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title: "Mudança global e biosfera"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 27
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/27-mudanca-global-e-biosfera
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# Capítulo 27 — Mudança global e biosfera

Entre 1851 e 1858, Henry Thoreau percorreu os bosques e os prados em torno de Concord, em Massachusetts, e anotou o dia em que cada uma de cerca de quinhentas plantas floresceu pela primeira vez. Um século e meio depois, botânicos voltaram aos mesmos lugares com seus cadernos. O mirtilo-gigante que Thoreau via abrir em 11 de maio agora abre em 12 de abril; a flora inteira floresce, em média, dez dias mais cedo que em sua época, acompanhando uma primavera $2.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ mais quente; e um quarto de suas espécies desapareceu de Concord — não ao acaso, mas justamente aquelas cuja floração não conseguiu acompanhar a temperatura. Os capítulos anteriores forneceram a maquinaria: os ciclos do [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#ch-b2-biogeochemical-cycles), a seleção e a deriva do [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#ch-b2-population-genetics), a competição e a especiação do [Capítulo 23](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/23-especiacao-e-macroevolucao#ch-b2-speciation), os [solos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#def-b2-living-soil-soil) do [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#ch-b2-living-soil). Este capítulo põe números no que está acontecendo com os seres vivos enquanto uma única espécie muda a química do ar e do mar: quanto aquecimento por tonelada de carbono, quantos dias de primavera por grau, quantos metros encosta acima, quanto ácido no mar, quantas espécies perdidas por hectare — e o que os números dizem sobre o século que vem.

## 27.1 A mudança física

**Proposição 27.1 (O aquecimento é proporcional às emissões acumuladas).**

O dióxido de carbono absorve o infravermelho emitido pelo [solo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#def-b2-living-soil-soil) e devolve uma parte dele; mais $\mathrm{CO_2}$ significa uma superfície mais quente, em cerca de $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para cada duplicação, depois que os oceanos se ajustam (a *sensibilidade climática*). Como a resposta da temperatura ao $\mathrm{CO_2}$ é logarítmica na concentração, enquanto a [fração atmosférica](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#prop-b2-biogeochemical-cycles-carbon) das emissões cai à medida que a concentração sobe, as duas curvaturas quase se anulam, e o aquecimento médio global é, numa boa aproximação, *linear na quantidade acumulada de carbono emitido*, qualquer que seja o calendário:

$$
\Delta T \approx \lambda\,C_{\text{acum}}, \qquad \lambda \approx
1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} \text{ por } 1000\,\mathrm{GtC}
$$

($0.45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{Gt}$ de $\mathrm{CO_2}$). Cerca de $700\,\mathrm{GtC}$ emitidos desde 1850 aqueceram o planeta em $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ — e a relação dá a cada meta um orçamento: $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ permite cerca de $900\,\mathrm{GtC}$ no total, $200\,\mathrm{GtC}$ a mais do que já foi emitido, vinte anos no ritmo atual. O aquecimento é desigual: o dobro da média sobre os continentes e o triplo no Ártico; mais nas noites que nos dias; e ele vem acompanhado do resto — chuvas mais intensas e secas mais longas, um nível do mar que sobe $4\,\mathrm{mm}$ por ano, um gelo marinho um quinto menor no verão, e um oceano que absorveu $90\,\%$ do calor e um quarto do carbono.

**Evidências.** A proporcionalidade foi encontrada em modelos climáticos de todos os graus de complexidade e confirmada pelo registro observado: o gráfico do aquecimento desde 1850 em função das [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) dá uma reta ao longo das décadas. O próprio [efeito estufa](#prop-b2-global-change-tcre) é medido a partir da órbita: os satélites veem o infravermelho que a Terra emite com as bandas de absorção do $\mathrm{CO_2}$, do metano e do vapor de água recortadas, e o recorte se aprofundou entre 1970 e 2020 exatamente na medida que o aumento desses gases prevê. Os isótopos e a queda do oxigênio do [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#ch-b2-biogeochemical-cycles) ligam o $\mathrm{CO_2}$ adicional aos combustíveis fósseis. ∎

![Temperatura média global da superfície por década, em relação à segunda metade do século XIX. Cada uma das quatro últimas décadas bateu um recorde, e a elevação desde 1970 é de 0.2\, C por década.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-bd9ec2db4145.svg)

*Temperatura média global da superfície por década, em relação à segunda metade do século XIX. Cada uma das quatro últimas décadas bateu um recorde, e a elevação desde 1970 é de $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por década.*

## 27.2 O calendário: a fenologia

**Teorema 27.2 (Graus-dia e a antecipação da primavera).**

Muitos eventos da vida das plantas e dos ectotérmicos — a abertura dos botões, a floração, a eclosão dos ovos, a emergência — ocorrem quando o *[tempo térmico](#thm-b2-global-change-phenology)* acumulado desde uma data inicial, a soma das temperaturas diárias acima de uma base $T_b$ (os *graus-dia*), atinge um total fixo $K$. Se a temperatura da primavera sobe linearmente, $T(t) = T_b
+ b\,(t - t_0)$, a $b$ graus por dia a partir do dia $t_0$ em que ela cruza a base, o evento ocorre em

$$
t^{*} = t_0 + \sqrt{2K/b},
$$

e um aquecimento uniforme de $\Delta T$ antecipa o dia do cruzamento em $\Delta T/b$, e o evento junto com ele: com $b \approx
0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por dia, *cerca de dez dias mais cedo por grau*. As espécies diferem em $T_b$, em $K$ e em usarem ou não também o comprimento do dia, que o aquecimento não muda — de modo que os membros de uma cadeia alimentar se antecipam em ritmos diferentes e seus calendários se desencontram: um *[descompasso fenológico](#thm-b2-global-change-phenology)* entre a lagarta e a ave que precisa alimentar seus filhotes com ela.

**Demonstração.** Graus-dia a partir de $t_0$: $\int_{t_0}^{t}(T - T_b)\,\mathrm{d}t' =
b\,(t - t_0)^{2}/2$, igual a $K$ quando $t - t_0 = \sqrt{2K/b}$. Aquecer em $\Delta T$ substitui $T$ por $T + \Delta T$: a base é cruzada $\Delta T/b$ dias mais cedo e a acumulação, idêntica a partir desse dia, se completa $\Delta T/b$ dias mais cedo. (Se o aquecimento também tornar $b$ mais íngreme, o intervalo $\sqrt{2K/b}$ também encurta.) Uma espécie guiada pelo comprimento do dia mantém sua data; uma guiada pelos graus-dia se desloca; a defasagem entre elas cresce em $\Delta T/b$. ∎

**Evidências.** A flora de Concord de Thoreau e o registro da família Marsham de vinte e sete sinais da primavera em Norfolk, mantido de 1736 a 1947, mostram ambos a floração e a folheação se antecipando $3\text{ a }6\,\mathrm{d}$ por grau de aquecimento da primavera. A floração das cerejeiras de Kyoto, datada em diários da corte desde o século IX, manteve-se em meados de abril durante mil anos e passou para o início de abril desde 1900, com as datas mais precoces já registradas caindo nos anos 2020. Nos Países Baixos, as lagartas dos carvalhos atingem hoje seu pico duas semanas mais cedo que em 1985; o chapim-real, guiado pelo mesmo calor, acompanhou o ritmo, mas o papa-moscas-preto, que regula sua migração a partir da África pelo comprimento do dia, chega como antes e encontra o pico já passado — suas populações caíram $90\,\%$ onde o descompasso é maior (Both e colaboradores, 2006). ∎

![Um pomar de cerejeiras em flor. As cerejeiras de Kyoto, datadas em diários durante doze séculos, abrem agora mais cedo que em qualquer ano anterior a 1900 — e as abelhas que as polinizam precisam estar voando no mesmo dia.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/img-7de2dc7d7561.jpg)

*Um pomar de cerejeiras em flor. As cerejeiras de Kyoto, datadas em diários durante doze séculos, abrem agora mais cedo que em qualquer ano anterior a 1900 — e as abelhas que as polinizam precisam estar voando no mesmo dia.*

![Graus-dia. O evento ocorre quando a área sombreada entre a reta da temperatura e a base atinge K; uma primavera um grau mais quente cruza a base dez dias antes e completa a soma dez dias antes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-1eb33008efdd.svg)

*Graus-dia. O evento ocorre quando a área sombreada entre a reta da temperatura e a base atinge $K$; uma primavera um grau mais quente cruza a base dez dias antes e completa a soma dez dias antes.*

## 27.3 O mapa: deslocamentos de áreas de distribuição

**Proposição 27.3 (As isotermas se deslocam, e as espécies as seguem).**

A temperatura cai cerca de $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por quilômetro de altitude e cerca de $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por cem quilômetros de latitude na zona temperada; um aquecimento de $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ desloca, portanto, cada isoterma cerca de $150\,\mathrm{m}$ encosta acima e $150\,\mathrm{km}$ em direção ao polo. As espécies cujos limites são fixados pela temperatura se deslocam com sua isoterma, se puderem: a média de centenas de espécies estudadas se deslocou $11\,\mathrm{m}$ encosta acima e $17\,\mathrm{km}$ em direção ao polo por década desde 1970, na velocidade das isotermas, e as mais rápidas — móveis, generalistas, de vida curta — as ultrapassam, enquanto as árvores, cujas [sementes](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) viajam alguns metros por ano, e as espécies que já estão no cume ou no polo não conseguem acompanhar: o topo de uma montanha não tem para onde ir, e cada grau de aquecimento elimina os $150\,\mathrm{m}$ mais altos de cada área de distribuição. As espécies marinhas, sem barreiras e com limites térmicos mais estreitos, se deslocam mais depressa, dezenas de quilômetros por década; o bacalhau, a cavala e as pescarias junto com eles se deslocaram para o norte através de mares inteiros. A borda superior de uma área de distribuição avança, a borda inferior recua à medida que esquenta e que novos competidores chegam de baixo, e a comunidade em cada ponto é remontada a partir de espécies que nunca se encontraram.

**Evidências.** Parmesan (1996) refez o levantamento da borboleta *Euphydryas editha* em sua área de distribuição no oeste da América do Norte: as populações da borda sul e das baixas altitudes estavam extintas, as da borda norte e das grandes altitudes prosperavam, e a área inteira tinha se deslocado $92\,\mathrm{km}$ para o norte e $124\,\mathrm{m}$ para cima — a primeira espécie da qual se mostrou que acompanhou as isotermas. Lenoir e colaboradores (2008) compararam levantamentos de plantas florestais de 1905–1985 com os de 1986–2005 nas montanhas francesas: a altitude ótima de 171 espécies tinha subido $29\,\mathrm{m}$ por década. Chen e colaboradores (2011), com duas mil espécies, encontraram deslocamentos duas a três vezes mais rápidos que as estimativas anteriores, e proporcionais ao aquecimento local. ∎

![Um deslocamento de área de distribuição numa montanha. Cada grau eleva as isotermas 150\, m; uma espécie acompanha sua faixa para cima, numa área menor, e uma faixa que já está no cume se perde.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-2b8530a4d141.svg)

*Um deslocamento de área de distribuição numa montanha. Cada grau eleva as isotermas $150\,\mathrm{m}$; uma espécie acompanha sua faixa para cima, numa área menor, e uma faixa que já está no cume se perde.*

## 27.4 O mar: acidificação e calor

**Teorema 27.4 (Acidificação).**

O dióxido de carbono que se dissolve na água do mar forma ácido carbônico, que se dissocia: ${\mathrm{CO_2}} + {\mathrm{H_2O}} \rightleftharpoons {\mathrm{H^{+}}} +
{\mathrm{HCO_3^{-}}}$, com $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{HCO_3^{-}}}]/[{\mathrm{CO_2}}] = K_1$. O bicarbonato é o maior estoque de carbono do oceano e é mantido quase constante pela alcalinidade, de modo que

$$
[{\mathrm{H^{+}}}] \propto p_{{\mathrm{CO_2}}}, \qquad
\Delta\mathrm{pH} \approx -\log_{10}\frac{p_{{\mathrm{CO_2}}}}{p_0}
$$

— mais precisamente $-0.9\log_{10}$ da razão, porque o bicarbonato aumenta um pouco. De 280 para $420\,\mathrm{ppm}$, o pH superficial caiu $0.15$, de $8.2$ para $8.05$: um aumento de $40\,\%$ dos íons hidrogênio; a $800\,\mathrm{ppm}$, cairia $0.4$. Os íons hidrogênio adicionais consomem carbonato, ${\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{CO_3^{2-}}} \to {\mathrm{HCO_3^{-}}}$, e o *[estado de saturação](#thm-b2-global-change-acid)* $\Omega$ do carbonato de cálcio — o produto das concentrações de cálcio e de carbonato dividido pelo produto de solubilidade — cai na mesma proporção: as conchas e os esqueletos de aragonita (corais, pterópodes) se formam facilmente com $\Omega > 3$, com dificuldade perto de 1, e se dissolvem abaixo disso; a superfície tropical, com $\Omega \approx 4$ antes da indústria e 3 hoje, chega a 2 a $560\,\mathrm{ppm}$, e as águas superficiais polares, frias e ricas em $\mathrm{CO_2}$, chegam a 1 primeiro.

**Demonstração.** A partir do equilíbrio, $[{\mathrm{H^{+}}}] = K_1[{\mathrm{CO_2}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ e $[{\mathrm{CO_2}}]$ é proporcional a $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ pela lei de Henry; com $[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ constante, $[{\mathrm{H^{+}}}]$ é proporcional a $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ e $\mathrm{pH} = -\log_{10}[{\mathrm{H^{+}}}]$ varia de $-\log_{10}$ da razão. O segundo equilíbrio, $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{CO_3^{2-}}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]
= K_2$, dá $[{\mathrm{CO_3^{2-}}}] \propto 1/[{\mathrm{H^{+}}}] \propto
1/p_{{\mathrm{CO_2}}}$, de modo que $\Omega$ cai quando $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ sobe, e o aumento de $40\,\%$ de $[{\mathrm{H^{+}}}]$ é uma queda de $30\,\%$ do carbonato. (A química completa, com a variação do bicarbonato e as atividades iônicas, dá o fator $0.9$ e os números observados; o volume do Ano 3 a trata.) ∎

**Evidências.** A estação oceânica ao norte do Havaí mede o pH superficial todos os meses desde 1988: ele cai $0.0018$ por ano, acompanhando o $\mathrm{CO_2}$ de Mauna Loa, logo acima, como exige a química. Os pterópodes — os caracóis do mar, alimento de salmões e baleias — coletados ao largo da costa do Pacífico mostram suas conchas de aragonita corroídas e se dissolvendo onde a ressurgência traz à superfície água com $\Omega <
1$. O [branqueamento dos corais](#thm-b2-global-change-acid) é causado pelo calor, e não pelo ácido: quando a água fica $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ acima do máximo de verão durante algumas semanas, o coral expulsa suas algas simbióticas e passa fome; a Grande Barreira de Coral branqueou em 1998, 2002, 2016, 2017, 2020, 2022 e 2024, e metade de sua cobertura de corais desapareceu desde 1995. ∎

![pH da superfície do oceano em função do dióxido de carbono atmosférico, pH = 8.2 - 0.9 _10(p/280). A escala é logarítmica: cada décimo de unidade representa um quarto a mais de íons hidrogênio.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-ea54e27d1042.svg)

*pH da superfície do oceano em função do dióxido de carbono atmosférico, $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$. A escala é logarítmica: cada décimo de unidade representa um quarto a mais de íons hidrogênio.*

![Dois termômetros. À esquerda: um recife branqueado, com o esqueleto branco do coral aparecendo através do tecido que perdeu suas algas. À direita: uma geleira de vale que recuou vale acima, deixando a rocha nua onde havia gelo um século atrás.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/img-d9898c8da374.jpg)

![Dois termômetros. À esquerda: um recife branqueado, com o esqueleto branco do coral aparecendo através do tecido que perdeu suas algas. À direita: uma geleira de vale que recuou vale acima, deixando a rocha nua onde havia gelo um século atrás.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/img-07d5f1d77f44.jpg)

*Dois termômetros. À esquerda: um recife branqueado, com o esqueleto branco do coral aparecendo através do tecido que perdeu suas algas. À direita: uma geleira de vale que recuou vale acima, deixando a rocha nua onde havia gelo um século atrás.*

## 27.5 O livro-caixa: a extinção e sua estimativa

**Teorema 27.5 (A relação espécie–área e o custo da perda de hábitat).**

O número de espécies encontradas numa área $A$ cresce como uma potência da área, $S = cA^{z}$, com $z \approx 0.25$ para ilhas e fragmentos de hábitat (dobrar a área acrescenta um quinto a mais de espécies; uma área cem vezes maior, três vezes mais). Se um hábitat é reduzido a uma fração $1 - h$ de sua extensão, o número de espécies que ele pode finalmente abrigar cai para $(1 - h)^{z}$ do original: a perda de metade do hábitat custa $16\,\%$ de suas espécies, $90\,\%$ custam $44\,\%$, e $99\,\%$ custam $68\,\%$. A perda não é imediata — os sobreviventes do fragmento persistem por um tempo, uma *[dívida de extinção](#thm-b2-global-change-sar)* paga ao longo de décadas à medida que as pequenas populações sucumbem à deriva e à endogamia do [Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#ch-b2-population-genetics) — e ela é a base da estimativa de que a [taxa de extinção](#thm-b2-global-change-sar) atual é de cem a mil vezes a taxa de fundo do registro fóssil: cerca de uma espécie em um milhão por ano, contra os vários milhares por ano, de uns dez milhões, que se perdem hoje.

**Demonstração.** $S'/S = (A'/A)^{z} = (1 - h)^{z}$; com $z = 0.25$, $0.5^{0.25} =
0.84$, $0.1^{0.25} = 0.56$, $0.01^{0.25} = 0.32$. A relação em si é empírica; seu expoente reflete o equilíbrio, nas ilhas, entre a imigração de novas espécies (que cai à medida que a ilha se enche) e a extinção das residentes (que sobe à medida que suas populações encolhem com a área), o equilíbrio da teoria de MacArthur e Wilson. ∎

**Evidências.** As ilhas do grupo do Krakatoa, esterilizadas pela erupção de 1883, foram recolonizadas por plantas, aves e insetos numa sucessão que atingiu, em cinquenta anos, os números de espécies previstos a partir de suas áreas; as ilhotas de manguezal que Simberloff e Wilson fumigaram na Flórida em 1966 voltaram a seu número original de espécies, com espécies diferentes, em um ano. A Mata Atlântica, reduzida a $10\,\%$ de sua extensão, perdeu ou quase perdeu a fração de suas espécies de aves que a relação prevê; e em todos os grupos avaliados pela União Internacional para a Conservação da Natureza, de um quarto a um terço das espécies estão ameaçadas — aves $13\,\%$, mamíferos $27\,\%$, anfíbios $41\,\%$, corais $44\,\%$ —, com a [perda de hábitat](#thm-b2-global-change-sar) como primeira causa, e a caça, as [espécies invasoras](#prop-b2-global-change-invasion), a poluição e, cada vez mais, o clima como as outras. ∎

![A relação espécie–área, aqui para as aves terrestres das ilhas de um arquipélago: uma reta de inclinação z = 0.25 em eixos logarítmicos. Reduza um hábitat a um décimo e ele acabará conservando pouco mais da metade de suas espécies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-global-change/fig-9e9e4676867c.svg)

*A [relação espécie–área](#thm-b2-global-change-sar), aqui para as aves terrestres das ilhas de um arquipélago: uma reta de inclinação $z = 0.25$ em eixos logarítmicos. Reduza um hábitat a um décimo e ele acabará conservando pouco mais da metade de suas espécies.*

**Proposição 27.6 (Invasões, serviços e o que pode ser feito).**

Navios, aviões e o comércio levaram milhares de espécies para além das barreiras que as mantinham separadas; a maioria não consegue se estabelecer, mas as poucas que conseguem — o coelho na Austrália, o mexilhão-zebra nos Grandes Lagos, a cobra-arbórea-marrom que esvaziou Guam de suas aves, o fungo quitrídio que levou noventa espécies de anfíbios à extinção — se espalham como uma frente que avança a velocidade constante, $c =
2\sqrt{rD}$ para uma população que cresce à taxa $r$ e se dispersa com coeficiente de difusão $D$ (o rato-almiscarado de Skellam, solto perto de Praga em 1905, expandiu-se pela Europa a $11\,\mathrm{km}$ por ano, com o raio de sua área de distribuição crescendo em linha reta com o tempo). Diante de tudo isso está o que a biosfera faz por sua única espécie problemática: a [polinização](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) de três quartos das culturas, a purificação da água, o controle das cheias, a fixação do nitrogênio e a formação do [solo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#def-b2-living-soil-soil), as pescarias, o carbono guardado nas florestas e nos [solos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#def-b2-living-soil-soil) — *[serviços ecossistêmicos](#prop-b2-global-change-invasion)* avaliados, onde se pode pôr-lhes um preço, em mais que o produto econômico mundial. O que pode ser feito decorre dos números. O aquecimento para quando as emissões líquidas param, e não antes: os [modelos de caixa](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) do [Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#ch-b2-biogeochemical-cycles) não permitem outra leitura da *[neutralidade líquida](#prop-b2-global-change-invasion)*. As terras podem ajudar dentro de certos limites — uma gigatonelada de carbono por ano, vinda do reflorestamento e dos [solos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#def-b2-living-soil-soil), durante algumas décadas, contra dez vindas dos combustíveis fósseis — e as espécies podem ser ajudadas a se deslocar, ou mantidas em reservas grandes e conectadas o bastante para que a [relação espécie–área](#thm-b2-global-change-sar) e a deriva das pequenas populações não acabem com elas. As ferramentas são as deste livro: a [genética de populações](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/22-genetica-de-populacoes-e-selecao-natural#def-b2-population-genetics-frequencies) da reserva, a competição do invasor, a fenologia da cultura, o balanço do [solo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/26-o-solo-vivo#def-b2-living-soil-soil).

**Exemplo 27.7 (Três futuros).**

Emissões mantidas em $10\,\mathrm{GtC}$ por ano até 2100 acrescentam $800\,\mathrm{GtC}$ aos $700\,$ já emitidos: $1.65\times 1.5 =
2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ no fim do século, e ainda subindo. Emissões que caem a zero até 2070 acrescentam cerca de $250\,\mathrm{GtC}$: $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, depois estabilização. Dobrar primeiro as emissões, como fizeram as primeiras décadas do século, dá $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ou mais. As áreas de distribuição da zona temperada se deslocam $200\,\mathrm{km}$ além das atuais no primeiro caso e $60\,\mathrm{km}$ no segundo; a primavera chega vinte e cinco dias mais cedo, ou seis; o pH superficial chega a $7.8$, ou fica perto de $8.0$; e as estimativas de extinção, que dependem ao mesmo tempo do hábitat e do aquecimento, vão de um décimo a um terço das espécies. A diferença entre os futuros é a área acumulada sob uma única curva, que é a soma de decisões ainda não tomadas.

## 27.6 Exercícios

**Exercício 27.1 ★.**

Enuncie a relação entre o aquecimento e as [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre), e calcule o aquecimento para [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) de 700, 1000 e $2000\,\mathrm{GtC}$.

**Solução de Exercício 27.1.**

$\Delta T = \lambda C_{\text{acum}}$ com $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{GtC}$: $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $3.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**Exercício 27.2 ★.**

Defina graus-dia e [descompasso fenológico](#thm-b2-global-change-phenology), com o papa-moscas como exemplo.

**Solução de Exercício 27.2.**

Graus-dia: a soma, dia a dia, do excesso da temperatura média diária sobre uma base, o [tempo térmico](#thm-b2-global-change-phenology) que governa o desenvolvimento das plantas e dos ectotérmicos. Descompasso: quando duas espécies que interagem regulam suas estações por sinais diferentes e o aquecimento desloca uma e não a outra — o papa-moscas, guiado pelo comprimento do dia na África, chega em sua data antiga e encontra o pico de lagartas, guiado pela temperatura, já passado há duas semanas.

**Exercício 27.3 ★.**

Quanto as isotermas se deslocam encosta acima e em direção ao polo por grau de aquecimento, e por que uma espécie do topo da montanha não consegue acompanhá-las?

**Solução de Exercício 27.3.**

Cerca de $150\,\mathrm{m}$ encosta acima e $150\,\mathrm{km}$ em direção ao polo por grau. Uma espécie do cume não tem terreno mais alto: sua isoterma sobe acima da montanha e seu hábitat desaparece, enquanto a área de cada faixa diminui com a altitude no caminho para cima.

**Exercício 27.4 ★.**

Explique em três frases por que acrescentar $\mathrm{CO_2}$ ao mar baixa seu pH e seu carbonato, e quais organismos são prejudicados.

**Solução de Exercício 27.4.**

O $\mathrm{CO_2}$ dissolvido forma ácido carbônico, que libera íons hidrogênio, e o pH cai proporcionalmente ao logaritmo da pressão de $\mathrm{CO_2}$. Os íons hidrogênio adicionais convertem carbonato em bicarbonato, de modo que a concentração de carbonato e o [estado de saturação](#thm-b2-global-change-acid) do carbonato de cálcio caem. Os organismos que constroem aragonita — corais, pterópodes, muitas larvas — e calcita — cocolitoforídeos, foraminíferos, moluscos — precisam gastar mais para construir suas conchas e, abaixo da saturação, as perdem.

**Exercício 27.5 ★★.**

Calcule o [orçamento de carbono](#prop-b2-global-change-tcre) restante para $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e para $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ com $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{GtC}$ e $700\,\mathrm{GtC}$ já emitidos; converta ambos em anos a $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{ano}$.

**Solução de Exercício 27.5.**

$1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $1.5/1.65\times 1000 = 909\,\mathrm{GtC}$ no total, $209\,\mathrm{GtC}$ restantes, 21 anos. $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $1212\,\mathrm{GtC}$, $512\,\mathrm{GtC}$ restantes, 51 anos.

**Exercício 27.6 ★★.**

A primavera esquenta a $b = 0.12\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por dia a partir de uma base de $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; uma mariposa precisa de $K = 150$ graus-dia. Calcule os dias desde o cruzamento da base até a emergência, e a antecipação para um aquecimento de $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**Solução de Exercício 27.6.**

$\sqrt{2\times 150/0.12} = 50$ dias; antecipação de $1.5/0.12 = 12.5$ dias.

**Exercício 27.7 ★★.**

A área de distribuição de uma planta vai de $800\text{ a }1400\,\mathrm{m}$ numa montanha de $1800\,\mathrm{m}$ de altura cuja área cai à metade a cada $300\,\mathrm{m}$ de altitude. Após $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ de aquecimento, onde fica a faixa e quanta área ela perdeu? E após $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$?

**Solução de Exercício 27.7.**

$3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: as isotermas sobem $3000/6.5 = 460\,\mathrm{m}$; a faixa passa para $1260\text{ a }1860\,\mathrm{m}$, mas a montanha termina em $1800\,\mathrm{m}$: os $60\,\mathrm{m}$ superiores da faixa se perdem e o restante fica onde a área é $2^{-460/300} = 0.35$ do que era — cerca de dois terços da área perdidos. $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $770\,\mathrm{m}$; a faixa ficaria em $1570\text{ a }2170\,\mathrm{m}$; só existem $1570\text{ a }1800\,\mathrm{m}$, um terço da largura da faixa, a $2^{-770/300} = 0.17$ da área — menos de um décimo da área original: a espécie está praticamente perdida.

**Exercício 27.8 ★★.**

Calcule o pH superficial e o aumento da concentração de íons hidrogênio a 560, 800 e $1000\,\mathrm{ppm}$, a partir de $\mathrm{pH} = 8.2 -
0.9\log_{10}(p/280)$.

**Solução de Exercício 27.8.**

560: pH $7.93$, íons hidrogênio $\times 1.9$; 800: $7.79$, $\times
2.6$; 1000: $7.70$, $\times 3.1$.

**Exercício 27.9 ★★.**

Com $z = 0.25$, que fração das espécies acaba perdida quando $70\,\%$, $95\,\%$ e $99.9\,\%$ de um hábitat são destruídos? Por que a perda imediata é menor?

**Solução de Exercício 27.9.**

$1 - (1 - h)^{0.25}$: $26\,\%$, $53\,\%$, $82\,\%$. A perda imediata é menor porque o remanescente ainda abriga populações da maioria das espécies; elas são pequenas demais para persistir e desaparecem ao longo de décadas — a [dívida de extinção](#thm-b2-global-change-sar).

**Exercício 27.10 ★★★.**

Um invasor cresce a $r = 0.7$ por ano e se dispersa com $D =
20\,\mathrm{km}^{2}/\mathrm{ano}$. Calcule a velocidade de sua frente e o tempo para atravessar um país de $1000\,\mathrm{km}$ de largura. O que reduz a velocidade à metade: reduzir $r$ à metade ou reduzir $D$ à metade?

**Solução de Exercício 27.10.**

$c = 2\sqrt{0.7\times 20} = 7.5\,\mathrm{km}/\mathrm{ano}$; $1000\,\mathrm{km}$ em cerca de 130 anos. Reduzir à metade $r$ ou $D$ divide $c$ por $\sqrt 2$, para $5.3\,\mathrm{km}/\mathrm{ano}$; nenhum dos dois a reduz à metade — para reduzir a velocidade à metade é preciso dividir o produto $rD$ por quatro.

**Exercício 27.11 ★★★.**

A [taxa de extinção](#thm-b2-global-change-sar) de fundo é de 1 por milhão de espécies-ano, e existem 8 milhões de espécies. Calcule as extinções esperadas por ano e por século na taxa de fundo, e a 1000 vezes a taxa de fundo. Compare com as dez mil extinções documentadas no último século e comente a discrepância.

**Solução de Exercício 27.11.**

Taxa de fundo: $8\times 10^{6}\times 10^{-6} = 8$ por ano, 800 por século; a mil vezes, 8000 por ano, $800\,000$ por século. Dez mil extinções documentadas em um século são cerca de dez vezes a taxa de fundo, e não mil — mas a documentação cobre apenas os poucos por cento de espécies que estão descritas e monitoradas (aves, mamíferos, algumas plantas), entre as quais a taxa é de fato cem vezes a de fundo ou mais; para a maioria não descrita, a maior parte das extinções nunca é vista, e a estimativa pela [relação espécie–área](#thm-b2-global-change-sar) é o único instrumento. A verdade está entre o contado e o estimado, e é por isso que o intervalo citado é tão largo.

**Exercício 27.12 ★★★.**

“O aquecimento para quando as emissões líquidas param.” Justifique a partir do [modelo de caixa](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#thm-b2-biogeochemical-cycles-box) da atmosfera e da proporcionalidade entre o aquecimento e as [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre), e diga o que falta no argumento.

**Solução de Exercício 27.12.**

A temperatura é proporcional às [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre); quando as emissões líquidas são zero, o total acumulado para de crescer, e o aquecimento também. No [modelo de caixa](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/25-ciclos-biogeoquimicos#thm-b2-biogeochemical-cycles-box), com emissões nulas, o excesso atmosférico começa a cair à medida que os sumidouros continuam atuando, o que resfriaria — mas o oceano, ainda se aquecendo rumo ao equilíbrio com o $\mathrm{CO_2}$ elevado, continua a aquecer a superfície, e os dois efeitos quase se anulam: a temperatura fica onde está durante séculos. O que falta no argumento: os outros gases de [efeito estufa](#prop-b2-global-change-tcre) (a curta vida do metano faz seu aquecimento cair rapidamente quando as emissões param), os aerossóis que hoje mascaram parte do aquecimento e desaparecem em semanas após as emissões que os produzem, e as retroalimentações — o carbono do permafrost, a morte das florestas — que poderiam acrescentar emissões próprias.

## 27.7 Problema: A biosfera em 2100

**Problema 27.1.**

Problema de fim de semana — duas trajetórias de emissões levadas até 2100: o aquecimento de cada uma, a primavera que ela produz, a distância percorrida por suas isotermas, o ácido que ela põe no mar e as espécies que ela custa a uma floresta, terminando com os dois aquecimentos, os dois valores de pH e a fração de espécies perdidas

Dados. $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $1000\,\mathrm{GtC}$; $700\,\mathrm{GtC}$ emitidos até 2020 (aquecimento de $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Trajetória A: $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{ano}$ constantes até 2100. Trajetória B: queda linear até zero em 2070. A primavera esquenta a $b = 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por dia acima de uma base de $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; uma árvore precisa de $K = 200$ graus-dia para abrir as folhas, e uma ave migratória chega numa data fixa, 20 dias após a folheação da árvore em 2020. [Gradiente térmico vertical](#prop-b2-global-change-range) de $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}/\mathrm{km}$; gradiente latitudinal de $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por $100\,\mathrm{km}$. Oceano: $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$; $\mathrm{CO_2}$ em 2100: $600\,\mathrm{ppm}$ na trajetória A, $420\,\mathrm{ppm}$ na trajetória B. Uma região florestal de $10^{5}\,\mathrm{km}^{2}$ com 400 espécies de árvores, $z = 0.25$, perde $60\,\%$ de sua área para o desmatamento até 2100 na trajetória A e $20\,\%$ na trajetória B.

**Parte I — O aquecimento.**

1. Calcule as [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) em 2100 em cada trajetória.
2. Calcule o aquecimento em 2100 em cada trajetória.
3. Calcule o aquecimento em 2050 em cada uma.
4. Qual é a taxa de aquecimento por década na trajetória A? Compare com os $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por década observados.
5. Na trajetória B, o aquecimento para em 2070? Por quê, segundo a proporcionalidade?
6. Que emissão acumulada corresponde a $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , e em que ano a trajetória A a ultrapassa?

**Parte II — A primavera.**

7. Calcule os dias desde o cruzamento da base até a folheação em 2020.
8. Calcule a antecipação da folheação, em relação a 2020, em 2100 em cada trajetória (aquecimento em relação a 2020).
9. A data de chegada da ave não muda. Calcule a defasagem entre a folheação e a chegada em cada trajetória em 2100.
10. As lagartas de que a ave precisa atingem o pico 15 dias após a folheação e duram 10 dias. Em que trajetória a ave ainda as encontra?
11. Suponha, em vez disso, que a ave se antecipe $3\,\mathrm{d}$ por grau. Recalcule a defasagem na trajetória A.
12. Diga numa frase por que é o descompasso, e não o próprio aquecimento, que ameaça a ave.

**Parte III — As áreas de distribuição.**

13. Calcule o deslocamento altitudinal e latitudinal das isotermas em cada trajetória, em relação a 2020.
14. Uma espécie de árvore se dispersa $100\,\mathrm{m}$ por ano. Ela consegue acompanhar as isotermas em direção ao polo na trajetória A? E na B?
15. Uma espécie ocupa $1500\text{ a }1800\,\mathrm{m}$ numa montanha de $2000\,\mathrm{m}$ . Na trajetória A, onde fica sua faixa em 2100, e o que acontece?
16. A área da montanha cai à metade a cada $300\,\mathrm{m}$ . Calcule o fator de área perdido por essa espécie na trajetória B.
17. Um peixe marinho acompanha as isotermas a $30\,\mathrm{km}$ por década. Isso basta na trajetória A?
18. Explique por que a borda inferior de uma área de distribuição recua mesmo onde a espécie poderia tolerar o calor.

**Parte IV — O mar e a floresta.**

19. Calcule o pH superficial em 2100 em cada trajetória e o aumento da concentração de íons hidrogênio desde 1750.
20. O [estado de saturação](#thm-b2-global-change-acid) $\Omega$ da superfície tropical era 4 em 1750 e cai como $[{\mathrm{H^{+}}}]^{-1}$ . Calcule-o em 2100 em cada trajetória e diga o que isso significa para os corais.
21. Calcule o número de espécies de árvores que a região florestal pode finalmente abrigar em cada trajetória, e o número perdido.
22. O aquecimento acrescenta perdas: suponha que cada grau acima de 2020 elimine mais $5\,\%$ das espécies sobreviventes. Recalcule as espécies restantes em cada trajetória.
23. Dê a fração das 400 espécies perdidas em cada trajetória.
24. Qual das duas causas, o desmatamento ou o aquecimento, domina em cada trajetória?
25. Enuncie o resultado: o aquecimento, o pH e a fração de espécies de árvores perdidas em 2100 em cada trajetória.

**Solução de Problema 27.1.**

**1.** A: $700 + 80\times 10 = 1500\,\mathrm{GtC}$. B: $700 +
\tfrac12\times 50\times 10 = 950\,\mathrm{GtC}$. **2.** A: $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. B: $1.65\times 0.95 = 1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **3.** 2050. A: $1000\,\mathrm{GtC}$, $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. B: emissões $10\int_0^{30}(1 - t/50)\,\mathrm{d}t = 10(30 - 9) =
210\,\mathrm{GtC}$, total de 910, $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **4.** $\lambda\times 100 = 0.165\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ por década, um pouco abaixo dos $0.2$ observados (que incluem os outros gases e a perda do mascaramento pelos aerossóis). **5.** Sim: as [emissões acumuladas](#prop-b2-global-change-tcre) param de crescer em 2070, e o aquecimento também, que fica em $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ — a proporcionalidade significa que a temperatura é fixada pelo total, e não pela taxa. **6.** $2/1.65\times 1000 = 1212\,\mathrm{GtC}$; a trajetória A o atinge após $512/10 = 51$ anos, em 2071. **7.** $\sqrt{2\times 200/0.1} = 63$ dias. **8.** Aquecimento em relação a 2020: A $2.5 - 1.2 =
1.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, B $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Antecipação $\Delta T/b$: A 13 dias, B 4 dias. **9.** Defasagem: A $20 + 13 = 33$ dias; B 24 dias. **10.** Lagartas disponíveis do dia 15 ao dia 25 após a folheação. B: a ave chega no dia 24, dentro da janela, por pouco. A: no dia 33, oito dias depois da última lagarta. **11.** A ave se antecipa $3\times 1.3 = 4$ dias: defasagem de $33 - 4 =
29$ dias — ainda fora da janela. **12.** A ave consegue viver na nova temperatura; o que ela não consegue é alimentar os filhotes quando o alimento já acabou, porque seu sinal e o de sua presa respondem ao aquecimento de maneiras diferentes. **13.** A: $1.3/6.5\times 1000 = 200\,\mathrm{m}$ para cima e $1.3/0.65\times 100 = 200\,\mathrm{km}$ em direção ao polo. B: $57\,\mathrm{m}$ e $57\,\mathrm{km}$. **14.** Em 80 anos, a árvore se desloca $8\,\mathrm{km}$: ela não consegue acompanhar $200\,\mathrm{km}$ (A) e também fica aquém de $57\,\mathrm{km}$ (B) — as árvores ficam para trás, e suas áreas de distribuição estarão fora de equilíbrio com o clima durante séculos em qualquer das trajetórias. **15.** A: a faixa ficaria em $1700\text{ a }2000\,\mathrm{m}$: ela alcança exatamente o cume e não tem para onde subir. A montanha se estreita com a altitude, de modo que a mesma faixa ocupa apenas $2^{-200/300} = 0.63$ vezes a área anterior — e um aquecimento maior não deixa terreno algum para onde deslocá-la. **16.** B: $57\,\mathrm{m}$ para cima, fator de área $2^{-57/300} = 0.88$: uma perda de $12\,\%$. **17.** Oito décadas a $30\,\mathrm{km}$: $240\,\mathrm{km}$, mais que os $200\,\mathrm{km}$ necessários em A: o peixe acompanha (e sai de sua antiga zona de pesca). **18.** Na borda inferior, a espécie encontra competidores, patógenos e predadores vindos de baixo que antes não enfrentava, e sua própria fisiologia, adaptada à temperatura antiga, é superada pela deles: o recuo é tanto competitivo quanto fisiológico. **19.** A: $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(600/280) = 7.90$; íons hidrogênio $10^{0.30} = 2.0$ vezes os de 1750. B: $8.04$; $1.44$ vez. **20.** $\Omega = 4/(\text{razão})$: A $2.0$, B $2.8$. Com 2, os corais ainda calcificam, mas lentamente, com esqueletos mais fracos e recifes que se desgastam mais depressa do que crescem; com $2.8$ eles constroem, embora o calor da trajetória B ainda os branqueie. **21.** A: $400\times 0.4^{0.25} = 318$, 82 perdidas. B: $400\times 0.8^{0.25} = 378$, 22 perdidas. **22.** A: $318\times(1 - 0.05\times 1.3) = 298$. B: $378\times(1 - 0.05\times 0.4) = 371$. **23.** A: $1 - 298/400 = 26\,\%$. B: $7\,\%$. **24.** Nas duas, o desmatamento: 82 contra 20 espécies em A, 22 contra 7 em B — o termo de aquecimento do modelo é modesto; na realidade, os dois interagem, pois uma floresta fragmentada não consegue deslocar sua área de distribuição. **25.** Trajetória A: $2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, pH $7.90$, um quarto das espécies de árvores perdidas. Trajetória B: $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, pH $8.04$, $7\,\%$ perdidas.