---
title: "فيزيولوجيا الكلية وتنظيم الأسمولية"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الثالثة"
subject: biology
language: ar
chapter: 20
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/ar/chapter/20-renal-physiology-and-osmoregulation
---

# الفصل 20 — فيزيولوجيا الكلية وتنظيم الأسمولية

ترشّح كليتاك مئة وثمانين لترًا من البلازما في اليوم — أي حجم دمك كله كل نصف ساعة — وتعيدان كل ذلك إلا لترًا ونصف لتر، وقد أخرجتا البولة، وضبطتا الملح والحمض والماء إلى حدود واحد في المئة مما يحتاج إليه الجسم، وحفظتا كل غرام من الغلوكوز. وجرذ الكنغر في الصحراء لا يشرب البتة: فهو يعيش على الماء الذي يصنعه استقلابه من بذور جافة ويطرح بولًا أغلظ من ماء البحر خمس مرات. وسمكة بحرية تشرب باستمرار وتضخ الملح إلى الخارج عبر خياشيمها؛ وسمكة عذبة لا تشرب أبدًا وتضخ الملح إلى الداخل. والمسألة التي تحلها كلها واحدة: أن تبقي تركيب السائل حول الخلايا ثابتًا بينما يشوّشه الأكل والشرب والتنفس، وأن تتخلص من النتروجين من غير أن تتخلص من ماء أكثر مما ينبغي. ويتناول هذا الفصل كلية الثدييات مثالًا محلولًا — الرشح، وحساب التصفية، وحيلة التيار المعاكس التي تغلّظ البول، والهرمونات التي تضبط الأقراص — ثم مدى الحلول عبر الحيوانات.

## 20.1 المسألة

**تعريف 20.1 (تنظيم الأسمولية).**

*أسمولية* محلول هي تركيزه الكلي من الجسيمات المنحلّة (بالأسمولات في اللتر)؛ وهي تحدد *الضغط الحلولي*، $\Pi = cRT$ للمحاليل المخففة، الذي يسوق الماء عبر أي غشاء يمرر الماء لا المذاب. وسوائل جسم الثديي عند نحو $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ — و$40\,\%$ من كتلة الجسم داخل الخلايا، و$20\,\%$ خارجها، وهو *السائل خارج الخلوي* الذي رُبعه بلازما — وتنتفخ الخلايا أو تنكمش في ثوانٍ إذا تغيّر الخارج، إذ تمرر أغشيتها الماء بحرية. و*المطابق الأسموزي* (ومنه معظم اللافقاريات البحرية، والقروش) يبقي سوائله عند أسمولية البحر ولا ينظم إلا تركيبها؛ و*المنظِّم الأسموزي* (ومنه الفقاريات، والحشرات، وحيوانات الماء العذب) يبقي أسموليته ثابتة في مواجهة البيئة، وهو ما يكلف طاقة تتناسب مع التدرج. والمهمة الثانية، المقترنة بالأولى، هي التخلص من نتروجين هدم البروتين: إما *نشادرًا* في ماء وفير (الأسماك)، وإما *بولةً* منحلّة غير سامة لكنها تحتاج إلى ماء يحملها (الثدييات)، وإما *حمض بول*، وهو عجينة تُطرح جافة تقريبًا (الطيور، والزواحف، والحشرات).

## 20.2 النفرون والرشح

**تعريف 20.2 (النفرون).**

تحوي كل كلية بشرية نحو مليون *نفرون*. فيدخل الدم *كبيبةً*، وهي خصلة من الشعيرات داخل محفظة بومان، وجدرها — بطانة مثقوبة، وغشاء قاعدي، والحُجُب الشقّية بين أقدام الخلايا القدمية — تمرر الماء وكل مذاب دون نحو $60\,\mathrm{kDa}$ وتحبس البروتينات والخلايا. ويجري الراشح عبر *النبيب القريب*، الذي يعيد امتصاص ثلثي الماء والملح وكل الغلوكوز والأحماض الأمينية؛ ثم نزولًا وصعودًا في *عروة هنلي*، التي تمتد إلى اللب وتبني تدرج التركيز الذي في القسم التالي؛ ثم عبر *النبيب البعيد*، حيث يُضبط الملح؛ ثم إلى *القناة الجامعة*، حيث يحدد الفازوبريسين محتوى الماء النهائي بينما تعبر القناة اللب إلى الحويضة. والدم الذي يغادر الكبيبة يدخل سريرًا شعريًا ثانيًا حول النبيبات، يلتقط ما تعيد امتصاصه.

![نفرون مبسوطًا. الرشح في القشرة؛ وإعادة الامتصاص بالجملة في النبيب القريب؛ وعروة هنلي تغطس في اللب، حيث يزداد الخلال ملوحةً مع العمق؛ والقناة الجامعة تعود عبر ذلك التدرج، فتتخلى عن الماء إن سمح الفازوبريسين.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-e58e9e06813a.svg)

*[نفرون](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) مبسوطًا. الرشح في القشرة؛ وإعادة الامتصاص بالجملة في [النبيب القريب](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron)؛ [وعروة هنلي](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) تغطس في اللب، حيث يزداد الخلال ملوحةً مع العمق؛ [والقناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) تعود عبر ذلك التدرج، فتتخلى عن الماء إن سمح الفازوبريسين.*

**مبرهنة 20.3 (الرشح والتصفية).**

يجري الراشح عبر الجدار الكبيبي بمعدل تحدده *[قوى ستارلنغ](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*: فالضغط الهدروستاتي في الشعيرة $P_{\text{GC}}$ يدفع السائل خارجًا، والضغط الهدروستاتي في حيز بومان $P_{\text{BS}}$ والضغط الجرمي لبروتينات البلازما $\pi_{\text{GC}}$ يجذبانه راجعًا، ويكون

$$
\text{GFR} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{GC}} - P_{\text{BS}} - \pi_{\text{GC}}\bigr)
\approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg},
$$

وهو *[معدل الرشح الكبيبي](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*، ونحوه $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ في البالغ. ولأي مادة $x$ تركيزها في البلازما $P_{x}$ وفي البول $U_{x}$ وجريان البول $V$، تكون *التصفية*

$$
C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}}
$$

هي حجم البلازما المصفّى من $x$ في وحدة الزمن. فإذا كانت $x$ تُرشَّح بحرية ولا تُعاد امتصاصها ولا تُفرَز (كالإنولين، وكالكرياتينين تقريبًا)، كان $C_{x} = \text{GFR}$؛ وإذا أُزيلت كليًا من البلازما المارّة بالكلية (كالبارا-أمينوهيبورات بجرعة منخفضة)، كانت $C_{x}$ مساوية للجريان البلازمي الكلوي؛ وتصفية دون معدل الرشح تعني إعادة امتصاص صافية، وفوقه تعني إفرازًا صافيًا، والحمل المرشَّح $\text{GFR}
\times P_{x}$ ناقصًا الطرح $U_{x}V$ هو المقدار المعاد امتصاصه.

**برهان.** الرشح ترشيح فائق عبر جدار مسامي: فالجريان يتناسب مع الضغط الصافي عبره، والضغط الصافي هو الهدروستاتي الخارج ناقصًا الهدروستاتي والجرمي الداخلين (ستارلنغ)، والضغط الجرمي للراشح مهمل إذ لا بروتين فيه. وأما التصفية: ففي وحدة الزمن تطرح الكلية $U_{x}V$ من $x$؛ وحجم البلازما الذي كان يحوي هذا المقدار هو $U_{x}V/P_{x}$. وأما المادة التي تُرشَّح فحسب، فالمطروح منها هو المرشَّح، أي $\text{GFR}\times P_{x} = U_{x}V$، ومنه $C_{x} = \text{GFR}$. وأما المستخلَصة كليًا، فكل ما فيها من $x$ في البلازما المارّة، أي $\text{RPF}\times P_{x}$، يُطرح، ومنه $C_{x} = \text{RPF}$. ويعطي ميزان الكتلة المقدار المعاد امتصاصه. ∎

**مثال 20.4 (تصفيات بالأرقام).**

إنولين يُحقن حتى مستوى بلازمي $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ يظهر في البول عند $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ بجريان $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: فتكون $C = 125\times 1/1 =
125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، وهي [معدل الرشح الكبيبي](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)، أي $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$. والبارا-أمينوهيبورات يعطي $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، وهي الجريان البلازمي؛ ومع مكداس $0.45$ يكون الجريان الدموي الكلوي $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$، أي خُمس النتاج القلبي مقابل $0.5\,\%$ من كتلة الجسم، وتكون نسبة الرشح $125/650 = 0.19$. والبولة: في البلازما $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، وفي البول $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ عند $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — فالتصفية $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، أي نصف معدل الرشح، فنصف البولة المرشَّحة يُعاد امتصاصه. والغلوكوز: تصفيته صفر عند مستويات البلازما السوية، إذ يعود كل جزيء من $180\,\mathrm{g}$ تُرشَّح في اليوم. والكرياتينين، الذي تصنعه العضلة بمعدل ثابت ولا يُرشَّح إلا رشحًا، هو مقياس العيادة لمعدل الرشح: فحين ينتصف المعدل يتضاعف كرياتينين البلازما، بلا أي جمع للبول.

**طريقة 20.5 (قياس وظيفة الكلية).**

(1) للحصول على قيمة بحثية، احقن إنولينًا حتى مستوى بلازمي ثابت، واجمع بولًا موقوتًا، وقس الاثنين، واحسب $UV/P$. (2) وفي العيادة، قس كرياتينين البلازما وقدّر منه معدل الرشح بصيغة تصحّح للعمر والجنس وحجم الجسم؛ وهذا التقدير هو ما تُعرَّف به مراحل الداء الكلوي المزمن (معدل رشح دون $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ثلاثة أشهر). (3) اختبر انتقائية المرشِّح بقياس الألبومين في البول — وهو عادةً دون $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$؛ وأكثر من ذلك يعني حاجزًا راشحًا، وهو أبكر علامة على أذية الكلية السكرية. (4) اختبر القدرة على التغليظ بمنع الماء ليلةً وقياس [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) البول، التي ينبغي أن تتجاوز $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$؛ والإخفاق في التغليظ مع معدل رشح سويّ يشير إلى [القناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) أو إلى الفازوبريسين.

![منحنى معايرة الغلوكوز. يرتفع الحمل المرشَّح مع مستوى البلازما؛ وتعيد ناقلات النبيب القريب امتصاصه كله حتى حدها الأقصى T_m؛ وفوق العتبة، عند نحو 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L)، ينسكب الغلوكوز في البول — وهو سكر بول السكري غير المعالج.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-4b8419211688.svg)

*منحنى معايرة الغلوكوز. يرتفع الحمل المرشَّح مع مستوى البلازما؛ وتعيد ناقلات [النبيب القريب](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) امتصاصه كله حتى حدها الأقصى $T_{m}$؛ وفوق العتبة، عند نحو $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ($10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$)، ينسكب الغلوكوز في البول — وهو سكر بول السكري غير المعالج.*

## 20.3 تغليظ البول

**قضية 20.6 (مضاعِف التيار المعاكس).**

تبني [عروة هنلي](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) تدرجًا في [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) من $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ عند القشرة إلى $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ عند طرف اللب، من غير أن تضخ أي خلية ضد أكثر من كسر منه. فالفرع الصاعد الغليظ يضخ NaCl من سائله إلى الخلال وهو غير نفوذ للماء، فيجعل الخلال عند كل مستوى أملح من محتوياته هو بنحو $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ — وذلك *[الأثر المفرد](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent)*. والفرع النازل نفوذ للماء ويتوازن مع الخلال، فيزداد السائل النازل ملوحةً في نزوله ويسلّم إلى المنعطف سائلًا مغلَّظًا أصلًا، يضخ منه الفرع الصاعد عندئذ؛ والسائل الصاعد يزداد تخففًا عن الخلال في كل مستوى ويغادر العروة عند $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، ناقص التوتر. فالجريان المعاكس يحوّل أثرًا عرضيًا صغيرًا إلى تدرج طولي كبير: فأملح سائل عند المنعطف صُنع من سائل كان مالحًا أصلًا، مرحلةً فوق مرحلة. ثم تنزل [القناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) عبر هذا التدرج. فمن دون *الفازوبريسين* (الهرمون المضاد للإدرار) يكون جدارها غير نفوذ للماء فيغادر لتر أو أكثر من البول المخفف كل ساعة؛ ومعه تُدخَل قنوات *الأكوابورين-2* في الغشاء اللمعي، فيغادر الماء نزولًا مع التدرج إلى اللب، ويبلغ البول [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) الطرف، أي $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. والبولة، المعاد امتصاصها من القناة الداخلية والمحتبسة في اللب، توفر نصف [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) الطرف؛ والأوعية المستقيمة، وهي نفسها في تيار معاكس، تزيل الماء المعاد امتصاصه من غير أن تغسل التدرج.

**شواهد.** جمّد فيرتس وهارغيتاي وكون (1951) كلى جرذان وقاسوا نقطة انصهار السائل في شرائح من القشرة إلى الحليمة: فارتفعت [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) ارتفاعًا مطردًا مع العمق، بالغةً قيمة البول عند الطرف — وهو التدرج الذي اقتضته نظرية مضاعِف التيار المعاكس (كون، وهو كيميائي فيزيائي، 1942). ثم وجد الوخز المجهري للنبيبات (غوتشالك، 1959) السائل عند منعطف العروة فرط التوتر والسائل المغادر للفرع الصاعد ناقص التوتر، وسائل [القناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) مطابقًا للخلال عند كل مستوى حين يكون الفازوبريسين حاضرًا. وكانت قوارض الصحراء ذات أطول العرى أشدَّها تدرجًا وأغلظها بولًا. ∎

![مضاعِف التيار المعاكس. الملح المضخوخ من الفرع الصاعد يجعل الخلال فرط التوتر؛ والماء المسحوب من الفرع النازل يغلّظ السائل قبل أن يبلغ المضخة؛ والجريان في اتجاهين متضادين يكدّس فرقًا عرضيًا صغيرًا في تدرج رباعي، تستعمله القناة الجامعة لتغليظ البول حين يفتحها الفازوبريسين للماء.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-0102cec557aa.svg)

*مضاعِف التيار المعاكس. الملح المضخوخ من الفرع الصاعد يجعل الخلال فرط التوتر؛ والماء المسحوب من الفرع النازل يغلّظ السائل قبل أن يبلغ المضخة؛ والجريان في اتجاهين متضادين يكدّس فرقًا عرضيًا صغيرًا في تدرج رباعي، تستعمله [القناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) لتغليظ البول حين يفتحها الفازوبريسين للماء.*

**قضية 20.7 (حساب الماء).**

الجسم الذي عليه أن يطرح حملًا يوميًا من المذاب $S$ (نحو $600\,\mathrm{mOsm}$، معظمه بولة وملح) عند أقصى [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) بول $U_{\max}$ يحتاج إلى حجم بول أدنى $V_{\min} = S/U_{\max}$: فللإنسان، $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ في اليوم، وهو الفقد المائي *الإجباري*، تضيف إليه الرئتان والجلد نحو $0.9\,\mathrm{L}$. وشرب ماء البحر (نحو $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، جلّه ملح) يوفر لترًا من الماء مع $1000\,\mathrm{mOsm}$ من الملح يجب طرحها؛ وعند $U_{\max}$ يقتضي ذلك $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ من البول، غير أن الملح يُطرح مع حمل من البولة أيضًا، فيكون الكسب الصافي قريبًا من الصفر أو سالبًا: فالغريق الذي يشرب ماء البحر يجف أسرع ممن لا يشرب. و*[تصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water)*، $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$، هي حجم الماء الخالي من المذاب الذي تضيفه الكلية إلى الجسم أو تزيله منه في وحدة الزمن: موجبة في حمل مائي (بول مخفف)، وسالبة في التجفاف.

**برهان.** لا يغادر المذاب إلا في البول (بصرف النظر عن العرق)، بتركيز أقصاه $U_{\max}$، فيعطي $S = U V \le U_{\max}V$ أن $V \ge S/U_{\max}$. وأما ماء البحر: فاللتر يجلب $1000\,\mathrm{mOsm}$؛ وطرحها عند $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ يقتضي $0.83\,\mathrm{L}$، فيبقى $0.17\,\mathrm{L}$، قبل حساب $600\,\mathrm{mOsm}$ من المذاب الاستقلابي في اليوم نفسه، وطرحها يستهلكه. وأما [تصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water): فالبول ذو الحجم $V$ [والأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $U_{\text{osm}}$ يحوي مذابًا مقداره $U_{\text{osm}}V$ كان سيشغل $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ عند [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) البلازما؛ وباقي الحجم ماء زائد على ذلك، أُزيل من الجسم. ∎

![حجم البول اللازم لحمل مذاب يوم، في مقابل تركيزه. فمن أخف بول تقدر الكلية على صنعه إلى أغلظه، يمتد الحجم على عامل أربعة وعشرين؛ والفازوبريسين يختار النقطة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-5f941694067f.svg)

*حجم البول اللازم لحمل مذاب يوم، في مقابل تركيزه. فمن أخف بول تقدر الكلية على صنعه إلى أغلظه، يمتد الحجم على عامل أربعة وعشرين؛ والفازوبريسين يختار النقطة.*

## 20.4 التنظيم

**تعريف 20.8 (أدوات الضبط).**

يُنظَّم متغيران على حدة: *حجم* [السائل خارج الخلوي](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)، وهو مسألة كم صوديوم يحفظ الجسم، و*أسموليته*، وهي مسألة ماء. فأما الحجم: فخلايا الجهاز المجاور [للكبيبة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron)، حيث يلامس النبيب البعيد شُرين كبيبته هو، تطلق *الرينين* حين يهبط الضغط الشرياني أو الملح النبيبي؛ ويشطر الرينين الأنجيوتنسين I من بروتين بلازمي، ويصنع الإنزيم المحوِّل *الأنجيوتنسين II*، الذي يقبض الشُّرينات، ويحرّض العطش، ويطلق *الألدوستيرون* من قشر الكظر، الذي يجعل النبيب البعيد [والقناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) يعيدان امتصاص الصوديوم على مدى ساعات (عبر القناة ENaC) ويفرزان البوتاسيوم. والأذينان الممططان يطلقان *الببتيد المدر للصوديوم*، الذي يفعل العكس. وأما [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem): فإن *المستقبِلات [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)* في الوطاء تحس ارتفاعًا قدره $1\,\%$ وتطلق الفازوبريسين من النخامى الخلفية في غضون دقائق، وتسوق العطش؛ والهبوط يطفئه. والكلية تنظم نفسها أيضًا: فإن *التغذية الراجعة النبيبية الكبيبية* تقبض شُرين [النفرون](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) الذي يبلغه ملح بعيد أكثر مما ينبغي، فتبقي رشح كل [نفرون](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) عند ما يحتمله نبيبه. وأما الحمض والقلوي: [فالنبيب القريب](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) يستعيد البيكربونات المرشَّحة، [والقناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) تفرز البروتونات ضد تدرج ألف ضعف وتطرحها مموّهة على الفوسفات، وقبل كل شيء أمونيومًا مصنوعًا من الغلوتامين — وهو طريق الجسم للتخلص من حمض الحمية الغنية بالبروتين.

![عروة الرينين–أنجيوتنسين–ألدوستيرون، وهي المتحكم البطيء في صوديوم الجسم ومن ثم في حجمه خارج الخلوي. فالأنجيوتنسين II يعمل على الأوعية والكظر والدماغ والكلية دفعةً واحدة؛ والببتيد المدر للصوديوم من القلب الممطط يعاكسه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-328c5ccf4223.svg)

*عروة الرينين–أنجيوتنسين–ألدوستيرون، وهي المتحكم البطيء في صوديوم الجسم ومن ثم في حجمه خارج الخلوي. فالأنجيوتنسين II يعمل على الأوعية والكظر والدماغ والكلية دفعةً واحدة؛ والببتيد المدر للصوديوم من القلب الممطط يعاكسه.*

**مثال 20.9 (يومان).**

يوم بلا ماء: ترتفع [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) البلازما من $290$ نحو $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، ويرتفع الفازوبريسين في دقائق، وتنفتح القنوات الجامعة للماء، ويتغلظ البول إلى $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ويهبط إلى نصف لتر؛ ويعطش الشخص؛ والحجم المفقود معظمه من الخلايا، إذ يتبع ماؤها الملحَ خارج الخلوي. ولتر من الماء يُشرب دفعةً واحدة: تهبط [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $1\,\%$، ويهبط الفازوبريسين إلى لا شيء في غضون عشرين دقيقة، وتنغلق القنوات، وتمرّر الكلية على مدى الساعتين التاليتين لترًا من البول عند $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. ونزف قدره لتر: يهبط الضغط، ويرتفع الرينين والفازوبريسين معًا (فالحجم يغلب [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem))، وتنقبض الشُّرينات، ويُحفظ الصوديوم والماء، ويُملأ حجم البلازما على مدى يوم — بسائل يُسحب من الخلال ثم يُشرب. والبيلة التفهة، أي غياب الفازوبريسين أو غياب مستقبله، تنتج $15\,\mathrm{L}$ من البول المخفف في اليوم وعطشًا يوازيه؛ والقصور الكلوي، أي غياب الرشح، يترك جسدًا لا بد أن ترشّحه آلة ثلاث مرات في الأسبوع، عبر غشاء تصفيته كسر من تصفية كليتين.

![يسارًا: قشر الكلية في مقطع — كبيبة في محفظتها بين مقاطع النبيبات القريبة والبعيدة. ويمينًا: قالب وعائي للقشر، كل كبّة خيط منه كبيبة بوعائيها الوارد والصادر بين الشعيرات حول النبيبات.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-2a5568bdd9dc.jpg)

![يسارًا: قشر الكلية في مقطع — كبيبة في محفظتها بين مقاطع النبيبات القريبة والبعيدة. ويمينًا: قالب وعائي للقشر، كل كبّة خيط منه كبيبة بوعائيها الوارد والصادر بين الشعيرات حول النبيبات.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-ff42443bb6b3.jpg)

*يسارًا: قشر الكلية في مقطع — [كبيبة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) في محفظتها بين مقاطع النبيبات القريبة والبعيدة. ويمينًا: قالب وعائي للقشر، كل كبّة خيط منه [كبيبة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) بوعائيها الوارد والصادر بين الشعيرات حول النبيبات.*

## 20.5 حيوانات أخرى، وحلول أخرى

**تعريف 20.10 (تنظيم الأسمولية عبر الحيوانات).**

تعيش أسماك الماء العذب في وسط أسموليته عُشر [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) دمها: فيندفق الماء داخلًا عبر الخياشيم، ويتسرب الملح خارجًا، فتطرح بولًا غزيرًا مخففًا وتلتقط الملح التقاطًا فاعلًا عبر *الخلايا الكلوريدية* في الخياشيم، ولا تشرب أبدًا. وأما عظميات البحر، ودمها ثلث [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) البحر، فتفقد الماء عبر الخياشيم، وتشرب ماء البحر، وتضخ الملح خارجًا عبر الخلايا الكلوريدية نفسها معكوسةً، وتبقي البول شحيحًا؛ وأما القروش فتبقي دمها متساوي [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) مع البحر باحتباس البولة (ومعها أكسيد ثلاثي ميثيل الأمين ليثبّت بروتيناتها في وجهها)، وتطرح الملح الزائد عبر غدة مستقيمية. وتحمل طيور البحر وزواحفه *غددًا ملحية* فوق العينين تفرز مُحلولًا ملحيًا أملح من البحر مرتين، فيقدر القطرس على الشرب من المحيط. وترشّح الحشرات عبر *نبيبات مالبيغي* التي يسوقها إفراز فاعل للبوتاسيوم لا ضغط الدم، وتعيد امتصاص الماء في المستقيم إعادةً تامة حتى يكون رجيع خنفساء صحراوية جافًا. وأما بين الثدييات فتتدرج قدرة التغليظ مع طول العرى بالنسبة إلى حجم الكلية (وهي *السماكة اللبية النسبية*): فالقندس يبلغ $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، والإنسان $1200$، والجمل $3000$، وجرذ الكنغر $5500$ — وهو ما يتيح له العيش على *الماء الاستقلابي* المتحرر حين يُؤكسَد غذاؤه، ونحوه $0.6\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام نشاء، بأنف يستعيد الماء من كل نَفَس زفير بتبريد التيار المعاكس.

![جرذ كنغر، وهو لا يشرب أبدًا: عرى هنلي طويلة، وبول أغلظ من ماء البحر خمس مرات، وأنف بارد يكثّف ماء كل نفَس، وحمية يصنع تأكسدها كل الماء الذي يحتاج إليه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-88ea63e5ac87.jpg)

*جرذ كنغر، وهو لا يشرب أبدًا: عرى هنلي طويلة، وبول أغلظ من ماء البحر خمس مرات، وأنف بارد يكثّف ماء كل نفَس، وحمية يصنع تأكسدها كل الماء الذي يحتاج إليه.*

**ملاحظة 20.11 (الكلية مسألةَ تصميم).**

ترشّح كلية الثديي أربعين ضعف حجم البلازما في اليوم لتأخذ ذلك كله راجعًا تقريبًا: وهو تصميم مسرف، مغزاه أن ترشيح كل شيء وإعادة امتصاصه انتقائيًا أبسط من إفراز كل فضلة قد تظهر إفرازًا انتقائيًا. وكلفته $7\,\%$ من استقلاب الراحة تُنفَق في ضخ الصوديوم راجعًا، ومكمن ضعفه المرشِّح الرقيق، الذي يخفق ببطء تحت الضغط العالي والغلوكوز العالي. وأما براعته فعروة التيار المعاكس، وهي أداة توجد أيضًا في مثانات سباحة أسماك العمق، وفي سيقان الطيور الخائضة، وفي أنوف قوارض الصحراء، يُكدَّس بها فرق موضعي صغير محتمَل في فرق كبير — وهي في كل حالة الفكرة نفسها: أن التدرج يمكن أن يُبنى من الجريان.

## 20.6 تمارين

**تمرين 20.1 ★.**

سمّ قطع [النفرون](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) بالترتيب واذكر شيئًا واحدًا تفعله كل قطعة.

**حل التمرين 20.1.**

[الكبيبة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): ترشّح البلازما ناقصةً البروتينات. [والنبيب القريب](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): يعيد امتصاص ثلثي الملح والماء، وكل الغلوكوز والأحماض الأمينية، والبيكربونات. والفرع النازل من [عروة هنلي](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): يفقد الماء إلى اللب. والفرع الصاعد: يضخ NaCl خارجًا، وهو غير نفوذ للماء. والنبيب البعيد: يضبط الصوديوم ([بالألدوستيرون](#def-b3-renal-osmoregulation-controls))، ويفرز البوتاسيوم. [والقناة الجامعة](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): إعادة امتصاص الماء تحت الفازوبريسين، ومعالجة البروتونات والبولة.

**تمرين 20.2 ★.**

عرّف التصفية. مادة تركيزها في البلازما $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وفي البول $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وجريان البول $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. احسب تصفيتها وقل هل تُعاد امتصاصها أم تُفرَز أم لا هذا ولا ذاك، إذا كان معدل الرشح $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$.

**حل التمرين 20.2.**

التصفية: حجم البلازما المصفّى من المادة في وحدة الزمن، أي $UV/P$. وهنا $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، دون معدل الرشح البالغ $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: فالمادة تُرشَّح ويُعاد امتصاص جزء منها (نحو $38\,\%$ من المقدار المرشَّح).

**تمرين 20.3 ★.**

لماذا لا تشرب سمكة الماء العذب أبدًا وتشرب سمكة البحر باستمرار؟ وماذا تفعل الخياشيم في كل منهما؟

**حل التمرين 20.3.**

سمكة الماء العذب أملح من وسطها: فيدخل الماء عبر الخياشيم بالتناضح، فالشرب لا يزيد إلا في الطوفان؛ وهي تطرح بولًا غزيرًا مخففًا وتلتقط خلاياها الكلوريدية في الخياشيم Na$^{+}$ وCl$^{-}$ التقاطًا فاعلًا من الماء. وسمكة البحر أقل ملوحة من البحر: فتفقد الماء عبر الخياشيم، وتشرب ماء البحر لتعوّضه، وتضخ الخلايا الكلوريدية الملح المبتلع إلى الخارج.

**تمرين 20.4 ★.**

ما [الأثر المفرد](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) في [عروة هنلي](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron)، وأي فرع ينتجه، ولماذا يجب أن يختلف الفرعان في نفوذيتهما للماء؟

**حل التمرين 20.4.**

[الأثر المفرد](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) هو فرق $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ الذي يبقيه الفرع الصاعد الغليظ بين الخلال وسائله هو بضخ NaCl خارجًا من غير أن يدع ماءً يتبعه. والفرع الصاعد يجب أن يكون غير نفوذ للماء، وإلا تبع الماءُ الملحَ وزال الفرق؛ والفرع النازل يجب أن يكون نفوذًا للماء حتى يكون السائل البالغ المنعطف قد غُلّظ أصلًا بالخلال وتعمل كل مرحلة على سائل أملح من سابقتها. ولا تقدر شعبتان متساويتا النفوذية على المضاعفة.

**تمرين 20.5 ★★.**

ضغط الشعيرة الكبيبية $60\,\mathrm{mmHg}$، وحيز بومان $18\,\mathrm{mmHg}$، والضغط الجرمي للبلازما $28\,\mathrm{mmHg}$ عند الطرف الوارد مرتفعًا إلى $35\,\mathrm{mmHg}$ عند الطرف الصادر. احسب ضغط الرشح الصافي عند كل طرف واشرح لماذا قد يتوقف الرشح قبل نهاية الشعيرة. وماذا يقتضي ذلك في أثر الجريان البلازمي على معدل الرشح؟

**حل التمرين 20.5.**

الطرف الوارد: $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$؛ والطرف الصادر: $60 - 18 -
35 = 7\,\mathrm{mmHg}$. ومع ترشيح الماء تتركز البروتينات الباقية ويرتفع الضغط الجرمي على امتداد الشعيرة؛ فإذا بلغ $42\,\mathrm{mmHg}$ صار الضغط الصافي صفرًا وتوقف الرشح قبل النهاية (توازن الرشح). ويتوقف معدل الرشح عندئذ على الجريان البلازمي: فالجريان الأسرع يركّز البروتينات أبطأ، فيستمر الرشح على امتداد أطول ويرتفع معدل الرشح مع الجريان.

**تمرين 20.6 ★★.**

تصفية الكرياتينين عند مريض $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. وصوديوم البلازما $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، وصوديوم البول $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، وجريان البول $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. احسب الحمل المرشَّح من الصوديوم، والطرح، والنسبة المعاد امتصاصها، وتصفية الصوديوم.

**حل التمرين 20.6.**

الحمل المرشَّح: $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} =
5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. والطرح: $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. والمعاد امتصاصه: $5.53/5.6 = 98.75\,\%$. وتصفية الصوديوم: $70\times
1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$.

**تمرين 20.7 ★★.**

شخص يتناول حميةً تنتج $900\,\mathrm{mOsm}$ من المذاب في اليوم ويقدر على التغليظ إلى $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. فما أدنى حجم بول؟ وإذا خفض داء كلوي الأقصى إلى $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، فكم يجب أن يشرب ليبقى في توازن، مع حساب $0.9\,\mathrm{L}$ من الفقد غير المحسوس؟

**حل التمرين 20.7.**

$900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ في اليوم. وعند $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$: $900/400 =
2.25\,\mathrm{L}$ من البول، فيجب أن يُشرب نحو $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ (ناقصًا ماء الطعام): فالمريض الذي يخفق آلية تغليظه عليه أن يشرب، وهو في خطر إن لم يقدر.

**تمرين 20.8 ★★.**

تنبأ بحجم البول وأسموليته، وبصوديوم البلازما، وبحال العطش في (أ) البيلة التفهة، و(ب) إفراز غير ملائم للفازوبريسين من [ورم](https://one-course.com/books/biology/5/ar/chapter/11-cancer-biology#def-b3-cancer-biology-hallmarks)، و(ج) فرط [الألدوستيرون](#def-b3-renal-osmoregulation-controls)، و(د) حمية بلا ملح أسبوعًا.

**حل التمرين 20.8.**

(أ) البيلة التفهة: $10\text{ ⁧إلى⁩ }15\,\mathrm{L}$ من البول عند $50\text{ ⁧إلى⁩ }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، وصوديوم البلازما مرتفع كلما تأخر الشرب، وعطش لا ينقطع. (ب) الفازوبريسين غير الملائم: بول شحيح مغلَّظ، واحتباس ماء، وصوديوم بلازمي منخفض بالتخفيف، وعطش غير مرتفع مع استمرار الشرب — وتشوش واختلاجات حين يهبط الصوديوم كثيرًا. (ج) فرط [الألدوستيرون](#def-b3-renal-osmoregulation-controls): احتباس الصوديوم مع الماء، وتوسع الحجم، وارتفاع ضغط الدم، وفقد البوتاسيوم (انخفاض K$^{+}$ في البلازما)، وصوديوم البلازما قريب من السويّ إذ يتبع الماء الملح وتفلت الكلية جزئيًا؛ وحجم البول سويّ. (د) حمية بلا ملح: يرتفع الرينين [والألدوستيرون](#def-b3-renal-osmoregulation-controls) في غضون يوم، ويهبط صوديوم البول إلى بضعة ميلي مولات في اليوم، ويُحفظ صوديوم البلازما، ويهبط الحجم والضغط قليلًا.

**تمرين 20.9 ★★.**

احسب [تصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) لبول عند $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ بجريان $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ولبول عند $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ بجريان $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، والبلازما عند $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. وفسّر كلًّا منهما.

**حل التمرين 20.9.**

البول المخفف: التصفية [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$؛ [وتصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: فالكلية تطرح ماءً خاليًا من المذاب، كما بعد حمل مائي والفازوبريسين مطفأ. والبول المغلَّظ: التصفية [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $1000\times 0.6/300 =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$؛ [وتصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: أي إن $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ من الماء الحر تُعاد إلى الجسم — تجفاف، والفازوبريسين مرتفع.

**تمرين 20.10 ★★★.**

نمذج العروة $n$ مرحلةً يكون فيها السائل الصاعد عند كل مرحلة دون الخلال بمقدار $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ويساويه السائل النازل، والسائل الداخل عند $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. واحتجّ لأن [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) الحالة المستقرة عند المنعطف تقدر على أن تقارب $300 +
200n$، فيكون التدرج محدودًا بطول العروة وبالأثر المفرد للمضخة، وقل ما الذي يحدد $n$ فيزيائيًا.

**حل التمرين 20.10.**

رقّم المراحل من القشرة؛ وليكن الخلال عند المرحلة $k$ هو $I_{k}$. فالسائل النازل عند $k$ يساوي $I_{k}$؛ والسائل الصاعد عند $k$ هو $I_{k} - 200$؛ والسائل الصاعد عند $k$ هو ما غادر المنعطف ومرّ بالمراحل $n, n-1, \dots, k+1$. وفي الحالة المستقرة يغادر السائل الداخل عند $300\,$ قمةَ الفرع الصاعد عند $I_{1} - 200$، ويتجاوز خلال كل مرحلة ما فوقه بما لا يزيد على [الأثر المفرد](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent)، فيكون $I_{k} \le 300 + 200k$ مع المساواة حين تعمل كل مرحلة بأثر كامل: فيبلغ المنعطف $300 + 200n$. فالتدرج محدود إذن بطول العروة (بعدد المراحل) مضروبًا في [الأثر المفرد](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent)، لا بقدرة ضخ أي خلية. و$n$ هو طول العروة مقسومًا على المسافة التي يتوازن عليها السائل مع الخلال: فالعرى المجاورة للّب الطويلة، والعرى الطويلة جدًا عند قوارض الصحراء، تعطي $n$ كبيرًا؛ ويحدّ الأثرَ قدرةُ المضخة وغسل المذاب بالأوعية المستقيمة.

**تمرين 20.11 ★★★.**

يأكل جرذ الكنغر $5\,\mathrm{g}$ من البذر الجاف في اليوم، $80\,\%$ منها نشاء، تُؤكسَد إلى CO$_{2}$ وماء ($0.6\,\mathrm{g}$ ماء لكل غرام نشاء). وعليه أن يطرح $3\,\mathrm{mOsm}$ من المذاب في اليوم عند $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، ويفقد $1.5\,\mathrm{g}$ من الماء في اليوم تبخرًا من أنف يستعيد $70\,\%$ من ماء نفَسه. وازِن ميزانيته المائية وقل هل ينجو من غير أن يشرب.

**حل التمرين 20.11.**

[الماء الاستقلابي](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative): $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ من النشاء تعطي $4\times 0.6
= 2.4\,\mathrm{g}$. والفواقد: البول $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$؛ والتبخر $1.5\,\mathrm{g}$ (وهي صافية بعد استعادة الأنف). فمجموع الفقد $2.05\,\mathrm{g}$ في مقابل كسب $2.4\,\mathrm{g}$: أي فائض $0.35\,\mathrm{g}$، يغطي الفقد الرجيعي الصغير، وماء البذور الماصّ للرطوبة زيادة. فهو ينجو من غير أن يشرب. ولولا استعادة الأنف لكان فقد التنفس $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$، ولمات في أيام قليلة.

**تمرين 20.12 ★★★.**

يمرر الديال الدمَ على جانب من غشاء والسائل الديالي على الجانب الآخر، في تيار معاكس. اشرح لماذا يصفّي الجريان المعاكس أكثر من الجريان المتوازي، وقدّر تصفية آلة تزيل البولة من $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ من الدم بكفاءة $70\,\%$، وقارن ذلك بكليتين على مدى أسبوع إذا عملت الآلة أربع ساعات ثلاث مرات في الأسبوع.

**حل التمرين 20.12.**

في الجريان المتوازي يتوازن الدم والسائل الديالي في منتصف الغشاء ويهبط فرق التركيز الذي يسوق الانتشار إلى الصفر: فيغادر الدم في أحسن الأحوال بنصف بولته. وفي الجريان المعاكس يلقى أطرى سائل ديالي أنظفَ دم ويُصان التدرج على امتداد الغشاء كله، فيقدر الدم على المغادرة بتركيز يقارب تركيز مدخل السائل الديالي — وهو مبدأ [عروة هنلي](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) نفسه. والتصفية: $300\times 0.7 =
210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ على مدى $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ في الأسبوع، أي $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ في الأسبوع؛ وكليتان عند $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ تصفّيان $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$. فالآلة تؤدي نحو ثُمن عمل الكليتين، أي $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ بالمتوسط الزمني — يكفي للعيش، لا للعافية.

## 20.7 مسألة: ثمانية عشر دلوًا في اليوم

**مسألة 20.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — راشح يوم يُتبَّع من الكبيبة إلى المثانة: ضغوط ستارلنغ، وتصفيات أربع مواد، وعتبة الغلوكوز، وميزانية الماء من أقصى تخفيف إلى ماء البحر، وميزان قارض صحراوي، وتُختم بمعدل الرشح، وبحجم البول الإجباري، وبصافي الماء الذي يعطيه لتر من ماء البحر

المعطيات: $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$؛ و$P_{\text{GC}} = 55\,\mathrm{mmHg}$، و$P_{\text{BS}} = 15\,\mathrm{mmHg}$، و$\pi_{\text{GC}} = 30\,\mathrm{mmHg}$. والبلازما: إنولين $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وكرياتينين $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وبولة $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، وغلوكوز $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، وبارا-أمينوهيبورات $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وNa$^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، [وأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. وجريان البول $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: إنولين $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وكرياتينين $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وبولة $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، وغلوكوز $0$، وبارا-أمينوهيبورات $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$، وNa$^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، [وأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. والمكداس $0.45$. وللغلوكوز $T_{m} =
375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ($2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$). والمذاب اليومي $600\,\mathrm{mOsm}$؛ و$U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$، و$U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$؛ والفقد غير المحسوس $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$؛ وماء البحر $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$.

**الجزء الأول — المرشِّح.**

1. احسب ضغط الرشح الصافي [ومعدل الرشح الكبيبي](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance) .
2. حوّل معدل الرشح إلى لترات في اليوم. وكم مرة يُرشَّح حجم البلازما ( $3\,\mathrm{L}$ )؟
3. احسب تصفية الإنولين وقارنها بمعدل الرشح. واحسب تصفية الكرياتينين؛ ولماذا تكون أكبر قليلًا؟
4. احسب تصفية البارا-أمينوهيبورات (وهي الجريان البلازمي الكلوي)، والجريان الدموي الكلوي، ونسبة الرشح.
5. ينقبض الشُّرين الصادر فيرفع $P_{\text{GC}}$ إلى $60\,\mathrm{mmHg}$ . فما معدل الرشح الجديد؟ ولماذا تخفض الأدوية الحاجبة للأنجيوتنسين II معدل الرشح قليلًا في كلية سليمة وتحمي كلية سكرية؟
6. يظهر البروتين في البول عند $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ . فأي طبقة من المرشِّح أخفقت، وماذا يحدث للضغط الجرمي في البلازما وللنسج إن استمر ذلك؟

**الجزء الثاني — المعالجة.**

7. البولة: الحمل المرشَّح، والطرح، والنسبة المعاد امتصاصها، والتصفية.
8. الصوديوم: الحمل المرشَّح في اليوم بالمولات وبالغرامات، والطرح، والنسبة المعاد امتصاصها. وكم كيلوغرامًا من الملح كان سيُفقد في اليوم لو لم يُعَد امتصاص شيء؟
9. الغلوكوز: الحمل المرشَّح بالميلي مول في الدقيقة وبالغرامات في اليوم؛ وهل يُطرح منه شيء؟ وعند أي غلوكوز بلازمي يبلغ الحمل المرشَّح $T_{m}$ (العتبة)؟
10. غلوكوز البلازما عند مريض سكري $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . احسب الغلوكوز المطروح في الدقيقة وفي اليوم بالغرامات، وحجم البول الإضافي إذا حمل كل $300\,\mathrm{mOsm}$ من الغلوكوز $1\,\mathrm{L}$ عند التركيز السائد. واشرح عطش السكري غير المعالج ونقص وزنه.
11. تكلف إعادة امتصاص الصوديوم ATP واحدًا لكل ثلاثة Na $^{+}$ . فكم مولًا من ATP تنفق الكلية على الصوديوم في اليوم، وكم كيلوجول ذلك ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )؟ وقارن ذلك باستقلاب راحة قدره $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ .
12. اشرح لماذا ترشّح الكلية وتعيد الامتصاص بدل أن تفرز كل فضلة، من حيث ما سيلزم النبيبَ أن يتعرفه.

**الجزء الثالث — الماء.**

13. التصفية [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ من المعطيات، [وتصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) . فهل الشخص يحفظ الماء أم يطرحه؟
14. أدنى حجم بول للمذاب اليومي؛ وأقصاه (عند $U_{\min}$ )؛ ومجموع الحاجة اليومية للماء عند الأدنى، مع الفقد غير المحسوس.
15. يُشرب لتر من ماء البحر. فكم بولًا يلزم لطرح ملحه عند $U_{\max}$ ، وما صافي الكسب المائي قبل حساب مذاب اليوم نفسه؟ وبعده؟
16. الفازوبريسين غائب (بيلة تفهة) ويبقى البول عند $U_{\min}$ . فما حجم البول اليومي للمذاب نفسه، وكم ماءً يجب أن يُشرب كل يوم للبقاء في توازن؟
17. جعة عند $20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : كم يمكن أن يُشرب منها في اليوم قبل أن تعجز الكلية، عند $U_{\min}$ ، عن طرح الماء؟ (فالماء الزائد على ما يقدر المذاب على حمله عند $U_{\min}$ يتراكم.)
18. بعد ليلة بلا ماء تكون [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) البلازما $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . فبأي نسبة مئوية ارتفعت، وماذا يفعل الوطاء؟ وقدّر العجز المائي إذا كان مجموع ماء الجسم $42\,\mathrm{L}$ والمذاب بلا تغيّر.
19. اشرح لماذا قد يصاب عدّاء ماراثون يشرب $6\,\mathrm{L}$ من الماء وهو يعرق ملحًا بصوديوم بلازمي منخفض خطرًا، وما الذي كان على الكلية أن تفعله لتمنع ذلك.

**الجزء الرابع — الصحراء.**

20. يطرح جرذ الكنغر $3\,\mathrm{mOsm}$ في اليوم عند $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . فما حجم البول؟ وقارن ذلك بالحجم الذي كانت ستحتاج إليه كلية بشرية للمذاب نفسه عند أقصاها هي.
21. يعطي غذاؤه $2.4\,\mathrm{g}$ من [الماء الاستقلابي](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) في اليوم ويفقد $1.6\,\mathrm{g}$ بالتنفس و $0.3\,\mathrm{g}$ في الرجيع. وازِن الميزانية مع بول السؤال 20.
22. جمل يغلّظ إلى $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ويحتمل فقد $25\,\%$ من ماء جسمه. فلجمل كتلته $500\,\mathrm{kg}$ وماؤه $65\,\%$ ، كم يقدر على أن يفقد، وكم يومًا يغطي ذلك عند فقد قدره $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ؟
23. طائر بحري يأكل $200\,\mathrm{g}$ من السمك ويشرب $100\,\mathrm{mL}$ من ماء البحر في اليوم، فيدخل $150\,\mathrm{mmol}$ من NaCl. وغدته الملحية تفرز عند $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . فكم محلولًا ملحيًا ينتج، ولماذا تكون الغدة أفضل من الكلية (التي تغلّظ في الطيور إلى $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ فقط) في هذا؟
24. سمكة ماء عذب كتلتها $100\,\mathrm{g}$ تكسب $30\,\%$ من كتلة جسمها ماءً في اليوم عبر خياشيمها. فكم بولًا يجب أن تصنع، وعند أي [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) بالنسبة إلى دمها، وماذا كان سيحدث لملحها بلا التقاط فاعل؟
25. لخّص: [معدل الرشح الكبيبي](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance) (السؤال 1)، وحجم البول الإجباري (السؤال 14)، وصافي الماء من لتر من ماء البحر بعد حساب مذاب اليوم (السؤال 15).

**حل المسألة 20.1.**

**1.** الضغط الصافي $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$؛ ومعدل الرشح $= 12.5
\times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **2.** $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$؛ و$180/3 = 60$ مرة. **3.** الإنولين: $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، مساوية لمعدل الرشح. والكرياتينين: $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، أكبر قليلًا لأن [النبيب القريب](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) يفرز مقدارًا صغيرًا من الكرياتينين فوق المرشَّح. **4.** تصفية PAH $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، وهي الجريان البلازمي الكلوي؛ والجريان الدموي $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، أي نحو $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$؛ ونسبة الرشح $125/650 = 0.19$. **5.** الضغط الصافي $15\,\mathrm{mmHg}$، ومعدل الرشح $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (وأقل في الواقع، إذ يرتفع الضغط الجرمي على امتداد الشعيرة). والأنجيوتنسين II يقبض الشُّرين الصادر ويرفع الضغط الكبيبي؛ وحجبه يخفض الضغط ومعدل الرشح قليلًا. وفي السكري ترشّح الكبيبات تحت ضغط عالٍ فيبلى المرشِّح؛ وخفض الضغط يبطئ الأذية سنين. **6.** الخلايا القدمية وحُجُبها الشقّية (أو شحنة الغشاء القاعدي): وهي الطبقة التي تحبس الألبومين. وفقد $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ يخفض الضغط الجرمي في البلازما؛ فيغادر السائل الشعيرات في كل مكان وتنتفخ النسج — وهي وذمة المتلازمة الكلائية. **7.** المرشَّح $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$؛ والمطروح $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$؛ والمعاد امتصاصه $0.375$، أي $60\,\%$؛ والتصفية $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** المرشَّح $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ من Na$^{+}$، أي $580\,\mathrm{g}$ من الصوديوم، و$1.47\,\mathrm{kg}$ ملحًا. والمطروح $100\times 1.44
= 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$؛ والمعاد امتصاصه $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$. فكان سيُفقد نحو كيلوغرام ونصف كيلوغرام من الملح في اليوم. **9.** المرشَّح $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$، أي $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$، و$162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$؛ ولا يُطرح شيء، إذ هذا دون $T_{m}$. ويبلغ الحمل المرشَّح $T_{m}$ عند $2.1/0.125 =
16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$) — أعلى من العتبة المرصودة البالغة نحو $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، لأن النفرونات تختلف وأضعفها ينسكب أولًا (تفلطح منحنى المعايرة). **10.** المرشَّح $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$؛ والمطروح $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$، أي $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$، و$576$ ميلي مول أو $104\,\mathrm{g}$ في اليوم. والبول الإضافي $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$. فالغلوكوز يجر الماء إلى البول (إدرار أسموزي)، فيجف المريض ويعطش؛ و$104\,\mathrm{g}$ من الغلوكوز $1.8\,\mathrm{MJ}$ تُفقد في اليوم، والخلايا، إذ تعجز عن التقاط الغلوكوز، تحرق الشحم والبروتين: فينقص الوزن. **11.** المعاد امتصاصه $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$؛ وATP اللازم $25/3 =
8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$؛ و$8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$، أي نحو $6\,\%$ من $7\,\mathrm{MJ}$. **12.** لتفرز الكلية كل فضلة كان على النبيب أن يحمل ناقلًا يتعرفها — أي آلافًا منها، ولا ناقل لجزيء لم يُلقَ قط. وأما ترشيح كل صغير وإعادة امتصاص المئات القليلة من الأنواع التي يريدها الجسم فلا يحتاج إلا إلى ناقلات لما يُعرف أنه نفيس؛ وكل ما لا يُتعرَّف يغادر تلقائيًا. والثمن طاقة السؤال 11. **13.** التصفية [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$؛ [وتصفية الماء الحر](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: فالكلية تحفظ الماء. **14.** الأدنى $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$؛ والأقصى $600/50 =
12\,\mathrm{L}$؛ والحاجة اليومية عند الأدنى $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$. **15.** $1000\,\mathrm{mOsm}$ عند $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ تحتاج إلى $0.83\,\mathrm{L}$ من البول: فالكسب الصافي $0.17\,\mathrm{L}$ قبل مذاب اليوم. وبعده: مجموع مذاب اليوم $1600\,\mathrm{mOsm}$، أي $1.33\,\mathrm{L}$ من البول، مع $0.9\,\mathrm{L}$ غير محسوس، فيخرج $2.23\,\mathrm{L}$ مقابل $1\,\mathrm{L}$ داخلًا — أي عجز $1.23\,\mathrm{L}$، في مقابل $1.4\,\mathrm{L}$ بلا شرب. فلتر ماء البحر لا يحسّن الميزان إلا بمقدار $0.17\,\mathrm{L}$. **16.** البول عند $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ لليوم: $600/50 =
12\,\mathrm{L}$؛ فيجب أن يُشرب $12.9\,\mathrm{L}$ كل يوم، أي نحو $13\,\mathrm{L}$. **17.** $B$ لترًا من الجعة تجلب $20B$ ميلي أسمول؛ وأقصى بول هو $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ لترًا، وعليه أن يحمل $B - 0.9$ لترًا: أي $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$، ومنه $B \le 21.5\,\mathrm{L}$. أي نحو عشرين لترًا — غير أنه إن لم يُؤكل شيء يُذكر هبط مذاب اليوم إلى $200\,\mathrm{mOsm}$ وهبط الحد إلى نحو $8\,\mathrm{L}$: وهي نقص صوديوم الدم عند مدمني الشرب الذين لا يأكلون. **18.** $298/290 - 1 = 2.8\,\%$: أي أبعد كثيرًا من $1\,\%$ التي تطلق الفازوبريسين والعطش؛ وكلاهما أقصى ما يكون. وبثبات المذاب: $290\times 42 = 298\times V$، ومنه $V = 40.9\,\mathrm{L}$، أي عجز قدره نحو $1.1\,\mathrm{L}$. **19.** ستة لترات من الماء تخفف البلازما بينما يزيل العرق ملحًا؛ والجهد والألم والكرب تطلق الفازوبريسين بصرف النظر عن [الأسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)، فلا تقدر الكلية على تخفيف البول بما يكفي لطرح الزائد. فيهبط صوديوم البلازما، وتنتفخ خلايا الدماغ — وتلَت ذلك اختلاجات ووفيات. وكان على الكلية أن تُطفئ الفازوبريسين وأن تخرج $6\,\mathrm{L}$ من البول عند $U_{\min}$؛ وينبغي للعدّاء أن يشرب بحسب عطشه وأن يعوّض الملح. **20.** $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ في اليوم. وكلية بشرية كانت ستحتاج إلى $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ للمذاب نفسه: فجرذ الكنغر يستعمل خُمس الماء. **21.** الداخل: $2.4\,\mathrm{g}$. والخارج: $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$. فالميزان متوازن في حدود $0.05\,\mathrm{g}$ في اليوم، يوفرها الماء الماصّ للرطوبة في البذور (بضع في المئة من $5\,\mathrm{g}$). **22.** الماء $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$؛ ورُبعه $81\,\mathrm{L}$؛ وعند $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$، ستة عشر يومًا. **23.** $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$، أي نحو $190\,\mathrm{mL}$ من المحلول الملحي — وهو أقل من $100\,\mathrm{mL}$ من ماء البحر وماء السمك معًا، فيكسب الطائر ماءً. وكليته، عند $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ من NaCl)، كانت ستحتاج إلى $0.5\,\mathrm{L}$ من البول لحمل الملح نفسه، أي ماءً أكثر مما أدخل: فالكلية التي لا تقدر على التفوق على ماء البحر لا تدع طائرًا يشربه، والغدة، عند ضعف تركيز البحر، تقدر. **24.** $30\,\mathrm{g}$ من الماء داخلة، فنحو $30\,\mathrm{mL}$ من البول في اليوم، عند كسر صغير من [أسمولية](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) الدم (بضع عشرات من mOsm/L في مقابل $300$). ويغادر الملح في ذلك البول وبالانتشار عبر الخياشيم؛ ومن دون التقاط فاعل بالخلايا الكلوريدية من ماء يحوي ميلي مولًا في اللتر، كانت السمكة ستُستنزف في أيام. **25.** معدل الرشح $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$، أي $180\,\mathrm{L}$ في اليوم؛ والبول الإجباري $0.5\,\mathrm{L}$ في اليوم؛ ولتر ماء البحر يعطي صافيًا $0.17\,\mathrm{L}$ بعد طرح ملحه — أي لا شيء تقريبًا.