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title: "Organización de los sistemas nerviosos"
book: "Biología universitaria — tercer año"
subject: biology
language: es
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/17-organizacion-de-los-sistemas-nerviosos
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# Capítulo 17 — Organización de los sistemas nerviosos

Una medusa tiene unos pocos miles de neuronas en una red sin centro y es capaz de nadar, alimentarse y enderezarse. Un pulpo tiene quinientos millones, dos tercios de ellas en los brazos, cada uno de los cuales resuelve problemas de los que al cerebro no se le ha informado. El ser humano tiene ochenta y seis mil millones, unidas por cien billones de sinapsis, que funcionan con veinte vatios —una quinta parte de su energía para el dos por ciento de su masa— y Santiago Ramón y Cajal, al dibujarlas célula a célula en la década de 1890 sobre cortes teñidos con plata, vio que eran células separadas que se tocaban sin fusionarse y que las señales las recorrían en un solo sentido. El volumen anterior trató la neurona: su potencial de reposo, su potencial de acción, su sinapsis. Este capítulo trata aquello en lo que las neuronas están cableadas: el cable pasivo que limita cuán lejos y cuán rápido se propaga una señal, los circuitos —reflejo, oscilador, inhibición circundante— con los que se ensambla la conducta, el plan del sistema nervioso de los vertebrados y de la [glía](#def-b3-nervous-systems-cells) que lo mantiene en marcha, su presupuesto energético y las maneras en que distintos animales han distribuido sus neuronas.

## 17.1 Neuronas y glía

**Definición 17.1 (Las células del sistema nervioso).**

Las neuronas adoptan unas pocas arquitecturas que reaparecen por todo el encéfalo: las células *piramidales*, las neuronas de proyección excitadoras de la corteza, con una larga dendrita apical y un axón que puede recorrer un metro; las células de *Purkinje* del [cerebelo](#def-b3-nervous-systems-plan), cuyo árbol dendrítico plano recibe doscientas mil sinapsis; las neuronas sensitivas, con una prolongación hacia la periferia y otra hacia la médula; y las *interneuronas*, células de axón corto que no salen de una región y que en su mayoría son inhibidoras. Cuatro de cada cinco neuronas corticales liberan glutamato y excitan; una de cada cinco libera GABA e inhibe. La *glía*, tan numerosa como las neuronas, hace lo demás. Los *astrocitos* envuelven sinapsis y vasos sanguíneos: captan el potasio que liberan las neuronas al descargar y el glutamato que derraman las sinapsis, aportan lactato, regulan localmente el flujo sanguíneo e inducen y mantienen la [barrera hematoencefálica](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget). Los *oligodendrocitos* del sistema nervioso central y las *células de Schwann* de la periferia envuelven los axones en *mielina*, decenas de capas de membrana que aíslan el axón entre los nódulos donde se sitúan los canales. La *microglía* está formada por los [macrófagos](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/15-inmunidad-innata-e-inflamacion#def-b3-innate-immunity-innate) residentes del encéfalo, que podan sinapsis durante el desarrollo y retiran los restos. Las células ependimarias tapizan los ventrículos y fabrican el [líquido cefalorraquídeo](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget).

**Evidencia.** La tinción de cromato de plata de Golgi (1873) ennegrecía, por razones desconocidas, aproximadamente una neurona de cada cien, y la ennegrecía por completo, dejando invisibles las demás: así podía verse entera una sola célula en una maraña de millones. Golgi leyó sus propias preparaciones como un retículo continuo; Cajal, desde 1888, empleando la misma tinción sobre tejido embrionario, donde las células son más simples, vio que cada célula terminaba libremente, que dendritas y axón diferían y que los axones terminaban sobre las dendritas y los cuerpos de otras células sin unirse a ellas. De la disposición de las células sensitivas y motoras dedujo el sentido del flujo —dendrita, cuerpo, axón—, la *ley de la polarización dinámica*. Sherrington bautizó el hueco como *sinapsis* en 1897; el microscopio electrónico lo mostró en 1954. ∎

![Izquierda: una célula de Purkinje del cerebelo dibujada por Cajal (1899) a partir de un corte teñido con el método de Golgi —el árbol dendrítico completo de una sola célula, el argumento a favor de la neurona como unidad (dominio público). Centro: neuronas piramidales de la corteza en una tinción de Golgi. Derecha: un astrocito (verde) con sus pies terminales sobre un capilar (rojo).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/img-d749aa34cb8b.jpg)

![Izquierda: una célula de Purkinje del cerebelo dibujada por Cajal (1899) a partir de un corte teñido con el método de Golgi —el árbol dendrítico completo de una sola célula, el argumento a favor de la neurona como unidad (dominio público). Centro: neuronas piramidales de la corteza en una tinción de Golgi. Derecha: un astrocito (verde) con sus pies terminales sobre un capilar (rojo).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/img-93ee454ff37b.jpg)

![Izquierda: una célula de Purkinje del cerebelo dibujada por Cajal (1899) a partir de un corte teñido con el método de Golgi —el árbol dendrítico completo de una sola célula, el argumento a favor de la neurona como unidad (dominio público). Centro: neuronas piramidales de la corteza en una tinción de Golgi. Derecha: un astrocito (verde) con sus pies terminales sobre un capilar (rojo).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/img-2ddb11eaa6d9.jpg)

*Izquierda: una célula de Purkinje del [cerebelo](#def-b3-nervous-systems-plan) dibujada por Cajal (1899) a partir de un corte teñido con el método de Golgi —el árbol dendrítico completo de una sola célula, el argumento a favor de la neurona como unidad (dominio público). Centro: neuronas piramidales de la corteza en una tinción de Golgi. Derecha: un [astrocito](#def-b3-nervous-systems-cells) (verde) con sus pies terminales sobre un capilar (rojo).*

## 17.2 La neurona como cable

**Teorema 17.2 (La ecuación del cable en estado estacionario).**

Modélese una dendrita o un axón amielínico como un cilindro de diámetro $d$ cuyo citoplasma tiene resistividad $R_{i}$ y cuya membrana tiene resistencia específica $R_{m}$ (resistencia multiplicada por el área) y capacitancia $C_{m}$ por unidad de área. Por unidad de longitud, la resistencia axial es $r_{i} = 4R_{i}/\pi d^{2}$ y la resistencia de membrana, $r_{m} = R_{m}/\pi d$. Un voltaje constante $V_{0}$ aplicado en $x = 0$ se propaga a lo largo de la fibra como

$$
V(x) = V_{0}\,e^{-x/\lambda}, \qquad
\lambda = \sqrt{\frac{r_{m}}{r_{i}}} = \sqrt{\frac{R_{m}\,d}{4R_{i}}},
$$

donde $\lambda$ es la *[constante de longitud](#thm-b3-nervous-systems-cable)*: la distancia a lo largo de la cual una señal pasiva decae a $1/e$, que crece con la raíz cuadrada del diámetro. La membrana se carga con la *constante de tiempo* $\tau =
R_{m}C_{m}$, independiente de la geometría. Un potencial de acción, que se regenera a sí mismo, viaja por un axón amielínico a una velocidad proporcional a $\lambda/\tau$ y, por tanto, a $\sqrt{d}$; por un axón mielínico, donde salta de nódulo a nódulo, a una velocidad proporcional a $d$ —unos $6\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ por micrómetro de diámetro.

**Demostración.** Sea $I(x)$ la corriente axial. La ley de Ohm a lo largo del núcleo da $\mathrm{d}V/\mathrm{d}x = -r_{i}I$; la conservación de la carga en estado estacionario dice que la corriente axial perdida entre $x$ y $x + \mathrm{d}x$ se fuga por la membrana, $\mathrm{d}I/\mathrm{d}x = -V/r_{m}$. Derivando la primera y sustituyendo la segunda, $\mathrm{d}^{2}V/\mathrm{d}x^{2} = (r_{i}/r_{m})V = V/\lambda^{2}$, una ecuación lineal de segundo orden cuya solución acotada cuando $x \to \infty$ es $V_{0}e^{-x/\lambda}$. Al sustituir $r_{m} = R_{m}/\pi d$ y $r_{i} =
4R_{i}/\pi d^{2}$ resulta $\lambda^{2} = R_{m}d/4R_{i}$. La constante de tiempo es la de una resistencia y un condensador en paralelo, $r_{m}c_{m} =
(R_{m}/\pi d)(C_{m}\pi d) = R_{m}C_{m}$. En cuanto a las velocidades: una onda que se regenera debe cargar la membrana una [constante de longitud](#thm-b3-nervous-systems-cable) por delante en aproximadamente una constante de tiempo, de modo que $v \sim \lambda/\tau \propto \sqrt{d}$; entre los nódulos de un axón mielínico la membrana internodal tiene la resistencia elevada y la capacitancia reducida por el centenar largo de capas de [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells), la longitud del internodo escala con $d$, y el resultado es $v \propto d$. Se admiten las constantes de proporcionalidad. ∎

**Ejemplo 17.3 (Números para una dendrita y dos axones).**

Una dendrita de $d = 2\,\text{µ}\mathrm{m}$ con $R_{m} = 2 \times 10^{4}\,\Omega\,\mathrm{cm}^{2}$ y $R_{i} = 100\,\Omega\,\mathrm{cm}$: $\lambda = \sqrt{2\times 10^{4}\times
2\times 10^{-4}/400}\ \mathrm{cm} = 0.1\,\mathrm{cm} = 1\,\mathrm{mm}$ —un potencial sináptico en la punta de una dendrita de un milímetro llega al cuerpo celular con un tercio de su tamaño, y por eso la geometría del árbol dendrítico forma parte de su cómputo. $\tau = 2\times 10^{4}\times
10^{-6}\,\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}\cdot\Omega\,\mathrm{cm}^{2} = 20\,\mathrm{ms}$, la ventana dentro de la cual deben llegar las entradas para sumarse. Un axón gigante de calamar de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$, amielínico, conduce a unos $25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; para hacer lo mismo un vertebrado emplea un axón mielínico de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$, quince mil veces menor en sección transversal —la razón de que un nervio de vertebrado pueda llevar diez mil fibras rápidas en el espacio de un solo axón de calamar. Un axón motor de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ conduce a $120\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; cuando la esclerosis múltiple le arranca la [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells), la velocidad cae diez veces y la conducción puede fallar por completo en los tramos desnudos.

![Izquierda: decaimiento pasivo de una señal constante a lo largo de una dendrita, para dos diámetros —la constante de longitud crece como √d. Derecha: velocidad de conducción frente al diámetro; la mielina permite que una fibra de 4\, µ m haga aquello para lo que un axón amielínico necesita medio milímetro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/fig-fa31e2a26e7c.svg)

*Izquierda: decaimiento pasivo de una señal constante a lo largo de una dendrita, para dos diámetros —la [constante de longitud](#thm-b3-nervous-systems-cable) crece como $\sqrt{d}$. Derecha: [velocidad de conducción](#thm-b3-nervous-systems-cable) frente al diámetro; la [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells) permite que una fibra de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ haga aquello para lo que un axón amielínico necesita medio milímetro.*

## 17.3 Circuitos

**Definición 17.4 (Circuitos elementales).**

Un *arco reflejo* es el camino más corto de un sensor a un efector: en el reflejo rotuliano, una aferente del huso muscular entra en la médula y hace sinapsis directamente sobre las neuronas motoras del mismo músculo, que lo contraen unos $30\,\mathrm{ms}$ después del golpe —una sinapsis, sin cerebro. La misma aferente excita una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells) inhibidora dirigida a las neuronas motoras del músculo antagonista (*inhibición recíproca*), de modo que la contracción del extensor no tropieza con la del flexor. La mayoría de los circuitos se construyen con unos pocos [motivos](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/5-bioinformatica-y-analisis-de-secuencias#def-b3-bioinformatics-motif): la *divergencia*, una neurona que gobierna muchas, y la *convergencia*, muchas sobre una, que suma indicios; la *inhibición anterógrada*, en la que una entrada excita a la vez una diana y una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells) que inhibe esa diana un milisegundo después, lo que afila la respuesta en el tiempo; la *inhibición por retroalimentación*, en la que la propia salida de la diana excita una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells) que la inhibe, lo que limita la descarga y, extendido a las vecinas, produce la inhibición lateral que realza el contraste ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/18-sistemas-sensoriales#ch-b3-sensory-systems)); y la *desinhibición*, inhibir a un inhibidor, la manera que tienen los [ganglios](#def-b3-nervous-systems-comparative) basales de liberar un movimiento.

![El reflejo de estiramiento. Un golpe estira los husos del extensor; la aferente Ia excita directamente las neuronas motoras del extensor (una sinapsis) y, a través de una interneurona inhibidora, silencia las del flexor.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/fig-8f9817ca2832.svg)

*El reflejo de estiramiento. Un golpe estira los husos del extensor; la aferente Ia excita directamente las neuronas motoras del extensor (una sinapsis) y, a través de una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells) inhibidora, silencia las del flexor.*

**Proposición 17.5 (Generadores centrales de patrones).**

Los movimientos rítmicos —respirar, caminar, nadar, masticar— los producen circuitos del [tronco encefálico](#def-b3-nervous-systems-plan) y de la [médula espinal](#def-b3-nervous-systems-plan) que oscilan por sí solos, los *[generadores centrales de patrones](#prop-b3-nervous-systems-cpg)*, que la retroalimentación sensitiva ajusta pero no crea: la [médula espinal](#def-b3-nervous-systems-plan) de un gato, separada del encéfalo y privada de sus nervios sensitivos, sigue produciendo el patrón alterno de la marcha. El diseño más simple es el *semicentro* de Brown (1911): dos grupos de neuronas que se inhiben mutuamente. El que descarga silencia a su compañero; pero un grupo que descarga se fatiga —sus canales se inactivan, su inhibición del compañero se debilita— y el compañero, liberado, descarga y a su vez silencia al primero: alternancia, con un período fijado por la constante de tiempo de la fatiga y no por reloj alguno. El ritmo respiratorio surge en un grupo de unos pocos miles de neuronas del bulbo raquídeo (el complejo pre-Bötzinger), que descarga en ráfagas desde el nacimiento hasta la muerte; la natación de la lamprea es una cadena de semicentros a lo largo de su médula, cada uno retrasado respecto del anterior para que una onda viaje hacia la cola.

![Un oscilador de semicentros. Dos grupos que se inhiben mutuamente bajo un impulso constante se alternan: el lado activo se fatiga, su inhibición se debilita, el otro lado escapa y toma el relevo. Ninguna neurona es rítmica por sí misma.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/fig-c9c27ebba218.svg)

*Un [oscilador de semicentros](#prop-b3-nervous-systems-cpg). Dos grupos que se inhiben mutuamente bajo un impulso constante se alternan: el lado activo se fatiga, su inhibición se debilita, el otro lado escapa y toma el relevo. Ninguna neurona es rítmica por sí misma.*

**Método 17.6 (Trazar un circuito).**

Para establecer que la neurona A gobierna la neurona B y que la vía importa para una conducta: (1) anatomía —inyéctese un trazador que viaje por los axones (un colorante, un [virus](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/13-virologia#def-b3-virology-virus) de la rabia modificado que cruza una sola sinapsis hacia atrás) y localícense las células conectadas; (2) fisiología —regístrese B mientras se estimula A, y mídanse la latencia (una conexión monosináptica da un retraso fijo de aproximadamente un milisegundo) y el signo (excitación o inhibición); (3) necesidad —silénciese A, por lesión, por enfriamiento o expresando en ella una bomba de cloruro accionada por luz e iluminándola (*optogenética*), y véase si la conducta fracasa; (4) suficiencia —actívese A sola, con un canal catiónico accionado por luz, y véase si la conducta aparece; (5) en un animal intacto, obsérvese la actividad de toda la población con un indicador de calcio mientras se ejecuta la conducta. Un circuito queda establecido cuando las cinco cosas concuerdan; la mayoría de los circuitos publicados tienen dos o tres.

## 17.4 El plan del sistema nervioso de los vertebrados

**Definición 17.7 (Divisiones central y periférica).**

El *sistema nervioso central* es el encéfalo y la médula espinal; el *periférico* es todo lo demás. La *médula espinal* recibe axones sensitivos por sus raíces dorsales y envía axones motores por sus raíces ventrales; su sustancia gris es una mariposa de cuerpos celulares y su sustancia blanca, los tractos mielínicos que suben y bajan. El *tronco encefálico* —bulbo, protuberancia, mesencéfalo— alberga los núcleos de los nervios craneales y los centros que mantienen la respiración, la frecuencia cardíaca y la presión arterial sin intervención del pensamiento; una muerte del tronco encefálico es la muerte. El *cerebelo*, con más neuronas que todo el resto del encéfalo, ajusta la sincronía y la coordinación del movimiento y aprende del error. El *tálamo* transmite a la corteza todos los sentidos salvo el olfato, y de vuelta las respuestas de la corteza; el *hipotálamo*, situado debajo, gobierna la homeostasis —temperatura, hambre, sed, el reloj, los ejes endocrinos del [Capítulo 21](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/21-endocrinologia-y-homeostasis#ch-b3-endocrinology). Los *[ganglios](#def-b3-nervous-systems-comparative) basales* seleccionan entre las acciones posibles; el *hipocampo* fabrica los recuerdos ([Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/19-plasticidad-neural-aprendizaje-y-memoria#ch-b3-learning-memory)); y la *corteza cerebral*, una lámina de seis capas de células, de dos a cuatro milímetros de grosor y un cuarto de metro cuadrado de superficie, plegada para caber, hace lo demás, en áreas cartografiadas para cada sentido y cada movimiento y en áreas de asociación entre ellas. La división *autónoma* del sistema periférico gobierna los órganos: la cadena *simpática*, que libera noradrenalina, moviliza (corazón acelerado, intestino frenado, pupilas abiertas); los nervios *parasimpáticos*, que liberan acetilcolina, conservan y digieren; y el sistema nervioso *entérico*, quinientos millones de neuronas en la pared intestinal, gobierna la digestión por su cuenta.

![El encéfalo de los vertebrados en corte sagital, de forma esquemática: la corteza sobre los núcleos profundos, el tálamo y el hipotálamo en el centro, el cerebelo detrás, el tronco encefálico que continúa en la médula.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/fig-0aa3f1da3da7.svg)

*El encéfalo de los vertebrados en corte sagital, de forma esquemática: la corteza sobre los núcleos profundos, el [tálamo](#def-b3-nervous-systems-plan) y el [hipotálamo](#def-b3-nervous-systems-plan) en el centro, el [cerebelo](#def-b3-nervous-systems-plan) detrás, el [tronco encefálico](#def-b3-nervous-systems-plan) que continúa en la médula.*

**Proposición 17.8 (La barrera hematoencefálica y el presupuesto del encéfalo).**

Los capilares del encéfalo están sellados por uniones estrechas entre sus células endoteliales, envueltos en pies terminales de [astrocito](#def-b3-nervous-systems-cells) y dotados de transportadores que admiten glucosa y aminoácidos y expulsan casi todo lo demás: la *[barrera hematoencefálica](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget)*, que mantiene constante la composición iónica del líquido extracelular del encéfalo en beneficio del comportamiento eléctrico de las neuronas y que excluye la mayoría de los fármacos ($98\,\%$ de las moléculas pequeñas, todos los [anticuerpos](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/16-inmunidad-adaptativa-y-vacunacion#def-b3-adaptive-immunity-antibody)) —el problema central de la neurofarmacología. El encéfalo flota en $150\,\mathrm{mL}$ de *[líquido cefalorraquídeo](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget)*, fabricado a medio mililitro por minuto y renovado cuatro veces al día, que lo amortigua y se lleva los desechos, sobre todo durante el sueño. El coste del encéfalo: unos $20\,\mathrm{W}$ en un adulto, el $20\,\%$ del metabolismo de reposo, casi todo en forma de glucosa quemada hasta ATP, y la mayor parte de ese ATP la gasta la bomba de sodio al restablecer los gradientes que agotan los potenciales de acción y las corrientes sinápticas. A $50\,\mathrm{kJ}$ por mol de ATP, $20\,\mathrm{W}$ son $4\times 10^{-4}$ mol de ATP por segundo, $2.4\times 10^{20}$ moléculas; repartidas entre $8.6\times 10^{10}$ neuronas, unos $3\times 10^{9}$ ATP por neurona y segundo. Un potencial de acción cortical con sus consecuencias sinápticas cuesta del orden de $10^{9}$ ATP, de modo que el presupuesto admite una frecuencia media de descarga de unas pocas espigas por segundo y neurona —y las neuronas corticales descargan más o menos a ese ritmo. El encéfalo está construido con un límite energético estricto, y por eso sus señales son escasas, sus axones finos y su información está codificada por pocas espigas en muchas células.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

## 17.5 Los sistemas nerviosos a lo largo del reino animal

**Definición 17.9 (Redes nerviosas, ganglios y encéfalos).**

Los cnidarios (medusas, hidras) tienen una *red nerviosa*: neuronas distribuidas por la pared del cuerpo, conectadas en todas direcciones, con condensaciones anulares alrededor del borde de la umbrela que coordinan la natación —sin centro, y con conducción en ambos sentidos a lo largo de cada célula. Los animales bilaterales concentran las neuronas en *ganglios* —agrupaciones con un neurópilo común— dispuestos a lo largo de un cordón ventral en artrópodos y anélidos, con un ganglio cefálico agrandado allí donde están los órganos de los sentidos: la *cefalización*. Los moluscos van desde los ganglios simples de una almeja hasta el pulpo, cuyos quinientos millones de neuronas son las más numerosas de cualquier invertebrado y dos tercios de las cuales están en los brazos, con el cordón de cada brazo gobernando su propio alcanzar y agarrar. Los vertebrados construyen un tubo dorsal hueco, expandido por delante en el encéfalo de la sección anterior, protegido por hueso y por una barrera, y mielinizado. Las mismas moléculas de señalización, los mismos canales y transmisores y muchos de los mismos genes del desarrollo (el código Hox del rombencéfalo, los factores que modelan el ojo) rigen todos ellos: las piezas son antiguas y compartidas; las disposiciones, diversas.

**Ejemplo 17.10 (Contar neuronas).**

Un nematodo tiene $302$ neuronas, todas ellas con nombre y todas sus sinapsis cartografiadas; una mosca del vinagre, $1.4\times 10^{5}$; una abeja, $10^{6}$; un ratón, $7\times 10^{7}$; un pulpo, $5\times 10^{8}$; un ser humano, $8.6\times
10^{10}$; un elefante, $2.6\times 10^{11}$, la mayoría de ellas en su [cerebelo](#def-b3-nervous-systems-plan). La masa del encéfalo escala con la masa corporal en los mamíferos aproximadamente como $M_{\text{cerebro}} \propto M_{\text{cuerpo}}^{0.75}$, de modo que el encéfalo de un ratón es una fracción mayor de su cuerpo que el de un elefante; de las especies situadas por encima de la recta para su talla —delfines, primates, el ser humano por un factor de siete— se dice que están encefalizadas. Lo que mejor acompaña a la cognición no es la masa del encéfalo, sino el número de neuronas de la [corteza cerebral](#def-b3-nervous-systems-plan): unos $1.6\times 10^{10}$ en un ser humano, $5.6\times 10^{9}$ en el elefante, cuyo encéfalo es tres veces mayor, y $2\times 10^{9}$ en un chimpancé. El encéfalo humano no es especial ni en sus células ni en su plan; tiene más neuronas corticales que ningún otro, empaquetadas más densamente, y parece ser el número, y no el peso, lo que cuenta.

![Dos maneras de organizar neuronas. Izquierda: una medusa, cuya red nerviosa y cuyos anillos marginales coordinan la natación sin encéfalo. Derecha: un pulpo, con quinientos millones de neuronas, la mayoría en los brazos, y el mayor encéfalo de cualquier invertebrado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/img-0c7d564e6c73.jpg)

![Dos maneras de organizar neuronas. Izquierda: una medusa, cuya red nerviosa y cuyos anillos marginales coordinan la natación sin encéfalo. Derecha: un pulpo, con quinientos millones de neuronas, la mayoría en los brazos, y el mayor encéfalo de cualquier invertebrado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-nervous-systems/img-c5adb876add9.jpg)

*Dos maneras de organizar neuronas. Izquierda: una medusa, cuya [red nerviosa](#def-b3-nervous-systems-comparative) y cuyos anillos marginales coordinan la natación sin encéfalo. Derecha: un pulpo, con quinientos millones de neuronas, la mayoría en los brazos, y el mayor encéfalo de cualquier invertebrado.*

**Observación 17.11 (Para qué sirve un sistema nervioso).**

Las plantas, los hongos y las esponjas no tienen ninguno; un animal que se mueve necesita uno, y la elaboración de los sistemas nerviosos sigue las exigencias del movimiento, de la detección a distancia y de la predicción de lo que va a ocurrir. La [ecuación del cable](#thm-b3-nervous-systems-cable) fija la física —cuán lejos y cuán rápido viaja una señal para un diámetro y un aislamiento dados—; el presupuesto energético fija la economía; y dentro de esos límites las mismas neuronas, dispuestas en redes, [ganglios](#def-b3-nervous-systems-comparative) o una corteza, producen la pulsación de una medusa, el camuflaje de un pulpo o esta frase. Los dos capítulos siguientes toman el extremo de entrada y el almacenamiento: cómo los sentidos convierten el mundo en espigas y cómo cambian las sinapsis para que el mundo, una vez encontrado, quede recordado.

## 17.6 Ejercicios

**Ejercicio 17.1 ★.**

Nómbrense los cuatro tipos de [glía](#def-b3-nervous-systems-cells) y una función de cada uno, y dígase cuáles dos fabrican [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells) y dónde.

**Solución de Ejercicio 17.1.**

[Astrocitos](#def-b3-nervous-systems-cells): amortiguan el potasio y el glutamato, alimentan a las neuronas, inducen la [barrera hematoencefálica](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget) y regulan el flujo sanguíneo local. [Oligodendrocitos](#def-b3-nervous-systems-cells): mielinizan los axones del sistema nervioso central. Células de Schwann: mielinizan los axones periféricos (y guían su regeneración). [Microglía](#def-b3-nervous-systems-cells): los [macrófagos](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/15-inmunidad-innata-e-inflamacion#def-b3-innate-immunity-innate) del encéfalo, que podan sinapsis y retiran los restos. (Las células ependimarias tapizan los ventrículos y fabrican el [líquido cefalorraquídeo](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget).)

**Ejercicio 17.2 ★.**

¿Qué hizo posible la tinción de Golgi, qué concluyó Cajal a partir de ella y qué concluyó Golgi? ¿Cuál acertó y cómo se zanjó la cuestión?

**Solución de Ejercicio 17.2.**

La tinción ennegrecía por completo unas pocas neuronas y dejaba invisibles las demás, de modo que podía verse entera una sola célula. Cajal concluyó que las neuronas son células separadas que se contactan sin fusionarse, con un sentido fijo de flujo de las dendritas al axón; Golgi concluyó que formaban una red continua. Cajal tenía razón; el microscopio electrónico mostró la hendidura sináptica en 1954.

**Ejercicio 17.3 ★.**

Descríbase el [arco reflejo](#def-b3-nervous-systems-circuits) rotuliano y explíquese por qué tarda solo $30\,\mathrm{ms}$ mientras que una patada voluntaria tarda diez veces más.

**Solución de Ejercicio 17.3.**

Un golpe estira el cuádriceps; sus husos musculares descargan; las aferentes Ia entran en la médula y hacen sinapsis directamente sobre las neuronas motoras del cuádriceps, que descargan y contraen el músculo, mientras una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells) inhibe las neuronas motoras de los isquiotibiales. Una sinapsis y axones cortos a $80\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: unos $30\,\mathrm{ms}$. Una patada voluntaria pasa por el encéfalo —percepción, decisión, planificación motora, vías descendentes, varias sinapsis— y tarda $200\text{ a }300\,\mathrm{ms}$.

**Ejercicio 17.4 ★.**

Enumérense los efectos simpáticos y parasimpáticos sobre el corazón, la pupila, el intestino y las vías respiratorias, y el transmisor que emplea cada división en la diana.

**Solución de Ejercicio 17.4.**

Simpático (noradrenalina en la diana): corazón más rápido y más fuerte, pupila dilatada, motilidad y secreción intestinales reducidas, vías respiratorias dilatadas. Parasimpático (acetilcolina): corazón enlentecido, pupila contraída, motilidad y secreción intestinales aumentadas, vías respiratorias contraídas.

**Ejercicio 17.5 ★★.**

Calcúlese la [constante de longitud](#thm-b3-nervous-systems-cable) de un axón de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ con $R_{m}
= 1 \times 10^{4}\,\Omega\,\mathrm{cm}^{2}$ y $R_{i} = 100\,\Omega\,\mathrm{cm}$, y la fracción de señal que queda tras $2\,\mathrm{mm}$. ¿Qué diámetro duplicaría $\lambda$?

**Solución de Ejercicio 17.5.**

$\lambda = \sqrt{R_{m}d/4R_{i}} = \sqrt{10^{4}\times 10^{-4}/400}$ cm $= 0.05\,\mathrm{cm} = 0.5\,\mathrm{mm}$. Tras $2\,\mathrm{mm}$: $e^{-4} \approx
2\,\%$. Duplicar $\lambda$ exige cuatro veces el diámetro, $4\,\text{µ}\mathrm{m}$.

**Ejercicio 17.6 ★★.**

Un axón sensitivo de $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ recorre $1.2\,\mathrm{m}$ desde el dedo del pie hasta la médula, y un axón motor de $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ vuelve. Con $6\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ por micrómetro y $0.5\,\mathrm{ms}$ por sinapsis, estímese la latencia mínima de un reflejo espinal de retirada con una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells). ¿Cuánto tardaría con axones amielínicos del mismo diámetro a $v = 1.1\sqrt{d}$?

**Solución de Ejercicio 17.6.**

Sensitivo: $12\times 6 = 72\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $1.2/72 = 17\,\mathrm{ms}$. Motor: $90\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $1.1/90 = 12\,\mathrm{ms}$. Dos sinapsis, $1\,\mathrm{ms}$: unos $30\,\mathrm{ms}$. Amielínicos: $1.1\sqrt{12} = 3.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ y $1.1\sqrt{15} = 4.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: $315 + 258 + 1 \approx 570\,\mathrm{ms}$ —demasiado lento para salvar el pie.

**Ejercicio 17.7 ★★.**

Con el presupuesto del encéfalo de [Proposición 17.8](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget), estímese cuántos ATP puede gastar una neurona por segundo y, si una espiga con sus sinapsis cuesta $2\times 10^{9}$ ATP, la frecuencia media de descarga que permite el presupuesto. ¿Qué predice esto sobre el código?

**Solución de Ejercicio 17.7.**

$2.4\times 10^{20}/8.6\times 10^{10} \approx 2.8\times 10^{9}$ ATP por neurona y segundo; a $2\times 10^{9}$ por espiga, unos $1.4\,\mathrm{Hz}$ de media. El código ha de ser escaso: pocas espigas, con la información llevada por qué neuronas descargan y cuándo, no por frecuencias altas en todas partes.

**Ejercicio 17.8 ★★.**

Explíquese por qué un [oscilador de semicentros](#prop-b3-nervous-systems-cpg) necesita fatiga (u otro proceso lento) para oscilar, y qué ocurriría con dos neuronas que se inhiben mutuamente y nunca se cansan.

**Solución de Ejercicio 17.8.**

Dos neuronas que se inhiben mutuamente sin cansarse forman un conmutador: la primera que descarga suprime a la otra mientras dure el impulso, y el relevo no llega nunca. La oscilación necesita un proceso lento que debilite el dominio del vencedor —adaptación de su descarga, depresión de su sinapsis inhibidora o un rebote del perdedor tras la liberación—, cuya constante de tiempo fija el período.

**Ejercicio 17.9 ★★.**

La [barrera hematoencefálica](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget) excluye la dopamina, producto de la L-dopa, pero admite la L-dopa. Explíquese cómo se aprovecha esto en la enfermedad de Parkinson y por qué es difícil administrar [anticuerpos](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/16-inmunidad-adaptativa-y-vacunacion#def-b3-adaptive-immunity-antibody) contra proteínas encefálicas.

**Solución de Ejercicio 17.9.**

La L-dopa atraviesa la barrera gracias al transportador de aminoácidos neutros grandes; la dopamina, polar y cargada, no. Los pacientes toman L-dopa (con un inhibidor de la enzima periférica para que no se convierta antes de cruzar), y la propia enzima del encéfalo fabrica dopamina a partir de ella allí donde hace falta. Los [anticuerpos](https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/16-inmunidad-adaptativa-y-vacunacion#def-b3-adaptive-immunity-antibody), de $150\,\mathrm{kDa}$, no cruzan ni las uniones estrechas ni transportador alguno; su administración exige una lanzadera que secuestre un receptor para la transcitosis, o la inyección en el [líquido cefalorraquídeo](#prop-b3-nervous-systems-barrier-budget).

**Ejercicio 17.10 ★★★.**

Dedúzcase la forma dependiente del tiempo de la [ecuación del cable](#thm-b3-nervous-systems-cable), $\lambda^{2}\,\partial^{2}
V/\partial x^{2} = \tau\,\partial V/\partial t + V$, sumando la corriente capacitiva a la corriente de membrana, y muéstrese que de ella se sigue la solución estacionaria del teorema. Basta con enunciar la forma; no se pide resolverla. ¿Por qué el cociente $\lambda/\tau$ es una velocidad?

**Solución de Ejercicio 17.10.**

La corriente de membrana por unidad de longitud es la resistiva $V/r_{m}$ más la capacitiva $c_{m}\,\partial V/\partial t$; la conservación de la carga da $\partial I/\partial x = -(V/r_{m} + c_{m}\,\partial V/\partial t)$, y con $\partial V/\partial x = -r_{i}I$, $\frac{1}{r_{i}}\,\partial^{2}V/
\partial x^{2} = V/r_{m} + c_{m}\,\partial V/\partial t$; al multiplicar por $r_{m}$: $\lambda^{2}\,\partial^{2}V/\partial x^{2} = V + \tau\,\partial
V/\partial t$. Con $\partial V/\partial t = 0$ se recupera la ecuación del teorema. $\lambda$ es una longitud y $\tau$ un tiempo, de modo que $\lambda/\tau$ es una velocidad —la escala natural de la rapidez con que se propaga una perturbación.

**Ejercicio 17.11 ★★★.**

Un axón gigante de calamar de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ conduce a $25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Con $v \propto \sqrt{d}$, ¿qué diámetro de axón amielínico haría falta para $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$? Calcúlese la sección transversal y compárese con el axón mielínico de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ que lo consigue. ¿Qué implica esto sobre el número de fibras rápidas que puede llevar un nervio y sobre la evolución de la [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells)?

**Solución de Ejercicio 17.11.**

$v \propto \sqrt{d}$: cuadruplicar la velocidad exige dieciséis veces el diámetro, $8\,\mathrm{mm}$. Área $\pi(4\,\text{mm})^{2} \approx 50\,\mathrm{mm}^{2}$ frente a $\pi\,(10\,\text{µ}\mathrm{m})^{2} = 314\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$: una razón de $1.6\times 10^{5}$. Un nervio de fibras amielínicas rápidas es imposible —una sola de esas fibras sería tan gruesa como el nervio—, de modo que un animal con muchos canales rápidos necesita [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells), y por eso los vertebrados (y unos pocos invertebrados de forma independiente) la desarrollaron.

**Ejercicio 17.12 ★★★.**

La masa del encéfalo escala como $M_{\text{cuerpo}}^{0.75}$ en los mamíferos. Un ratón de $30\,\mathrm{g}$ tiene un encéfalo de $0.4\,\mathrm{g}$. Predígase la masa encefálica de un mamífero de $70\,\mathrm{kg}$ situado sobre la recta, compárese con los $1350\,\mathrm{g}$ humanos y discútase por qué el número de neuronas corticales, y no la masa del encéfalo, es el mejor correlato de la capacidad cognitiva.

**Solución de Ejercicio 17.12.**

$a = 0.4/30^{0.75} = 0.4/12.8 = 0.031$; para $70\,000\,\mathrm{g}$: $0.031\times
70\,000^{0.75} = 0.031\times 4300 \approx 134\,\mathrm{g}$. Los $1350\,\mathrm{g}$ humanos son diez veces la predicción. La masa del encéfalo sigue a la masa corporal porque un cuerpo mayor necesita más neuronas sensitivas y motoras, y porque las propias neuronas crecen con el tamaño del encéfalo; lo que acompaña a la cognición es el número de neuronas de la corteza, que depende de cuán densamente estén empaquetadas —los primates empaquetan más por gramo que los demás mamíferos, y el ser humano más que ninguno.

## 17.7 Problema: el cableado de un cuerpo

**Problema 17.1.**

Problema de fin de semana — el cableado de un cuerpo valorado en constantes de longitud, milisegundos y vatios: los números del cable de una dendrita y dos axones, la latencia de un reflejo desde el dedo del pie hasta la médula y de vuelta, la energía que el encéfalo puede permitirse por espiga y el escalado de los encéfalos entre los animales, para terminar en la constante de longitud, la latencia del reflejo y la frecuencia media de descarga que un encéfalo puede costear

Datos: $R_{m} = 2 \times 10^{4}\,\Omega\,\mathrm{cm}^{2}$, $R_{i} = 100\,\Omega\,\mathrm{cm}$, $C_{m} = 1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$. Velocidad mielínica, $6\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ por micrómetro; amielínica, $v = 1.1\sqrt{d}$ m/s con $d$ en micrómetros; retraso sináptico, $0.5\,\mathrm{ms}$. Encéfalo: $20\,\mathrm{W}$, $8.6\times 10^{10}$ neuronas, $10^{14}$ sinapsis, ATP $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; una espiga cuesta $4\times 10^{8}$ ATP y cada transmisión sináptica, $2\times 10^{4}$ ATP; una neurona tiene $7000$ sinapsis. Escalado: $M_{\text{cerebro}} = a\,M_{\text{cuerpo}}^{0.75}$, con un ratón de $30\,\mathrm{g}$ que tiene un encéfalo de $0.4\,\mathrm{g}$.

**Parte I — Cables.**

1. Calcúlese $\lambda$ para dendritas de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ y $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ , y calcúlese $\tau$ .
2. Una sinapsis situada a $300\,\text{µ}\mathrm{m}$ del soma en la dendrita de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ produce $5\,\mathrm{mV}$ localmente. ¿Qué llega al soma? ¿Y en la dendrita de $4\,\text{µ}\mathrm{m}$ ?
3. Explíquese por qué una neurona puede ponderar sus entradas según el lugar del árbol en que caen, y por qué las entradas deben llegar dentro de aproximadamente $\tau$ para sumarse.
4. Calcúlese la velocidad de un axón mielínico de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ y la de un axón amielínico del mismo diámetro. ¿Qué diámetro de axón amielínico igualaría al mielínico?
5. Secciones transversales del axón de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ y del equivalente amielínico. ¿Cuántos axones mielínicos caben en el espacio de un solo axón amielínico equivalente?
6. Una enfermedad desmielinizante retira la [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells) de un axón de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ a lo largo de $2\,\mathrm{cm}$ . Estímese el retraso adicional en ese tramo si conduce como un axón amielínico de ese diámetro, y dígase por qué la conducción puede fallar por completo.

**Parte II — Latencias.**

7. Un dedo del pie toca una superficie caliente. El axón sensitivo ( $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1.2\,\mathrm{m}$ ) alcanza la médula, hay una [interneurona](#def-b3-nervous-systems-cells) y un axón motor ( $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1.1\,\mathrm{m}$ ) regresa a la pierna. ¿Latencia mínima de la retirada?
8. La señal sube además por un axón de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ a lo largo de $0.6\,\mathrm{m}$ hasta el encéfalo y atraviesa dos sinapsis más antes de que se sienta el dolor. ¿Cuándo se siente el dolor respecto de la retirada?
9. Una fibra del dolor es amielínica, de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ¿Cuánto tarda su señal en recorrer los $1.8\,\mathrm{m}$ hasta el encéfalo? Explíquense las dos fases del dolor de un dedo del pie golpeado.
10. La pata de una jirafa es $2\,\mathrm{m}$ más larga. Recalcúlese la latencia del reflejo y coméntense los problemas del tamaño.
11. El reflejo rotuliano es monosináptico y dura $30\,\mathrm{ms}$ en un adulto. Con $0.8\,\mathrm{m}$ en cada sentido a $80\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , una sinapsis y una unión neuromuscular ( $1\,\mathrm{ms}$ ), y $5\,\mathrm{ms}$ para que el músculo desarrolle fuerza, justifíquense los $30\,\mathrm{ms}$ .
12. Los axones de un recién nacido son amielínicos. Explíquese por qué sus reflejos son lentos y sus movimientos descoordinados, y qué cambia la mielinización durante los dos primeros años.

**Parte III — El presupuesto.**

13. Conviértanse $20\,\mathrm{W}$ en ATP por segundo y en ATP por neurona y segundo.
14. Una neurona emite una espiga: le cuesta $4\times 10^{8}$ ATP a ella misma y activa $7000$ sinapsis a $2\times 10^{4}$ cada una. ¿Coste total de una espiga con sus consecuencias?
15. ¿Qué frecuencia media de descarga puede sostener el presupuesto si todo él fuese a las espigas? ¿Y si la mitad va a los costes de reposo?
16. Las neuronas corticales descargan a $1\,\mathrm{Hz}$ de media. ¿Qué fracción del presupuesto es eso y qué implica sobre cómo se codifica la información?
17. ¿Cuántos vatios necesitaría un encéfalo que hiciese descargar todas sus neuronas a $50\,\mathrm{Hz}$ ? Compárese con los $100\,\mathrm{W}$ de todo el cuerpo.
18. La glucosa abastece al encéfalo a $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ . ¿Cuántos vatios son eso ( $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ )? ¿Basta, y qué le ocurre a la conciencia a los pocos segundos de que falle el suministro?

**Parte IV — El escalado.**

19. Hállese $a$ a partir del ratón y predígase después la masa encefálica de un mamífero de $70\,\mathrm{kg}$ y la de un elefante de $5000\,\mathrm{kg}$ situados sobre la recta.
20. Valores reales: humano $1350\,\mathrm{g}$ , elefante $4800\,\mathrm{g}$ . Calcúlese para cada especie el cociente respecto de la predicción (el cociente de [encefalización](#def-b3-nervous-systems-comparative) ).
21. El encéfalo del elefante tiene $2.6\times 10^{11}$ neuronas, pero $5.6\times 10^{9}$ en la corteza; el humano, $8.6\times 10^{10}$ y $1.6\times 10^{10}$ . ¿Dónde están las neuronas del elefante y qué sugiere eso sobre lo que hace la corteza?
22. El volumen de una neurona crece con la longitud de su axón, de modo que los encéfalos mayores tienen neuronas mayores y más dispersas. Explíquese por qué duplicar la masa encefálica no duplica el número de neuronas, y por qué los primates, cuyas neuronas siguen siendo pequeñas mientras el encéfalo crece, ganan más neuronas por gramo que los roedores.
23. Un pulpo tiene $5\times 10^{8}$ neuronas, dos tercios en los brazos. Propóngase qué puede y qué no puede hacer un brazo sin el encéfalo, y un experimento para comprobarlo.
24. El nematodo *C. elegans* tiene $302$ neuronas y unas $7000$ sinapsis en total, todas ellas cartografiadas. Compárense sus sinapsis por neurona con la cifra humana y dígase qué puede y qué no puede decirnos un diagrama de cableado completo acerca de la conducta.
25. Resúmase: la [constante de longitud](#thm-b3-nervous-systems-cable) de la dendrita de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ (pregunta 1), la latencia del reflejo de retirada (pregunta 7) y la frecuencia media de descarga que permite el presupuesto del encéfalo con la mitad de su energía en espigas (pregunta 15).

**Solución de Problema 17.1.**

**1.** $\lambda = \sqrt{2\times 10^{4}\,d/400}$: para $d =
1 \times 10^{-4}\,\mathrm{cm}$, $\sqrt{5\times 10^{-3}} = 0.071\,\mathrm{cm} =
0.71\,\mathrm{mm}$; para $4\,\text{µ}\mathrm{m}$, $1.41\,\mathrm{mm}$. $\tau = 2\times
10^{4}\times 10^{-6} = 20\,\mathrm{ms}$. **2.** $5\,e^{-0.3/0.71} = 3.3\,\mathrm{mV}$; $5\,e^{-0.3/1.41} =
4.0\,\mathrm{mV}$. **3.** Las entradas distales llegan atenuadas, de modo que el lugar donde cae una sinapsis fija su peso; un potencial decae en aproximadamente $\tau$, así que dos entradas solo se suman si caen a unos $20\,\mathrm{ms}$ una de otra —la neurona es un detector de coincidencias con una ventana de $20\,\mathrm{ms}$. **4.** Mielínico, $60\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; amielínico, $1.1\sqrt{10} =
3.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$; para alcanzar $60\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ sin [mielina](#def-b3-nervous-systems-cells), $d = (60/1.1)^{2}
\approx 3000\,\text{µ}\mathrm{m}$: tres milímetros. **5.** $\pi(5)^{2} = 79\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ frente a $\pi(1500)^{2} =
7\times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$: unos $90\,000$ axones mielínicos en el espacio de uno solo. **6.** $2\,\mathrm{cm}$ a $60\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ son $0.3\,\mathrm{ms}$; a $3.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $5.7\,\mathrm{ms}$: unos $5\,\mathrm{ms}$ de retraso adicional. Peor aún, la membrana desnuda tiene una capacitancia grande y pocos canales, de modo que la corriente del último nódulo intacto puede no llevarla al umbral: bloqueo de la conducción. **7.** Sensitivo, $1.2/60 = 20\,\mathrm{ms}$; dos sinapsis, $1\,\mathrm{ms}$; motor, $1.1/90 = 12\,\mathrm{ms}$: unos $33\,\mathrm{ms}$ (más un milisegundo en la unión neuromuscular). **8.** Hasta el encéfalo: $0.6/60 = 10\,\mathrm{ms}$ más dos sinapsis, $11\,\mathrm{ms}$ después de que la señal entre en la médula a los $20\,\mathrm{ms}$: la señal llega a la corteza aproximadamente cuando el pie se mueve; la experiencia consciente del dolor exige unos cientos de milisegundos más de procesamiento, de modo que el pie se retira antes de que se sienta el dolor. **9.** $1.1\sqrt{1} = 1.1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: $1.8/1.1 \approx
1.6\,\mathrm{s}$. El primer dolor, agudo, llega por fibras mielínicas finas en decenas de milisegundos; el segundo dolor, sordo y urente, por las fibras C amielínicas un segundo o más después. **10.** Sensitivo, $3.2/60 = 53\,\mathrm{ms}$; motor, $3.1/90 =
34\,\mathrm{ms}$; sinapsis, $1\,\mathrm{ms}$: unos $90\,\mathrm{ms}$. Los animales largos tienen reflejos lentos; lo compensan con axones más gruesos y delegando más en los circuitos locales. **11.** $0.8/80 = 10\,\mathrm{ms}$ en cada sentido, $20\,\mathrm{ms}$; sinapsis $0.5\,\mathrm{ms}$, unión $1\,\mathrm{ms}$, fuerza $5\,\mathrm{ms}$: $26.5\,\mathrm{ms}$, y la transducción del propio huso y la conducción dentro del músculo completan el resto de los $30\,\mathrm{ms}$. **12.** Los axones amielínicos conducen a uno o dos metros por segundo, de modo que los bucles que en un adulto tardan $30\,\mathrm{ms}$ tardan cientos, y con mala sincronía; la mielinización multiplica la velocidad por diez o cincuenta y hace precisa la sincronía, que es lo que exigen caminar, agarrar y hablar. **13.** $20/50\,000 = 4\times 10^{-4}$ mol/s $= 2.4\times 10^{20}$ ATP por segundo; $2.8\times 10^{9}$ por neurona y segundo. **14.** $4\times 10^{8} + 7000\times 2\times 10^{4} = 4\times 10^{8}
+ 1.4\times 10^{8} = 5.4\times 10^{8}$ ATP. **15.** Todo en espigas: $2.8\times 10^{9}/5.4\times 10^{8} \approx
5\,\mathrm{Hz}$; la mitad: unos $2.6\,\mathrm{Hz}$. **16.** A $1\,\mathrm{Hz}$, $5.4\times 10^{8}/2.8\times 10^{9} \approx
20\,\%$ del presupuesto: el código es escaso —la mayoría de las neuronas callada la mayor parte del tiempo, y la información en cuáles de las pocas que descargan lo hacen y cuándo. **17.** $8.6\times 10^{10}\times 50\times 5.4\times 10^{8} = 2.3
\times 10^{21}$ ATP/s $= 3.9\times 10^{-3}$ mol/s $\approx 190\,\mathrm{W}$ —el doble de todo el cuerpo en reposo. **18.** $5\times 16 = 80\,\mathrm{kJ}/\mathrm{h} = 22\,\mathrm{W}$: justo suficiente, sin reserva alguna. Cuando el suministro se detiene, las bombas se paran en segundos, los gradientes se agotan y la conciencia se pierde en unos diez segundos. **19.** $a = 0.4/12.8 = 0.031$; $70\,\mathrm{kg}$: $0.031\times 4300 =
134\,\mathrm{g}$; $5000\,\mathrm{kg}$: $0.031\times 1.06\times 10^{5} \approx
3300\,\mathrm{g}$. **20.** Humano, $1350/134 \approx 10$; elefante, $4800/3300 \approx
1.5$. **21.** En el [cerebelo](#def-b3-nervous-systems-plan) —el $98\,\%$ de ellas—, coordinando los cuarenta mil músculos de la trompa. Lo que acompaña a la cognición es el número de neuronas corticales, no el total; el [cerebelo](#def-b3-nervous-systems-plan) acompaña a la tarea motora de gobernar un cuerpo enorme. **22.** Los axones y las dendritas se alargan con el encéfalo, de modo que cada neurona ocupa más volumen y el número de neuronas crece más despacio que la masa. En los primates el tamaño de las neuronas se mantiene casi constante mientras el encéfalo crece, así que el número de neuronas crece casi en proporción a la masa, y un encéfalo de primate de un peso dado alberga varias veces las neuronas de un encéfalo de roedor de ese mismo peso. **23.** Un brazo puede coordinar sus propias ventosas y articulaciones, alcanzar, agarrar, pasarse el alimento a lo largo de sí mismo y evitar agarrar su propia piel, todo ello mediante circuitos locales; no puede ver, ni elegir una diana, ni aprender una discriminación. Prueba: sepárese el cordón nervioso del brazo del encéfalo y tóquese el brazo con alimento —lo agarra y lo desplaza hacia donde estaría la boca; un brazo amputado hace lo mismo durante una hora. **24.** Unas $23$ sinapsis por neurona frente a $7000$: trescientas veces menos. El mapa completo dice qué neurona puede influir sobre cuál, pero no la fuerza ni el signo de cada conexión, ni qué neuromoduladores las cambian, ni la dinámica —de modo que incluso en el gusano el diagrama de cableado predice la conducta solo en parte. **25.** $\lambda = 0.71\,\mathrm{mm}$ para la dendrita de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$; latencia de retirada, unos $33\,\mathrm{ms}$; frecuencia media de descarga, unos $2.6\,\mathrm{Hz}$ con la mitad del presupuesto en espigas.