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title: "O solo vivo"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo
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# Capítulo 26 — O solo vivo

O último livro de Charles Darwin, publicado um ano antes de sua morte, tratava das minhocas. Ele tinha colocado um marcador de giz num campo perto de sua casa em 1842 e o desenterrou em 1871: estava a dezoito centímetros de profundidade, enterrado pelos excrementos que as minhocas tinham trazido à superfície num ritmo que ele mediu, pesou e multiplicou — dez toneladas de [solo](#def-b2-living-soil-soil) por acre por ano passando por seus corpos, de modo que “toda a terra vegetal superficial de qualquer extensão desse tipo passou, e voltará a passar, a cada poucos anos, pelo corpo das minhocas”. O [solo](#def-b2-living-soil-soil), em outras palavras, não é um substrato sobre o qual os seres vivos se apoiam, mas algo que os seres vivos fazem. Este capítulo trata dessa fabricação: como a rocha se torna [solo](#def-b2-living-soil-soil) e com que lentidão, quem vive nele e em que números, como a matéria morta é desmontada e o que resta, como as raízes das plantas negociam com fungos e bactérias aquilo que não conseguem obter sozinhas, e com que rapidez um [solo](#def-b2-living-soil-soil) que levou dez mil anos para se formar pode ser perdido.

## 26.1 O que é o solo

**Definição 26.1 (O solo e seus horizontes).**

O *solo* é a camada de matéria mineral intemperizada, matéria orgânica, água, ar e organismos que recobre as terras emersas e sustenta as plantas: cerca de metade de seu volume são poros, cheios de água ou de ar em proporções variáveis, e a metade sólida são grãos minerais — areia ($0.05\text{ a }2\,\mathrm{mm}$), silte ($2\text{ a }50\,\text{µ}\mathrm{m}$) e argila (menos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$), cujas proporções dão a *textura* —, com alguns por cento de matéria orgânica que governa a maior parte de suas propriedades. Um perfil de solo mostra *horizontes*: o horizonte *O*, de serapilheira e matéria orgânica parcialmente decomposta, na superfície; o horizonte *A*, escuro, de solo mineral misturado com *húmus*, o resíduo estável, escuro e coloidal da decomposição; o horizonte *B*, abaixo, para o qual a argila, o ferro e a matéria dissolvida são lavados e onde se acumulam; o horizonte *C*, de rocha-mãe intemperizada; e a rocha matriz. Um solo é formado (*pedogênese*) por cinco fatores — material de origem, clima, organismos, relevo e tempo — e é formado lentamente: o intemperismo produz da ordem de $0.1\,\mathrm{mm}$ de solo por ano, de modo que um metro de solo são dez mil anos de trabalho.

![Um perfil de solo. A matéria orgânica entra pelo topo e é consumida à medida que desce; a matéria mineral é liberada na base e levada para cima pelas raízes e pelos animais; a matéria dissolvida desce com a água e é retida no horizonte B.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-73cd03f1a0ff.svg)

*Um perfil de [solo](#def-b2-living-soil-soil). A matéria orgânica entra pelo topo e é consumida à medida que desce; a matéria mineral é liberada na base e levada para cima pelas raízes e pelos animais; a matéria dissolvida desce com a água e é retida no horizonte B.*

**Proposição 26.2 (Por que a argila e o húmus importam).**

As partículas de argila e o [húmus](#def-b2-living-soil-soil) têm cargas negativas em sua superfície e retêm, por atração eletrostática, uma reserva de cátions trocáveis — $\mathrm{Ca^{2+}}$, $\mathrm{Mg^{2+}}$, $\mathrm{K^{+}}$, $\mathrm{NH_4^{+}}$ — dos quais as raízes das plantas se servem trocando-os por $\mathrm{H^{+}}$. Essa *[capacidade de troca catiônica](#prop-b2-living-soil-cec)* é o banco de nutrientes do [solo](#def-b2-living-soil-soil); uma areia quase não a tem (alguns centimols de carga por quilograma), um franco-argiloso rico em [húmus](#def-b2-living-soil-soil) tem cinquenta vezes mais, e a fertilidade dos dois difere na mesma proporção. As mesmas superfícies retêm a água: um [solo](#def-b2-living-soil-soil) arenoso drena em um dia até uma *[capacidade de campo](#prop-b2-living-soil-cec)* de um décimo de seu volume, um [solo](#def-b2-living-soil-soil) franco retém um terço, e a diferença é o que uma cultura tem à disposição entre duas chuvas. E o [húmus](#def-b2-living-soil-soil), junto com as hifas dos fungos, os exsudatos das raízes e o muco das minhocas, cola os grãos minerais em *agregados*, a estrutura grumosa cujos poros deixam passar o ar, a água e as raízes — a propriedade que distingue um [solo](#def-b2-living-soil-soil) de um sedimento e que é destruída em primeiro lugar pela aração e pela compactação.

## 26.2 Quem vive lá

**Proposição 26.3 (A comunidade do solo).**

Um grama de camada superficial fértil contém cerca de $10^{9}$ células bacterianas de umas dez mil espécies, cem metros de hifas de fungos, $10^{4}$ [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist), algumas dezenas de nematoides e um punhado de ácaros e colêmbolos; um metro quadrado abriga algumas centenas de minhocas e, abaixo dos animais visíveis, uma massa viva de várias toneladas por hectare — comparável ao gado que o mesmo hectare poderia sustentar. A comunidade é uma *teia alimentar detrítica*: as bactérias e os fungos (os *decompositores*) comem a matéria morta e são comidos pelos [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist) e pelos nematoides (os pastadores microbianos), que são comidos pelos ácaros e pelos nematoides predadores, que alimentam centopeias e besouros; os *detritívoros* — minhocas, diplópodes, tatuzinhos, cupins, colêmbolos — comem a própria serapilheira com os micróbios que ela contém, fragmentando-a mil vezes e multiplicando a superfície que os micróbios atacam. Os pastadores importam além de seu número: ao comer bactérias, eles liberam na forma de amônio o nitrogênio preso nas células bacterianas, e um [solo](#def-b2-living-soil-soil) com [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist) e nematoides mineraliza o nitrogênio mais depressa que um [solo](#def-b2-living-soil-soil) só com bactérias. As minhocas são as *engenheiras do ecossistema*: suas galerias são os macroporos do [solo](#def-b2-living-soil-soil), seus excrementos são os agregados mais ricos, e as minhocas de uma pastagem fazem passar por seu intestino algumas toneladas de [solo](#def-b2-living-soil-soil) por hectare a cada ano, como Darwin mediu.

![O solo e dois de seus artífices. À esquerda: um perfil num barranco, com a camada superficial escura passando gradualmente à rocha alterada clara. No meio: uma minhoca em sua galeria. À direita: uma raiz com seu manto ectomicorrízico e as hifas que a prolongam no solo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-92747ff6b873.jpg)

![O solo e dois de seus artífices. À esquerda: um perfil num barranco, com a camada superficial escura passando gradualmente à rocha alterada clara. No meio: uma minhoca em sua galeria. À direita: uma raiz com seu manto ectomicorrízico e as hifas que a prolongam no solo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-37567c723ac1.jpg)

![O solo e dois de seus artífices. À esquerda: um perfil num barranco, com a camada superficial escura passando gradualmente à rocha alterada clara. No meio: uma minhoca em sua galeria. À direita: uma raiz com seu manto ectomicorrízico e as hifas que a prolongam no solo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/img-e54a57e079af.jpg)

*O [solo](#def-b2-living-soil-soil) e dois de seus artífices. À esquerda: um perfil num barranco, com a camada superficial escura passando gradualmente à rocha alterada clara. No meio: uma minhoca em sua galeria. À direita: uma raiz com seu manto ectomicorrízico e as hifas que a prolongam no [solo](#def-b2-living-soil-soil).*

## 26.3 Decomposição

**Teorema 26.4 (A decomposição da serapilheira e a razão carbono/nitrogênio).**

A serapilheira se decompõe a uma taxa proporcional ao que resta, $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = -kL$, logo $L = L_0 e^{-kt}$, com uma *constante de decomposição* $k$ de cerca de 1 por ano para gramíneas e folhas caducas numa floresta temperada, $0.3$ para acículas de coníferas, várias por ano nos trópicos úmidos e $0.05$ na tundra; uma entrada constante $I$ por ano forma uma camada de serapilheira de $I/k$. A decomposição é controlada pela temperatura, pela umidade e pela *qualidade* da serapilheira: teor de nitrogênio, teor de lignina e razão entre carbono e nitrogênio. Os micróbios têm $\mathrm{C:N} \approx 8$ e retêm cerca de $40\,\%$ do carbono que comem, de modo que precisam de um nitrogênio para cada $8/0.4 = 20$ carbonos de alimento: a serapilheira com $\mathrm{C:N}$ abaixo de cerca de 25 libera amônio ao se decompor (*mineralização*), ao passo que a serapilheira acima desse valor — a palha a 80, a [madeira](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#def-b2-plant-meristems-wood) a 400 — faz os micróbios retirarem nitrogênio do [solo](#def-b2-living-soil-soil) (*imobilização*), privando as plantas até que o carbono tenha sido respirado e a razão tenha caído. É por isso que a palha fresca incorporada ao [solo](#def-b2-living-soil-soil) prejudica uma cultura, que os resíduos de leguminosas a alimentam, e que uma composteira precisa de ambos.

**Demonstração.** Para a razão: os micróbios que comem serapilheira com $c$ carbonos por nitrogênio assimilam $0.4c$ carbonos e, para construir biomassa com $\mathrm{C:N} = 8$, precisam de $0.4c/8 = c/20$ nitrogênios; a serapilheira fornece 1. Se $c < 20$, sobra nitrogênio, liberado como amônio; se $c > 20$, há um déficit retirado do [solo](#def-b2-living-soil-soil). O limiar de 25 na prática reflete uma eficiência de retenção um pouco abaixo de 0.4. Para a camada de serapilheira: $\mathrm{d}L/\mathrm{d}t = I - kL$ tem o [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $I/k$, atingido com a constante de tempo $1/k$; o [tempo de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) da serapilheira é $1/k$, um ano numa floresta de faias e vinte na tundra. ∎

**Evidências.** Os experimentos com sacos de serapilheira — massas conhecidas de folhas em sacos de tela, enterrados e pesados a intervalos — deram a lei exponencial e suas constantes em todos os biomas (Olson, 1963), e mostraram, com diferentes tamanhos de malha, que excluir os animais do [solo](#def-b2-living-soil-soil) reduz a taxa à metade: os micróbios fazem a química, mas os animais ditam o ritmo. De um lado a outro de um continente, a mesma folha se decompõe em um ano na Geórgia e em oito no Alasca, proporcionalmente à evapotranspiração real, o produto do calor pela água. ∎

![Decomposição exponencial da serapilheira. Metade de uma folha de faia desaparece em oito meses; metade de um musgo da tundra, em catorze anos; o resíduo que nem micróbio nem animal consegue terminar se torna húmus.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-6c67294ddb18.svg)

*Decomposição exponencial da serapilheira. Metade de uma folha de faia desaparece em oito meses; metade de um [musgo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-moss) da tundra, em catorze anos; o resíduo que nem micróbio nem animal consegue terminar se torna [húmus](#def-b2-living-soil-soil).*

**Proposição 26.5 (O húmus e o estoque de carbono do solo).**

Alguns por cento do carbono da serapilheira escapam da oxidação completa e se tornam *[húmus](#def-b2-living-soil-soil)*: uma mistura escura e amorfa de resíduos microbianos, lignina alterada e compostos vegetais, ligada à argila e ao ferro e presa nos agregados, que se decompõe com [tempos de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) de décadas a milênios. É no [húmus](#def-b2-living-soil-soil) que vive a fertilidade do [solo](#def-b2-living-soil-soil) — a maior parte de seu nitrogênio e de sua troca catiônica, metade de sua retenção de água — e ele é o maior estoque de carbono orgânico em terra, $1700\,\mathrm{GtC}$ no primeiro metro, o dobro do da atmosfera. Seu balanço é entrada menos decomposição, $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = I_h - k_hH$: com $k_h \approx 0.02$ por ano, um [solo](#def-b2-living-soil-soil) contém cinquenta anos de entrada, e qualquer mudança — a aração, que quebra os agregados e areja o [húmus](#def-b2-living-soil-soil); a drenagem de uma turfeira, que deixa entrar o oxigênio; o aquecimento, que eleva $k_h$ — aparece como uma perda que continua por décadas. Os [solos](#def-b2-living-soil-soil) cultivados do mundo perderam de um terço à metade de seu [húmus](#def-b2-living-soil-soil) desde que foram lavrados pela primeira vez, cerca de $100\,\mathrm{GtC}$, e um aquecimento de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ aumentaria em um terço a decomposição do restante: os [solos](#def-b2-living-soil-soil) são a maior incerteza do balanço de carbono do [Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/27-mudanca-global-e-biosfera#ch-b2-global-change).

## 26.4 Parcerias subterrâneas

**Proposição 26.6 (Micorrizas e rizóbios).**

Nove espécies de plantas em cada dez têm as raízes colonizadas por fungos numa *micorriza*: a planta dá açúcar (de um décimo a um quinto de seus fotoassimilados) e o fungo dá fosfato, nitrogênio, água e zinco, que suas hifas, cem vezes mais finas que uma raiz e com cem vezes o comprimento dela por unidade de carbono, coletam num volume de [solo](#def-b2-living-soil-soil) que a raiz não alcança — o fosfato em particular, que se difunde tão lentamente no [solo](#def-b2-living-soil-soil) que uma raiz esgota seu milímetro de vizinhança em poucos dias. As micorrizas *arbusculares*, o tipo mais antigo, penetram nas células da raiz e se ramificam em arbúsculos, onde ocorre a troca; as *ectomicorrizas* das árvores florestais envolvem a ponta da raiz e crescem entre suas células. As leguminosas vão além: os rizóbios, atraídos pelos flavonoides da raiz, entram por um [pelo radicular](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/13-desenvolvimento-vegetativo-das-plantas-meristemas-e-crescimento#prop-b2-plant-meristems-ram), e a raiz constrói em torno deles um *nódulo* no qual as bactérias, como *bacteroides*, fixam nitrogênio com a nitrogenase — uma enzima tão sensível ao oxigênio que o nódulo precisa ser mantido quase anóxico pela *leghemoglobina*, uma hemoglobina produzida pela planta, que dá ao nódulo sua cor rosada e entrega oxigênio aos bacteroides numa concentração baixa demais para envenenar a enzima. Cada parceiro fiscaliza o outro: uma planta corta o açúcar dos nódulos que não fixam nada, e um fungo que entrega menos fosfato recebe menos carbono.

**Evidências.** Kiers e colaboradores (2011) cultivaram uma planta com dois fungos parceiros num sistema radicular dividido e ofereceram fosfato a um só lado: a planta destinou mais carbono ao fungo que fornecia mais fosfato, e o fungo destinou mais fosfato a uma raiz que dava mais carbono — recompensas recíprocas medidas com isótopos. Para os rizóbios, nódulos experimentalmente impedidos de fixar (substituindo-se o ar por argônio e oxigênio) receberam menos oxigênio e cresceram menos que nódulos da mesma planta que podiam fixar: a planta pune os trapaceiros. A marcação com nitrogênio-15 mostra que uma pastagem de trevo e gramínea transfere um terço do nitrogênio fixado pelo trevo para a gramínea em uma estação, através do [solo](#def-b2-living-soil-soil) e das redes de fungos compartilhadas. ∎

![Duas barganhas. À esquerda: uma micorriza arbuscular, com o açúcar saindo e o fosfato entrando pelos arbúsculos dentro das células do córtex. À direita: um nódulo de leguminosa, onde a hemoglobina da própria planta mantém o oxigênio baixo o bastante para a nitrogenase e alto o bastante para a respiração.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-living-soil/fig-c16183dc78a7.svg)

*Duas barganhas. À esquerda: uma micorriza arbuscular, com o açúcar saindo e o fosfato entrando pelos arbúsculos dentro das células do córtex. À direita: um nódulo de leguminosa, onde a hemoglobina da própria planta mantém o oxigênio baixo o bastante para a nitrogenase e alto o bastante para a respiração.*

## 26.5 Perder o solo

**Proposição 26.7 (Erosão, sal e o balanço de um solo).**

O [solo](#def-b2-living-soil-soil) se forma a $0.05\text{ a }0.5\,\mathrm{mm}$ por ano e, sob vegetação natural, sofre erosão mais ou menos no mesmo ritmo. Uma terra nua e arada numa encosta perde $1\text{ a }10\,\mathrm{mm}$ por ano pela água e pelo vento — $10\text{ a }100\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ —, de dez a cem vezes a taxa de formação: um [solo](#def-b2-living-soil-soil) construído em dez mil anos é removido em um século, e com ele o [húmus](#def-b2-living-soil-soil) e os nutrientes do horizonte A, a única parte que importa. As culturas de cobertura, os terraços, a aração em curvas de nível e o plantio direto, que deixa os resíduos na superfície e os agregados intactos, trazem a perda de volta para perto da taxa de formação. A irrigação em climas secos traz o fracasso oposto: a água evapora e deixa seus sais, uma tonelada por hectare por ano a partir de uma água apenas ligeiramente salina, até que o potencial osmótico da solução do [solo](#def-b2-living-soil-soil) ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/15-adaptacoes-das-plantas-e-plasticidade-fenotipica#ch-b2-plant-plasticity)) fique mais baixo do que as raízes conseguem vencer — a *salinização*, que tirou de uso os campos da Suméria há quatro mil anos e hoje afeta um quinto das terras irrigadas. O estado de um [solo](#def-b2-living-soil-soil) é um balanço: [húmus](#def-b2-living-soil-soil) que entra contra [húmus](#def-b2-living-soil-soil) que sai, formação contra erosão, sal que entra contra sal drenado; cada um tem um [tempo de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) e cada um, uma vez negativo, é lento para se reverter.

## 26.6 Exercícios

**Exercício 26.1 ★.**

Nomeie os horizontes de um perfil de [solo](#def-b2-living-soil-soil), da superfície para baixo, e diga o que acontece em cada um.

**Solução de Exercício 26.1.**

O: serapilheira e matéria orgânica parcialmente decomposta, onde começa a decomposição. A: [solo](#def-b2-living-soil-soil) mineral misturado com [húmus](#def-b2-living-soil-soil), escuro e de estrutura grumosa, que contém a maior parte das raízes, dos organismos, dos nutrientes e da água. B: o horizonte de acumulação, onde se depositam a argila, os óxidos de ferro e os carbonatos lixiviados de cima. C: material de origem intemperizado, fragmentos de rocha numa matriz fina, onde é liberado o novo [solo](#def-b2-living-soil-soil) mineral. R: rocha matriz não intemperizada.

**Exercício 26.2 ★.**

Explique o que é a [capacidade de troca catiônica](#prop-b2-living-soil-cec), por que um [solo](#def-b2-living-soil-soil) arenoso tem pouca, e o que faz ao [solo](#def-b2-living-soil-soil) um agricultor que aplica calcário num [solo](#def-b2-living-soil-soil) ácido.

**Solução de Exercício 26.2.**

As cargas negativas das superfícies da argila e do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) retêm cátions trocáveis que as raízes podem absorver em troca de prótons. Os grãos de areia são de quartzo, sem carga e grossos, com pouca superfície por grama e praticamente sem [húmus](#def-b2-living-soil-soil). A calagem acrescenta carbonato de cálcio: o cálcio desloca os íons hidrogênio e alumínio que saturam os sítios de troca de um [solo](#def-b2-living-soil-soil) ácido, o carbonato neutraliza a acidez, e os sítios voltam a ser ocupados por um cátion nutriente.

**Exercício 26.3 ★.**

Liste os principais grupos da [teia alimentar do solo](#prop-b2-living-soil-community), dos decompositores aos predadores de topo, com um organismo de cada, e diga o que os pastadores de bactérias fazem pelas plantas.

**Solução de Exercício 26.3.**

Decompositores: bactérias (*Bacillus*) e fungos (*Trichoderma*); pastadores microbianos: [protistas](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-protist) (amebas) e nematoides bacterívoros; detritívoros: minhocas, diplópodes, colêmbolos, tatuzinhos; predadores: ácaros, nematoides predadores, centopeias, carabídeos; e toupeiras ou musaranhos no topo. Os pastadores, com uma $\mathrm{C:N}$ mais alta que a de suas presas bacterianas, excretam o nitrogênio excedente como amônio: eles mineralizam o nitrogênio que as bactérias tinham imobilizado.

**Exercício 26.4 ★.**

Distinga as micorrizas arbusculares das ectomicorrizas, e diga o que cada parceiro dá e recebe.

**Solução de Exercício 26.4.**

Arbuscular: o fungo (um glomeromiceto) penetra nas células do córtex da raiz e forma arbúsculos; encontrada na maioria das ervas e das culturas e nas árvores tropicais. Ectomicorriza: o fungo (basidiomicetos e ascomicetos, muitos deles cogumelos) envolve a ponta da raiz e cresce entre as células sem penetrar nelas; encontrada nas árvores temperadas e boreais. Nos dois casos, a planta dá açúcar e o fungo dá fosfato, nitrogênio, água, micronutrientes e alguma proteção contra patógenos.

**Exercício 26.5 ★★.**

Uma floresta de faias deixa cair $4\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de folhas por ano, e sua serapilheira se decompõe com $k = 0.8$ por ano. Calcule a massa de serapilheira em [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), o [tempo de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) da serapilheira e o tempo para que a queda de um ano perca $90\,\%$ de sua massa.

**Solução de Exercício 26.5.**

$L^{*} = I/k = 4/0.8 = 5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; [tempo de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) $1/k = 1.25$ ano; perda de $90\,\%$ após $\ln 10/0.8 = 2.9$ anos.

**Exercício 26.6 ★★.**

A palha de trigo tem $\mathrm{C:N} = 80$ e os resíduos de trevo, $15$. Para cada um, calcule o nitrogênio de que os micróbios precisam por $100\,\mathrm{kg}$ de carbono consumido (retenção de 0.4, $\mathrm{C:N} = 8$ nos micróbios) e se o resíduo mineraliza ou imobiliza, e quanto.

**Solução de Exercício 26.6.**

Para cada $100\,\mathrm{kg}$ de carbono comido, os micróbios retêm $40\,\mathrm{kg}$ e precisam de $40/8 = 5\,\mathrm{kg}$ de nitrogênio. A palha fornece $100/80 =
1.25\,\mathrm{kg}$: imobilização de $3.75\,\mathrm{kg}$ por $100\,\mathrm{kg}$ de carbono. O trevo fornece $100/15 = 6.7\,\mathrm{kg}$: mineralização de $1.7\,\mathrm{kg}$.

**Exercício 26.7 ★★.**

Um hectare de pastagem contém $2\,\mathrm{t}$ de minhocas, cada uma das quais processa dez vezes sua massa em [solo](#def-b2-living-soil-soil) por ano. Calcule o [solo](#def-b2-living-soil-soil) que passa pelas minhocas por ano e o tempo para que os $20\,\mathrm{cm}$ superficiais (densidade aparente de $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$) passem por elas uma vez. Compare com o número de Darwin.

**Solução de Exercício 26.7.**

$20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de [solo](#def-b2-living-soil-soil) por ano passam pelas minhocas. Os $20\,\mathrm{cm}$ superficiais pesam $0.2\times 10^{4}\times 1.3 = 2600\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: 130 anos para uma passagem. As dez toneladas por acre de Darwin são $25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, a mesma ordem de grandeza — seu “a cada poucos anos” referia-se à terra vegetal superficial, alguns centímetros, e não a toda a camada superficial.

**Exercício 26.8 ★★.**

Um grama de [solo](#def-b2-living-soil-soil) contém $10^{9}$ bactérias de massa $10^{-12}\,\mathrm{g}$ cada, e $100\,\mathrm{m}$ de hifas de diâmetro $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ e densidade $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$. Calcule a biomassa bacteriana e fúngica por grama e por hectare ($20\,\mathrm{cm}$ superficiais, $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$).

**Solução de Exercício 26.8.**

Bactérias: $10^{9}\times 10^{-12} = 1\,\mathrm{mg}$ por grama. Hifas: volume $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 10^{4} = 1.26 \times 10^{-3}\,\mathrm{cm}^{3}$, massa de $1.4\,\mathrm{mg}$ por grama. Por hectare ($2.6\times 10^{9}$ g): $2.6\,\mathrm{t}$ de bactérias e $3.6\,\mathrm{t}$ de fungos.

**Exercício 26.9 ★★.**

O [húmus](#def-b2-living-soil-soil) de um [solo](#def-b2-living-soil-soil) se decompõe com $k_h = 0.02$ por ano e recebe $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono por ano. Calcule o carbono do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) em [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir). O campo é arado e $k_h$ dobra: calcule o novo [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir), o carbono perdido e o tempo para perder metade dele.

**Solução de Exercício 26.9.**

$H^{*} = 1.5/0.02 = 75\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono. Com aração: $1.5/0.04
= 37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; perda de $37.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, metade dela após $\ln 2/0.04 = 17$ anos.

**Exercício 26.10 ★★★.**

O fosfato se difunde no [solo](#def-b2-living-soil-soil) com $D \approx 10^{-13}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$. Calcule a distância que ele percorre numa estação de crescimento de $100$ dias ($x \approx \sqrt{2Dt}$) e compare com o espaçamento das raízes ($1\,\mathrm{cm}$) e das hifas ($0.1\,\mathrm{mm}$). O que isso diz sobre por que as micorrizas importam para o fósforo, e menos para o nitrato ($D \approx 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$)?

**Solução de Exercício 26.10.**

Fosfato: $\sqrt{2\times 10^{-13}\times 8.64\times 10^{6}} =
1.3\,\mathrm{mm}$ numa estação — uma raiz a $1\,\mathrm{cm}$ da seguinte alcança um oitavo do [solo](#def-b2-living-soil-soil) entre elas, enquanto hifas a $0.1\,\mathrm{mm}$ umas das outras alcançam todo ele. Nitrato: $4\,\mathrm{cm}$, mais que o espaçamento das raízes: ele chega à raiz por si mesmo (e por fluxo de massa com a água), de modo que as micorrizas acrescentam pouco para o nitrato e muito para o fosfato.

**Exercício 26.11 ★★★.**

Uma encosta perde $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de [solo](#def-b2-living-soil-soil) por ano por erosão enquanto forma $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; o horizonte A tem $25\,\mathrm{cm}$ de espessura, com $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, e contém $3\,\%$ de carbono. Calcule a massa do horizonte A, seu tempo de vida nesse ritmo e o carbono perdido por ano. Sob plantio direto, a perda cai para $2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: recalcule o tempo de vida.

**Solução de Exercício 26.11.**

Massa $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. Perda líquida de $19\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ por ano: tempo de vida de 170 anos. Carbono perdido $20\times
0.03 = 0.6\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ por ano. Sob plantio direto, a perda líquida é de $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: 3250 anos.

**Exercício 26.12 ★★★.**

“O [solo](#def-b2-living-soil-soil) é o organismo mais lento da propriedade.” Discuta com os [tempos de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) da serapilheira, do [húmus](#def-b2-living-soil-soil), do [solo](#def-b2-living-soil-soil) mineral e do sal, e diga quais mudanças um agricultor pode ver ao longo de uma carreira e quais não.

**Solução de Exercício 26.12.**

A serapilheira se renova em um ou dois anos, o [húmus](#def-b2-living-soil-soil) em cinquenta, o horizonte A mineral em milhares (sua formação é de $0.1\,\mathrm{mm}$ por ano), e o sal se acumula em décadas e é drenado em décadas, se houver drenagem. Um agricultor vê a serapilheira e a cultura responderem em uma estação e o [húmus](#def-b2-living-soil-soil) ao longo de uma carreira (um declínio de um terço leva trinta anos; uma recuperação, o mesmo tanto); a [erosão do solo](#prop-b2-living-soil-erosion) mineral é invisível numa vida e irreversível em dez; o sal é visível numa geração e, sem drenagem, permanente. As variáveis lentas do [solo](#def-b2-living-soil-soil) são as que nenhuma contabilidade anual registra.

## 26.7 Problema: Um hectare de solo

**Problema 26.1.**

Problema de fim de semana — um hectare de solo arável auditado: sua massa viva contada, sua serapilheira e seu húmus acompanhados por meio de seus balanços exponenciais, o nitrogênio liberado por um resíduo de leguminosa calculado em relação à necessidade de uma cultura, e os balanços de erosão e de carbono de dois sistemas de manejo comparados, terminando com o estoque de carbono do solo, seu tempo de vida sob aração e o nitrogênio que uma leguminosa fornece

O hectare: horizonte A de $25\,\mathrm{cm}$ de espessura, densidade aparente de $1.3\,\mathrm{t}/\mathrm{m}^{3}$, $2.5\,\%$ de carbono orgânico; decomposição do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) $k_h =
0.025$ por ano sob aração, $0.015$ sob plantio direto; entrada de carbono no [húmus](#def-b2-living-soil-soil) de $1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ por ano nos dois casos. Serapilheira: uma cultura de cobertura de trevo deixa $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de matéria seca com $45\,\%$ de carbono e $3\,\%$ de nitrogênio, que se decompõe com $k = 2$ por ano. Erosão: $15\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ por ano com aração, $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ com plantio direto; formação de $0.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.

**Parte I — O estoque.**

1. Calcule a massa do horizonte A e seu carbono orgânico.
2. Calcule a massa de nitrogênio no [húmus](#def-b2-living-soil-soil) se sua $\mathrm{C:N}$ for 12.
3. O [solo](#def-b2-living-soil-soil) contém $10^{9}$ bactérias por grama, de $10^{-12}\,\mathrm{g}$ cada, e $200\,\mathrm{m}$ de hifas por grama, de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro e densidade 1.1. Calcule a biomassa microbiana por hectare.
4. Acrescente $1.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de minhocas e $0.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de outros animais, e dê a massa viva total por hectare. Que fração do carbono do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) ela representa?
5. Os micróbios renovam sua biomassa duas vezes por ano e respiram $60\,\%$ do que comem. Estime o carbono que consomem por ano e o $\mathrm{CO_2}$ respirado.
6. Compare com a produção primária líquida da cultura, de cerca de $5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono, e comente.

**Parte II — O resíduo de trevo.**

7. Calcule o carbono e o nitrogênio do resíduo e sua $\mathrm{C:N}$ .
8. Com $\mathrm{C:N} = 8$ nos micróbios e retenção de $0.4$ , o resíduo mineraliza ou imobiliza nitrogênio? Calcule o nitrogênio líquido liberado quando todo o resíduo se decompõe.
9. Com $k = 2$ , que fração do resíduo se decompôs após 3 meses? E após um ano?
10. Calcule o nitrogênio liberado nos primeiros 3 meses.
11. Uma cultura de trigo absorve $150\,\mathrm{kg}$ de nitrogênio por hectare, a maior parte nos dois meses após a semeadura. Comente o momento.
12. A mesma massa de palha de trigo ( $\mathrm{C:N} = 80$ ) é incorporada em seu lugar. Calcule o nitrogênio imobilizado e diga o que o agricultor deve fazer.

**Parte III — O [húmus](#def-b2-living-soil-soil).**

13. Calcule o carbono do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) em [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sob aração e sob plantio direto.
14. O campo, no [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sob aração, é convertido ao plantio direto. Escreva $H(t)$ e calcule o carbono ganho após 10 e 50 anos.
15. Calcule a taxa de ganho no primeiro ano, em toneladas de carbono por hectare e em toneladas de $\mathrm{CO_2}$ .
16. Se os $1.5 \times 10^{9}\,\mathrm{ha}$ de terras cultivadas do mundo fizessem o mesmo, qual seria o sumidouro do primeiro ano, diante de emissões fósseis de $10\,\mathrm{GtC}$ ? E no quinquagésimo ano?
17. Por que o sumidouro é temporário e reversível?
18. Um aquecimento de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ eleva $k_h$ em um terço. Calcule o novo [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sob plantio direto e o carbono perdido.

**Parte IV — A erosão.**

19. Calcule a perda líquida de [solo](#def-b2-living-soil-soil) por ano em cada sistema.
20. Calcule o tempo de vida do horizonte A em cada um.
21. Calcule o carbono e o nitrogênio levados por ano pela erosão sob aração.
22. Compare a perda de carbono por erosão com a perda por decomposição do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) no [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sob aração.
23. O [solo](#def-b2-living-soil-soil) erodido é depositado a jusante. Seu carbono é perdido para a atmosfera? Discuta.
24. Dê os [tempos de residência](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) da serapilheira, do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) e do [solo](#def-b2-living-soil-soil) mineral neste hectare.
25. Enuncie o resultado: o estoque de carbono do horizonte A, seu tempo de vida sob aração e sob plantio direto, e o nitrogênio que o resíduo de trevo fornece.

**Solução de Problema 26.1.**

**1.** $0.25\times 10^{4}\times 1.3 = 3250\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; carbono $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **2.** $81/12 = 6.8\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio. **3.** Bactérias $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, $3.25\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; hifas $\pi(2\times 10^{-4})^{2}\times 2\times 10^{4}\times 1.1 =
2.8\,\mathrm{mg}/\mathrm{g}$, $9\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$: biomassa microbiana de cerca de $12\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **4.** Cerca de $14\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de matéria viva (massa fresca), uns $17\,\%$ do carbono do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) — alguns por cento dele em carbono, pois os organismos são sobretudo água. **5.** Carbono microbiano de cerca de metade de $12\,\mathrm{t}$, $6\,\mathrm{t}$; renovando-se duas vezes por ano com $40\,\%$ retidos, os micróbios consomem $2\times 6/0.4 = 30\,\mathrm{t}$ de carbono e respiram $18\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono, $66\,\mathrm{t}$ de $\mathrm{CO_2}$ (uma estimativa grosseira: a retenção e a renovação são aproximadas). **6.** Três vezes a produção primária líquida da cultura, de $5\,\mathrm{t}$: a estimativa é alta demais, pois as hipóteses (toda a biomassa se renovando duas vezes, nada dela dormente) são generosas; a respiração real do [solo](#def-b2-living-soil-soil) sob uma cultura é da ordem da própria produção da cultura, várias toneladas de carbono por hectare por ano. O [solo](#def-b2-living-soil-soil) respira tanto quanto as plantas acima dele. **7.** Carbono $5\times 0.45 = 2.25\,\mathrm{t}$; nitrogênio $5\times
0.03 = 150\,\mathrm{kg}$; $\mathrm{C:N} = 15$. **8.** Mineraliza: os micróbios precisam de $2250\times 0.4/8 =
112\,\mathrm{kg}$ de nitrogênio e o resíduo contém 150, de modo que $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ são liberados em termos líquidos. **9.** $1 - e^{-0.5} = 39\,\%$ após 3 meses; $1 - e^{-2}
= 86\,\%$ após um ano. **10.** $0.39\times 38 = 15\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$. **11.** A cultura precisa de $150\,\mathrm{kg}$, a maior parte em seus dois primeiros meses; o resíduo dá $15\,\mathrm{kg}$ em três meses e $38\,\mathrm{kg}$ no total — um complemento, e não um suprimento. Seu valor está também no nitrogênio que o trevo fixou e que se encontra nos próprios $150\,\mathrm{kg}$ do resíduo, a maior parte dos quais entra no [húmus](#def-b2-living-soil-soil) e volta ao longo dos anos. **12.** Palha: carbono $2250\,\mathrm{kg}$, nitrogênio $2250/80 =
28\,\mathrm{kg}$; os micróbios precisam de $112\,\mathrm{kg}$, de modo que $84\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ são imobilizados a partir do [solo](#def-b2-living-soil-soil) — mais da metade da necessidade da cultura. O agricultor deve acrescentar nitrogênio com a palha, ou incorporá-la bem antes da semeadura, ou deixá-la na superfície, onde se decompõe lentamente. **13.** Com aração: $1.2/0.025 = 48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; plantio direto: $1.2/0.015 = 80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **14.** $H(t) = 80 - 32\,e^{-0.015t}$: ganho de $4.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ após 10 anos, $17\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ após 50. **15.** $\mathrm{d}H/\mathrm{d}t = 0.015\times 32 =
0.48\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ de carbono no primeiro ano, $1.8\,\mathrm{t}$ de $\mathrm{CO_2}$. **16.** $0.48\times 1.5\times 10^{9} = 0.7\,\mathrm{GtC}$ no primeiro ano, $7\,\%$ das emissões fósseis; no quinquagésimo ano, a taxa caiu para $0.48\,e^{-0.75} = 0.23\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, $0.34\,\mathrm{GtC}$. **17.** O ganho é a aproximação de um novo [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir): ele decai até zero à medida que $H$ chega a $80\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, e todo o ganho volta ao ar em décadas se o campo for arado de novo — um sumidouro no [solo](#def-b2-living-soil-soil) é uma transferência única e reversível, e não uma compensação permanente de emissões contínuas. **18.** $k_h = 0.02$: $H^{*} = 60\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, uma perda de $20\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$, mais que o ganho dos primeiros cinquenta anos de plantio direto: o aquecimento pode desfazer o manejo. **19.** Com aração: $15 - 0.5 = 14.5\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ por ano; plantio direto: $1\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **20.** $3250/14.5 = 220$ anos; $3250/1 = 3250$ anos. **21.** Carbono $15\times 0.025 = 0.38\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$; nitrogênio $0.38/12 = 31\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ por ano. **22.** A decomposição do [húmus](#def-b2-living-soil-soil) no [estado estacionário](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) sob aração é $k_hH^{*} =
I = 1.2\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ por ano; a erosão acrescenta mais um terço disso, mas, ao contrário da decomposição, não é compensada pela entrada — ela esgota o estoque. **23.** Em parte. O carbono erodido enterrado num sedimento ou num [reservatório](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#def-b2-biogeochemical-cycles-reservoir) pode ficar protegido da decomposição por muito tempo (um sumidouro por soterramento); mas os agregados se quebram no transporte, boa parte do carbono é oxidada no caminho, e a fertilidade perdida do campo é reposta por fertilizantes cuja fabricação emite carbono. O sinal global do efeito da erosão sobre o carbono ainda é debatido. **24.** Serapilheira $1/k = 0.5$ ano; [húmus](#def-b2-living-soil-soil) $1/k_h = 40$ anos sob aração e 67 sob plantio direto; [solo](#def-b2-living-soil-soil) mineral $3250/0.5 =
6500$ anos em relação à formação, e 220 anos em relação à perda sob aração. **25.** Estoque de carbono de $81\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ no horizonte A; tempo de vida de 220 anos sob aração e 3250 sob plantio direto; o resíduo de trevo fornece cerca de $38\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de nitrogênio mineral, 15 dos quais nos três primeiros meses.