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title: "Ciclos de vida e reprodução das plantas terrestres"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 5
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres
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# Capítulo 5 — Ciclos de vida e reprodução das plantas terrestres

A almofada verde de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) sobre um muro é uma planta; as hastes castanhas que se erguem dela na primavera, cada uma com uma cápsula de esporos, são outra — um indivíduo diferente, com o dobro de cromossomos, que cresce a partir do primeiro e vive à custa dele. A fronde de uma [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) leva esporos em sua face inferior, mas os esporos não crescem em [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern): crescem numa lâmina verde em forma de coração, de poucos milímetros de largura, onde são produzidos os anterozoides e as oosferas, e é dessa lâmina que brota uma nova [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern). Toda planta terrestre alterna assim entre dois corpos, um [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e um [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Este capítulo acompanha essa alternância das algas até a semente, e mostra como uma sequência de modificações — a redução do corpo [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), a invenção do [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), o encerramento do [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), a semente — libertou a reprodução da água e permitiu que as plantas cobrissem os continentes.

## 5.1 Três tipos de ciclo de vida

**Definição 5.1 (Haplonte, diplonte, haplodiplonte).**

Todo ciclo de vida sexuado contém uma *fecundação*, que dobra o número de cromossomos, e uma *[meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)*, que o reduz à metade; os ciclos diferem no que acontece entre as duas. Num ciclo *haplonte*, o zigoto é a única célula [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e sofre [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) imediatamente; o organismo é [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e seus gametas são produzidos por mitose (*Chlamydomonas*, muitas algas e fungos). Num ciclo *diplonte*, a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produz diretamente os gametas, os gametas são as únicas células [haploides](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e o organismo é [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) (os animais, a alga parda *Fucus*). Num ciclo *haplodiplonte*, a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produz *esporos*, que crescem por mitose num organismo [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), o *gametófito*, que produz gametas por mitose; o zigoto cresce por mitose num organismo [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), o *esporófito*, que produz esporos por [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Dois corpos [multicelulares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular) se alternam — a *alternância de gerações* —, e esse é o ciclo de todas as plantas terrestres e de muitas algas.

![Três ciclos de vida. Em azul, a fase haploide; em vermelho, a fase diploide; os arcos grossos são os corpos multicelulares. Todo ciclo passa uma vez pela meiose e uma vez pela fecundação; eles diferem em qual fase — ou ambas — cresce num organismo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-f69d02a931f9.svg)

*Três [ciclos de vida](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Em azul, a fase [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); em vermelho, a fase [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); os arcos grossos são os corpos [multicelulares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular). Todo ciclo passa uma vez pela [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e uma vez pela fecundação; eles diferem em qual fase — ou ambas — cresce num organismo.*

**Proposição 5.2 (O que significa a alternância de gerações).**

Numa planta terrestre, as duas gerações são dois organismos, e não duas etapas de um só: o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) e o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) têm genomas diferentes ([haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)), corpos diferentes, muitas vezes tamanhos que diferem em ordens de grandeza, e cada um se desenvolve por mitose a partir de uma única célula — um esporo ou um zigoto. O [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) produz gametas em órgãos [multicelulares](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular), os *[anterídios](#def-b2-plant-life-cycles-moss)* (anterozoides) e os *[arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss)* (uma oosfera cada, num frasco por cujo colo o anterozoide desce nadando); o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) produz esporos em *[esporângios](#def-b2-plant-life-cycles-fern)*. Ao longo das plantas terrestres, o equilíbrio se desloca: nos [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) é a planta e o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) uma haste dependente; nas [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern), o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) é a planta e o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) uma lâmina de vida livre; nas plantas com sementes, o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) se reduz a poucas células escondidas nos tecidos do [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) — o grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) e o conteúdo do [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).

**Evidências.** Hofmeister (1851) fez germinar os esporos de [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern), cavalinhas e licopódios, acompanhou o desenvolvimento dos pequenos corpos verdes que eles produziam, encontrou neles os [anterídios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) e os [arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss), e viu o embrião crescer, a partir da oosfera fecundada dentro do [arquegônio](#def-b2-plant-life-cycles-moss), até formar a planta portadora de esporos. Mostrou em seguida que o [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de uma conífera contém as mesmas estruturas, reduzidas — [arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) dentro de um tecido que é um [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) retido —, e que, portanto, [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) e plantas com sementes formam uma única série com um único ciclo. As contagens de cromossomos que explicaram as duas gerações (Strasburger, 1894) vieram quarenta anos depois. ∎

## 5.2 Musgos: o gametófito é a planta

**Definição 5.3 (O ciclo de vida dos musgos).**

Um *esporo* de musgo germina num filamento verde ramificado, o *protonema*, do qual brotam gemas que crescem nos ramos folhosos — o *[gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)*, de poucos centímetros de altura, sem raízes, xilema ou floema verdadeiros, fixado por rizoides e absorvendo água por toda a superfície. Nas pontas dos ramos, ele leva os *anterídios*, que liberam anterozoides biflagelados numa película de chuva ou de orvalho, e os *arquegônios*, cada um com uma oosfera na base de um colo; os anterozoides nadam no máximo alguns centímetros, guiados por atraentes químicos, e fecundam a oosfera no lugar. O zigoto cresce no *[esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)*: um pé inserido no [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), uma haste (a *seta*) e uma *cápsula* na qual a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produz dezenas de milhares de esporos, liberados através de um anel de dentes higroscópicos que se abrem no ar seco. O [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) faz um pouco de fotossíntese, mas é alimentado pelo [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) através do pé e nunca vive sozinho.

![O ciclo dos musgos. A planta folhosa é o gametófito haploide; o esporófito é uma haste com cápsula que cresce sobre ele, alimentado por ele, e produz esporos por meiose.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-7534969782bc.svg)

*O ciclo dos [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss). A planta folhosa é o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) é uma haste com cápsula que cresce sobre ele, alimentado por ele, e produz esporos por [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis).*

![Uma almofada de musgo na primavera: os ramos verdes são os gametófitos, e cada haste avermelhada com sua cápsula é um esporófito nascido de uma oosfera fecundada, ainda preso ao ramo que produziu a oosfera.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-b12214f3d89d.jpg)

*Uma almofada de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) na primavera: os ramos verdes são os [gametófitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), e cada haste avermelhada com sua cápsula é um [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) nascido de uma oosfera fecundada, ainda preso ao ramo que produziu a oosfera.*

**Exemplo 5.4 (O custo dos anterozoides nadadores).**

Um anterozoide de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) nada a cerca de $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$; para alcançar um [arquegônio](#def-b2-plant-life-cycles-moss) a $2\,\mathrm{cm}$ de distância, ele precisa de $200\,\mathrm{s}$ de película de água contínua — um respingo de chuva, um orvalho abundante. A fecundação fica, portanto, restrita ao tempo úmido e a curtas distâncias, e a maioria dos [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), das [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) e de seus parentes vive em lugares úmidos ou se reproduz na estação chuvosa; os [anterídios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) de alguns [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) ficam numa taça de respingo cuja forma lança as gotas de chuva, e os anterozoides que elas levam, a meio metro. Foi dessa dependência que as plantas com sementes escaparam.

## 5.3 Samambaias: o esporófito é a planta

**Definição 5.5 (O ciclo de vida das samambaias).**

A samambaia é o *[esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles)*: um rizoma com raízes, xilema e floema, e frondes. Na face inferior das frondes férteis, grupos de *esporângios* (os *soros*, muitas vezes sob uma dobra protetora) produzem cada um 64 esporos por [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e os lançam pelo estalo de um anel de células de parede espessa que seca. Um esporo que cai em solo úmido cresce num *prótalo*: um [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) verde em forma de coração, de poucos milímetros de largura, com uma célula de espessura, com rizoides, que vive livre por algumas semanas. Ele leva [anterídios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) e [arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) em sua face inferior; os anterozoides nadam na película de água do solo até a oosfera; o zigoto cresce num jovem [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) que tira seu primeiro alimento do prótalo e depois enraíza, e o prótalo morre. As duas gerações são ambas independentes, mas desiguais: o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) vive décadas e pode ter metros de altura; o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), semanas e milímetros.

![O ciclo das samambaias. A planta que chamamos de samambaia é o esporófito diploide; o gametófito haploide é um prótalo de vida curta sobre o qual os anterozoides nadam até as oosferas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-065f53adb3f1.svg)

*O ciclo das [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern). A planta que chamamos de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) é o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) é um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de vida curta sobre o qual os anterozoides nadam até as oosferas.*

![A face inferior de uma fronde fértil de samambaia: cada ponto castanho é um soro, um grupo de esporângios, alguns ainda cobertos pela dobra que os protege até amadurecerem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-f15f90921e44.jpg)

*A face inferior de uma fronde fértil de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern): cada ponto castanho é um [soro](#def-b2-plant-life-cycles-fern), um grupo de [esporângios](#def-b2-plant-life-cycles-fern), alguns ainda cobertos pela dobra que os protege até amadurecerem.*

**Teorema 5.6 (A dispersão de um esporo).**

Um esporo de raio $r$ e densidade $\rho_s$ liberado a uma altura $h$ num vento horizontal de velocidade $u$ cai à velocidade terminal de Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{ar}})g/9\eta_{\text{ar}}$ e pousa, em ar estratificado e calmo, a uma distância

$$
x = \frac{u\,h}{v_s}
$$

da planta. Um esporo de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ e densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ($\eta_{\text{ar}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$) cai a $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; a partir de uma fronde a $0.5\,\mathrm{m}$, num vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, ele percorre cerca de $30\,\mathrm{m}$, e no ar turbulento de um dia de vento, que eleva uma fração dos esporos muito acima da altura de liberação, alguns percorrem centenas de quilômetros — e é por isso que as floras de [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) das ilhas oceânicas são ricas e suas floras de plantas com sementes, pobres.

**Demonstração.** O tempo de queda é $h/v_s$ (o esporo atinge sua velocidade terminal em microssegundos), durante o qual o vento o leva a $u\,h/v_s$. A velocidade terminal decorre do equilíbrio entre o arrasto de Stokes $6\pi\eta r
v_s$ e o peso menos o empuxo, $\tfrac43\pi r^3(\rho_s -
\rho_{\text{ar}})g$, como no [Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#ch-b2-unicellular-diversity). ∎

## 5.4 Plantas com sementes: o gametófito escondido

**Definição 5.7 (Heterosporia, pólen, óvulo).**

Os [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) e a maioria das [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) são *homospóricos*: um só tipo de esporo, um só tipo de [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), com os dois sexos. As plantas com sementes (e algumas [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) e licopódios) são *heterospóricas*: os *micrósporos*, pequenos e numerosos, crescem em [gametófitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculinos; os *megásporos*, grandes e poucos, em [gametófitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) femininos. Nas plantas com sementes, ambos se reduzem a quase nada, e nenhum deles deixa por conta própria os tecidos do [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). O [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino é o *grão de pólen*: um micrósporo que se dividiu duas ou três vezes dentro de sua parede, levado pelo vento ou por animais até o órgão feminino, onde forma um *tubo polínico* e entrega seus gametas masculinos — sem necessidade de água. O [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino se desenvolve dentro do megasporângio, que permanece na planta-mãe envolto por um ou dois *tegumentos* com um poro, a *micrópila*: a estrutura inteira é o *óvulo*. Após a fecundação, o óvulo se torna a *semente*: um [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) embrionário, uma reserva de alimento e um envoltório formado a partir dos tegumentos, dormente até que as condições sejam favoráveis.

![Óvulo de gimnosperma em corte. O gametófito feminino, formado a partir de um único megásporo dentro do megasporângio, é envolto por um tegumento com um poro; o grão de pólen, retido na micrópila, forma um tubo até a oosfera. Após a fecundação, o conjunto se torna a semente.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-a55c64784835.svg)

*[Óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de gimnosperma em corte. O [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino, formado a partir de um único [megásporo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) dentro do megasporângio, é envolto por um tegumento com um poro; o grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), retido na micrópila, forma um tubo até a oosfera. Após a fecundação, o conjunto se torna a semente.*

**Proposição 5.8 (O ciclo das coníferas).**

Um pinheiro tem dois tipos de cone. Os pequenos *cones masculinos*, em cachos na primavera, contêm microsporângios nos quais a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produz [micrósporos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); cada um se divide num grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de quatro células com dois sacos aéreos e é liberado aos milhões no vento. Os *cones femininos* têm dois [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) na face superior de cada escama. O [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) soprado entre as escamas é atraído para a micrópila por uma gota de líquido; o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino, que ainda não se desenvolveu, cresce então ao longo do ano seguinte, a partir do único [megásporo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sobrevivente, até formar um tecido de alguns milhares de células com dois ou três [arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss); um tubo polínico cresce lentamente através do nucelo e, quinze meses após a polinização, entrega um gameta masculino a uma oosfera. O embrião se desenvolve no [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), que se torna a reserva de alimento da semente; a semente, alada, é liberada no segundo outono, quando o cone se abre. As sementes levam anos e custam caro; em troca, são dispersadas secas, sobrevivem ao inverno e à seca, e levam o alimento das primeiras semanas da plântula.

![O calendário de uma semente de pinheiro: polinização na primeira primavera, fecundação mais de um ano depois, semente liberada no segundo outono — cerca de dezoito meses do pólen à semente.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/fig-0948169a14de.svg)

*O calendário de uma semente de pinheiro: polinização na primeira primavera, fecundação mais de um ano depois, semente liberada no segundo outono — cerca de dezoito meses do [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) à semente.*

![Um ramo de pinheiro na primavera: um cacho de cones masculinos amarelos liberando pólen e um pequeno cone feminino vermelho na ponta de outro ramo, com as escamas abertas para captá-lo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-plant-life-cycles/img-d1ced1b18a30.jpg)

*Um ramo de pinheiro na primavera: um cacho de cones masculinos amarelos liberando [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) e um pequeno cone feminino vermelho na ponta de outro ramo, com as escamas abertas para captá-lo.*

**Exemplo 5.9 (O pólen no vento).**

Um grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de pinheiro, de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro, com dois sacos aéreos, cai a cerca de $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; uma árvore grande libera cerca de $10^{11}$ grãos numa estação, o bastante para cobrir os lagos de amarelo. A chance de que um grão pouse num dado [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) é minúscula, e a estratégia só funciona pelo número: a polinização pelo vento é barata por grão, cara em grãos, e restrita a plantas que crescem em populações densas de sua própria espécie — coníferas, gramíneas, carvalhos. As plantas com flores ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores#ch-b2-angiosperm-reproduction)) encontraram um modo de fazer os animais entregarem o [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), um grão de cada vez, no endereço certo.

## 5.5 Tendências ao longo das plantas terrestres

**Proposição 5.10 (Quatro tendências).**

Dos [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) às [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) e às plantas com sementes: (1) o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) passa de uma haste dependente à planta inteira, e o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) encolhe da planta a uma lâmina e a poucas células; (2) a homosporia dá lugar à [heterosporia](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), e o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino permanece na planta-mãe; (3) a fecundação passa de anterozoides nadando na água superficial a um tubo polínico, de modo que a reprodução deixa de depender da chuva; (4) a unidade de dispersão passa do esporo — uma única célula com reservas para um dia — à semente, um embrião com alimento e envoltório, capaz de esperar. A geração [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) é favorecida em terra porque um corpo [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) mascara as [mutações](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) recessivas, pode crescer mais e viver mais tempo com um sistema vascular, e porque um esporo produzido por [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) num [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) alto viaja mais longe que um gameta nadando a partir de um [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) rasteiro. A tendência continua nas plantas com flores, em que o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino tem sete células e a semente é envolta por um fruto.

**Exemplo 5.11 (Comparação dos grupos).**

|  | [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) | [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) | coníferas |
| --- | --- | --- | --- |
| geração dominante | [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) |
| [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) | ramo folhoso, cm | [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern), mm, livre | grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (4 células); conteúdo do [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (milhares de células) |
| esporos | um tipo | um tipo | [micrósporos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), [megásporos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) |
| fecundação | anterozoides nadam na água | anterozoides nadam na água | tubo polínico |
| unidade de dispersão | esporo | esporo | semente |
| tecido vascular | nenhum | xilema, floema | xilema, floema, madeira |

## 5.6 Exercícios

**Exercício 5.1 ★.**

Defina [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), esporo e gameta, e diga por qual tipo de divisão (mitose ou [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)) cada um dos quatro é produzido.

**Solução de Exercício 5.1.**

[Gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles): a geração [multicelular](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/1-diversidade-dos-organismos-unicelulares#def-b2-unicellular-diversity-unicellular) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), formada por mitose a partir de um esporo, que produz gametas por mitose. [Esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles): a geração [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), formada por mitose a partir de um zigoto, que produz esporos por [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis). Esporo: uma célula [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produzida por [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) que se desenvolve sem se fundir. Gameta: uma célula [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produzida por mitose (nas plantas) que precisa se fundir com outra.

**Exercício 5.2 ★.**

A [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) *Ophioglossum reticulatum* tem $1260$ cromossomos nas células de suas folhas. Quantos há num esporo, numa célula do [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern), num anterozoide, numa oosfera, num zigoto?

**Solução de Exercício 5.2.**

As células da folha são $2n = 1260$: esporo 630, célula do [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) 630, anterozoide 630, oosfera 630, zigoto 1260.

**Exercício 5.3 ★.**

Que geração é a almofada verde de um [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss)? A haste castanha com uma cápsula? Uma fronde de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern)? Um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern)? Um grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)? A reserva de alimento de uma semente de pinheiro? O embrião de uma semente de pinheiro?

**Solução de Exercício 5.3.**

Almofada verde: [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Haste e cápsula: [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Fronde de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern): [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). [Prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern): [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles). Grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory): [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino. Reserva de alimento da semente (num pinheiro): [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino. Embrião da semente: o [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) seguinte.

**Exercício 5.4 ★.**

Cite os três tipos de [ciclo de vida](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) e dê um organismo para cada um. Onde ocorre a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) em cada um deles?

**Solução de Exercício 5.4.**

Haplonte (*Chlamydomonas*): [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) no zigoto, imediatamente. Diplonte (animais, *Fucus*): a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produz os gametas. Haplodiplonte ([musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss), [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern), plantas com sementes, muitas algas): a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) produz esporos nos [esporângios](#def-b2-plant-life-cycles-fern) do [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles).

**Exercício 5.5 ★★.**

Um anterozoide de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss) nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Quanto tempo ele leva para alcançar um [arquegônio](#def-b2-plant-life-cycles-moss) a $3\,\mathrm{cm}$? Uma película de orvalho evapora $20\,\mathrm{min}$ após o nascer do sol: qual é o alcance máximo da fecundação? Comente o tamanho das colônias de [musgo](#def-b2-plant-life-cycles-moss).

**Solução de Exercício 5.5.**

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$, cinco minutos. Em $20\,\mathrm{min}$, $12\,\mathrm{cm}$. A fecundação só funciona entre plantas separadas por poucos centímetros, de modo que os [musgos](#def-b2-plant-life-cycles-moss) crescem em almofadas densas, com os dois sexos (ou os dois órgãos) ao alcance.

**Exercício 5.6 ★★.**

Calcule a velocidade de sedimentação no ar de um esporo de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ e densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ($\eta =
1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $\rho_{\text{ar}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$), e a distância que ele percorre a partir de $0.5\,\mathrm{m}$ num vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Refaça o cálculo para uma semente de pinheiro de massa $5\,\mathrm{mg}$ cuja asa lhe dá uma velocidade de descida de $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, liberada a $20\,\mathrm{m}$.

**Solução de Exercício 5.6.**

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times
1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$; distância $uh/v_s
= 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$. Semente: $2\times 20/0.8 =
50\,\mathrm{m}$ — uma unidade mais pesada, liberada de mais alto e com uma asa, vai mais ou menos tão longe.

**Exercício 5.7 ★★.**

Uma fronde de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) leva $200$ [soros](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de $40$ [esporângios](#def-b2-plant-life-cycles-fern), e cada [esporângio](#def-b2-plant-life-cycles-fern) produz $64$ esporos. Quantos esporos há por fronde? Se um esporo em $10^{5}$ se torna um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) e um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) em $50$ produz um [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles), quantas [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) jovens uma fronde produz?

**Solução de Exercício 5.7.**

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ esporos por fronde; $5.1$ [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern); $0.1$ [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) jovem por fronde.

**Exercício 5.8 ★★.**

Explique por que a [heterosporia](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) é uma condição prévia para a semente, e por que uma planta homospórica não poderia encerrar seu [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino num [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).

**Solução de Exercício 5.8.**

Uma semente é um [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) retido: o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino precisa ser mantido na planta-mãe, encerrado e alimentado, enquanto o [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino precisa viajar até ele. Isso exige dois tipos de esporo com dois destinos. O único tipo de esporo de uma planta homospórica precisa ser liberado para crescer num [gametófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) livre e bissexuado; retê-lo reteria também a função masculina e imporia a autofecundação a todas as plantas, e não haveria nada que viajasse.

**Exercício 5.9 ★★.**

Compare um esporo de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) (uma esfera de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$, densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$) e uma semente de pinheiro ($5\,\mathrm{mg}$) como unidades de dispersão: massa, conteúdo energético (considere $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ de matéria seca, $50\,\%$ de matéria seca) e o que cada um pode e não pode fazer ao pousar.

**Solução de Exercício 5.9.**

Esporo: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 =
1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$, $16\,\mathrm{ng}$; energia $0.5\times 1.6\times
10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$. Semente: $5\,\mathrm{mg}$, $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ vezes mais. O esporo consegue formar uma pequena lâmina fotossintética e nada antes de receber luz; a semente consegue formar uma raiz e um caule no escuro, esperar durante uma estação e sobreviver a ser comida ou ressecada.

**Exercício 5.10 ★★★.**

Um pinheiro libera $10^{11}$ grãos de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sobre uma floresta; na altura dos [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), os grãos se espalham numa camada de $20\,\mathrm{m}$ de espessura sobre $1\,\mathrm{km}^{2}$. Estime a concentração de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (grãos por metro cúbico), o número de grãos por segundo que passam pela abertura micropilar de um [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ($0.1\,\mathrm{mm}^{2}$) num vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ e o tempo para que um [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) receba um grão. O que isso diz sobre o momento da abertura dos cones?

**Solução de Exercício 5.10.**

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ grãos por metro cúbico; fluxo $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ grãos por segundo; cerca de $1000\,\mathrm{s}$, um quarto de hora, por grão. O cone precisa estar aberto e receptivo durante horas ou dias, e exatamente quando os cones masculinos liberam o [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) — a polinização é sincronizada na escala da semana.

**Exercício 5.11 ★★★.**

Dê três razões pelas quais a geração [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) passou a dominar o [ciclo de vida](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) das plantas terrestres, e uma razão pela qual a geração [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) não desapareceu de todo.

**Solução de Exercício 5.11.**

A diploidia mascara as [mutações](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) recessivas deletérias; um corpo [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) com tecido vascular pode ser grande e longevo, e a altura favorece tanto a captação de luz quanto a [dispersão dos esporos](#thm-b2-plant-life-cycles-dispersal); os esporos produzidos no alto de um [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) se dispersam pelo ar, ao passo que os gametas precisam nadar. A geração [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) persiste porque a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e a fecundação exigem uma fase [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), e o grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) e o saco embrionário são os corpos mínimos que levam os gametas um até o outro e alimentam o embrião.

**Exercício 5.12 ★★★.**

Hofmeister trabalhou antes de os cromossomos serem conhecidos. Explique o que ele podia e o que não podia estabelecer sobre a [alternância de gerações](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) apenas por microscopia e cultivo, e o que as contagens de cromossomos acrescentaram.

**Solução de Exercício 5.12.**

Cultivando esporos e acompanhando-os ao microscópio, ele podia estabelecer que um esporo cresce num pequeno corpo portador de órgãos sexuais, que o embrião nasce da oosfera fecundada dentro do [arquegônio](#def-b2-plant-life-cycles-moss), que a planta portadora de esporos cresce a partir dele, e que os mesmos órgãos existem em forma reduzida no [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) das coníferas: a alternância como uma sequência de corpos e de órgãos. Ele não podia saber o que distinguia as duas gerações no nível da célula. As contagens de cromossomos mostraram que os dois corpos diferem por um fator dois no número de cromossomos, que a [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) ocorre na formação dos esporos e a fecundação na oosfera, e explicaram assim por que a alternância é obrigatória.

## 5.7 Problema: Do esporo à semente

**Problema 5.1.**

Problema de fim de semana — a aritmética reprodutiva de uma samambaia e de um pinheiro comparada, do número de esporos e de grãos de pólen à sua dispersão, ao destino dos gametófitos e ao custo de uma semente, até o número de propágulos que cada planta precisa produzir para uma substituição

Uma [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) tem $10$ frondes férteis, cada uma com $200$ [soros](#def-b2-plant-life-cycles-fern) de $40$ [esporângios](#def-b2-plant-life-cycles-fern) que produzem $64$ esporos cada. Esporos: raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$, densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$. Um pinheiro produz, ao longo da vida, [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) equivalentes a $2\times 10^{4}$ cones femininos — considere $100$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) por cone — e $10^{11}$ grãos de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) por ano. Sementes: $5\,\mathrm{mg}$, $50\,\%$ de matéria seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. Ar: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$, $\rho =
1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$.

**Parte I — Os esporos da [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern).**

1. Calcule o número de esporos que a planta libera numa estação.
2. Calcule a massa de um esporo e a da produção inteira.
3. Calcule a velocidade de sedimentação do esporo no ar.
4. A partir de frondes a $0.5\,\mathrm{m}$ , num vento de $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , que distância os esporos percorrem? Sobre que área (um disco com esse raio) eles se espalham, e quantos pousam por metro quadrado?
5. Explique por que a turbulência leva alguns esporos muito mais longe, e o que isso implica para a colonização de uma ilha nova.
6. Calcule o conteúdo energético de um esporo ( $50\,\%$ de matéria seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) e o da produção inteira, e compare com a energia de uma semente de pinheiro.

**Parte II — Os [gametófitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles).** Um esporo em $2\times 10^{4}$ pousa num solo úmido o bastante para crescer num [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern); um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) vive $6$ semanas e precisa de uma noite úmida — probabilidade $0.2$ por semana — para a fecundação; um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) fecundado dá um jovem [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) com probabilidade $0.5$; um jovem [esporófito](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) sobrevive até a idade adulta com probabilidade $0.02$.

7. Quantos [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) a produção da planta gera?
8. Calcule a probabilidade de que um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) tenha pelo menos uma noite úmida em suas seis semanas.
9. Calcule o número esperado de [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) adultas produzidas pela produção de uma estação.
10. Se a planta-mãe vive $30$ anos, quantos descendentes adultos ela deixa, e o que isso diz sobre a população de [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ?
11. Um anterozoide de [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , e os [arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) de um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ficam a $1\,\mathrm{mm}$ de seus próprios [anterídios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) . Quanto tempo leva a autofecundação? Por que muitas [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) a evitam mesmo assim (dê um mecanismo)?
12. Em que sentido o [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) é o elo fraco do ciclo das [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ?

**Parte III — O [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) do pinheiro.**

13. Um grão de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) é uma esfera de raio $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ com densidade efetiva de $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (sacos aéreos incluídos). Calcule sua velocidade de sedimentação.
14. A partir de um cone a $15\,\mathrm{m}$ , num vento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , que distância ele percorre?
15. Os $10^{11}$ grãos se espalham por $1\,\mathrm{km}^{2}$ de floresta até uma profundidade de $20\,\mathrm{m}$ . Calcule a concentração.
16. Uma micrópila apresenta uma abertura de $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ a um vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Calcule o número de grãos que entram nela por hora e o tempo até receber o primeiro grão.
17. Explique por que um pinheiro isolado a $5\,\mathrm{km}$ da floresta quase não produz sementes, e por que as espécies polinizadas pelo vento crescem em populações densas.
18. Compare os números: quantos grãos de [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) a floresta produz por [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) , se ela tem $1000$ pinheiros com $2000$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) cada?

**Parte IV — As sementes do pinheiro.** Dos [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) da árvore, $60\,\%$ são polinizados e $80\,\%$ destes formam uma semente; uma semente se torna uma plântula com probabilidade $0.05$ e uma plântula, um adulto com probabilidade $0.01$.

19. Calcule o número de sementes que a árvore produz ao longo da vida, e sua massa e energia totais.
20. Uma semente alada desce a $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . A partir de $20\,\mathrm{m}$ , num vento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , que distância ela percorre? Compare com o [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) .
21. Calcule o número esperado de descendentes adultos e compare com o da [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) .
22. Calcule a energia que a árvore investe por descendente adulto, e a que a [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) investe por descendente adulto (apenas esporos), e compare.
23. O esporo da [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) pode esperar algumas semanas; a semente do pinheiro, vários anos. Explique, com os valores de energia, por que a semente pode se permitir a dormência e o esporo não.
24. Dê duas vantagens que fazem a semente valer seu custo e duas condições em que a estratégia da [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) é a melhor.
25. Enuncie o resultado: propágulos por descendente adulto para a [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) e para o pinheiro, e a energia que cada um gasta por descendente adulto.

**Solução de Problema 5.1.**

**1.** $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ esporos. **2.** $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 =
1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ por esporo; produção $8\times 10^{-5}$ kg, $80\,\mathrm{mg}$. **3.** $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times
9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **4.** $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$; disco de $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$; cerca de $2600$ esporos por metro quadrado. **5.** Correntes ascendentes de alguns centímetros por segundo superam $v_s$, de modo que um esporo apanhado pela turbulência fica no ar durante horas e percorre centenas de quilômetros; um único esporo funda uma população se seu [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern) puder se autofecundar (ele tem os dois órgãos), e é por isso que as ilhas remotas têm floras de [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) ricas. **6.** Esporo: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} =
1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$; produção: $820\,\mathrm{J}$; uma semente de pinheiro: $50\,\mathrm{J}$ — a produção inteira de esporos equivale a dezesseis sementes. **7.** $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern). **8.** $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$. **9.** $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) adultas por estação. **10.** $30\times 1.9 \approx 57$: muito mais que a única substituição de uma população estável, de modo que os valores de sobrevivência são otimistas — num hábitat saturado, a maioria dos [esporófitos](#def-b2-plant-life-cycles-cycles) jovens morre por adensamento e sombreamento. **11.** $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$. Muitas [samambaias](#def-b2-plant-life-cycles-fern) amadurecem os [anterídios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) e os [arquegônios](#def-b2-plant-life-cycles-moss) em momentos diferentes, ou liberam um hormônio (o anteridiógeno) que torna masculinos os [prótalos](#def-b2-plant-life-cycles-fern) jovens vizinhos, de modo que os anterozoides venham de outro indivíduo. **12.** Ele tem uma célula de espessura, não tem raízes nem proteção, precisa de água líquida para a fecundação e vive poucas semanas: quase toda a mortalidade do ciclo recai sobre ele (um esporo em $2\times 10^{4}$ se torna um [prótalo](#def-b2-plant-life-cycles-fern); um quarto destes nunca tem uma noite úmida). **13.** $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times
9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. **14.** $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$. **15.** $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ por metro cúbico. **16.** $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$: 3.6 por hora; o primeiro chega após cerca de $1000\,\mathrm{s}$, um quarto de hora. **17.** Cinco quilômetros a sotavento, a nuvem se espalhou lateralmente e para cima, e a maioria dos grãos já sedimentou (um alcance de $1\,\mathrm{km}$ para cada $15\,\mathrm{m}$ de altura), de modo que a concentração é ordens de grandeza menor e um [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) pode esperar dias por um grão; o próprio [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) da árvore dá sobretudo sementes de autofecundação, que abortam. A polinização pelo vento exige uma nuvem densa; daí as populações densas. **18.** $10^{14}$ grãos para $2\times 10^{6}$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory): $5\times
10^{7}$ grãos por [óvulo](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). **19.** $2\times 10^{6}$ [óvulos](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times
10^{5}$ sementes; $4.8\,\mathrm{kg}$; $48\,\mathrm{MJ}$. **20.** $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$: o [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) vai a um quilômetro, a semente a poucas alturas de árvore; os genes viajam pelo [pólen](#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), a planta pela semente. **21.** $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ descendentes adultos, contra 57 da [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern). **22.** Pinheiro: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ por descendente adulto; [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern): $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ por descendente adulto, duzentas vezes menos. **23.** Ambos têm metade de matéria seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, de modo que, a uma taxa basal de, digamos, $0.5\,\mathrm{mW}$ por grama seco, ambos duram $10^{4}\,
\text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, cerca de oito meses: a duração da dormência não é o que a energia da semente compra. Ela compra o que acontece depois da germinação — uma raiz e um caule construídos no escuro a partir das reservas, semanas antes de a plântula se alimentar sozinha — e, com o envoltório, a proteção enquanto isso; os $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ do esporo constroem algumas células que precisam fazer fotossíntese imediatamente. **24.** Semente: fecundação sem água; um embrião abastecido, protegido e dormente, que se estabelece em lugares secos ou sazonais; dispersão por asas, frutos e animais. A estratégia da [samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern) vence em hábitats úmidos, sombreados e estáveis, e na colonização de terrenos distantes ou recém-abertos, onde propágulos baratos, leves e numerosos importam mais que o abastecimento. **25.** [Samambaia](#def-b2-plant-life-cycles-fern): $5.1\times 10^{6}$ esporos por estação para 1.9 adultos, $2.7\times 10^{6}$ esporos por descendente adulto, $430\,\mathrm{J}$ cada; pinheiro: $9.6\times 10^{5}$ sementes para 480 adultos, $2000$ sementes por descendente adulto, $100\,\mathrm{kJ}$ cada.