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title: "Contração muscular e função motora"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 21
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/21-contracao-muscular-e-funcao-motora
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# Capítulo 21 — Contração muscular e função motora

Uma velocista sai do bloco com uma força sobre a pista de três vezes o seu peso, desenvolvida em um quinto de segundo por músculos que estavam relaxados um instante antes. Nada na célula encurtou para isso: os filamentos internos deslizaram uns sobre os outros, puxados por milhões de mãos moleculares, cada uma dando um passo de dez nanômetros e soltando, dez vezes por segundo, pagas um ATP de cada vez. Este capítulo toma a [fibra muscular](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) construída no [Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#ch-b2-cell-differentiation) e a faz funcionar: o deslizamento dos filamentos e o motor que os impulsiona, o interruptor de cálcio que liga e desliga o motor, o comando vindo do nervo, a mecânica da força e da velocidade, e o modo como o sistema nervoso gradua o conjunto, de um [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) a um pique de corrida.

## 21.1 Os filamentos deslizantes

**Proposição 21.1 (O mecanismo dos filamentos deslizantes).**

Quando uma [fibra muscular](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-myogenesis) encurta, seus [sarcômeros](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) encurtam ([Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#ch-b2-cell-differentiation)), mas nem os filamentos grossos de miosina nem os filamentos finos de actina mudam de comprimento: os filamentos finos deslizam para dentro ao longo dos grossos, a banda I e a zona H se estreitam, e os discos Z se aproximam. A sobreposição entre os dois conjuntos de filamentos é onde a força é gerada, e um [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) gera força em proporção a essa sobreposição: a partir de um comprimento distendido de $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$, sem sobreposição e sem força, a força aumenta linearmente à medida que os filamentos se sobrepõem mais, atinge um platô perto de $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$, onde todas as cabeças de miosina estão diante da actina, e volta a cair abaixo de $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$, quando os filamentos finos colidem entre si e os grossos batem nos discos Z. O comprimento de repouso de um músculo no corpo fica sobre o platô — o que é a primeira pista de como a força é produzida.

**Evidências.** A. F. Huxley e Niedergerke, e H. E. Huxley e Hanson (1954), mediram as bandas de fibras isoladas e de [miofibrilas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) isoladas por microscopia de interferência e de contraste de fase enquanto elas encurtavam: a banda A conservava seu comprimento e a banda I encolhia, de modo que os filamentos deslizam. Gordon, Huxley e Julian (1966) mantiveram uma fibra isolada em comprimentos fixos com um dispositivo de retroalimentação que mantinha constante o comprimento dos [sarcômeros](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) de um segmento, e verificaram que a força era proporcional à sobreposição entre os filamentos grossos e finos medida por microscopia eletrônica — a curva comprimento–tensão, com seu platô e seus dois ramos lineares, exatamente como a geometria dos filamentos prevê. ∎

![À esquerda: um sarcômero relaxado e contraído — os filamentos finos (azul) deslizam ao longo dos grossos (cinza) sem mudar de comprimento. À direita: a curva comprimento–tensão: a força é proporcional à sobreposição, máxima no platô, onde o músculo repousa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-2b97fb33d7dd.svg)

![À esquerda: um sarcômero relaxado e contraído — os filamentos finos (azul) deslizam ao longo dos grossos (cinza) sem mudar de comprimento. À direita: a curva comprimento–tensão: a força é proporcional à sobreposição, máxima no platô, onde o músculo repousa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-cb6c95ab856c.svg)

*À esquerda: um [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) relaxado e contraído — os filamentos finos (azul) deslizam ao longo dos grossos (cinza) sem mudar de comprimento. À direita: a curva comprimento–tensão: a força é proporcional à sobreposição, máxima no platô, onde o músculo repousa.*

![Miofibrilas ao microscópio eletrônico: as bandas A de filamentos grossos, as bandas I de filamentos finos cortadas pelas linhas Z, e as mitocôndrias entre as fibrilas, que pagam o deslizamento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-677a657ea01d.jpg)

*[Miofibrilas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) ao microscópio eletrônico: as bandas A de filamentos grossos, as bandas I de filamentos finos cortadas pelas linhas Z, e as mitocôndrias entre as fibrilas, que pagam o deslizamento.*

## 21.2 O motor

**Proposição 21.2 (O ciclo das pontes cruzadas).**

Cada filamento grosso está eriçado de cerca de trezentas *cabeças de miosina*, e cada cabeça é um motor que caminha ao longo da actina num ciclo de quatro etapas. (1) Com ATP ligado, a cabeça está solta da actina; ela hidrolisa o ATP em ADP e fosfato e se arma numa forma tensionada, de alta energia. (2) A cabeça armada se liga a uma subunidade de actina, formando uma *ponte cruzada*. (3) O fosfato é liberado e a cabeça volta bruscamente à sua forma relaxada, puxando o filamento fino cerca de $10\,\mathrm{nm}$ em direção ao centro do [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) — o *golpe de força*; o ADP sai. (4) Um novo ATP se liga e a cabeça solta a actina; sem ATP, ela não consegue soltar, e essa é a rigidez da morte. O ciclo dura cerca de um vigésimo de segundo; uma cabeça passa a maior parte dele solta, de modo que, a cada instante, apenas uma fração das cabeças puxa, e um filamento que desliza depressa nunca é largado. A força é a soma das trações das cabeças ligadas; o encurtamento é a soma de seus passos, no máximo meio micrômetro por [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) por ciclo; e a energia é um ATP por passo por cabeça, cerca de $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ por passo, dos quais a cabeça converte até metade em trabalho.

![O ciclo das pontes cruzadas. Uma cabeça de miosina armada (vermelho) se liga à actina (azul), libera o fosfato e puxa o filamento fino em seu golpe de força, depois liga um ATP novo e solta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-e4fa9ba730d7.svg)

*O [ciclo das pontes cruzadas](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge). Uma cabeça de miosina armada (vermelho) se liga à actina (azul), libera o fosfato e puxa o filamento fino em seu golpe de força, depois liga um ATP novo e solta.*

**Teorema 21.3 (Força, velocidade e potência de um músculo).**

A força de um músculo cai à medida que ele encurta mais depressa, porque, quanto mais rápido os filamentos deslizam, menos cabeças estão ligadas a cada instante e mais delas são arrastadas além de seu golpe antes de soltar. A relação de Hill a descreve:

$$
(F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b,
$$

em que $F_0$ é a força isométrica (com $v = 0$), $v_{\max} =
F_0 b/a$ a velocidade sem carga, e $a$ e $b$ são constantes ($a \approx
F_0/4$). A potência $Fv$ é nula nas duas extremidades e máxima a cerca de um terço de $v_{\max}$ e um terço de $F_0$ — e é por isso que um ciclista troca de marcha e que a passada de um velocista tem uma frequência preferida. Um músculo humano desenvolve cerca de $30\,\mathrm{N}$ por centímetro quadrado de seção transversal, encurta até dez comprimentos por segundo e fornece uns $100\,\mathrm{W}$ por quilograma no seu melhor.

**Demonstração.** A curva de Hill é empírica (1938), medida em músculo isolado de rã como a velocidade de encurtamento em função da carga que ele levanta; a hipérbole se ajusta porque a fração de cabeças ligadas cai com a velocidade de deslizamento e a força de cada cabeça ligada cai à medida que ela é levada ao longo de seu golpe. Potência: com $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$, $Fv$ é nula em $v = 0$ e em $v_{\max}$; derivando, obtém-se o máximo em $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$, que para $a = F_0/4$ é $v =
1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$, onde $F = 0.31\,F_0$. ∎

![A curva força–velocidade de Hill (a = F_0/4) e a potência que ela implica: a força cai à medida que o músculo encurta mais depressa, e a potência atinge o máximo a cerca de um terço da velocidade máxima e um terço da força isométrica.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-82794cfad3e9.svg)

*A [curva força–velocidade](#thm-b2-muscle-movement-hill) de Hill ($a = F_0/4$) e a potência que ela implica: a força cai à medida que o músculo encurta mais depressa, e a potência atinge o máximo a cerca de um terço da velocidade máxima e um terço da força isométrica.*

## 21.3 O interruptor: o cálcio

**Proposição 21.4 (O acoplamento excitação–contração).**

Em repouso, as cabeças de miosina não conseguem alcançar a actina: os sítios de ligação do filamento fino estão cobertos pela *tropomiosina*, um bastão deitado no sulco da hélice de actina, mantido ali pela *troponina*. O interruptor é o cálcio. Um [potencial de ação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#prop-b2-neurons-synapses-ap) na membrana da fibra desce pelos [túbulos T](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) até o interior e, nas junções em que um [túbulo T](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) encontra o [retículo sarcoplasmático](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), abre os canais de liberação de cálcio do retículo; o cálcio inunda as [miofibrilas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), subindo de $0.1\,$ a $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ em um milissegundo, liga-se à troponina, e a troponina desloca a tropomiosina dos sítios de ligação: as cabeças se ligam, e a fibra se contrai enquanto o cálcio permanecer. Bombas do retículo, queimando ATP, recolhem o cálcio em dezenas de milissegundos; a tropomiosina volta a cobrir os sítios e a fibra relaxa. O relaxamento é, assim, tão ativo quanto a contração, e um músculo privado de ATP não consegue nem soltar suas cabeças nem bombear seu cálcio — é o *rigor mortis*. No [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), o mesmo interruptor é usado, mas com cálcio vindo de fora, pelos canais da própria membrana, para desencadear a liberação, e é por isso que o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), e não o músculo esquelético, é sensível ao cálcio do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood).

![Do impulso nervoso à força: a junção, o potencial de ação próprio da fibra, a liberação do cálcio e a exposição dos sítios da actina — depois as bombas que encerram o processo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-5fa023bbe184.svg)

*Do impulso nervoso à força: a junção, o [potencial de ação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#prop-b2-neurons-synapses-ap) próprio da fibra, a liberação do cálcio e a exposição dos sítios da actina — depois as bombas que encerram o processo.*

## 21.4 Comando e gradação

**Definição 21.5 (A unidade motora).**

Um *[neurônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) motor* da medula espinal envia seu [axônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) a um músculo e se ramifica para inervar de um punhado a mil fibras, espalhadas pelo músculo; o [neurônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) e suas fibras formam uma *unidade motora*, a menor quantidade de força que o sistema nervoso consegue comandar. Cada impulso do [neurônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) faz cada fibra da unidade disparar uma vez e dar um *abalo*: uma força que sobe em cerca de $30\,\mathrm{ms}$ e decai em $100\,\mathrm{ms}$, porque o pulso de cálcio é breve. Impulsos em rápida sucessão fazem os abalos se somarem, pois o cálcio de um ainda não foi bombeado quando chega o seguinte; a cerca de 30 a 50 impulsos por segundo, a força se funde num *tétano* contínuo, de três a cinco vezes o abalo. O sistema nervoso gradua a força de um músculo de duas maneiras: pela *frequência* com que cada unidade dispara e pelo *número* de unidades que recruta — as unidades pequenas, lentas e resistentes à fadiga primeiro (o *princípio do tamanho*), as grandes e rápidas por último, apenas para os maiores esforços. Um músculo em uso comum nunca está, portanto, totalmente ativo: uma fração de suas unidades dispara, em rodízio, e as demais descansam.

![A gradação da força pela frequência. Um único impulso dá um abalo; impulsos a uma dúzia por segundo se somam numa força ondulante; a cinquenta por segundo, a força se funde num tétano várias vezes maior que o abalo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/fig-6d16a10452c0.svg)

*A gradação da força pela frequência. Um único impulso dá um [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit); impulsos a uma dúzia por segundo se somam numa força ondulante; a cinquenta por segundo, a força se funde num [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) várias vezes maior que o [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit).*

**Proposição 21.6 (Os reflexos e a medula espinal).**

O [neurônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) motor é a *via final comum*: todo comando, do córtex ou de um reflexo, termina nele. O circuito mais simples é o *[reflexo de estiramento](#prop-b2-muscle-movement-reflex)* do [Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#ch-b2-neurons-synapses): terminações sensitivas enroladas em torno de fibras especiais dentro do músculo, os *[fusos musculares](#prop-b2-muscle-movement-reflex)*, disparam quando o músculo é estirado, excitam os [neurônios](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) motores do mesmo músculo por meio de uma única [sinapse](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-synapse) e inibem os do antagonista por meio de um interneurônio (*[inibição recíproca](#prop-b2-muscle-movement-reflex)*), de modo que o músculo resiste ao estiramento — a base da postura, pois toda oscilação é um estiramento de algum músculo. Um segundo receptor, o órgão tendinoso, dispara quando a força do músculo é alta e inibe seus próprios [neurônios](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) motores: uma válvula de segurança. A retirada diante de um estímulo doloroso é um reflexo de várias [sinapses](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-synapse) que flexiona o membro e, do outro lado, estende o outro membro para que você não caia. E o encéfalo não comanda músculos, mas movimentos: o córtex envia um plano, o cerebelo o corrige com base no que os fusos informam, os núcleos da base o liberam, e os circuitos da medula espinal, que conseguem produzir sozinhos um ritmo de marcha, o executam — o assunto do volume do Ano 3.

![À esquerda: a preparação clássica — um músculo de rã, seu nervo, eletrodos de estimulação e uma alavanca que escreve num tambor enegrecido de fuligem —, com a qual o abalo, a somação e o tétano foram registrados pela primeira vez. À direita: a mesma fisiologia em pleno esforço.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-43990cc842e1.jpg)

![À esquerda: a preparação clássica — um músculo de rã, seu nervo, eletrodos de estimulação e uma alavanca que escreve num tambor enegrecido de fuligem —, com a qual o abalo, a somação e o tétano foram registrados pela primeira vez. À direita: a mesma fisiologia em pleno esforço.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-muscle-movement/img-16110b29e08b.jpg)

*À esquerda: a preparação clássica — um músculo de rã, seu nervo, eletrodos de estimulação e uma alavanca que escreve num tambor enegrecido de fuligem —, com a qual o [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit), a somação e o [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) foram registrados pela primeira vez. À direita: a mesma fisiologia em pleno esforço.*

## 21.5 Combustível e fadiga

**Proposição 21.7 (Pagar pelo trabalho).**

Uma fibra contém ATP para um ou dois segundos de esforço máximo. A primeira reserva é a *[fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy)*, que refosforila o ADP em milissegundos e dura uns dez segundos — o combustível do velocista. A segunda é a *glicólise* do glicogênio da fibra, sem oxigênio, que fornece dois ATP por glicose e lactato: rápida, suficiente para um ou dois minutos, e autolimitada à medida que ácido e fosfato se acumulam. A terceira é o metabolismo *oxidativo* da glicose e dos ácidos graxos nas mitocôndrias, trinta ATP por glicose, limitado apenas pelo oxigênio que o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) fornece ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/18-regulacao-da-pressao-arterial-e-exercicio#ch-b2-blood-pressure)): a maratona. As fibras glicolíticas rápidas dependem das duas primeiras e se cansam em um minuto; as fibras oxidativas lentas, vermelhas de mioglobina e repletas de mitocôndrias, funcionam durante horas. A *fadiga* num esforço curto não é o esgotamento do ATP — que deixaria o músculo rígido —, mas o acúmulo de fosfato e de prótons, que enfraquecem as pontes cruzadas e a liberação de cálcio; num esforço longo, é o esgotamento do glicogênio e, por fim, da vontade. Após o esforço, o músculo paga seu *[débito de oxigênio](#prop-b2-muscle-movement-energy)*: restaura a [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy), reconverte o lactato (no fígado) e reabastece suas reservas, respirando com força durante minutos depois de parar.

**Exemplo 21.8 (Cem metros).**

Dez segundos de esforço máximo de $20\,\mathrm{kg}$ de músculos das pernas a $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ são $2\,\mathrm{kW}$ de potência mecânica e, com $25\,\%$ de eficiência, $8\,\mathrm{kW}$ de renovação de ATP — cerca de $160\,\mathrm{mmol}$ de ATP por segundo, ou $800\,\mathrm{g}$ de ATP na corrida. O músculo contém cerca de cinquenta gramas; a [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy) fornece os primeiros cinco segundos, a glicólise o restante, e a velocista termina com um lactato de $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ no [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) e um débito que ela paga no quarto de hora seguinte. Uma maratonista a $300\,\mathrm{W}$ durante duas horas queima $2\,\mathrm{MJ}$ de trabalho, $8\,\mathrm{MJ}$ de combustível — um quilograma de glicogênio e gordura —, com oxigênio fornecido a $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ durante todo o percurso, e o muro que ela encontra no trigésimo quilômetro é o fundo de seu glicogênio.

## 21.6 Exercícios

**Exercício 21.1 ★.**

Enuncie o mecanismo dos [filamentos deslizantes](#prop-b2-muscle-movement-sliding) e diga quais bandas do [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) mudam na contração e quais não mudam.

**Solução de Exercício 21.1.**

Os filamentos finos deslizam ao longo dos grossos, puxados pelas cabeças de miosina; nenhum dos filamentos encurta. A banda I e a zona H se estreitam e os discos Z se aproximam; a banda A (os filamentos grossos) conserva seu comprimento.

**Exercício 21.2 ★.**

Dê as quatro etapas do [ciclo das pontes cruzadas](#prop-b2-muscle-movement-crossbridge) e o papel do ATP em cada uma. Por que um músculo sem ATP fica rígido?

**Solução de Exercício 21.2.**

(1) ATP ligado, cabeça solta; ATP hidrolisado, cabeça armada. (2) A cabeça se liga à actina. (3) Fosfato liberado, golpe de força, ADP liberado. (4) Um novo ATP se liga e a cabeça se solta. O ATP é necessário para *soltar* a cabeça: sem ele, todas as cabeças permanecem ligadas e o músculo trava — é a rigidez.

**Exercício 21.3 ★.**

Liste os eventos que vão de um impulso do nervo motor à ligação das cabeças de miosina, com o tempo que cada um leva.

**Solução de Exercício 21.3.**

Impulso nervoso; liberação de acetilcolina e potencial de placa motora ($0.6\,\mathrm{ms}$); [potencial de ação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#prop-b2-neurons-synapses-ap) muscular ao longo da fibra e pelos [túbulos T](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$); cálcio liberado pelo [retículo sarcoplasmático](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) ($1\,\mathrm{ms}$); o cálcio se liga à troponina, a tropomiosina se desloca, as cabeças se ligam (alguns milissegundos); a força sobe ao longo de dezenas de milissegundos.

**Exercício 21.4 ★.**

Defina [unidade motora](#def-b2-muscle-movement-motorunit), [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) e [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit), e dê as duas maneiras pelas quais o sistema nervoso gradua a força.

**Solução de Exercício 21.4.**

[Unidade motora](#def-b2-muscle-movement-motorunit): um [neurônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) motor e todas as fibras que ele inerva. [Abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit): a contração breve produzida por um único impulso. [Tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit): a contração fundida e sustentada produzida por impulsos que chegam mais depressa do que o [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) decai. A força é graduada pela frequência de disparo de cada unidade e pelo número de unidades recrutadas.

**Exercício 21.5 ★★.**

Um [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) de $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ encurta para $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $50\,\mathrm{ms}$. Calcule a velocidade de deslizamento dos filamentos finos em relação aos grossos e, com um passo de $10\,\mathrm{nm}$, o número de ciclos que cada cabeça ligada precisa realizar por segundo.

**Solução de Exercício 21.5.**

Cada meio [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) desliza $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $50\,\mathrm{ms}$: $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; isso são 20 golpes de $10\,\mathrm{nm}$ em $50\,\mathrm{ms}$, 400 por segundo se uma cabeça ficasse ligada o tempo todo.

**Exercício 21.6 ★★.**

Uma fibra de $10\,\mathrm{cm}$ tem $40\,000$ [sarcômeros](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) em série e encurta $20\,\%$ em $0.1\,\mathrm{s}$. Calcule sua velocidade de encurtamento em comprimentos por segundo e em metros por segundo, e a velocidade de cada [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre).

**Solução de Exercício 21.6.**

$2\,\mathrm{cm}$ em $0.1\,\mathrm{s}$: $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, 2 comprimentos por segundo; cada [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) encurta $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $0.1\,\mathrm{s}$, $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$.

**Exercício 21.7 ★★.**

Com a relação de Hill e $a = F_0/4$, $v_{\max} = 10$ comprimentos por segundo, calcule a força (como fração de $F_0$) a 1, 3 e 6 comprimentos por segundo, e a potência em cada caso. Onde a potência é máxima?

**Solução de Exercício 21.7.**

$F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$: a 1, 3 e 6 comprimentos por segundo ($0.1$, $0.3$, $0.6$ de $v_{\max}$): $0.64$, $0.32$, $0.12$. Potência $Fv$ (em $F_0\times$ comprimentos por segundo): $0.64$, $0.95$, $0.71$ — máxima perto de 3 comprimentos por segundo, cerca de um terço de $v_{\max}$.

**Exercício 21.8 ★★.**

Um quadríceps de $80\,\mathrm{cm}^{2}$ de seção transversal a $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$: calcule sua força isométrica máxima. Ele age a $5\,\mathrm{cm}$ da articulação do joelho sobre uma alavanca cujo pé fica a $45\,\mathrm{cm}$ da articulação: que força o pé consegue exercer?

**Solução de Exercício 21.8.**

$80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$; no pé, $2400\times 5/45 =
270\,\mathrm{N}$.

**Exercício 21.9 ★★.**

O pulso de cálcio de um [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) dura $30\,\mathrm{ms}$. Explique por que impulsos a $10\,\mathrm{Hz}$ dão uma força ondulante e a $50\,\mathrm{Hz}$ um [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) contínuo, e por que a força tetânica supera a do [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit).

**Solução de Exercício 21.9.**

A $10\,\mathrm{Hz}$, os impulsos chegam a cada $100\,\mathrm{ms}$, depois que o cálcio do anterior desapareceu: [abalos](#def-b2-muscle-movement-motorunit) separados, cada um partindo de um estado parcialmente relaxado, o que dá uma ondulação. A $50\,\mathrm{Hz}$, eles chegam a cada $20\,\mathrm{ms}$, antes que o cálcio seja bombeado: o cálcio permanece alto e a força se funde. O [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) supera o [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) porque um único pulso de cálcio é breve demais para que as pontes cruzadas estirem os elementos elásticos em série e desenvolvam a força total; o cálcio sustentado o permite.

**Exercício 21.10 ★★★.**

Os $20\,\mathrm{kg}$ de músculos das pernas de uma velocista fornecem $2\,\mathrm{kW}$ durante $10\,\mathrm{s}$ com $25\,\%$ de eficiência. Calcule o ATP usado ($50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$), a [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy) necessária para cobrir os primeiros $5\,\mathrm{s}$ e a glicose fermentada para cobrir o restante (2 ATP por glicose). Que concentração de lactato isso produz em $40\,\mathrm{L}$ de água corporal?

**Solução de Exercício 21.10.**

Trabalho de $20\,\mathrm{kJ}$, energia do ATP de $80\,\mathrm{kJ}$, $1.6$ mol de ATP. Primeiros $5\,\mathrm{s}$: $0.8$ mol de [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy). Os $0.8$ mol de ATP restantes pela glicólise: $0.4$ mol de glicose, $0.8$ mol de lactato — em $40\,\mathrm{L}$, $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$.

**Exercício 21.11 ★★★.**

Preveja o efeito sobre a contração de: um fármaco que bloqueia o canal de liberação de cálcio do retículo; um que bloqueia sua bomba; uma [mutação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) que torna a troponina insensível ao cálcio; a remoção do cálcio do [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood), para o músculo esquelético e para o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy).

**Solução de Exercício 21.11.**

Canal de liberação bloqueado: nenhum cálcio, nenhuma contração — paralisia. Bomba bloqueada: o cálcio permanece alto, o músculo não consegue relaxar — uma contratura. Troponina insensível: a tropomiosina nunca se desloca, nenhuma contração. Sem cálcio no [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood): o músculo esquelético se contrai normalmente (seu cálcio é interno); o [coração](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/17-o-coracao-e-o-ciclo-cardiaco#def-b2-heart-anatomy), que precisa de cálcio externo para desencadear sua liberação, para.

**Exercício 21.12 ★★★.**

“Um músculo é uma máquina que converte energia química em força com a eficiência de um bom motor e o controle de um computador.” Discuta a eficiência (de um quarto a metade), o que a limita, e o que as duas maneiras de graduar a força do sistema nervoso proporcionam que um simples interruptor não proporcionaria.

**Solução de Exercício 21.12.**

A cabeça converte até metade da energia livre de um ATP em trabalho; o restante é calor, e as perdas das bombas, das pontes cruzadas que se ligam sem puxar em alta velocidade e dos elementos elásticos levam o conjunto a um quarto — a eficiência de um bom motor a gasolina. Duas maneiras de graduar a força permitem ao mesmo tempo um controle fino em esforço baixo (pequenas unidades acrescentadas uma a uma, cada uma disparando mais ou menos depressa) e uma grande amplitude (de mil vezes, de uma pequena unidade na frequência do [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) a todas as unidades em [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit)); um único interruptor daria uma força ou nenhuma.

## 21.7 Problema: A fisiologia de um salto

**Problema 21.1.**

Problema de fim de semana — um salto vertical parado analisado do sarcômero à decolagem: o deslizamento, as pontes cruzadas, o interruptor de cálcio, o limite força–velocidade, as unidades motoras e o combustível, até o número de golpes das pontes cruzadas, a força na velocidade de decolagem e o ATP que o salto custa

Uma pessoa de $70\,\mathrm{kg}$ salta $40\,\mathrm{cm}$ na vertical, elevando o centro de massa do corpo em $0.4\,\mathrm{m}$ durante um impulso de $0.3\,\mathrm{s}$. Os extensores das pernas ($20\,\mathrm{kg}$ de músculo) têm uma seção transversal combinada de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ a $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$; suas fibras têm $12\,\mathrm{cm}$ de comprimento ($48\,000$ [sarcômeros](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre)) e encurtam $4\,\mathrm{cm}$ durante o impulso; as articulações multiplicam o encurtamento do músculo por $10$ no pé e dividem sua força pelo mesmo fator. $v_{\max} = 8$ comprimentos por segundo, $a = F_0/4$. Cada filamento grosso tem $300$ cabeças de miosina; há $6\times
10^{10}$ filamentos grossos por centímetro quadrado de músculo; um golpe mede $10\,\mathrm{nm}$ e custa um ATP ($8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$, $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$); eficiência de $40\,\%$. O músculo contém $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de ATP e $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy). As fibras têm $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro. [Unidades motoras](#def-b2-muscle-movement-motorunit): $800$ por grupo muscular, de $50$ a $2000$ fibras cada.

**Parte I — A mecânica.**

1. Calcule a velocidade de decolagem necessária para subir $40\,\mathrm{cm}$ ( $v^{2} = 2gh$ ) e a energia cinética na decolagem.
2. Calcule a força média que as pernas exercem sobre o chão durante o impulso (o trabalho ao longo de $0.4\,\mathrm{m}$ é igual à energia cinética mais o trabalho contra a gravidade), e compare com o peso.
3. Calcule a força isométrica máxima dos extensores e, com a razão de alavanca de 10, a força máxima que ela poderia dar no pé.
4. Calcule a velocidade de encurtamento das fibras em comprimentos por segundo e como fração de $v_{\max}$ .
5. Com a relação de Hill, calcule a força disponível nessa velocidade como fração de $F_0$ , e a força no pé que ela dá. O músculo sozinho consegue realizar o salto? De onde vem o restante?
6. Calcule a potência mecânica média durante o impulso e a potência por quilograma de extensor.

**Parte II — As pontes cruzadas.**

7. Quanto cada [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) encurta, e quantos golpes de $10\,\mathrm{nm}$ precisam ser dados ao longo de cada meio [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) para deslizar seus filamentos nessa distância?
8. Calcule a velocidade de deslizamento em cada meio [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) e o número de golpes por segundo que uma cabeça faria se ficasse ligada continuamente.
9. Calcule o número de cabeças de miosina nos extensores.
10. Calcule o trabalho realizado pelo próprio músculo (sua força na velocidade do salto vezes seu encurtamento), o trabalho por golpe com $40\,\%$ de eficiência e o número de golpes necessários.
11. Quantos golpes isso representa por cabeça, em comparação com o número disponível segundo a questão 7? Comente a reserva.
12. Calcule o ATP consumido pelo salto, em mols e em gramas ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ), e confira a eficiência a partir da energia desse ATP.

**Parte III — O interruptor e o comando.**

13. O impulso dura $0.3\,\mathrm{s}$ e o pulso de cálcio de um impulso nervoso, $30\,\mathrm{ms}$ . Que frequência de disparo mantém as fibras em [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) , e quantos impulsos cada [neurônio](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#def-b2-neurons-synapses-neuron) motor envia?
14. O cálcio livre sobe de $0.1\,$ a $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ numa fibra de $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . Quantos íons de cálcio livres isso representa, e quantos ciclos da bomba (dois íons por ATP) custa recolhê-los?
15. Calcule o número de fibras dos extensores e o ATP das pontes cruzadas por fibra por impulso, e compare com o custo de bombeamento da questão 14. O custo real do bombeamento é de cerca de um quarto do ATP do músculo: o que o cálcio livre subestima?
16. O sistema nervoso recruta as unidades pelo tamanho. Para o salto, que unidades são recrutadas, e em que ordem? Que fração das $800$ um passo suave usaria?
17. Explique por que a força pode ser graduada finamente num esforço baixo e apenas grosseiramente perto do máximo.
18. Uma pessoa sob um fármaco que bloqueia pela metade a [junção neuromuscular](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/20-neuronios-potenciais-de-acao-e-sinapses#prop-b2-neurons-synapses-integration) : preveja o [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) , o [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) e o salto.

**Parte IV — O combustível.**

19. Calcule o ATP armazenado nos extensores e compare com o consumo do salto.
20. Calcule a reserva de [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy) e o número de saltos que ela poderia pagar.
21. Dez saltos seguidos: que combustível assume, e o que se acumula?
22. O [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) consegue fornecer $2\,\mathrm{L}$ de oxigênio por minuto aos extensores (6 ATP por $\mathrm{O_2}$ ). Que renovação de ATP a potência do salto exige, e que suprimento de oxigênio isso exigiria? Conclua.
23. Após os saltos, a pessoa respira com força durante um minuto. Calcule o oxigênio necessário para ressintetizar a [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy) e o ATP usados ( $6\,\mathrm{ATP}$ por molécula de $\mathrm{O_2}$ ) e compare com o consumo de repouso de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
24. Por que o músculo de quem salta não entra em rigidez, embora o ATP seja renovado a esse ritmo?
25. Enuncie o resultado: os golpes por meio [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre) , a fração de força na velocidade do salto e o ATP que o salto custa.

**Solução de Problema 21.1.**

**1.** $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$. **2.** Trabalho $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ ao longo de $0.4\,\mathrm{m}$: $1370\,\mathrm{N}$, o dobro do peso. **3.** $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$; no pé, $1500\,\mathrm{N}$. **4.** $4\,\mathrm{cm}$ em $0.3\,\mathrm{s}$: $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $1.1$ comprimento por segundo, $0.14\,v_{\max}$. **5.** $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$: $8300\,\mathrm{N}$ no músculo, $830\,\mathrm{N}$ no pé — bem aquém dos $1370\,\mathrm{N}$ necessários. Só o encurtamento muscular não consegue realizar esse salto. O contramovimento fornece o restante: quando quem salta se agacha, os tendões estirados armazenam energia elástica, e o músculo, contraindo-se de modo quase isométrico com alta força, os carrega; os tendões então se retraem mais depressa do que qualquer fibra consegue encurtar. **6.** $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$; $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ de extensor. **7.** $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ por [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ por meio [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre): 42 golpes de $10\,\mathrm{nm}$. **8.** $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $0.3\,\mathrm{s}$: $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; 140 golpes por segundo se a cabeça ficasse ligada continuamente. **9.** $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 =
4.3\times 10^{20}$ cabeças. **10.** $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$; por golpe, $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$; $1.0\times
10^{22}$ golpes. **11.** $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ golpes por cabeça, dos 42 disponíveis: cerca de $60\,\%$. A reserva é pequena — o músculo trabalha perto de seu limite, como constatou a questão 5. **12.** $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$; sua energia, $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$, dos quais $330\,\mathrm{J}$ se tornaram trabalho: $39\,\%$. **13.** Mais rápido que um impulso a cada $30\,\mathrm{ms}$: acima de $33\,\mathrm{Hz}$; cerca de 10 impulsos em $0.3\,\mathrm{s}$. **14.** $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times
10^{23} = 3\times 10^{9}$ íons livres; $1.5\times 10^{9}$ ATP. **15.** Fibras: $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times
10^{7}$; ATP das pontes cruzadas por fibra por impulso $1.0\times
10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$, quarenta mil vezes a estimativa da bomba. O cálcio livre é um pequeno resto: o retículo libera da ordem de $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, dez vezes o aumento livre, quase todo ele imediatamente ligado à troponina e aos tampões — e todo ele precisa ser bombeado de volta. **16.** Para um salto máximo, quase todas as unidades em algumas dezenas de milissegundos, as pequenas primeiro e as grandes por último; um passo suave recruta talvez de um décimo a um quinto delas. **17.** As unidades são recrutadas por ordem de tamanho: em esforço baixo, cada nova unidade acrescenta um pequeno incremento; em esforço alto, as unidades restantes são grandes e cada uma acrescenta um grande degrau. **18.** O potencial de placa motora de cada fibra cai à metade; as fibras cujo potencial fica abaixo do limiar não disparam, de modo que o [abalo](#def-b2-muscle-movement-motorunit) e o [tétano](#def-b2-muscle-movement-motorunit) são menores, e o salto não chega à altura. **19.** $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ de ATP: o equivalente a seis saltos. **20.** $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ de [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy): cerca de 23 saltos. **21.** Dez saltos usam $0.17$ mol, ainda sem esgotar a [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy); depois de uns vinte, a glicólise assume, e o lactato e os prótons se acumulam. **22.** $1.8\,\mathrm{kW}$ de trabalho a $40\,\%$ são $4.6\,\mathrm{kW}$ de ATP, $0.09$ mol por segundo, o que exige $0.015$ mol de oxigênio por segundo — $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$, $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, dez vezes o que o [sangue](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/16-o-sangue-e-o-sistema-circulatorio#def-b2-blood-circulation-blood) consegue trazer: o salto é anaeróbio por necessidade, e o oxigênio vem depois. **23.** $0.17$ mol de ATP exigem $0.029$ mol de oxigênio, $0.64\,\mathrm{L}$; pagos ao longo de um minuto, $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, duas vezes e meia o consumo de repouso. **24.** O ATP é refosforilado a partir da [fosfocreatina](#prop-b2-muscle-movement-energy) em milissegundos, de modo que sua concentração quase não cai; a rigidez exige um ATP perto de zero, o que um músculo vivo com alguma reserva nunca atinge. **25.** 42 golpes disponíveis por meio [sarcômero](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/12-diferenciacao-celular-a-celula-muscular-esqueletica#def-b2-cell-differentiation-fibre), 24 necessários; $F/F_0 = 0.55$ na velocidade do salto; $0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$, de ATP.