inversamente, o [princípio de Fick](#thm-b2-blood-pressure-fick) é o modo como o próprio débito é medido num paciente, a partir do oxigênio consumido e das duas amostras de [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood).

**Demonstração.** Cada litro de [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) que passa pelos tecidos deixa para trás $C_a - C_v$ mililitros de oxigênio, e passam $Q$ litros por minuto; em regime estacionário, é isso que os pulmões captam e o corpo consome. Isolando $Q$, obtém-se a medida. ∎

**Exemplo 18.9 (Levantar-se, desmaiar e o astronauta).**

Ao se levantar, $500\,\mathrm{mL}$ de [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) passam para as [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) das pernas, o retorno venoso e o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) caem um terço, e a pressão no seio carotídeo baixa — o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) responde em um batimento com um [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) mais rápido e vasos mais contraídos, e a pressão na cabeça se restabelece em dez segundos. Um soldado parado imóvel num desfile sob o calor perde a bomba muscular, acumula [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) nas [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) dilatadas da pele e desmaia: deitá-lo o recupera imediatamente. Um astronauta, após meses sem gravidade, perdeu um litro de volume sanguíneo (o rim excretou o que interpretou como excesso quando o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) se acumulou no tórax) e, no pouso, o reflexo, sem prática, não consegue mantê-lo de pé. E a girafa, cuja cabeça fica dois metros acima do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), mantém uma pressão média de $200\,\mathrm{mmHg}$ e usa meias de compressão feitas de pele — a hidrostática do [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#ch-b2-blood-circulation) fixa as exigências, e os reflexos deste capítulo as atendem.

## 18.5 Exercícios

**Exercício 18.1 ★.**

Escreva a equação que relaciona a pressão média, o [débito cardíaco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#thm-b2-heart-starling) e a resistência periférica, e liste as três grandezas que o corpo pode alterar e o órgão ou tecido que altera cada uma.

**Solução de Exercício 18.1.**

$\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R = f\,V_s\,R$. Frequência cardíaca (o [nó sinoatrial](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-conduction), sob o vago e os nervos simpáticos); [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) (o [ventrículo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy): seu enchimento, fixado pelas [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels), e sua contratilidade, fixada pelos nervos simpáticos); resistência (o músculo liso arteriolar, sob os nervos simpáticos, os hormônios e os metabólitos locais).

**Exercício 18.2 ★.**

Descreva o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex): sensores, centro, efetores, sinal da retroalimentação e atraso. O que acontece com a pressão, de minuto a minuto, num animal cujos nervos [barorreceptores](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) foram seccionados?

**Solução de Exercício 18.2.**

Sensores: receptores de estiramento nos seios carotídeos e no arco aórtico. Centro: os centros cardiovasculares do bulbo. Efetores: o vago (frequência) e os nervos simpáticos (frequência, contratilidade, tônus arteriolar e venoso). Retroalimentação negativa, cerca de um segundo de atraso. Sem os sensores, a pressão média ao longo de um dia permanece normal, mas a pressão de minuto a minuto oscila violentamente a cada mudança de postura e a cada emoção.

**Exercício 18.3 ★.**

Dê a sequência renina $\to$ angiotensina $\to$ aldosterona, com o órgão que produz cada uma e o que cada uma faz, e diga o que a desencadeia.

**Solução de Exercício 18.3.**

O rim (células arteriolares) libera renina quando sua perfusão ou o aporte de sódio cai ou quando seus nervos simpáticos disparam; a renina corta o angiotensinogênio (fígado) em angiotensina I; uma enzima pulmonar a converte em angiotensina II, que contrai as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) e estimula o córtex suprarrenal a secretar aldosterona; a aldosterona faz o rim reter sódio e água, elevando o volume sanguíneo.

**Exercício 18.4 ★.**

Cite os três mecanismos que multiplicam por vinte o fluxo sanguíneo de um músculo em atividade, e diga que órgãos cedem fluxo para torná-lo possível.

**Solução de Exercício 18.4.**

A dilatação metabólica das próprias [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) do músculo por seus metabólitos; um [débito cardíaco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#thm-b2-heart-starling) cinco vezes maior, impulsionado pelos nervos simpáticos e pela bomba muscular; a constrição simpática das [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) do intestino, dos rins e dos músculos em repouso, que cedem fluxo.

**Exercício 18.5 ★★.**

Calcule a pressão média para $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e $R =
1.2\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$; para $Q = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e $R =
0.35\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$. No segundo caso, por que fator o raio arteriolar médio mudou?

**Solução de Exercício 18.5.**

$83\times 1.2 = 100\,\mathrm{mmHg}$; $333\times 0.35 = 117\,\mathrm{mmHg}$. Resistência reduzida por um fator $1.2/0.35 = 3.4$: raio aumentado por um fator $3.4^{1/4} =
1.36$.

**Exercício 18.6 ★★.**

Uma perturbação baixaria a pressão em $30\,\mathrm{mmHg}$. Calcule a queda residual para ganhos do reflexo de 2, 4 e 8. Um fármaco reduz à metade o ganho do [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) de uma paciente: o que ela sente ao se levantar?

**Solução de Exercício 18.6.**

$30/(1 + G)$: 10, 6 e $3.3\,\mathrm{mmHg}$. Com metade do ganho, a queda residual dobra: ela fica tonta ao se levantar, vê tudo cinza e pode desmaiar.

**Exercício 18.7 ★★.**

Densidade do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$; o encéfalo fica $40\,\mathrm{cm}$ acima do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) num adulto de pé, e os pés $120\,\mathrm{cm}$ abaixo. Calcule as diferenças de pressão hidrostática em mmHg, e a pressão arterial no encéfalo e no tornozelo quando a do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) é de $95\,\mathrm{mmHg}$. De que precisa uma girafa cuja cabeça fica $2.5\,\mathrm{m}$ acima do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy)?

**Solução de Exercício 18.7.**

$\rho g h$: $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} =
31\,\mathrm{mmHg}$; $1060\times 9.81\times 1.2 = 12\,500\,\mathrm{Pa} =
94\,\mathrm{mmHg}$. Encéfalo $95 - 31 = 64\,\mathrm{mmHg}$; tornozelo $95 + 94 =
189\,\mathrm{mmHg}$. A cabeça de uma girafa a $2.5\,\mathrm{m}$ custa $195\,\mathrm{mmHg}$: ela precisa de uma pressão média de uns $250\,\mathrm{mmHg}$ no [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), e de paredes vasculares espessas e de uma pele justa nas pernas.

**Exercício 18.8 ★★.**

Usando o [princípio de Fick](#thm-b2-blood-pressure-fick), calcule o [débito cardíaco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#thm-b2-heart-starling) de um paciente que consome $280\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por minuto, com conteúdo arterial de $190\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ e venoso misto de $130\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$. Uma atleta consome $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ no máximo, com conteúdos de 200 e $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$: calcule seu débito e, a uma frequência de 190, seu [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle).

**Solução de Exercício 18.8.**

$Q = 280/(190 - 130) = 4.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Atleta: $5000/(200 - 30) =
29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) $29\,400/190 = 155\,\mathrm{mL}$.

**Exercício 18.9 ★★.**

Uma hemorragia de $800\,\mathrm{mL}$ baixaria a pressão, sem regulação, em $35\,\mathrm{mmHg}$. Dê a pressão após o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) ($G = 4$), liste as quatro coisas que restauram o volume, com suas escalas de tempo, e explique a pele pálida e fria.

**Solução de Exercício 18.9.**

$35/5 = 7\,\mathrm{mmHg}$ a menos: cerca de $88\,\mathrm{mmHg}$. Restauração do volume: reabsorção de líquido intersticial para os [capilares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) (de minutos a uma hora); redução da urina sob o [hormônio antidiurético](#prop-b2-blood-pressure-raas) e a aldosterona (de horas a dias); sede e ingestão de água (horas); [hemácias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) da medula óssea (semanas). A pele fica pálida e fria porque o reflexo fechou suas [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) para reservar a pressão ao encéfalo e ao [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy).

**Exercício 18.10 ★★★.**

Em repouso, o músculo tem $R = 5\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ e recebe $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; no exercício, sua resistência cai a um décimo. Se a pressão fosse mantida em $95\,\mathrm{mmHg}$ e nada mais mudasse, que fluxo o músculo absorveria, e de que débito o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) precisaria? Se, em vez disso, o débito do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) ficasse fixo em $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, até onde a pressão cairia? Explique por que o corpo não faz nem uma coisa nem outra, e o que ele faz.

**Solução de Exercício 18.10.**

Músculo com $R = 0.5$: $95/0.5 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$, $11.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; com os $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dos outros órgãos, o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) precisaria de $15.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Com $Q$ fixo em $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, a resistência total cai de 1.14 para $1/(1/1.14 - 1/5 + 1/0.5) =
0.37\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ e a pressão para $31\,\mathrm{mmHg}$ — o encéfalo desmaiaria. O corpo eleva o débito na direção do primeiro caso e contrai os outros leitos vasculares, de modo que a pressão se mantém e o músculo recebe seu fluxo.

**Exercício 18.11 ★★★.**

Goldblatt estreitou uma [artéria](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) renal; o cão se tornou hipertenso de modo permanente, com respostas normais do [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex). Explique (a) por que o rim elevou a pressão, (b) por que o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) não o impediu, (c) por que a remoção do rim o curou, (d) o que um inibidor da ECA teria feito.

**Solução de Exercício 18.11.**

(a) O rim mal irrigado leu uma pressão baixa, liberou renina, e a angiotensina e a aldosterona elevaram a resistência e o volume. (b) O [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) amortece as mudanças, mas se reajusta a qualquer nível que persista, e não consegue alterar a retenção de volume pelo rim. (c) A fonte de renina, e o órgão que exigia uma pressão mais alta, tinham desaparecido. (d) Teria bloqueado a conversão em angiotensina II: resistência menor, menos aldosterona, pressão mais baixa.

**Exercício 18.12 ★★★.**

“O [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) é um amortecedor; o rim é um termostato.” Discuta as escalas de tempo, os ganhos e os valores de referência dos dois sistemas, e o que cada um pode e não pode fazer diante de uma pressão cronicamente elevada.

**Solução de Exercício 18.12.**

O [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) age em um segundo, com um ganho de cerca de quatro e um valor de referência que deriva para a pressão predominante: ele amortece as flutuações e não consegue manter um nível. O rim age ao longo de horas e dias, com um ganho na prática infinito — continua excretando ou retendo até atingir a pressão para a qual está ajustado —, e seu valor de referência é fixado por sua própria fisiologia: ele mantém o nível. Uma elevação crônica significa, portanto, que o valor de referência do rim se deslocou, e só os fármacos que agem sobre a alça do rim ou sobre a resistência que ele exige a fazem baixar.

## 18.6 Problema: De pé, sangrando, correndo

**Problema 18.1.**

Problema de fim de semana — uma circulação submetida a três desafios, com sua pressão, seus fluxos, as correções do reflexo e a entrega de oxigênio calculados, até a queda residual ao se levantar, a pressão após uma hemorragia, e o débito e a captação de oxigênio no exercício

Dados em repouso: $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, frequência de 70, $\bar P = 95\,\mathrm{mmHg}$, $P_{\text{ven}} = 0$, [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) $5\,\mathrm{L}$, ganho do [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) $G = 4$, oxigênio arterial $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$, venoso $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$. Resistências dos órgãos em repouso ($\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$): encéfalo 7.6, [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) 22.8, intestino e fígado 4.1, rins 5.2, músculos 5.7, pele 19, outros 28.5. Densidade do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$.

**Parte I — Em repouso.**

1. Calcule a [resistência periférica total](#thm-b2-blood-pressure-equation) a partir das resistências dos órgãos em paralelo, e confira com $\bar P/Q$ .
2. Calcule o fluxo para cada órgão e a fração do débito que ele recebe.
3. Calcule o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) e o consumo de oxigênio.
4. O encéfalo pesa $1.4\,\mathrm{kg}$ e os rins $0.3\,\mathrm{kg}$ . Calcule seus fluxos por quilograma e comente.
5. Por que a variável regulada precisa ser a pressão, e não o fluxo?
6. O músculo cardíaco recebe $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ e extrai $70\,\%$ do oxigênio; o músculo em repouso extrai $25\,\%$ . Calcule o oxigênio usado por cada um por minuto e explique por que a única reserva do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) é mais fluxo.

**Parte II — Levantar-se.**

7. Ao se levantar, $500\,\mathrm{mL}$ passam para as [veias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) das pernas e o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) cai $30\,\%$ . Calcule a queda de $\bar P$ sem regulação (resistência inalterada).
8. Calcule a queda residual após o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) .
9. O reflexo consegue isso elevando a frequência para 85 e a resistência. Calcule a nova resistência necessária.
10. Calcule a diferença de pressão hidrostática entre o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) e um encéfalo $40\,\mathrm{cm}$ acima, e a pressão arterial no encéfalo antes e depois do reflexo.
11. Uma paciente que toma um fármaco que bloqueia os nervos simpáticos tem $G = 1$ . Calcule sua queda residual e a pressão no encéfalo, e diga o que ela sente.
12. Explique por que deitar a paciente desmaiada restaura a consciência em segundos.

**Parte III — A hemorragia.**

13. Uma perda de $1\,\mathrm{L}$ baixaria $\bar P$ , sem regulação, em $45\,\mathrm{mmHg}$ . Calcule a pressão após o reflexo.
14. O reflexo contrai as [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) da pele e do intestino, de modo que suas resistências dobram. Recalcule a resistência total e os fluxos para a pele, o intestino e o encéfalo à pressão da questão 13.
15. Na hora seguinte, $500\,\mathrm{mL}$ de líquido intersticial entram nos [capilares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) . Explique o mecanismo com as [forças de Starling](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#prop-b2-blood-circulation-exchange) , e o que acontece com o [hematócrito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) .
16. Em três dias, o rim restaura o volume plasmático. Cite os dois hormônios responsáveis e o que os desencadeia.
17. Quanto tempo a medula óssea leva para repor as [hemácias](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) a $2.5$ milhões por segundo ( $5 \times 10^{12}$ por litro)?
18. Uma perda de $2.5\,\mathrm{L}$ satura o reflexo. Explique, com o ganho e a curva do reflexo, por que a pressão então desaba.

**Parte IV — A corrida.** No exercício intenso, a resistência dos músculos cai para $0.33\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$, a da pele para 5, as do intestino e dos rins dobram, e as resistências do encéfalo e do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) caem de modo que o encéfalo mantém seu fluxo e o músculo cardíaco quadruplica o seu à nova pressão; $\bar P$ sobe para $110\,\mathrm{mmHg}$.

19. Calcule o fluxo para os músculos e para a pele.
20. Calcule a resistência total e o [débito cardíaco](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#thm-b2-heart-starling) .
21. A uma frequência de 180, calcule o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) .
22. O oxigênio venoso cai para $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Calcule a captação de oxigênio e o fator pelo qual ela supera a de repouso.
23. Atribua esse fator ao fluxo e à extração.
24. Explique como o [barorreflexo](#def-b2-blood-pressure-baroreflex) pode permitir uma pressão de $110\,\mathrm{mmHg}$ , em vez de corrigi-la.
25. Enuncie o resultado: a queda residual ao se levantar, a pressão após a hemorragia de $1\,\mathrm{L}$ , e o débito e a captação de oxigênio no exercício.

**Solução de Problema 18.1.**

**1.** $1/R = 1/7.6 + 1/22.8 + 1/4.1 + 1/5.2 + 1/5.7 + 1/19 +
1/28.5 = 0.875$: $R = 1.14\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$; $\bar P/Q = 95/83.3 =
1.14$. **2.** $\bar P/R_i$: encéfalo 0.75, [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) 0.25, intestino e fígado 1.39, rins 1.10, músculos 1.0, pele 0.30, outros $0.20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; frações de 15, 5, 28, 22, 20, 6 e $4\,\%$. **3.** $5000/70 = 71\,\mathrm{mL}$; $5\times 50 = 250\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por minuto. **4.** Encéfalo $0.75/1.4 = 0.54\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$; rins $1.1/0.3
= 3.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$, sete vezes o do encéfalo e cinquenta vezes a média do corpo: os rins são irrigados para filtrar, e não para se nutrir. **5.** Com uma única pressão compartilhada por todos os órgãos, cada um recebe o fluxo que sua própria resistência fixa; regular os fluxos de modo central privaria qualquer órgão cuja demanda mudasse. A pressão é a moeda comum. **6.** [Coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy): $250\times 0.2\times 0.7 = 35\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; músculo: $1000\times 0.2\times 0.25 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. O [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) já extrai a maior parte do que passa, de modo que só pode ganhar oxigênio com mais fluxo, e é por isso que suas [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) se dilatam no momento em que ele trabalha mais. **7.** $Q$ $30\,\%$ menor com $R$ fixo: $\bar P$ $30\,\%$ menor, $28.5\,\mathrm{mmHg}$, até $66.5\,\mathrm{mmHg}$. **8.** $28.5/5 = 5.7\,\mathrm{mmHg}$: cerca de $89\,\mathrm{mmHg}$. **9.** $Q = 85\times 0.7\times 71 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min} =
70\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$; $R = 89.3/70 = 1.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$, um aumento de $11\,\%$. **10.** $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} =
31\,\mathrm{mmHg}$; encéfalo $66.5 - 31 = 35\,\mathrm{mmHg}$ antes do reflexo, $89 - 31 = 58\,\mathrm{mmHg}$ depois. **11.** $28.5/2 = 14\,\mathrm{mmHg}$: $81\,\mathrm{mmHg}$ no [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), $50\,\mathrm{mmHg}$ no encéfalo — tontura, visão cinzenta, um quase desmaio cada vez que ela se levanta de uma cadeira. **12.** Deitar-se elimina a perda hidrostática de $31\,\mathrm{mmHg}$ e devolve ao [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) acumulado; o [volume sistólico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#prop-b2-heart-cycle) e a pressão no encéfalo se restabelecem em poucos batimentos. **13.** $45/5 = 9\,\mathrm{mmHg}$: $86\,\mathrm{mmHg}$. **14.** $1/R = 0.875 - 1/19 - 1/4.1 + 1/38 + 1/8.2 = 0.727$: $R =
1.38\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$. Encéfalo $86/7.6 = 11.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} =
0.68\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; pele $86/38 = 2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.14\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; intestino $86/8.2 = 10.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.63\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **15.** Com menos [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) e [arteríolas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) mais contraídas, a pressão [capilar](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels) cai abaixo da [pressão oncótica](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#thm-b2-blood-circulation-oncotic) ao longo de todo o [capilar](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-vessels), de modo que o líquido é reabsorvido em vez de filtrado; o [plasma](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) se dilui e o [hematócrito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) cai. **16.** A aldosterona, por meio da renina e da angiotensina, desencadeada pela baixa perfusão do rim e pela estimulação simpática; o [hormônio antidiurético](#prop-b2-blood-pressure-raas), desencadeado pela queda do volume e pelo aumento da concentração plasmática. **17.** $5\times 10^{12}$ células a $2.5\times 10^{6}$ por segundo: $2\times 10^{6}$ s, cerca de três semanas. **18.** Abaixo de cerca de $60\,\mathrm{mmHg}$, a curva do reflexo é plana: os vasos estão tão contraídos e o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) tão rápido quanto podem, o ganho é zero, e cada perda adicional baixa a pressão por inteiro; os tecidos mal irrigados liberam então ácidos e se dilatam, e a pressão desaba. **19.** Músculos $110/0.33 = 333\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; pele $110/5 = 22\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 1.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **20.** Resistência do encéfalo $8.8$ (fluxo de 0.75 a 110), do [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy) $6.6$ (fluxo de 1.0): $1/R = 1/8.8 + 1/6.6 + 1/8.2 + 1/10.4 + 1/0.33 + 1/5 +
1/28.5 = 3.75$: $R = 0.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$; $Q = 110/0.27 =
410\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **21.** $24\,700/180 = 137\,\mathrm{mL}$. **22.** $24.7\times(200 - 40) = 3950\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, dezesseis vezes os $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de repouso. **23.** Fluxo $\times 4.9$, extração $160/50 = \times 3.2$; $4.9\times 3.2 = 16$. **24.** O comando do córtex motor e os sinais dos receptores musculares reponderam, no bulbo, a informação dos [barorreceptores](#def-b2-blood-pressure-baroreflex), de modo que o reflexo defende $110\,\mathrm{mmHg}$ em vez de 95 — o valor de referência é elevado, e a alça não é desativada. **25.** Queda residual ao se levantar de $5.7\,\mathrm{mmHg}$; $86\,\mathrm{mmHg}$ após a hemorragia; $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e $4\,\mathrm{L}$ de oxigênio por minuto no exercício.