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title: "Especiação e macroevolução"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 23
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/23-especiacao-e-macroevolucao
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# Capítulo 23 — Especiação e macroevolução

Numa pequena ilha das Galápagos, em 1982, alguns tentilhões-terrestres de bico grande chegaram de uma ilha vizinha e ficaram. Durante vinte anos, competiram com o tentilhão-terrestre-médio residente pelas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes que ambos preferiam; então veio uma seca, as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes escassearam, e os residentes de bico maior — os que competiam mais diretamente com os recém-chegados — morreram de fome. Em uma geração, os bicos dos residentes tinham diminuído, de modo mensurável, afastando-se dos bicos dos invasores. Duas espécies que se encontraram foram empurradas para longe uma da outra. Este capítulo trata da formação das espécies: o que é uma espécie e o que a mantém distinta, como uma população se torna duas, a competição que afasta as populações quando elas se encontram, e a visão de longo prazo do registro fóssil, onde o mesmo processo, repetido mais de cem milhões de vezes, dá a árvore da vida.

## 23.1 O que é uma espécie

**Definição 23.1 (Espécie).**

Segundo o *conceito biológico de espécie*, uma espécie é um grupo de populações cujos membros podem se cruzar entre si e produzir descendentes férteis, e que estão *reprodutivamente isoladas* de outros grupos desse tipo: o que une uma espécie é o [fluxo gênico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#prop-b2-population-genetics-migration), e o que separa as espécies é sua ausência. O conceito funciona para os organismos sexuados de uma época e de um lugar, que são a maior parte do que um biólogo encontra; ele falha para as linhagens assexuadas (que são nomeadas por semelhança), para os fósseis (que não podem ser cruzados) e para os muitos casos em que a fronteira é permeável — carvalhos e salgueiros que hibridizam entre espécies, patos cujas espécies se cruzam em cativeiro, espécies em anel nas quais as populações vizinhas se cruzam ao longo de todo o contorno de uma barreira até que as extremidades se encontram e não se cruzam. Outros conceitos preenchem as lacunas: a espécie *morfológica* (um agrupamento de formas semelhantes), a *filogenética* (a menor linhagem diagnosticável), a *ecológica* (uma linhagem que ocupa seu próprio nicho). Nenhum está errado; cada um mede algo real, e a especiação é o processo pelo qual eles passam a concordar.

**Proposição 23.2 (Mecanismos de isolamento).**

O [fluxo gênico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#prop-b2-population-genetics-migration) entre duas populações é interrompido por barreiras que agem antes ou depois da fecundação. *Pré-zigóticas*: as populações vivem em hábitats diferentes ou se reproduzem em estações diferentes (isolamento temporal: duas rãs que coaxam em meses diferentes); elas não reconhecem a corte uma da outra (comportamental: os cantos dos grilos, os códigos luminosos dos vaga-lumes, as danças dos patos); suas genitálias ou suas [flores](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) não se encaixam (mecânico); seus gametas não se fundem (gamético: as proteínas de ligação ao espermatozoide dos ouriços-do-mar, os [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ do [Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#ch-b2-angiosperm-reproduction)). *Pós-zigóticas*: o híbrido morre como embrião, ou vive mas é estéril (a mula; os híbridos de duas espécies de *Drosophila*), ou é fértil mas seus próprios descendentes não o são (colapso híbrido). *[Regra de Haldane](#prop-b2-speciation-isolation)*: quando só um sexo de um híbrido é estéril ou inviável, é o sexo com dois [cromossomos sexuais](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#prop-b2-meiosis-heredity-sexlinked) diferentes — o macho nos mamíferos e nas moscas, a fêmea nas aves e nas borboletas —, porque as incompatibilidades recessivas do X ficam expostas nele. As barreiras pré-zigóticas são mais baratas, pois nenhum gameta é desperdiçado, e a seleção as constrói onde as pós-zigóticas já existem.

**Teorema 23.3 (Por que os híbridos falham: o modelo de dois lócus).**

Duas populações partem do [genótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $aabb$. Numa, $a$ é substituído por $A$; na outra, $b$ por $B$; cada substituição é neutra ou favorável em seu próprio contexto genético, de modo que nenhuma população jamais passa por um estado de menor [aptidão](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#def-b2-population-genetics-fitness). Mas $A$ e $B$ nunca foram testados juntos e, se a combinação for incompatível — se a proteína produzida por $A$ não conseguir funcionar com a proteína produzida por $B$ —, o híbrido $AaBb$ é inapto. O [isolamento reprodutivo](#def-b2-speciation-species) surge assim como um subproduto da divergência, sem nenhum vale atravessado e sem seleção para o isolamento em si; e, como cada nova substituição numa linhagem pode ser incompatível com cada substituição já fixada na outra, o número de incompatibilidades possíveis cresce com o *quadrado* do número de substituições — o isolamento *cresce como uma bola de neve* com o tempo.

**Demonstração.** Com $n$ substituições em cada linhagem, cada um dos $n$ novos [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) de uma linhagem pode ser incompatível com cada um dos $n$ da outra: $n^{2}$ pares, cada um incompatível com alguma probabilidade $\varepsilon$, de modo que o número esperado de incompatibilidades é $\varepsilon n^{2}$, e $n$ cresce com o tempo decorrido desde a separação. O híbrido é o único [genótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) em que os dois conjuntos se encontram. ∎

**Evidências.** Coyne e Orr (1989, 1997) reuniram centenas de pares de espécies de *Drosophila* de distância genética conhecida (uma medida do tempo desde a divergência) e mediram seu [isolamento pré-zigótico](#prop-b2-speciation-isolation) e pós-zigótico: ambos aumentam com a distância, o isolamento é praticamente completo a uma distância que corresponde a alguns milhões de anos, e os pares que vivem na mesma região mostram, a uma dada distância, um [isolamento pré-zigótico](#prop-b2-speciation-isolation) mais forte que os pares que não vivem juntos — a assinatura do reforço. Os genes de incompatibilidade foram desde então identificados um a um, e o número encontrado entre duas espécies de fato cresce mais depressa que linearmente com sua divergência. ∎

![O modelo de dois lócus do fracasso dos híbridos. Cada população fixa uma mudança que funciona em seu próprio contexto; o híbrido é o primeiro genótipo a combinar as duas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-83b049af27c6.svg)

*O modelo de dois lócus do fracasso dos híbridos. Cada população fixa uma mudança que funciona em seu próprio contexto; o híbrido é o primeiro [genótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) a combinar as duas.*

## 23.2 Como uma espécie se torna duas

**Proposição 23.4 (Modos de especiação).**

A especiação *alopátrica* começa com uma barreira geográfica: uma área de distribuição dividida por uma montanha que se ergue, um mar que seca ou um novo rio (*vicariância*), ou alguns colonos levados a uma ilha (*peripátrica*, com o [efeito fundador](#prop-b2-speciation-modes) e a deriva do [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#ch-b2-population-genetics) de quebra). Isoladas do [fluxo gênico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#prop-b2-population-genetics-migration), as duas populações divergem pela seleção em ambientes diferentes, pela deriva e por suas [mutações](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) próprias, até que as incompatibilidades se acumulem; se voltarem a se encontrar, já não se fundem. É o modo mais comum, e o padrão de espécies-irmãs em lados opostos de cada istmo, cadeia de montanhas e estreito é o seu registro. A especiação *simpátrica* ocorre sem barreira: de uma só vez, por [poliploidia](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-polyploidy) ([Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#ch-b2-genome-diversification)) — um terço das espécies de plantas surgiu assim; ou por seleção disruptiva com cruzamento preferencial, quando uma população explora dois recursos e os indivíduos se acasalam sobre o recurso que utilizam (a mosca-da-maçã, que passou do espinheiro para a macieira nos anos 1860 e hoje se acasala sobre seu hospedeiro; os ciclídeos de um lago de cratera). A especiação *parapátrica* ocorre ao longo de um gradiente ambiental, onde uma população se adapta às duas extremidades e uma [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement) se forma no meio. Em todos os modos, a receita é a mesma: reduzir o [fluxo gênico](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#prop-b2-population-genetics-migration), deixar a divergência se acumular e deixar que os subprodutos da divergência se tornem barreiras.

![Três caminhos para duas espécies: uma barreira através da área de distribuição, uma população fundadora além dela, ou dois recursos dentro dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-7c4c784cd76d.svg)

*Três caminhos para duas espécies: uma barreira através da área de distribuição, uma população fundadora além dela, ou dois recursos dentro dela.*

**Proposição 23.5 (Reforço e zonas híbridas).**

Quando duas populações que divergiram voltam a se encontrar, três coisas podem acontecer. Se seus híbridos forem tão aptos quanto os pais, elas se fundem. Se os híbridos forem inaptos, a seleção favorece os indivíduos que se recusam a cruzar com a outra forma — os gametas desperdiçados são o custo — e o [isolamento pré-zigótico](#prop-b2-speciation-isolation) se fortalece onde as duas se sobrepõem (*reforço*), até que se tornem espécies. Entre esses casos, persiste uma *[zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement)*: uma faixa, muitas vezes de alguns quilômetros de largura, onde as duas formas se cruzam e híbridos são produzidos a cada geração, mantida pelo equilíbrio entre a dispersão para dentro da zona e a seleção contra os híbridos dentro dela. Através de tal zona, a frequência de cada forma segue uma *clina*, uma curva em forma de S cuja largura $w$ é fixada pela distância de dispersão $\sigma$ por geração e pela seleção $s$ contra os híbridos, $w \approx
\sigma\sqrt{8/s}$: uma zona pode permanecer estreita por milhares de anos sem que as duas formas jamais se fundam ou se separem por completo. Os sapos, as gralhas, os camundongos e os gafanhotos da Europa mostram dezenas delas, a maioria ao longo das linhas onde populações que tinham se abrigado em refúgios separados durante a última glaciação voltaram a se encontrar quando o gelo recuou.

**Evidências.** Onde o papa-moscas-preto e o papa-moscas-de-colar se sobrepõem, na Europa central, os machos de cada espécie têm uma plumagem mais diferente da do outro do que onde vivem separados, e as fêmeas discriminam com mais rigor — o reforço medido no campo. O sapo-de-barriga-de-fogo e o sapo-de-barriga-amarela se encontram ao longo de uma zona que atravessa a Polônia, com alguns quilômetros de largura, estável desde que começou a ser estudada, com a largura da clina prevista a partir de sua dispersão e da [aptidão](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#def-b2-population-genetics-fitness) reduzida de seus híbridos. ∎

![Uma clina através de uma zona híbrida: a frequência de uma forma cai de um a zero ao longo de uma largura fixada pela distância a que os indivíduos se dispersam e pela inaptidão de seus híbridos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-4cbcaa18e133.svg)

*Uma clina através de uma [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement): a frequência de uma forma cai de um a zero ao longo de uma largura fixada pela distância a que os indivíduos se dispersam e pela inaptidão de seus híbridos.*

## 23.3 Competição, coexistência e deslocamento de caracteres

**Teorema 23.6 (Competição de Lotka–Volterra).**

Duas espécies de crescimento logístico (volume do Ano 1) que competem por um recurso obedecem a

$$
\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad
\frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),
$$

em que $\alpha$ mede o efeito de um indivíduo da espécie 2 sobre a espécie 1 em unidades de indivíduos da própria espécie 1, e $\beta$ o inverso. A espécie 1 para de crescer sobre a reta $N_1 + \alpha N_2 =
K_1$ (sua *isóclina*), a espécie 2 sobre $N_2 + \beta N_1 = K_2$, e o desfecho depende de como as duas retas se cruzam:

- $K_1 > \alpha K_2$ e $K_2 < \beta K_1$ : a espécie 1 vence sempre;
- $K_1 < \alpha K_2$ e $K_2 > \beta K_1$ : a espécie 2 vence sempre;
- $K_1 > \alpha K_2$ e $K_2 > \beta K_1$ : *coexistência estável* em $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ , $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ;
- $K_1 < \alpha K_2$ e $K_2 < \beta K_1$ : qualquer uma vence, conforme a que começar mais numerosa.

A coexistência exige $\alpha\beta < 1$, com cada espécie mais contida pelos de sua própria espécie que pela outra: duas espécies que usam exatamente o mesmo recurso ($\alpha = \beta = 1$) não podem coexistir (o *princípio da [exclusão competitiva](#thm-b2-speciation-lv)*), e quanto mais elas diferem naquilo que usam, menores são $\alpha$ e $\beta$ e mais seguramente coexistem.

**Demonstração.** Sobre a isóclina da espécie 1, $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$; abaixo dela (em direção à origem) $N_1$ cresce, acima dela $N_1$ diminui; o mesmo vale para a espécie 2. Cada isóclina é uma reta com interceptos $K_1$ no eixo $N_1$ e $K_1/\alpha$ no eixo $N_2$ (a da espécie 1), $K_2/\beta$ e $K_2$ (a da espécie 2). A espécie 1 pode invadir uma população da espécie 2 em sua capacidade de suporte $K_2$ se seu próprio crescimento for positivo ali, isto é, se $K_1 > \alpha K_2$; a espécie 2 pode invadir a espécie 1 em $K_1$ se $K_2 > \beta K_1$. Quando cada uma pode invadir a outra, nenhuma pode ser excluída e as trajetórias convergem para o cruzamento das isóclinas, encontrado resolvendo as equações das duas retas; quando só uma pode, ela vence; quando nenhuma pode, o cruzamento é um ponto de sela e vence a que se estabeleceu primeiro. A estabilidade do ponto interior decorre do argumento da invasão: perturbada em direção a qualquer eixo, a espécie mais rara volta a crescer. ∎

![O plano de fase de dois competidores com K_1 = 1000, K_2 = 800, = 0.5, = 0.6: cada espécie pode invadir a capacidade de suporte da outra, e as trajetórias convergem para o cruzamento das isóclinas em N_1* = 857, N_2* = 286.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/fig-c214da492d0c.svg)

*O plano de fase de dois competidores com $K_1 = 1000$, $K_2 =
800$, $\alpha = 0.5$, $\beta = 0.6$: cada espécie pode invadir a capacidade de suporte da outra, e as trajetórias convergem para o cruzamento das isóclinas em $N_1^{*} = 857$, $N_2^{*} = 286$.*

**Proposição 23.7 (Deslocamento de caracteres).**

A competição não é apenas um desfecho ecológico, mas uma força evolutiva. Onde duas espécies semelhantes se encontram, os indivíduos de cada uma que mais se parecem com a outra são os que mais sofrem com a competição, e a seleção afasta as duas no caráter que governa o uso do recurso — o tamanho do bico, o tamanho do corpo, a época de floração: as populações que se sobrepõem diferem mais que as populações que vivem sozinhas. Esse *[deslocamento de caracteres](#prop-b2-speciation-displacement)* reduz $\alpha$ e $\beta$, converte uma disputa por exclusão em coexistência e, repetido por uma paisagem de oportunidades, produz uma *[radiação adaptativa](#prop-b2-speciation-displacement)*: um colono que se torna uma dúzia de espécies, cada uma ajustada a um recurso — os tentilhões de Darwin nas Galápagos, os drepanidíneos do Havaí, os ciclídeos dos lagos africanos (quinhentas espécies no lago Vitória em menos de quinze mil anos), os lagartos *Anolis* do Caribe, onde o mesmo conjunto de nichos foi ocupado pelo mesmo conjunto de formas corporais de modo independente em quatro ilhas.

**Evidências.** Os Grant registraram todos os tentilhões de Daphne Major durante quarenta anos. Depois que o tentilhão-terrestre-grande se estabeleceu em 1982, o bico do tentilhão-terrestre-médio não mudou até a seca de 2004, quando as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes escassearam e as duas espécies competiram por elas; os tentilhões médios de bico maior morreram em proporção excessiva, e os bicos da geração seguinte ficaram menores, numa medida jamais vista num único passo — o [deslocamento de caracteres](#prop-b2-speciation-displacement) previsto pela teoria, observado enquanto acontecia, com seu diferencial de seleção e sua herdabilidade medidos. Os bicos desses mesmos tentilhões, comparados entre ilhas onde vivem sozinhos e ilhas onde se encontram, mostram o mesmo deslocamento inscrito através do arquipélago. ∎

![Duas radiações. À esquerda: os tentilhões de Darwin desenhados por Gould em 1845, um colono que se tornou muitos, distinguidos por seus bicos. À direita: ciclídeos de um lago africano, centenas de espécies a partir de alguns fundadores, cada uma com sua boca e sua dieta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/img-bd51f01356a3.jpg)

![Duas radiações. À esquerda: os tentilhões de Darwin desenhados por Gould em 1845, um colono que se tornou muitos, distinguidos por seus bicos. À direita: ciclídeos de um lago africano, centenas de espécies a partir de alguns fundadores, cada uma com sua boca e sua dieta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-speciation/img-561d286cfdbf.jpg)

*Duas radiações. À esquerda: os tentilhões de Darwin desenhados por Gould em 1845, um colono que se tornou muitos, distinguidos por seus bicos. À direita: ciclídeos de um lago africano, centenas de espécies a partir de alguns fundadores, cada uma com sua boca e sua dieta.*

## 23.4 Macroevolução: a visão de longo prazo

**Proposição 23.8 (Ritmo e modo).**

Em algumas dezenas de gerações, a mariposa mudou de cor e o tentilhão, de bico; em milhões de anos, o registro fóssil mostra linhagens que quase não mudam durante longos períodos e depois, num instante geológico de alguns milhares de anos, são substituídas por uma descendente distinta — o *[equilíbrio pontuado](#prop-b2-speciation-tempo)*, que é o aspecto que tem a [especiação alopátrica](#prop-b2-speciation-modes) em pequenas populações periféricas seguida de sua expansão quando amostrada a cada cem mil anos; e mostra outras linhagens, entre elas os cavalos, que mudam gradualmente ao longo de dezenas de espécies. Acima da espécie, o registro é de renovação: a maioria das espécies dura de um a dez milhões de anos, a taxa de *extinção de fundo* é de cerca de uma espécie em um milhão por ano e, cinco vezes — no fim do Ordoviciano, do Devoniano, do Permiano (quando nove décimos das espécies marinhas desapareceram), do Triássico e do Cretáceo —, uma *[extinção em massa](#prop-b2-speciation-tempo)* eliminou a maior parte do que vivia em algumas centenas de milhares de anos e reiniciou o jogo, com os sobreviventes se irradiando para os nichos esvaziados: os mamíferos para o mundo dos dinossauros após o asteroide de 66 milhões de anos atrás. A macroevolução é o padrão que a microevolução deste capítulo e do anterior, prolongada por muito tempo e interrompida por catástrofes, desenhou.

**Exemplo 23.9 (Taxas comparadas).**

A seleção sobre os tentilhões mudou a profundidade do bico em $4\,\%$ em uma geração; toda a radiação das Galápagos, catorze espécies a partir de um fundador, levou dois milhões de anos; a diferença de tamanho corporal entre um camundongo e um elefante, cerca de $10^{5}$, poderia ser produzida por uma seleção da intensidade da dos tentilhões em algumas centenas de gerações — e o registro mostra que levou quarenta milhões de anos. O paradoxo se resolve notando que a seleção raramente empurra no mesmo sentido por muito tempo: ela se inverte com o clima, como aconteceu em Daphne Major no ano seguinte à seca, e a [seleção estabilizadora](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#prop-b2-population-genetics-kinds) mantém a maioria das linhagens onde estão. A mudança sustentada é rara, e é por isso que a especiação, que precisa dela, é lenta — e por isso que, quando o mundo muda depressa, como no [Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/27-mudanca-global-e-biosfera#ch-b2-global-change), as linhagens que não conseguem acompanhar se perdem.

## 23.5 Exercícios

**Exercício 23.1 ★.**

Enuncie o [conceito biológico de espécie](#def-b2-speciation-species) e dê três casos em que ele não pode ser aplicado, com o conceito usado em seu lugar.

**Solução de Exercício 23.1.**

Uma espécie é um grupo de populações naturais que se cruzam entre si, reprodutivamente isolado de outros grupos desse tipo. O conceito falha para as linhagens assexuadas (bactérias, rotíferos bdeloides, dentes-de-leão: conceito morfológico ou filogenético, agrupamentos de formas semelhantes ou linhagens diagnosticáveis); para os fósseis (conceito morfológico, pois nenhum cruzamento pode ser feito); e para as populações alopátricas que nunca se encontram (conceito ecológico ou filogenético, pois o intercruzamento não pode ser testado) — e ele é embaralhado pelos carvalhos que hibridizam e pelas espécies em anel.

**Exercício 23.2 ★.**

Classifique como pré-zigótico ou pós-zigótico: duas rãs que se reproduzem em meses diferentes; uma mula; um espermatozoide de ouriço-do-mar que não consegue se ligar ao óvulo de outra espécie; plantas híbridas vigorosas, mas cujas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) não germinam; dois grilos de cantos diferentes.

**Solução de Exercício 23.2.**

Rãs em meses diferentes: pré-zigótico (temporal). Mula: pós-zigótico (esterilidade híbrida). Espermatozoide que não consegue se ligar: pré-zigótico (gamético). Híbridos vigorosos de [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) estéreis: pós-zigótico (esterilidade híbrida, ou colapso híbrido se a falha aparece na geração seguinte). Grilos de cantos diferentes: pré-zigótico (comportamental).

**Exercício 23.3 ★.**

Defina [especiação alopátrica](#prop-b2-speciation-modes), peripátrica, simpátrica e parapátrica, com um exemplo de cada.

**Solução de Exercício 23.3.**

Alopátrica: uma barreira divide uma área de distribuição (os camarões-pistola dos dois lados do istmo do Panamá). Peripátrica: alguns fundadores além da área de distribuição (os tentilhões de Darwin a partir de um ancestral continental). Simpátrica: sem barreira (a mosca-da-maçã sobre o espinheiro e a macieira; um trigo [alopoliploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-polyploidy)). Parapátrica: ao longo de um gradiente com uma [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement) no meio (gramíneas dentro e fora de rejeitos de mineração, que florescem em épocas diferentes).

**Exercício 23.4 ★.**

Enuncie os quatro desfechos da [competição de Lotka–Volterra](#thm-b2-speciation-lv) e a condição de coexistência estável, em palavras.

**Solução de Exercício 23.4.**

A espécie 1 sempre vence; a espécie 2 sempre vence; coexistência estável; qualquer uma vence, conforme os efetivos iniciais. A coexistência é estável quando cada espécie pode invadir a outra em sua capacidade de suporte, isto é, quando cada espécie limita a si mesma mais do que limita a outra ($K_1 > \alpha K_2$ e $K_2 > \beta K_1$).

**Exercício 23.5 ★★.**

Com $K_1 = 1000$, $K_2 = 800$, $\alpha = 0.5$, $\beta = 0.6$, calcule as densidades de equilíbrio e verifique que cada espécie pode invadir a capacidade de suporte da outra.

**Solução de Exercício 23.5.**

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$: a espécie 1 invade; $\beta K_1 = 600
< K_2 = 800$: a espécie 2 invade. $N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) =
857$, $N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$; no equilíbrio, a espécie 1 está abaixo de seu $K$ em $\alpha N_2^{*} = 143$ e a espécie 2 em $\beta
N_1^{*} = 514$.

**Exercício 23.6 ★★.**

Com $K_1 = 1000$, $K_2 = 800$, $\alpha = 1.5$, $\beta = 0.3$, qual espécie vence, e por quê? E se $\alpha = 1.5$ e $\beta = 1.5$?

**Solução de Exercício 23.6.**

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$: a espécie 1 não pode invadir a espécie 2 em sua capacidade de suporte; $\beta K_1 = 300 < K_2$: a espécie 2 pode invadir a espécie 1. A espécie 2 sempre vence, porque seus indivíduos prejudicam a espécie 1 mais do que os próprios indivíduos da espécie 1, enquanto ela mesma quase não é afetada. Com $\alpha = \beta = 1.5$: $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ e $\beta K_1 = 1500 > 800$: nenhuma pode invadir a outra, cada uma exclui a outra quando estabelecida, e vence a que chegou primeiro.

**Exercício 23.7 ★★.**

Um tetraploide surge numa população [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Dê o número de cromossomos de seus gametas, de um cruzamento com o [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e dos gametas desse híbrido, e explique por que o tetraploide fica isolado de imediato. Por que, apesar disso, ele em geral não consegue persistir?

**Solução de Exercício 23.7.**

O tetraploide $4n$ produz gametas $2n$; cruzado com os gametas $n$ do [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), ele dá triploides $3n$, cuja [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) não consegue parear três lotes e produz gametas aneuploides, na maioria inviáveis. O tetraploide só pode se reproduzir consigo mesmo (ou por autofecundação): isolado de uma só vez. Em geral ele falha porque está sozinho — seus únicos parceiros potenciais são [diploides](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), e todo cruzamento desse tipo é desperdiçado — e é diluído; ele persiste quando se autofecunda, se propaga vegetativamente ou surge repetidas vezes.

**Exercício 23.8 ★★.**

Duas populações fixaram, cada uma, 10 substituições desde que se separaram, e cada par de novos [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) dos dois lados é incompatível com probabilidade $0.01$. Calcule o número esperado de incompatibilidades agora e após 30 substituições em cada uma. O que isso prevê para a relação entre o isolamento e o tempo?

**Solução de Exercício 23.8.**

$0.01\times 10\times 10 = 1$ incompatibilidade; com 30 em cada uma, $0.01\times
900 = 9$. O isolamento cresce com o quadrado do tempo de divergência: duas populações que divergiram durante um tempo três vezes maior são nove vezes mais isoladas — a bola de neve.

**Exercício 23.9 ★★.**

Calcule a largura de uma [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement) para uma dispersão $\sigma =
2\,\mathrm{km}$ por geração e uma desvantagem dos híbridos $s = 0.05$, e para $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ e $s = 0.4$. Qual zona tem mais probabilidade de terminar em reforço, e por quê?

**Solução de Exercício 23.9.**

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$; $w = 0.3\sqrt{8/0.4} =
1.3\,\mathrm{km}$. O reforço é mais provável na segunda: os híbridos são fortemente inaptos, de modo que uma fêmea que recusa a outra forma ganha muito, e a zona é estreita o bastante para que as duas formas se encontrem com frequência suficiente para que essa recusa seja selecionada.

**Exercício 23.10 ★★★.**

Duas espécies de tentilhões competem por [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) com $\alpha = \beta = 0.9$ e $K_1 = K_2 = 500$. Elas coexistem? O [deslocamento de caracteres](#prop-b2-speciation-displacement) reduz $\alpha$ e $\beta$ a $0.4$: recalcule o equilíbrio. Explique, em termos das isóclinas, o que o deslocamento fez.

**Solução de Exercício 23.10.**

$\alpha K_2 = 450 < 500$, de modo que cada uma invade a outra: elas coexistem, com $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ cada — por pouco, perto do limite da exclusão, e uma pequena mudança de $K$ desfaria o equilíbrio. Com $\alpha = \beta = 0.4$: $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ cada. O deslocamento girou cada isóclina para longe da outra ($K/\alpha$ se deslocou para fora), de modo que o cruzamento se afastou dos eixos e cada espécie fica mais perto de seu próprio $K$: uma coexistência mais segura, com mais indivíduos de cada uma.

**Exercício 23.11 ★★★.**

Os Grant constataram que, após a seca de 2004, a profundidade média do bico do tentilhão-terrestre-médio caiu $0.7\,\mathrm{mm}$ com $h^{2} = 0.7$, tendo os sobreviventes bicos $1\,\mathrm{mm}$ menores que os da população. Verifique a resposta com a [equação do melhorista](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#thm-b2-population-genetics-heritability) e explique por que a presença do tentilhão-terrestre-grande, e não apenas a seca, determinou o sentido da mudança.

**Solução de Exercício 23.11.**

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$: como observado. Na seca de 1977, sem nenhum tentilhão-terrestre-grande presente, os mesmos tentilhões médios foram selecionados para bicos *maiores*, pois as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes eram o alimento que restava; em 2004, as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes foram tomadas pelo invasor, e os tentilhões médios que competiam por elas perderam: o sentido da seleção foi fixado pelo competidor.

**Exercício 23.12 ★★★.**

“As espécies são feitas por acidente e mantidas pela seleção.” Discuta, com o modelo de dois lócus, o reforço e o papel da geografia.

**Solução de Exercício 23.12.**

Feitas por acidente: o modelo de dois lócus mostra o isolamento surgindo como subproduto de substituições fixadas por outras razões, ou por deriva, e a geografia — uma barreira, uma fundação — fornece a separação que deixa o acidente se acumular. Mantidas pela seleção: onde as formas se encontram, a seleção contra os híbridos inaptos constrói barreiras pré-zigóticas (reforço), e a competição desloca os caracteres para que as duas possam coexistir. O slogan omite a [especiação simpátrica](#prop-b2-speciation-modes) por seleção disruptiva, em que a seleção faz a espécie além de mantê-la, e a [poliploidia](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-polyploidy), em que o acidente é a história inteira.

## 23.6 Problema: Dois tentilhões numa ilha

**Problema 23.1.**

Problema de fim de semana — um tentilhão residente encontra um invasor: sua competição analisada no plano de fase, o deslocamento do bico do residente previsto pela equação do melhorista e o isolamento entre eles medido em relação a uma zona híbrida, terminando com as densidades de equilíbrio, o deslocamento do bico e a largura da clina

Espécie residente 1: $K_1 = 1200$, $r_1 = 0.5$ por ano; espécie invasora 2: $K_2 = 400$. Antes do deslocamento, $\alpha = 0.9$, $\beta =
0.3$; uma seca reduz à metade as duas capacidades de suporte durante um ano. Profundidade do bico da espécie 1: média de $9.5\,\mathrm{mm}$, desvio-padrão de $0.8\,\mathrm{mm}$, $h^{2} = 0.7$. Parâmetros da [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement): $\sigma =
0.5\,\mathrm{km}$, $s = 0.2$.

**Parte I — A invasão.**

1. Escreva as duas isóclinas e seus interceptos.
2. A espécie 2 pode invadir a espécie 1 em $K_1$ ? A espécie 1 pode invadir a espécie 2 em $K_2$ ? Conclua sobre o desfecho.
3. Calcule as densidades de equilíbrio.
4. Calcule $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ no momento em que a espécie 2 chega, com $N_2 = 20$ e $N_1 = 1200$ . O que significa seu sinal?
5. Durante a seca, os dois $K$ se reduzem à metade. Recalcule o equilíbrio e diga o que acontece com os efetivos de cada espécie.
6. Por que o efeito do invasor sobre o residente ( $\alpha = 0.9$ ) é maior que o do residente sobre o invasor ( $\beta = 0.3$ )?

**Parte II — O deslocamento.** Na seca, os indivíduos residentes de bico maior são os que mais competem com o invasor e morrem: os sobreviventes têm um bico médio de $9.0\,\mathrm{mm}$.

7. Calcule o diferencial de seleção e a resposta.
8. Dê o bico médio da geração seguinte.
9. Após o deslocamento, $\alpha$ cai para $0.5$ . Recalcule o equilíbrio (com os $K$ originais).
10. Explique o que o deslocamento fez com a isóclina da espécie 1.
11. Se uma seleção dessa intensidade agisse todos os anos, quantos anos levaria para deslocar o bico em $2\,\mathrm{mm}$ ? Por que isso não acontece?
12. Compare com os dois milhões de anos de idade da radiação e comente.

**Parte III — O isolamento.** As duas espécies podem hibridizar; os híbridos têm bicos intermediários e [aptidão](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#def-b2-population-genetics-fitness) $1 - s$.

13. Nomeie a barreira pré-zigótica que mantém a hibridização rara nos tentilhões de Darwin e um custo pós-zigótico dos híbridos.
14. Calcule a largura de uma [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement) entre eles para $\sigma  = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .
15. A ilha tem $1\,\mathrm{km}$ de diâmetro. O que isso implica?
16. Explique como o reforço procederia e sobre que caráter ele agiria.
17. Duas populações do residente em ilhas diferentes fixaram, cada uma, 15 substituições desde que se separaram; os pares são incompatíveis com probabilidade $0.005$ . Calcule o número esperado de incompatibilidades e diga se elas são espécies.
18. O [conceito biológico de espécie](#def-b2-speciation-species) , o conceito morfológico e o conceito filogenético concordariam sobre as duas populações insulares? Explique.

**Parte IV — A visão de longo prazo.**

19. Se uma espécie dura em média 5 milhões de anos, qual é a taxa de extinção de fundo por espécie por ano? Para uma biota de 10 milhões de espécies, quantas extinções por ano?
20. A taxa de extinção atual é estimada em 100 a 1000 vezes a taxa de fundo. Quantas espécies por ano isso representa?
21. Uma [extinção em massa](#prop-b2-speciation-tempo) elimina $75\,\%$ das espécies em $100\,000$ anos. Compare sua taxa com a atual.
22. Explique numa frase por que os sobreviventes de uma [extinção em massa](#prop-b2-speciation-tempo) se irradiam.
23. Uma linhagem no registro muda pouco durante 3 milhões de anos e depois é substituída, em $20\,000$ anos, por uma descendente distinta. Nomeie o padrão e dê o modo de especiação que o produz.
24. Usando os $4\,\%$ por geração do tentilhão, quantas gerações de seleção sustentada dobrariam a profundidade do bico? Por que o registro fóssil mostra tais mudanças levando milhões de anos?
25. Enuncie o resultado: o desfecho e o equilíbrio da competição antes e depois do deslocamento, o deslocamento do bico em uma geração e a largura da [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement) .

**Solução de Problema 23.1.**

**1.** Espécie 1: $N_1 + 0.9N_2 = 1200$, interceptos $N_1 = 1200$ e $N_2 = 1333$. Espécie 2: $N_2 + 0.3N_1 = 400$, interceptos $N_2 =
400$ e $N_1 = 1333$. **2.** $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$: a espécie 2 invade; $\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$: a espécie 1 invade. Coexistência estável. **3.** $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$; $N_2^{*} =
(400 - 360)/0.73 = 55$. **4.** $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200)
= -9$ por ano: o residente, em sua capacidade de suporte, é empurrado para o declínio pelos recém-chegados. **5.** $K_1 = 600$, $K_2 = 200$: $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 =
575$, $N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$: ambas caem à metade, e o invasor, com 27 aves, fica perto da extinção — é na seca que a competição aperta. **6.** O invasor é a ave maior, de bico maior: ele pega as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes que o residente também usa, e as pega mais depressa, ao passo que as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) pequenas do residente pouco lhe servem. **7.** $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$; $R = 0.7\times(-0.5) =
-0.35\,\mathrm{mm}$. **8.** $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$. **9.** $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$; $N_2^{*} =
(400 - 360)/0.85 = 47$. **10.** O intercepto em $N_2$ da isóclina da espécie 1 subiu de $K_1/0.9 = 1333$ para $K_1/0.5 = 2400$: a reta girou para longe da do invasor, o residente agora é menos afetado por cada invasor, e o equilíbrio se deslocou em direção ao $K$ do residente. **11.** $2/0.35 \approx 6$ anos. Isso não acontece porque uma seleção desse tipo só ocorre em anos de seca, se inverte nos anos chuvosos, quando as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) pequenas abundam (ou quando o invasor é escasso), e porque a variância aditiva se esgotaria. **12.** Dois milhões de anos são cerca de $10^{6}$ gerações; um deslocamento de $0.35\,\mathrm{mm}$ por geração, mantido durante apenas um milésimo delas, mudaria o bico em centenas de milímetros. A seleção é forte, mas inconstante; a mudança direcional sustentada é a rara exceção, e a mudança líquida ao longo do tempo geológico é um pequeno resíduo de grandes episódios opostos. **13.** O canto, aprendido com o pai e usado pelas fêmeas na escolha do parceiro, com a própria forma do bico como sinal. Os híbridos de bico intermediário não lidam bem nem com as [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) grandes nem com as pequenas e são os primeiros a morrer de fome nas secas. **14.** $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$. **15.** A ilha é mais estreita do que seria a zona: nenhuma clina espacial pode se formar; a hibridização, onde ocorre, afeta a população inteira, e só o cruzamento preferencial mantém as duas separadas. **16.** As fêmeas que só se acasalam com machos de seu próprio canto e bico deixam mais netos que as que hibridizam; a preferência e o sinal (canto, bico) se tornam mais distintos onde as duas espécies vivem juntas do que onde vivem sozinhas. **17.** $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ incompatibilidades: em média uma, com híbridos provavelmente de [aptidão](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#def-b2-population-genetics-fitness) reduzida, mas não estéreis. Ainda não são espécies pelo critério biológico; estão a caminho. **18.** Biológico: ainda não (híbridos quase aptos). Morfológico: talvez, se os bicos ou a plumagem divergiram visivelmente. Filogenético: sim, se cada população tiver uma diferença diagnóstica fixada. Os conceitos discordam justamente durante o processo de especiação, o que os torna úteis. **19.** $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ por espécie por ano; para $10^{7}$ espécies, duas extinções por ano. **20.** De 200 a 2000 espécies por ano. **21.** $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ espécies por ano — menos que a taxa atual, mesmo em sua estimativa mais baixa. O episódio atual, se mantido, é uma [extinção em massa](#prop-b2-speciation-tempo) que avança mais depressa que as cinco grandes. **22.** Os nichos deixados vagos pelos perdedores estão vazios de competidores, de modo que qualquer variante sobrevivente capaz de usar um deles é favorecida, e os sobreviventes se diversificam para ocupá-los. **23.** [Equilíbrio pontuado](#prop-b2-speciation-tempo); [especiação alopátrica](#prop-b2-speciation-modes) (peripátrica) numa pequena população isolada cuja descendente depois se expande pela área de distribuição da população principal. **24.** $1.04^{n} = 2$: $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ gerações. O registro mostra milhões de anos porque a seleção se inverte, a [seleção estabilizadora](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#prop-b2-population-genetics-kinds) domina a maior parte do tempo, e a mudança líquida é a pequena diferença entre grandes episódios opostos. **25.** Antes do deslocamento: coexistência estável com $N_1^{*} =
1151$, $N_2^{*} = 55$; depois: 1176 e 47. Deslocamento do bico de $-0.35\,\mathrm{mm}$ em uma geração. Largura da [zona híbrida](#prop-b2-speciation-reinforcement) de $3.2\,\mathrm{km}$.