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title: "Reprodução sexuada das plantas com flores"
book: "Biologia universitária — 2.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 6
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/6-reproducao-sexuada-das-plantas-com-flores
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# Capítulo 6 — Reprodução sexuada das plantas com flores

Um pomar de macieiras em maio está branco de [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e barulhento de abelhas; em outubro, as mesmas árvores estão carregadas de [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), cada maçã com dez [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), cada [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) uma árvore embrionária envolta numa reserva de alimento. Toda essa transformação — a [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) levado por um inseto, o tubo que cresce através do estilete, a [dupla fecundação](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) que produz ao mesmo tempo um embrião e seu suprimento de alimento, o [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) que incha num [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) feito para ser comido — é a invenção que fez das plantas com [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), em cem milhões de anos, as plantas dominantes em terra firme. Este capítulo a acompanha da [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) à [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) dispersada.

## 6.1 A flor

**Definição 6.1 (As partes de uma flor).**

Uma *flor* é um ramo curto cujas folhas se transformaram em quatro verticilos. Por fora, as *sépalas* (juntas, o cálice) protegem o botão; depois vêm as *pétalas* (a corola), que anunciam; depois os *estames*, cada um um filete que leva uma *antera* com quatro sacos polínicos; e, no centro, um ou mais *carpelos*, cada um dobrado e fechado num *pistilo* com um *estigma* receptivo, um *estilete* e um *ovário* que encerra os *[óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)*. Uma flor com estames e carpelos é *hermafrodita* (a maioria das espécies); as plantas *monoicas* têm flores masculinas e femininas separadas num mesmo indivíduo (milho, carvalho, aveleira), e as espécies *dioicas*, em indivíduos separados (azevinho, salgueiro, tamareira). Todo o sentido do carpelo fechado — o caráter que dá nome às angiospermas — é que os [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ficam encerrados: o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) nunca os alcança diretamente, mas precisa crescer até eles através dos tecidos da planta, o que permite à planta escolher.

![Uma flor em corte longitudinal: sépalas, pétalas, estames (filete e antera) e, no centro, o carpelo — estigma, estilete e ovário —, que encerra os óvulos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-be7e4fe21104.svg)

*Uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) em corte longitudinal: sépalas, pétalas, [estames](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (filete e antera) e, no centro, o [carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) — [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), estilete e [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) —, que encerra os [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).*

![Um lírio cortado ao comprido: seis estames com anteras carregadas de pólen, o longo estilete com seu estigma pegajoso e o ovário aberto para mostrar as fileiras de óvulos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-fa9f2029c88f.jpg)

*Um lírio cortado ao comprido: seis [estames](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) com anteras carregadas de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), o longo estilete com seu [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) pegajoso e o [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) aberto para mostrar as fileiras de [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).*

## 6.2 Os dois gametófitos

**Proposição 6.2 (O pólen: o gametófito masculino).**

Em cada saco polínico, células-mães [diploides](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) sofrem [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) e dão tétrades de *[micrósporos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)*. Cada [micrósporo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) se divide uma vez, de modo desigual, numa grande *célula vegetativa* e numa pequena *célula generativa* contida nela; a célula generativa se divide mais uma vez, antes ou depois da [polinização](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), em duas *células espermáticas*. O *[grão de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen)* maduro é, assim, um organismo [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) de três células — o [gametófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) masculino inteiro — de $10\text{ a }100\,\text{µ}\mathrm{m}$, selado numa parede cuja camada externa de *esporopolenina*, o polímero biológico mais resistente que se conhece, é esculpida com espinhos, poros e sulcos característicos da espécie, e é por isso que o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) identifica plantas em sedimentos com dezenas de milhões de anos. O grão é liberado desidratado e sobrevive de horas (gramíneas) a semanas (algumas árvores), até alcançar um [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower).

![Grãos de pólen ao microscópio eletrônico de varredura: a parede de esporopolenina de cada espécie tem sua própria escultura — espinhos, sulcos, poros, uma rede —, pela qual pode ser reconhecida.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-102ffa32a931.jpg)

*[Grãos de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) ao microscópio eletrônico de varredura: a parede de esporopolenina de cada espécie tem sua própria escultura — espinhos, sulcos, poros, uma rede —, pela qual pode ser reconhecida.*

**Proposição 6.3 (O saco embrionário: o gametófito feminino).**

Em cada [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), uma célula [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) do nucelo sofre [meiose](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); três dos quatro [megásporos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) degeneram, e o quarto cresce, por três mitoses sem divisão celular, num *[saco embrionário](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac)* de oito núcleos e sete células: na extremidade micropilar, a *oosfera*, ladeada por duas *sinérgides*; na extremidade oposta, três células *antípodas*; no meio, uma grande *célula central* que contém dois *[núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac)*. Esse saco, envolto pelo nucelo e por dois tegumentos com uma micrópila, é o [gametófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino inteiro — sete células, onde um [musgo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-moss) tinha uma planta. Os dois [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) são geneticamente idênticos à oosfera, fato que importa para o endosperma.

![Os dois gametófitos de uma planta com flores, ambos reduzidos a poucas células: o grão de pólen de três células e o saco embrionário de sete células dentro do óvulo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-e4026510588b.svg)

*Os dois [gametófitos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) de uma planta com [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), ambos reduzidos a poucas células: o [grão de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) de três células e o [saco embrionário](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) de sete células dentro do [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory).*

## 6.3 A polinização

**Definição 6.4 (A polinização e seus agentes).**

A *polinização* é a transferência do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de uma antera para um [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); *autopolinização* numa mesma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) ou planta, *polinização cruzada* entre plantas. As [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) *polinizadas pelo vento* (gramíneas, carvalhos, bétulas, tanchagens) são pequenas, verdes, sem perfume, com grandes [estigmas](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) plumosos e quantidades enormes de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) liso e seco; sua razão [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)/[óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) chega a um milhão. As [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) *polinizadas por animais* pagam seu transportador: *néctar* (solução açucarada secretada por nectários), o próprio [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), óleos, perfume; e anunciam com cor, forma e odor ajustados aos sentidos do transportador — guias de néctar ultravioleta para as abelhas, que veem o ultravioleta e não o vermelho; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) tubulares vermelhas e sem perfume para os [beija-flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) brancas, muito perfumadas, de abertura noturna e tubos profundos para as mariposas; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) castanhas e fétidas para as moscas-varejeiras; [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) robustas, pálidas e noturnas para os morcegos. Cada conjunto desses traços é uma *síndrome de polinização*, e o ajuste entre [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e polinizador é o caso clássico de *coevolução*: Darwin previu, a partir do esporão nectarífero de $30\,\mathrm{cm}$ de uma orquídea de Madagascar, uma mariposa com uma probóscide de $30\,\mathrm{cm}$, encontrada quarenta anos depois.

![Uma abelha-europeia num cardo: o pólen cobre seu corpo e enche as corbículas das patas traseiras; parte dele alcançará o estigma do próximo cardo que ela visitar. A cor púrpura, uma plataforma de pouso e néctar abundante formam a síndrome da abelha.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-afd68ca83927.jpg)

*Uma abelha-europeia num cardo: o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) cobre seu corpo e enche as corbículas das patas traseiras; parte dele alcançará o [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) do próximo cardo que ela visitar. A cor púrpura, uma plataforma de pouso e [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) abundante formam a síndrome da abelha.*

**Proposição 6.5 (Evitar a autofecundação).**

Uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) hermafrodita poderia fecundar a si mesma, e muitas o fazem (ervilha, trigo, tomate); mas a autofecundação expõe [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [recessivos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) deletérios (*depressão por endogamia*), e a maioria das espécies a impede. No tempo: a *dicogamia*, com anteras e [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) amadurecendo em momentos diferentes (protandria na maioria das umbelíferas e das compostas). No espaço: a *hercogamia*, com anteras e [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) mantidos separados, como na *heterostilia* das prímulas, cujas [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) longistilas (estilete longo, anteras baixas) e brevistilas (estilete curto, anteras altas) depositam o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) em partes diferentes do corpo de um inseto. Bioquimicamente: a *autoincompatibilidade*, um sistema de reconhecimento em que o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que leva um [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ compartilhado com o pistilo é rejeitado. Na incompatibilidade *gametofítica* (macieira, cerejeira, petúnia, gramíneas), é o próprio [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que decide: um pistilo $S_1S_2$ detém os tubos $S_1$ e $S_2$ no estilete, de modo que o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de uma planta $S_1S_3$ é compatível pela metade e o de uma $S_3S_4$, por inteiro. Na incompatibilidade *esporofítica* (couve, girassol), é o [genótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis) da planta que produziu o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que decide, na superfície do [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Um [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ raro é compatível com quase todos os parceiros, de modo que a seleção mantém dezenas de [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) numa população.

**Evidências.** Darwin (1862, 1877) cruzou prímulas à mão: o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) brevistila sobre um [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) longistilo (uma união “legítima”) formava cápsulas cheias; longistila sobre longistila ou brevistila sobre brevistila (“ilegítimas”) formavam poucas [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) ou nenhuma, embora as plantas fossem sadias e o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) estivesse vivo. Ele concluiu que as duas formas estavam mutuamente adaptadas ao cruzamento e protegidas da autofecundação e, contando as [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) por cápsula em milhares de cruzamentos, mediu o custo da autofecundação em dezenas de espécies: os descendentes autofecundados eram mais baixos, mais leves e menos férteis, geração após geração. ∎

![A autoincompatibilidade gametofítica. Num pistilo S_1S_2, os tubos que levam S_1 ou S_2 são detidos no estilete; um tubo S_3 cresce até o ovário.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-35052a81b778.svg)

*A autoincompatibilidade gametofítica. Num pistilo $S_1S_2$, os tubos que levam $S_1$ ou $S_2$ são detidos no estilete; um tubo $S_3$ cresce até o [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower).*

## 6.4 A fecundação

**Teorema 6.6 (O tubo polínico).**

Um [grão de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) sobre um [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) compatível se reidrata e forma um *[tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube)*: a célula vegetativa se alonga por crescimento apical, depositando parede nova no ápice a uma taxa de $0.1\text{ a }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$, digerindo seu caminho através do tecido transmissor do estilete e alimentando-se dele. O tubo leva as duas células espermáticas em sua ponta; é guiado no último trecho por peptídeos secretados pelas sinérgides, entra no [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) pela micrópila, rompe-se dentro de uma sinérgide e libera as células espermáticas. Um tubo que atravessa um estilete de comprimento $L$ à velocidade $v$ leva $L/v$: algumas horas numa cerejeira, um dia inteiro no milho, cujos “cabelos” são estiletes de $20\,\mathrm{cm}$. A viabilidade do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) impõe um relógio: o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) das gramíneas morre em horas, de modo que um [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) precisa ser alcançado depressa.

**Demonstração.** O tempo é o comprimento dividido pela taxa de crescimento; no milho, $20\,\mathrm{cm}$ a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ dão $20\,\mathrm{h}$. O próprio tubo consiste quase inteiramente de parede e de uma fina película de citoplasma atrás da ponta, de modo que as reservas da célula vegetativa, somadas ao que ela absorve do estilete, bastam para um comprimento mil vezes maior que o diâmetro do grão. ∎

**Proposição 6.7 (A dupla fecundação).**

Das duas células espermáticas entregues pelo tubo, uma se funde com a oosfera e forma o *zigoto* [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), a partir do qual cresce o embrião; a outra se funde com a célula central e seus dois [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) e forma um núcleo *triploide* ($3n$: dois genomas maternos, um paterno), a partir do qual cresce o *endosperma* — um tecido nutritivo que enche a [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de amido, óleo e proteína. As duas fecundações ocorrem com minutos de diferença; na maioria das espécies, nenhuma é bem-sucedida sem a outra, de modo que a planta só abastece as [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que levam um embrião. O endosperma é o tecido que alimenta a humanidade: a farinha do trigo e do arroz, o fubá do milho, a polpa branca do coco são endosperma triploide. Nas gimnospermas, a reserva de alimento da [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) é o [gametófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) feminino, construído antes da fecundação, venha ou não um embrião; o endosperma das angiospermas é feito sob encomenda.

**Evidências.** Nawaschin (1898), seguindo ao microscópio o [tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) de um lírio e de uma fritilária até o [saco embrionário](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac), viu os dois núcleos espermáticos deixarem o tubo, um entrando na oosfera e o outro se fundindo com os [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac); Guignard o confirmou no ano seguinte em outras espécies. A triploidia do endosperma decorreu das contagens de cromossomos, e suas consequências genéticas — o endosperma de um grão exibindo os caracteres do genitor que forneceu o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) (*xênia*), na proporção de duas doses maternas para uma paterna — já tinham sido notadas muito antes pelos melhoristas de milho. ∎

![A dupla fecundação: uma célula espermática forma o zigoto diploide; a outra, o endosperma triploide.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-65e73456a9e5.svg)

*A [dupla fecundação](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double): uma célula espermática forma o zigoto [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); a outra, o endosperma triploide.*

## 6.5 Semente e fruto

**Definição 6.8 (Do óvulo à semente, do ovário ao fruto).**

O zigoto se divide num suspensor, que empurra o embrião para dentro do endosperma, e num embrião propriamente dito, que passa pelos estágios globular, cordiforme e de torpedo enquanto estabelece os polos da raiz e do caule e um ou dois *cotilédones* (folhas da semente) — a distinção entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. Em muitas dicotiledôneas (feijão, ervilha), os cotilédones em crescimento absorvem o endosperma e se tornam eles mesmos a reserva de alimento; nos cereais e na maioria das monocotiledôneas, o endosperma persiste e o único cotilédone é um órgão de absorção. Os tegumentos endurecem e formam o *tegumento da semente*; a semente se desidrata até $5\text{ a }15\,\%$ de água, o metabolismo para, e ela entra em *dormência*, que só termina quando um sinal — água, frio, luz, fogo, a passagem por um tubo digestório — indica que a estação é propícia. Enquanto isso, a parede do [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) cresce e forma o *fruto*, cuja forma é uma estratégia de dispersão: frutos secos que se abrem (vagens, cápsulas) ou não (grãos, nozes, sâmaras aladas), frutos carnosos que são comidos (bagas, drupas com caroço, a maçã, cuja polpa é receptáculo); a semente atravessa o animal intacta, com o tegumento escarificado, e é depositada, com adubo, a quilômetros de distância.

**Evidências.** O grão dos cereais mostra como a germinação é controlada. O embrião, ao se embeber de água, secreta giberelina no endosperma que o cerca; a camada externa do endosperma, a aleurona, responde produzindo e secretando $\alpha$-amilase, que digere o amido em açúcares que o embrião absorve. Metades de grão sem embrião não produzem amilase; acrescente-se giberelina a elas e passam a produzir (Paleg, Yomo, 1960); o hormônio age ativando o gene da amilase, um dos primeiros casos em que um hormônio vegetal foi ligado a um gene. Os cervejeiros usam o processo há milênios: a maltagem é cevada levada a germinar e depois seca. ∎

![A embriogênese numa dicotiledônea: o zigoto se divide num embrião e num suspensor; o embrião globular se torna cordiforme à medida que os dois cotilédones emergem, e depois em forma de torpedo à medida que o eixo raiz–caule se alonga.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/fig-e32327247c73.svg)

*A embriogênese numa dicotiledônea: o zigoto se divide num embrião e num suspensor; o embrião globular se torna cordiforme à medida que os dois [cotilédones](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) emergem, e depois em forma de torpedo à medida que o eixo raiz–caule se alonga.*

![Frutos feitos para a dispersão: paraquedas (dente-de-leão), ganchos (bardana), asas (bordo), polpa para um animal (maçã) e uma casca flutuante para o mar (coco).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-angiosperm-reproduction/img-c222c5fd9bb8.jpg)

*[Frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) feitos para a dispersão: paraquedas (dente-de-leão), ganchos (bardana), asas (bordo), polpa para um animal (maçã) e uma casca flutuante para o mar (coco).*

**Exemplo 6.9 (Distâncias de dispersão).**

Um aquênio de dente-de-leão com seu paraquedas desce a $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; a partir de $0.3\,\mathrm{m}$, num vento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, ele voa $3\,\mathrm{m}$ e, numa corrente térmica, centenas. Uma sâmara de bordo desce em autorrotação a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ a partir de $15\,\mathrm{m}$: $45\,\mathrm{m}$. Um caroço de cereja largado por uma ave depois de um voo de vinte minutos a $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: até $12\,\mathrm{km}$. As bolotas de um carvalho caem a seus pés, a menos que um gaio as leve, o que ele faz aos milhares, a um quilômetro ou mais, esquecendo um décimo delas: os carvalhos que recolonizaram a Europa depois da última glaciação avançaram para o norte a centenas de metros por ano, muito mais depressa do que uma bolota rola, e foram as aves que os levaram.

## 6.6 Exercícios

**Exercício 6.1 ★.**

Cite os quatro verticilos de uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e as partes de um [estame](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e de um [carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower). Quais partes são [esporófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis), e quais são [gametófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis)?

**Solução de Exercício 6.1.**

Sépalas (cálice), pétalas (corola), [estames](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (androceu), [carpelos](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) (gineceu). [Estame](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): filete e antera. [Carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower): [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), estilete, [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) com os [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Todas essas partes são [esporófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [diploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis); apenas o [grão de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) (dentro da antera) e o [saco embrionário](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) (dentro do [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory)) são [gametófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) [haploide](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-meiosis).

**Exercício 6.2 ★.**

Dê a ploidia de: um [micrósporo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), a célula vegetativa, uma célula espermática, a oosfera, um núcleo polar, o zigoto, o endosperma, o [tegumento da semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), a parede do [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed).

**Solução de Exercício 6.2.**

[Micrósporo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $n$; célula vegetativa $n$; célula espermática $n$; oosfera $n$; núcleo polar $n$; zigoto $2n$; endosperma $3n$; [tegumento da semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) $2n$ (tegumentos maternos); parede do [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) $2n$ ([ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) materno).

**Exercício 6.3 ★.**

Liste cinco traços de uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) polinizada pelo vento e cinco de uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) polinizada por abelhas, e dê uma planta para cada uma.

**Solução de Exercício 6.3.**

Vento (gramíneas, carvalho, bétula, aveleira, tanchagem): [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) pequenas e verdes, sem pétalas, perfume ou [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), anteras pendentes em filetes longos, [estigmas](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) plumosos, enormes quantidades de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) liso e seco, floração antes das folhas. Abelha (trevo, sálvia, dedaleira, lavanda, macieira): pétalas coloridas, muitas vezes com guias ultravioleta, plataforma de pouso, perfume, [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination), [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) pegajoso e esculpido em quantidade moderada, floração durante o dia.

**Exercício 6.4 ★.**

O que é a [dupla fecundação](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double), e o que é produzido por cada uma das duas fusões? Por que se pode dizer que o endosperma é “feito sob encomenda”?

**Solução de Exercício 6.4.**

As duas células espermáticas de um mesmo [tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) se fundem, uma com a oosfera (zigoto, $2n$, o embrião) e a outra com a célula central (núcleo do endosperma, $3n$, a reserva de alimento). O endosperma só começa a crescer depois da fecundação, de modo que a planta abastece apenas os [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que contêm um embrião, ao contrário da gimnosperma, que constrói sua reserva antes.

**Exercício 6.5 ★★.**

Um cabelo de milho tem $25\,\mathrm{cm}$ de comprimento, e um [tubo polínico](#thm-b2-angiosperm-reproduction-tube) cresce a $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$. Quanto tempo a fecundação leva após a [polinização](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination)? Um pendão libera [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) do dia 0 ao dia 7, e os cabelos da planta emergem do dia 5 ao dia 12, um oitavo deles a cada dia; um cabelo só capta [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) enquanto houver liberação de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Que fração dos cabelos é polinizada?

**Solução de Exercício 6.5.**

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$. Os cabelos que emergem nos dias 5, 6 e 7 encontram [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); os dos dias 8 a 12, não: $3/8$ dos cabelos são polinizados, e a espiga fica cinco oitavos estéril.

**Exercício 6.6 ★★.**

Sob autoincompatibilidade gametofítica, que fração do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) é compatível nos cruzamentos $S_1S_2\times S_1S_2$, $S_1S_2\times
S_1S_3$, $S_1S_2\times S_3S_4$ (o pistilo indicado primeiro)? Dê os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) dos descendentes do segundo cruzamento.

**Solução de Exercício 6.6.**

$S_1S_2\times S_1S_2$: 0. $S_1S_2\times S_1S_3$: $\tfrac12$ (só o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $S_3$ cresce). $S_1S_2\times S_3S_4$: todo. Descendentes do segundo cruzamento: oosferas $S_1$ ou $S_2$, células espermáticas $S_3$: $S_1S_3$ e $S_2S_3$, metade de cada.

**Exercício 6.7 ★★.**

Numa população com $n$ [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ igualmente frequentes, que fração do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) tomado ao acaso é compatível com uma dada planta? Explique por que um novo [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ surgido por [mutação](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/3-mutacoes-e-diversificacao-dos-genomas#def-b2-genome-diversification-mutation) se espalha, e o que isso prevê para o número de [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary).

**Solução de Exercício 6.7.**

Uma planta tem 2 dos $n$ [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) e rejeita o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que leve qualquer um deles: fração compatível $(n - 2)/n$. Um [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) novo não é rejeitado por nenhum pistilo, de modo que seu [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) gera mais [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que a média e ele se espalha até ficar tão comum quanto os outros; a mesma vantagem protege todo [alelo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) raro da perda. A seleção acumula, portanto, [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary), e as populações naturais de espécies autoincompatíveis têm dezenas deles.

**Exercício 6.8 ★★.**

Uma planta de milho heterozigota $Yy$ (endosperma amarelo [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)) é autofecundada. Dê os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) do endosperma de seus grãos e suas proporções, lembrando que os dois [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) são idênticos. Que fração dos grãos é amarela? E se a planta for polinizada por uma planta $yy$?

**Solução de Exercício 6.8.**

Os dois [núcleos polares](#prop-b2-angiosperm-reproduction-embryosac) são cópias de um mesmo [megásporo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), de modo que a célula central é $YY$ ou $yy$ (metade de cada); a célula espermática é $Y$ ou $y$ (metade de cada): endosperma $YYY$, $YYy$, $Yyy$, $yyy$, a $\tfrac14$ cada; três quartos amarelos. Polinizada por $yy$: $YYy$ e $yyy$, metade de cada — metade dos grãos amarelos.

**Exercício 6.9 ★★.**

Descreva o experimento da aleurona e explique o que ele mostra sobre (a) o papel do embrião, (b) o papel da giberelina, (c) o local de síntese da amilase. Por que uma metade de grão sem embrião é o controle essencial?

**Solução de Exercício 6.9.**

Grãos de cevada são cortados ao meio; as metades com embrião digerem seu amido, as metades sem embrião não, a menos que se acrescente giberelina, caso em que o digerem. (a) O embrião é a fonte do sinal, e não da enzima. (b) A giberelina é o sinal, suficiente por si só. (c) A amilase é produzida pela camada de aleurona do endosperma, que responde ao hormônio. A metade sem embrião separa o sinal da resposta: sem ela, não se poderia saber se o próprio embrião digere o amido.

**Exercício 6.10 ★★★.**

Compare o custo das estratégias do vento e dos animais: uma planta polinizada pelo vento produz $10^{6}$ grãos por [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada; uma planta polinizada por animais produz $10^{3}$ grãos por [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada, mais $5\,\mathrm{mg}$ de açúcar de [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) por [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de dez [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Calcule o custo reprodutivo por [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) em cada caso (considere [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) e açúcar com a mesma energia por grama), e explique por que a [polinização](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) pelo vento persiste mesmo assim.

**Solução de Exercício 6.10.**

Vento: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ por [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). Animal: $1\,\mathrm{mg}$ de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) mais $0.5\,\mathrm{mg}$ de açúcar $= 1.5\,\mathrm{mg}$ por [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) — cerca de setecentas vezes mais barato. A [polinização](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) pelo vento não precisa de parceiro: funciona no início da primavera, antes que os insetos voem, em lugares frios, ventosos e abertos, à noite e na chuva, em populações densas de uma só espécie, e não pode ser enganada por ladrões de [néctar](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) nem abandonada por um polinizador que se extinga.

**Exercício 6.11 ★★★.**

Explique, com os números do [Exemplo 6.9](#ex-b2-angiosperm-reproduction-dispersal), por que um [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) carnoso vale seu custo para uma árvore, embora o animal digira a polpa e deixe cair a maioria das [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) onde elas não podem crescer.

**Solução de Exercício 6.11.**

As [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que caem ao pé da planta-mãe pousam à sua sombra, entre suas raízes e onde se concentram seus predadores de [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) e seus patógenos específicos; quase todas morrem. Uma ave leva uma [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) a quilômetros ($12\,\mathrm{km}$ em vinte minutos) e a deixa cair, com adubo, numa sebe ou numa clareira; mesmo que só uma [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) em cem caia num bom lugar, isso é mais do que todas as [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) debaixo da árvore, e a população se espalha à velocidade das aves, e não à dos [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que caem. A polpa é o preço da passagem.

**Exercício 6.12 ★★★.**

“O [carpelo](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) fechado é a razão pela qual as plantas com [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) dominam a terra firme.” Discuta: o que o encerramento do [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) torna possível (escolha do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), incompatibilidade, o [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)) e o que ele custa.

**Solução de Exercício 6.12.**

O encerramento obriga o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) a crescer através de tecido materno, o que permite ao pistilo testá-lo (autoincompatibilidade, rejeição de espécies estranhas), deixar muitos tubos competirem para que o mais rápido gere a [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), proteger os [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) da dessecação e dos herbívoros, e transformar o [ovário](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) num [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que recruta animais para a dispersão; a [dupla fecundação](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) passa então a abastecer apenas os [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) fecundados. Os custos: um [grão de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) precisa alcançar um [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower), e não o próprio [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory), de modo que são necessários um estilete, um tubo e sua orientação, e o [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) é um investimento pesado. O saldo favoreceu tanto as angiospermas que elas passaram de nada a nove décimos das espécies vegetais em cem milhões de anos.

## 6.7 Problema: Um pomar e uma lavoura

**Problema 6.1.**

Problema de fim de semana — a polinização de um pomar de macieiras planejada em torno da autoincompatibilidade, e a fecundação e a produtividade de uma lavoura de milho calculadas a partir do pólen que ela produz, até a frutificação do pomar e o número de grãos da lavoura

A macieira é gametofiticamente autoincompatível. Um pomar tem três variedades: A ($S_1S_2$), B ($S_1S_3$), C ($S_3S_4$). Uma [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) tem cinco [carpelos](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) com dois [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) cada, e um [fruto](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) que forma menos de cinco [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) é descartado pela árvore. Uma visita de abelha deposita $100$ [grãos de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) num [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower); cada grão compatível tem probabilidade $0.1$ de fecundar um [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) ainda não ocupado. Uma árvore tem $5000$ [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) e precisa de $250$ [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) para uma safra completa. Milho: um pendão libera $10^{7}$ grãos ao longo de $7$ dias; a lavoura tem $8$ plantas por metro quadrado; uma planta tem uma espiga de $600$ cabelos; um cabelo apresenta $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ ao [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que cai; o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sedimenta a $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; um grão de milho contém $0.3\,\mathrm{g}$ de endosperma.

**Parte I — Compatibilidade.**

1. Para o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de cada variedade sobre um pistilo de A, dê a fração compatível $f$ .
2. O mesmo para pistilos de B e de C.
3. Uma abelha que chega de uma árvore de B deposita 100 grãos num [estigma](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de A: quantos são compatíveis, e quantos [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) se espera que sejam fecundados (despreze a saturação)?
4. O mesmo para uma abelha vinda de C, e de outra A.
5. Quais [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) são mantidos? Qual é o risco de plantar um pomar só da variedade A?
6. Um bloco de árvores A é cercado por árvores C; metade das visitas de abelhas às A vem de C. Se cada [flor](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) recebe uma visita, que fração das [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) de A frutifica, e quantos [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) há por árvore? A safra é completa?
7. Por que os pomares intercalam uma macieira silvestre que floresce durante semanas, e por que é preciso verificar seus [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ ?

**Parte II — O [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sobre a lavoura de milho.**

8. Calcule o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) liberado por metro quadrado de lavoura por segundo, em média ao longo dos sete dias.
9. Em regime estacionário, o fluxo de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que sedimenta é igual à taxa de liberação. Calcule a concentração de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) no ar (grãos por metro cúbico).
10. Calcule o número de grãos que caem sobre um cabelo por segundo e o tempo médio de espera pelo primeiro grão.
11. Quantos grãos um cabelo recebe num dia? Por que só o primeiro é útil?
12. Um cabelo de $20\,\mathrm{cm}$ é polinizado; o tubo cresce a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Quando o [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) é fecundado?
13. Uma seca atrasa em cinco dias a emergência dos cabelos, enquanto o pendão libera [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) no prazo normal. Usando o período de liberação de sete dias, estime a fração da estação de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) que os cabelos aproveitam, e a consequência para a produtividade.

**Parte III — A [dupla fecundação](#prop-b2-angiosperm-reproduction-double) e o grão.** A lavoura é de uma variedade de endosperma amarelo ($Y$, [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary)), vizinha de uma lavoura branca ($yy$); o vento sopra da lavoura branca.

14. Dê os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) do embrião e do endosperma de um grão de uma planta $YY$ fecundada por [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $yy$ .
15. O grão é amarelo ou branco? Explique o termo xênia.
16. Uma planta $Yy$ é polinizada por [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) $yy$ : dê os [genótipos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) do endosperma e suas frequências.
17. O endosperma contém dois genomas maternos e um paterno. Um gene com efeito de dose dá, por cópia, 10 unidades de pigmento: que quantidade de pigmento têm os grãos $YYy$ , $Yyy$ e $yyY$ (duas doses paternas, por hipótese)? Quais deles podem de fato existir?
18. Explique por que o que comemos é o endosperma, e não o embrião, e que fração da massa do grão ele representa se o embrião pesa $0.03\,\mathrm{g}$ .
19. Por que o abastecimento “sob encomenda” do endosperma é uma vantagem sobre o das gimnospermas?

**Parte IV — Produtividade.**

20. Se $90\,\%$ dos cabelos forem fecundados, calcule os grãos por espiga, por planta e por metro quadrado, e a massa de endosperma por metro quadrado.
21. Converta em toneladas por hectare.
22. A lavoura fixa $1.2\,\mathrm{kg}$ de carbono por metro quadrado por estação, dos quais metade termina no grão colhido. Verifique a coerência com a massa da questão 20 (o endosperma tem $45\,\%$ de carbono).
23. Quantos [grãos de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) a lavoura liberou por grão colhido?
24. Explique por que um pé de milho isolado numa horta forma uma espiga mal granada.
25. Enuncie o resultado: a frutificação do bloco A e a produtividade da lavoura em grãos por metro quadrado e em toneladas por hectare.

**Solução de Problema 6.1.**

**1.** Sobre A ($S_1S_2$): [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) de A $f = 0$; de B ($S_1$, $S_3$) $f =
\tfrac12$; de C ($S_3$, $S_4$) $f = 1$. **2.** Sobre B ($S_1S_3$): A $\tfrac12$, B 0, C $\tfrac12$. Sobre C ($S_3S_4$): A 1, B $\tfrac12$, C 0. **3.** 50 grãos compatíveis; $0.1\times 50 = 5$ [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory). **4.** De C: 100 compatíveis, $0.1\times 100 = 10$, isto é, os dez [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory); de A: nenhum. **5.** Os [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) de visitas vindas de C (10 [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)) são mantidos; os de B (5 [sementes](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed)), mantidos por pouco; os de A, descartados. Um pomar só de A não produz nada. **6.** Metade das [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) frutifica (as visitadas a partir de C): 2500 [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) por árvore, dez vezes os 250 necessários — uma safra completa, e a árvore descartará o excedente. **7.** Ela libera [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) compatível ao longo de toda a estação de floração de todas as variedades; mas, se compartilhar os dois [alelos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $S$ com uma variedade, não poliniza nada nela. **8.** $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ grãos por metro quadrado por segundo. **9.** $132/0.25 = 530$ grãos por metro cúbico. **10.** $132\times 10^{-4} = 0.013$ por segundo: um grão a cada $76\,\mathrm{s}$. **11.** $0.013\times 86400 \approx 1100$ grãos por dia; o primeiro tubo a alcançar o [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) o fecunda, e o [óvulo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) fica então fechado para os demais. **12.** $20\,\mathrm{h}$ após a [polinização](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination). **13.** [Pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) nos dias 0–7, cabelos a partir do dia 5: só os dias 5, 6 e 7 se sobrepõem — $3/8$ dos cabelos, e os cabelos que emergem depois do dia 7 não recebem nada; a espiga fica em grande parte estéril. A seca na emissão dos cabelos é a causa clássica de uma safra de milho frustrada. **14.** Embrião $Yy$; endosperma $YYy$. **15.** Amarelo, pois $Y$ é [dominante](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary): o caráter do genitor que forneceu o [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) aparece na [semente](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed), sobre a planta-mãe — é a xênia. **16.** Célula central $YY$ ou $yy$: endosperma $YYy$ (metade) e $yyy$ (metade). **17.** $YYy$: 20 unidades; $Yyy$: 10 unidades; um $yyY$ com o $Y$ vindo do pai é o mesmo [genótipo](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/4-meiose-mistura-genetica-e-hereditariedade#def-b2-meiosis-heredity-vocabulary) $Yyy$, 10 unidades. Duas doses paternas não podem existir: uma única célula espermática fecunda a célula central, e o endosperma tem sempre dois genomas maternos para um paterno. **18.** É a reserva de amido; $0.3/0.33 = 91\,\%$ do grão. **19.** A reserva só é construída após a fecundação, de modo que nenhum recurso vai para [óvulos](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) sem embrião; o [gametófito](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-cycles) da gimnosperma é construído antes e desperdiçado se a [polinização](#def-b2-angiosperm-reproduction-pollination) falhar. **20.** $0.9\times 600 = 540$ grãos por espiga e por planta; $4320$ por metro quadrado; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ de endosperma por metro quadrado. **21.** $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$. **22.** Carbono do grão $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$; carbono do endosperma $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$: coerente (o pequeno resto é o embrião e o envoltório). **23.** $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ [grãos de pólen](#prop-b2-angiosperm-reproduction-pollen) por grão de milho. **24.** Sua própria nuvem de [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) é rala e levada pelo vento, e seu pendão libera a maior parte do [pólen](https://one-course.com/books/biology/4/pt/chapter/5-ciclos-de-vida-e-reproducao-das-plantas-terrestres#def-b2-plant-life-cycles-heterospory) antes que seus próprios cabelos emerjam, de modo que muitos cabelos nunca são polinizados e a espiga fica falhada. **25.** Bloco A: metade das [flores](#def-b2-angiosperm-reproduction-flower) frutifica, 2500 [frutos](#def-b2-angiosperm-reproduction-seed) por árvore, uma safra completa. Lavoura: 4320 grãos por metro quadrado, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$.