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title: "Ecología del comportamiento"
book: "Biología universitaria — tercer año"
subject: biology
language: es
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/es/chapter/26-ecologia-del-comportamiento
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# Capítulo 26 — Ecología del comportamiento

Un suricata se yergue sobre un termitero mientras el resto de su grupo escarba en busca de comida y, cuando aparece un halcón, ladra y los demás corren a sus madrigueras. El centinela ha pasado una hora sin comer y se ha convertido en el animal más llamativo del desierto. ¿Por qué? Un pavo real arrastra una cola que le cuesta la quinta parte de su presupuesto energético y le frena la huida de los tigres. Una abeja que vuelve de un campo baila sobre un panal vertical, y el ángulo de su danza respecto de la vertical es el ángulo del alimento respecto del sol. Un carbonero que caza orugas en un rodal de follaje lo abandona cuando todavía quedan orugas por encontrar. Ninguno de estos animales ha leído este capítulo y, sin embargo, cada uno se comporta como si hubiera resuelto una optimización, un juego o un problema de contabilidad de parentesco. La ecología del comportamiento es el estudio de la conducta como un conjunto de soluciones evolucionadas: para qué sirve una conducta, en términos de los genes que propaga, y cuáles han de ser sus costes y sus beneficios para que la selección natural la haya producido. Sus herramientas son las que usa un economista —la optimización, la [teoría de juegos](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove), la contabilidad del parentesco— y su prueba es el campo.

## 26.1 Cuatro preguntas y la maquinaria del instinto

**Definición 26.1 (Las preguntas de Tinbergen).**

Tinbergen (1963) dijo que una explicación completa de cualquier conducta ha de responder a cuatro preguntas: su *mecanismo* (qué estímulos y qué maquinaria neural la producen), su *desarrollo* (cómo surge en el individuo, a partir de los genes y de la experiencia), su *función* (cómo contribuye a la supervivencia y a la reproducción) y su *historia evolutiva* (cómo surgió de una conducta ancestral). Los etólogos que las formularon habían establecido las dos primeras. Muchas conductas son *pautas fijas de acción*: secuencias estereotipadas que desencadena un simple *estímulo señal* y que se ejecutan hasta el final una vez comenzadas —un ánsar común devuelve al nido con el pico un huevo desplazado y completa el movimiento aunque se le retire el huevo a medio camino; un pollo de gaviota argéntea picotea una mancha roja de cualquier objeto con forma de pico, y picotea más un palo con tres bandas rojas que la cabeza de una gaviota de verdad; un espinoso macho ataca cualquier cosa roja por debajo, incluida una furgoneta de correos que pasa vista por la ventana. Otras se aprenden dentro de una ventana: la *impronta*, por la cual un ansarón, en su primer día, sigue y trata en adelante como progenitor a lo que se mueva —un ganso, Lorenz, una caja de cartón—, es rápida, irreversible y está confinada a un *período crítico*; el aprendizaje del canto en las aves, el ejemplo del volumen del Año 2, tiene la misma forma. La dicotomía entre lo innato y lo aprendido es falsa: una conducta tiene un programa genético que especifica qué ha de aprenderse, cuándo y de quién, y el programa es lo que evoluciona.

**Evidencia.** Los experimentos de campo de Tinbergen fijaron el método. Las avispas cavadoras (*Philanthus*) vuelven a un nido escondido en la arena; él desplazó un anillo de piñas que había colocado alrededor de una entrada mientras la avispa estaba fuera, y ella buscó en el centro del anillo desplazado —había aprendido las referencias. Las gaviotas reidoras retiran del nido las cáscaras de huevo tras la eclosión; él dispuso huevos junto a cáscaras pintadas, cáscaras naturales y otros objetos y contó cuáles se llevaban las cornejas: la superficie interior blanca de una cáscara atraía a los depredadores, y la retirada que había parecido pulcritud era camuflaje. Los experimentos con pollos de gaviota cuantificaron un [estímulo señal](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) ofreciendo cabezas de cartón que variaban un rasgo cada vez. Los gansos improntados de Lorenz lo siguieron toda la vida; los patos improntados el primer día sobre una caja en movimiento ya no pudieron hacerse seguir a un pato. ∎

![Izquierda: Niko Tinbergen (1907–1988), que llevó las preguntas de la conducta al campo y las hizo experimentales (fotografía de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Derecha: ansarones que siguen a la primera cosa grande en movimiento que vieron, un día después de eclosionar, y a los que nunca después se convenció de otra cosa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-9ca807f0e539.jpg)

![Izquierda: Niko Tinbergen (1907–1988), que llevó las preguntas de la conducta al campo y las hizo experimentales (fotografía de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Derecha: ansarones que siguen a la primera cosa grande en movimiento que vieron, un día después de eclosionar, y a los que nunca después se convenció de otra cosa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-1100fa12e5db.jpg)

*Izquierda: Niko Tinbergen (1907–1988), que llevó las preguntas de la conducta al campo y las hizo experimentales (fotografía de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Derecha: ansarones que siguen a la primera cosa grande en movimiento que vieron, un día después de eclosionar, y a los que nunca después se convenció de otra cosa.*

## 26.2 Decidir: el forrajeo óptimo

**Teorema 26.2 (El teorema del valor marginal).**

Un forrajeador visita rodales de alimento separados por un tiempo de viaje $\tau$. En un rodal gana una energía $g(t)$ tras un tiempo $t$, con $g$ creciente y cóncava (el rodal se agota). Si abandona todos los rodales tras un tiempo $t$, su ritmo de ganancia a largo plazo es $R(t) = g(t)/(\tau + t)$, y el tiempo de permanencia $t^{*}$ que lo maximiza cumple

$$
g'(t^{*}) = \frac{g(t^{*})}{\tau + t^{*}} = R(t^{*}) :
$$

abandónese un rodal cuando el ritmo instantáneo de ganancia en él haya caído al ritmo medio de todo el hábitat, viaje incluido (Charnov, 1976). Consecuencias: cuanto mayor es el tiempo de viaje, más larga es la estancia y más a fondo se agota cada rodal; en un hábitat más rico ($R$ mayor) todos los rodales se abandonan antes y menos agotados; y todos los rodales se abandonan al mismo ritmo marginal, sea cual sea su calidad, de modo que un rodal pobre se abandona casi de inmediato y uno rico solo cuando se ha rebajado hasta la media del hábitat. Para $g(t) = A(1 -
\mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ la condición se vuelve $(\tau + t^{*})/T_{0} =
\mathrm{e}^{t^{*}/T_{0}} - 1$, resuelta numéricamente: con $\tau = T_{0}$, $t^{*} \approx 1.15\,T_{0}$; con $\tau = 4T_{0}$, $t^{*} \approx
2.0\,T_{0}$.

**Demostración.** $R(t) = g(t)/(\tau + t)$; $R'(t) = [g'(t)(\tau + t) - g(t)]/(\tau +
t)^{2} = 0$ da $g'(t^{*}) = g(t^{*})/(\tau + t^{*})$. Geométricamente: dibújese $g$ frente a $t$ con el origen en $-\tau$; $R(t)$ es la pendiente de la recta que va de $(-\tau, 0)$ a $(t, g(t))$, máxima allí donde esa recta es tangente a la curva —que es la condición. Un $\tau$ mayor mueve el origen a la izquierda y el punto de tangencia a la derecha; un hábitat más rico empina la tangente y la mueve a la izquierda. Para la exponencial, $g' = (A/T_{0})
\mathrm{e}^{-t/T_{0}}$ y $g/(\tau + t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/
(\tau + t)$; igualando y reordenando se obtiene la ecuación enunciada, y sustituyendo $t^{*} = 1.15T_{0}$ con $\tau = T_{0}$: a la izquierda $2.15$, a la derecha $\mathrm{e}^{1.15} - 1 = 2.16$. ∎

![El teorema del valor marginal dibujado. La curva de ganancia se aplana a medida que el rodal se agota; la recta que va del comienzo del viaje a un punto de la curva tiene una pendiente igual al ritmo global de ganancia; el mejor momento para marcharse es allí donde esa recta es tangente. Un viaje más largo mueve el origen a la izquierda y el punto de tangencia a la derecha.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-d549a08be369.svg)

*El [teorema del valor marginal](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt) dibujado. La curva de ganancia se aplana a medida que el rodal se agota; la recta que va del comienzo del viaje a un punto de la curva tiene una pendiente igual al ritmo global de ganancia; el mejor momento para marcharse es allí donde esa recta es tangente. Un viaje más largo mueve el origen a la izquierda y el punto de tangencia a la derecha.*

**Evidencia.** Cowie (1977) dejó que unos carboneros cazaran gusanos de la harina escondidos en vasos llenos de serrín en una pajarera, manipulando el tiempo de viaje entre vasos con tapas que costaban más o menos quitar; las aves se quedaban más tiempo en cada vaso cuando el viaje era más lento, y seguían la predicción del teorema, superándola ligeramente en la dirección que explica tener en cuenta el coste energético del viaje. Los estorninos que llevaban larvas de típula a sus polluelos (Kacelnik, 1984) tomaban cargas mayores de los comederos situados más lejos, de nuevo como exige la solución que maximiza el ritmo para una curva de carga. Ninguna de las dos pruebas demuestra que las aves calculen tangentes; ambas muestran que la selección ha producido reglas prácticas cuyo resultado se acerca al óptimo. ∎

## 26.3 Enfrentamientos: la teoría de juegos

**Proposición 26.3 (Halcón–Paloma y la estrategia evolutivamente estable).**

Cuando la mejor conducta depende de lo que hagan los demás no hay óptimo, sino solo un *juego*. Dos animales se disputan un recurso que vale $V$; un *Halcón* pelea hasta resultar herido (coste $C$) o vencedor, y una *Paloma* exhibe y se retira si la atacan. Los pagos medios son

$$
\begin{array}{c|cc}
 & \text{contra Halcón} & \text{contra Paloma}\\ \hline
\text{Halcón} & (V - C)/2 & V\\
\text{Paloma} & 0 & V/2
\end{array}
$$

Una *[estrategia evolutivamente estable](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove)* (Maynard Smith y Price, 1973) es la que, una vez común, no puede ser invadida por ninguna alternativa rara. Si $V > C$, Halcón es la EEE: pelear compensa incluso frente a peleones. Si $V
< C$, ninguna estrategia pura es estable —una población de Palomas la invaden los Halcones, que ganan todos los enfrentamientos, y una población de Halcones la invaden las Palomas, que evitan las heridas— y la EEE es jugar a Halcón con probabilidad

$$
p^{*} = \frac{V}{C},
$$

o, de forma equivalente, una población en la que esa fracción sean Halcones. En la EEE las dos estrategias van igual de bien, con una media de $V(1 -
V/C)/2$ cada una, menos que el $V/2$ que se habría repartido una población de Palomas: el enfrentamiento cuesta a todos, y nadie puede hacerlo mejor por su cuenta. La selección es aquí *dependiente de la frecuencia*: la eficacia de una estrategia cae a medida que se vuelve común, y por eso los enfrentamientos animales son sobre todo exhibición y de vez en cuando guerra, y por eso la mezcla persiste.

**Demostración.** Sea $p$ la fracción que juega a Halcón. El pago esperado de un Halcón es $W_{H} = p(V
- C)/2 + (1 - p)V$; el de una Paloma, $W_{D} = (1 - p)V/2$. $W_{H} - W_{D} =
p(V - C)/2 + (1 - p)V/2 = [V - pC]/2$, positivo para $p < V/C$ y negativo por encima: los Halcones se extienden cuando son raros y se podan cuando son comunes, y la frecuencia se asienta donde $W_{H} = W_{D}$, en $p^{*} = V/C$. Que sea estable se sigue del cambio de signo: una perturbación de $p$ por encima de $p^{*}$ favorece a las Palomas y se corrige, y por debajo favorece a los Halcones. Si $V
\ge C$ la diferencia es positiva para todo $p \le 1$ y Halcón se fija. El pago común en $p^{*}$: $W_{D} = (1 - V/C)V/2$. ∎

![El juego Halcón–Paloma. Allí donde se cruzan las rectas de pago, las dos estrategias van igual de bien y ninguna puede extenderse; a uno y otro lado, la selección devuelve la frecuencia a su sitio. La mezcla es estable y cuesta a todos, y es el aspecto que tienen los enfrentamientos animales.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-64d90d689227.svg)

*El [juego Halcón–Paloma](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove). Allí donde se cruzan las rectas de pago, las dos estrategias van igual de bien y ninguna puede extenderse; a uno y otro lado, la selección devuelve la frecuencia a su sitio. La mezcla es estable y cuesta a todos, y es el aspecto que tienen los enfrentamientos animales.*

**Ejemplo 26.4 (Juegos en el campo).**

Los machos de la mariposa nesóbara se disputan los claros de sol del suelo del bosque: el residente gana casi siempre un breve vuelo en espiral, y cuando se engaña a dos machos para que ambos se crean residentes la pelea dura diez veces más —una convención (“gana el residente”) que resuelve los enfrentamientos de forma barata y que es ella misma una EEE cuando pelear es costoso y el recurso no vale gran cosa. Los machos de la mosca del estiércol esperan a las hembras sobre las boñigas y se marchan cuando el ritmo de llegadas cae hasta lo que ofrecería una boñiga fresca —de nuevo el [teorema del valor marginal](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt), en un juego en el que el valor del rodal depende de cuántos rivales se posen en él. Las avispas de los higos, las lagartijas manchadas con tres tipos de macho que se vencen cíclicamente como en piedra, papel o tijera, y los machos “furtivos” del salmón y del pez luna, que fecundan huevos colándose junto a los machos territoriales con los que no pueden pelear, son todos mezclas mantenidas en frecuencias donde las alternativas pagan igual. La guerra de desgaste —dos animales que se exhiben hasta que uno se rinde, siendo la EEE persistir durante un tiempo aleatorio extraído de una distribución exponencial— describe los duelos de miradas de muchas especies, y predice, correctamente, que la persistencia del perdedor no delata nada sobre cuánto habría durado.

## 26.4 Los parientes: la regla de Hamilton

**Teorema 26.5 (La regla de Hamilton).**

Un alelo que hace a su portador realizar un acto que le cuesta $c$ descendientes y da a un pariente $b$ descendientes de más se extiende si

$$
r\,b > c ,
$$

donde $r$ es el *coeficiente de parentesco*: la probabilidad de que un gen del receptor sea una copia, por descendencia, del mismo gen del actor —$1/2$ para progenitor e hijo o para hermanos completos, $1/4$ para medio hermanos, nietos y sobrinos, y $1/8$ para primos hermanos. La magnitud que el alelo maximiza es la *[eficacia inclusiva](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton)* de su portador: su propia reproducción más sus efectos sobre la reproducción de sus parientes, ponderada cada una por $r$. El *altruismo* —una conducta que baja la reproducción del actor y sube la de otro— evoluciona, pues, hacia los parientes, en proporción al parentesco, y la regla predice dónde debería hallarse: en las llamadas de alarma de las hembras de las ardillas terrestres, que viven entre sus hermanas e hijas, y no en las de los machos, que se dispersan; en la guardia de los suricatas, cuyo grupo es una familia; en los ayudantes en el nido de las aves que asisten a sus padres en la cría de hermanos cuando los territorios están llenos. En los himenópteros *haplodiploides* —machos a partir de huevos no fecundados con un solo juego de cromosomas, hembras con dos—, las hermanas completas comparten tres cuartas partes de sus genes ($r = 3/4$), más de lo que una madre comparte con sus hijas ($1/2$), lo que Hamilton propuso como razón de que las castas obreras estériles de hormigas, abejas y avispas surgieran allí once veces y casi en ninguna otra parte.

**Demostración.** Considérense las copias del alelo. Cuando el actor realiza el acto, sus propias copias pierden $c$ en transmisión esperada; el receptor lleva el alelo con una probabilidad $r$ por encima de la media poblacional, de modo que la ganancia $b$ del receptor aumenta la transmisión del alelo en $rb$ en promedio. El alelo aumenta en frecuencia cuando $rb - c > 0$ (Hamilton, 1964; la deducción general, a partir de la covarianza entre el genotipo de un individuo y su eficacia, es la ecuación de Price, admitida aquí). Parentesco: un progenitor transmite cada gen a un hijo con probabilidad $1/2$; dos hermanos completos recibieron cada uno un gen dado del mismo progenitor con probabilidad $1/2$, y es la misma copia con probabilidad $1/2$, y hay dos progenitores: $r = 2\times\tfrac{1}{2}
\times\tfrac{1}{2} = \tfrac{1}{2}$. Hermanas haplodiploides: de su padre haploide reciben genes idénticos (probabilidad $1$); de su madre, copias idénticas con probabilidad $1/2$; promediando sobre los dos progenitores, $r = (1 + 1/2)/2 = 3/4$. ∎

![El parentesco en dos clases de familia. En un linaje diploide un hermano vale media descendencia; en una colonia haplodiploide una hermana vale más que una hija, lo que inclina la aritmética a quedarse en casa a ayudar.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-ac3ec40b6fcf.svg)

*El parentesco en dos clases de familia. En un linaje diploide un hermano vale media descendencia; en una colonia haplodiploide una hermana vale más que una hija, lo que inclina la aritmética a quedarse en casa a ayudar.*

**Evidencia.** Sherman (1977) observó ardillas terrestres de Belding durante tres veranos y registró quién daba llamadas de alarma ante los depredadores que se acercaban: las hembras con parientes cerca llamaban mucho más a menudo que las hembras sin ellos y que los machos, que se habían dispersado de su lugar de nacimiento y no tenían parientes al alcance del oído —quien llamaba atraía la atención del depredador, y lo pagaba, solo cuando había parientes a los que avisar. Los abejarucos frentiblancos de Emlen ayudan en el nido en proporción al parentesco, y eligen entre los nidos disponibles los de los parientes más próximos. El estudio a largo plazo de los suricatas de Clutton-Brock halló que los centinelas eran los individuos bien alimentados, los que menos tenían que perder, y que la supervivencia del grupo —y por tanto la de los parientes del centinela— subía con el esfuerzo de vigilancia; el coste, en cambio, resultó menor de lo que suponía el relato, pues un centinela subido a un montículo suele ser el primero en llegar a una madriguera. ∎

![Izquierda: un suricata de guardia sobre un grupo de parientes que forrajea. Derecha: un pavo real exhibiéndose ante una pava —una estructura que le cuesta a su portador comida y velocidad y no le compra más que la atención de ella.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-8e4c8d04a5c9.jpg)

![Izquierda: un suricata de guardia sobre un grupo de parientes que forrajea. Derecha: un pavo real exhibiéndose ante una pava —una estructura que le cuesta a su portador comida y velocidad y no le compra más que la atención de ella.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-b304de06daa5.jpg)

*Izquierda: un suricata de guardia sobre un grupo de parientes que forrajea. Derecha: un pavo real exhibiéndose ante una pava —una estructura que le cuesta a su portador comida y velocidad y no le compra más que la atención de ella.*

## 26.5 Parejas y mensajes

**Definición 26.6 (La selección sexual).**

El segundo mecanismo de Darwin: la selección sobre rasgos que ganan parejas y no supervivencia. Su raíz es la anisogamia —la reproducción de una hembra la limitan los huevos que puede fabricar y aprovisionar, y la de un macho, las hembras a las que puede fecundar—, de modo que en la mayoría de las especies la eficacia de un macho sube de forma empinada con su número de apareamientos y la de una hembra apenas sube (el *gradiente de Bateman*); los machos compiten entonces por las hembras y las hembras eligen entre los machos. La competencia da cuernos, astas, colmillos, gran tamaño y los enfrentamientos de la sección anterior. La elección da ornamentos, y tres explicaciones de por qué los prefieren las hembras. La *selección desbocada* de Fisher: una preferencia por una cola algo más larga y la cola más larga se extendieron juntas, y cada una volvió ventajosa a la otra hasta que el coste de la cola en supervivencia equilibró su ganancia en apareamientos. El *hándicap* de Zahavi: un ornamento que solo un macho sano puede permitirse desarrollar es una [señal honesta](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) de su condición, precisamente por ser costoso —un pavo real con la cola completa tiene, demostrablemente, menos parásitos. Los *buenos genes* y los *beneficios directos*: la hembra gana a través de la herencia de su descendencia o del territorio y el alimento que el macho aporta. Los intereses de los dos sexos difieren, y el *conflicto sexual* —sobre la frecuencia de apareamiento, sobre quién cuida de las crías, sobre el destino del esperma de una pareja anterior— es una carrera de armamentos librada dentro de una especie: el líquido seminal de los machos de la mosca del vinagre acorta la vida de la hembra y eleva su puesta de huevos, y las hembras desarrollan resistencia.

**Evidencia.** Andersson (1982) cortó y pegó las plumas de la cola de machos de obispo colilargo en Kenia: los machos con la cola alargada hasta el doble de su longitud natural atrajeron a sus territorios cuatro veces más nidos nuevos que los machos con la cola acortada, mientras que los controles, cuya cola se cortó y se volvió a pegar sin cambios, no se vieron afectados —una preferencia femenina por una cola más larga que la de cualquier macho, la firma de una preferencia seleccionada más allá del rasgo. Petrie (1994) halló que las pavas se apareaban con los machos cuya cola llevaba más ocelos, y que los polluelos de esos machos sobrevivían mejor en los bosques donde se los soltaba —un beneficio de [buenos genes](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) medido. Bateman (1948) contó apareamientos y descendencia de moscas del vinagre portadoras de mutaciones marcadoras y halló el gradiente que lleva su nombre: el éxito reproductivo de los machos subía linealmente con los apareamientos, y el de las hembras se estancaba tras el primero. ∎

**Proposición 26.7 (Las señales honestas).**

Una señal es un acto que cambia la conducta de un receptor y que evolucionó para hacerlo; solo es estable si a las dos partes les compensa, en promedio, enviarla y responder a ella. Allí donde ambas tienen intereses comunes la señal puede ser barata y precisa: la *[danza de la abeja](#prop-b3-behavioural-ecology-signals)* de una forrajera (von Frisch, años cuarenta) codifica la dirección de una fuente de alimento como el ángulo del recorrido de meneo respecto de la vertical —el ángulo de la fuente respecto del sol— y su distancia como la duración del recorrido, de alrededor de un segundo por kilómetro, y las reclutadas vuelan hasta unas decenas de metros del objetivo; los monos vervet dan llamadas de alarma distintas para leopardos, águilas y serpientes, y quienes las oyen responden de forma adecuada a cada llamada reproducida desde un altavoz oculto —señales *referenciales*. Allí donde los intereses chocan, una señal ha de ser costosa o imposible de falsificar para seguir siendo honesta —el bramido de un ciervo rojo, cuyo ritmo solo puede sostener un macho en forma; el tamaño del croar de un sapo, fijado por su cuerpo; los ornamentos del párrafo anterior— o queda explotada: las luciérnagas de un género imitan los destellos de las hembras de otro para comerse a los machos que acuden, y los pollos de cuco pujan más alto con sus reclamos que los propios del huésped. La teoría de las señales predice así la forma de una señal a partir de la relación entre las partes: barata e informativa entre parientes y parejas cuyos intereses coinciden, cara y ritualizada entre rivales, y una carrera de armamentos entre depredador y presa.

**Demostración.** *Admitido a este nivel.* ∎

![La danza de la abeja. El ángulo del recorrido respecto de la vertical es el ángulo del alimento respecto del sol; la longitud del recorrido es la distancia. Una señal tan barata y tan precisa es posible porque la danzante y su público son hermanas con el mismo interés.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-a2f4113bf902.svg)

*La [danza de la abeja](#prop-b3-behavioural-ecology-signals). El ángulo del recorrido respecto de la vertical es el ángulo del alimento respecto del sol; la longitud del recorrido es la distancia. Una señal tan barata y tan precisa es posible porque la danzante y su público son hermanas con el mismo interés.*

![Una forrajera que baila sobre el panal, rodeada de obreras que leen el ángulo y el tempo de su recorrido.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-34db7d1781d5.jpg)

*Una forrajera que baila sobre el panal, rodeada de obreras que leen el ángulo y el tempo de su recorrido.*

**Observación 26.8 (Por qué los animales parecen calcular).**

El carbonero no deriva $g(t)/(\tau + t)$, el suricata no calcula $r$ y la pava jamás ha oído hablar de un hándicap. Cada uno lleva reglas —márchate cuando las capturas se frenen, llama cuando el grupo sea familia, prefiere al más brillante— que la selección ha modelado porque los animales que las seguían dejaron más descendientes; la matemática es nuestra, una manera de preguntar qué han de conseguir las reglas para que eso sea así, y de predecir la conducta en situaciones que los animales no han encontrado nunca. Cuando las predicciones fallan —el carbonero se queda demasiado, el coste del centinela es menor de lo supuesto—, el fallo es informativo: una moneda estaba mal elegida, se pasó por alto una restricción, se contó mal a un pariente. La materia es una conversación de décadas entre un cuaderno de campo y una línea de álgebra, y las cuatro preguntas que planteó Tinbergen siguen siendo el marco de ambos.

## 26.6 Ejercicios

**Ejercicio 26.1 ★.**

Enúnciense las [cuatro preguntas de Tinbergen](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) y respóndase a cada una, en una frase, para la [danza de la abeja](#prop-b3-behavioural-ecology-signals).

**Solución de Ejercicio 26.1.**

Mecanismo: la danzante traslada el ángulo entre el alimento y el sol, medido durante el vuelo, al ángulo respecto de la gravedad sobre el panal, y codifica la distancia a partir del flujo óptico del viaje como la duración del recorrido. Desarrollo: en gran medida innato —las abejas criadas sin ver danzas danzan correctamente, con pequeños ajustes aprendidos. Función: recluta compañeras de nido hacia una fuente provechosa y eleva el ingreso de la colonia. Historia: derivada de movimientos de intención ritualizados de partida hacia el alimento; las abejas enanas siguen danzando sobre una superficie horizontal apuntando directamente a la fuente, la forma ancestral.

**Ejercicio 26.2 ★.**

¿Qué son una [pauta fija de acción](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) y un [estímulo señal](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen)? Dense dos ejemplos y explíquese qué mostró el palo “supranormal” con tres bandas rojas.

**Solución de Ejercicio 26.2.**

Una [pauta fija de acción](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) es una secuencia estereotipada que desencadena una señal simple, el [estímulo señal](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen), y que se completa una vez comenzada: el rodar del huevo del ganso, desencadenado por un objeto con forma de huevo; el picoteo del pollo de gaviota, desencadenado por una mancha roja sobre una forma parecida a un pico. El palo con tres bandas rojas, picoteado más que una cabeza de verdad, mostró que el mecanismo desencadenante es un filtro afinado a un rasgo —contraste rojo, alargamiento— y no un reconocimiento del progenitor, y que exagerar el rasgo exagera la respuesta.

**Ejercicio 26.3 ★.**

Con palabras, ¿qué dice el [teorema del valor marginal](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt), y qué predice sobre el uso de los rodales cuando el tiempo de viaje se duplica?

**Solución de Ejercicio 26.3.**

Abandónese un rodal cuando el ritmo de ganancia en él haya caído al ritmo medio del hábitat en su conjunto, viaje incluido. Duplicar el tiempo de viaje baja esa media, de modo que el forrajeador se queda más tiempo en todos los rodales, agota cada uno más a fondo y termina con un ritmo global menor.

**Ejercicio 26.4 ★.**

Defínase una EEE. ¿Por qué no lo es una población de Palomas puras, y por qué la mezcla Halcón–Paloma cuesta a todos?

**Solución de Ejercicio 26.4.**

Una EEE es una estrategia que, una vez que la juega casi todo el mundo, ninguna alternativa rara puede superar. Todo Palomas no lo es: un solo Halcón gana todos los enfrentamientos y obtiene $V$ frente al $V/2$ de las Palomas. En la mezcla, cada estrategia obtiene $V(1 - V/C)/2$, menos que el $V/2$ que daría todo Palomas, porque una fracción de los enfrentamientos son peleas que hieren; nadie puede mejorarlo por su cuenta, de modo que todos cargan con la pérdida.

**Ejercicio 26.5 ★★.**

Halcón–Paloma con $V = 6$ y $C = 10$: calcúlense $p^{*}$, el pago de cada estrategia en la EEE y el pago que tendría una población de solo Palomas. Repítase para $V = 12$ y $C = 10$.

**Solución de Ejercicio 26.5.**

$V = 6$, $C = 10$: $p^{*} = 0.6$; pago $6(1 - 0.6)/2 = 1.2$ a cada una, frente a $3$ de todo Palomas. $V = 12 > C$: Halcón es la EEE pura, con pago $(12 - 10)/2 = 1$, frente a $6$ de todo Palomas —el enfrentamiento destruye cinco sextos del valor.

**Ejercicio 26.6 ★★.**

Una función de ganancia $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ con $T_{0} =
2\,\mathrm{min}$. Hállense $t^{*}$ para $\tau = 2$ y $\tau = 8$ minutos (úsense los valores del capítulo), la fracción de cada rodal consumida y el ritmo a largo plazo $R$ como fracción de $A$ por minuto.

**Solución de Ejercicio 26.6.**

$\tau = T_{0}$: $t^{*} = 1.15\times 2 = 2.3\,\mathrm{min}$, fracción $1 -
\mathrm{e}^{-1.15} = 0.68$, $R = 0.68A/4.3 = 0.16A$ por minuto. $\tau =
4T_{0}$: $t^{*} = 2.0\times 2 = 4\,\mathrm{min}$ (más exactamente $3.9$), fracción $0.86$, $R = 0.86A/12 = 0.072A$ por minuto.

**Ejercicio 26.7 ★★.**

Calcúlese $r$ entre: medio hermanos; abuelo y nieto; primos hermanos; una obrera haplodiploide y su hermano; y una reina haplodiploide y su hijo. Explíquense los dos últimos.

**Solución de Ejercicio 26.7.**

Medio hermanos, $1/4$; abuelo y nieto, $1/4$; primos hermanos, $1/8$. Una obrera haplodiploide y su hermano: él es haploide y solo tiene genes de la madre de ambos; de los genes de la obrera, la mitad vinieron de la madre y la mitad de esos son las copias que él recibió, de modo que $r = 1/4$ desde el punto de vista de ella (desde el de él es $1/2$: el parentesco no es simétrico cuando la ploidía difiere). Reina e hijo: todos los genes de él son de ella, pero solo la mitad de los de ella están en él: $r = 1/2$ por parte de ella y $1$ por parte de él.

**Ejercicio 26.8 ★★.**

Una llamada de alarma le cuesta a quien la da un $2\,\%$ de probabilidad de muerte y libra a cada uno de $n$ parientes cercanos de un $1\,\%$. ¿Para qué $n$ favorece la [regla de Hamilton](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) llamar si los parientes son hermanos completos? ¿Y si son sobrinos? ¿Y si no hay parentesco?

**Solución de Ejercicio 26.8.**

$n\,r\,b > c$ con $b = 0.01$ y $c = 0.02$: $n\,r > 2$. Hermanos completos, con $r
= 1/2$: $n \ge 5$. Sobrinos, con $r = 1/4$: $n \ge 9$. Sin parentesco: nunca —y por eso los machos que se dispersan no llaman.

**Ejercicio 26.9 ★★.**

La cola de un obispo colilargo mide $50\,\mathrm{cm}$; alargada a $75\,\mathrm{cm}$ atrae el doble de nidos, y acortada a $25\,\mathrm{cm}$, la mitad. Si la supervivencia cae un $20\,\%$ por cada $25\,\mathrm{cm}$ añadidos, ¿qué cola maximiza el producto de apareamientos y supervivencia, y por qué podría ser la cola natural más corta que esa?

**Solución de Ejercicio 26.9.**

Los apareamientos se duplican por cada $25\,\mathrm{cm}$ y la supervivencia cae una quinta parte: $L = 25$: $0.5\times 1.2 = 0.6$; $50$: $1$; $75$: $2\times 0.8 = 1.6$; $100$: $4\times 0.6 = 2.4$; $125$: $8\times 0.4 = 3.2$; $150$: $16\times 0.2 =
3.2$. En estos términos el producto sigue subiendo mucho más allá de los $50\,\mathrm{cm}$ naturales, de modo que al modelo le faltan costes: la penalización de supervivencia de una cola larga en vuelo es más que lineal, la respuesta femenina se satura, criar las plumas cuesta energía y la duplicación de nidos de Andersson se midió a lo largo de una temporada y no de una vida. La cola natural está allí donde muerden los costes reales.

**Ejercicio 26.10 ★★★.**

Añádase una tercera estrategia, Represalia, que exhibe como una Paloma pero responde peleando si la atacan. Escríbanse sus pagos frente a Halcón, Paloma y ella misma (frente a Halcón pelea: $(V - C)/2$; frente a Paloma y a Represalia reparte: $V/2$). Muéstrese que una población de Represalias no puede ser invadida por Halcones cuando $V < C$, y discútase si las Palomas pueden colarse por deriva.

**Solución de Ejercicio 26.10.**

Represalia: frente a Halcón $(V - C)/2$, frente a Paloma $V/2$ y frente a Represalia $V/2$. En una población de solo Represalias, un Halcón raro se encuentra con Represalias, que responden peleando, y obtiene $(V - C)/2 < V/2$: no puede invadir cuando $V < C$. Una Paloma rara obtiene $V/2$, exactamente el pago de las Represalias, de modo que las Palomas son neutras y pueden colarse por deriva; una vez comunes, dejan entrar a los Halcones (un Halcón obtiene $V$ frente a una Paloma), y el juego de tres estrategias no tiene una EEE simple —un primer ejemplo de cómo añadir una opción puede desestabilizar una mezcla estable.

**Ejercicio 26.11 ★★★.**

En una guerra de desgaste, cada contendiente persiste durante un tiempo extraído de una distribución; la EEE es exponencial con media $V/$(coste por unidad de tiempo). Explíquese por qué un tiempo de persistencia fijo no puede ser una EEE, y por qué una distribución exponencial hace que la persistencia futura esperada de un oponente que sigue exhibiéndose sea independiente de cuánto lleve ya exhibiéndose.

**Solución de Ejercicio 26.11.**

Si todos persistieran exactamente $t_{0}$, un mutante que persistiese $t_{0} +
\varepsilon$ ganaría todos los enfrentamientos por un coste adicional despreciable, y a una población de tales mutantes la vencería $t_{0} + 2\varepsilon$, y así sucesivamente: ningún tiempo fijo es estable, de modo que la EEE ha de ser uno aleatorio. Con una distribución exponencial, la probabilidad de persistir otro rato $s$, dada una persistencia previa de $t$, es $\mathrm{e}^{-s/m}$ sea cual sea $t$ —la propiedad de falta de memoria—, de modo que un oponente que sigue exhibiéndose no delata nada sobre cuánto más va a durar, y ninguna estrategia puede aprovechar el tiempo transcurrido.

**Ejercicio 26.12 ★★★.**

El razonamiento de Hamilton sobre la haplodiploidía predice que las obreras deberían preferir criar hermanas ($r = 3/4$) antes que hermanos ($r = 1/4$), mientras que la reina valora igual a hijos e hijas. Predígase la proporción de sexos de los reproductores que debería producir una colonia si la controlan las obreras y si la controla la reina; dígase qué hallaron Trivers y Hare y qué le hace al razonamiento una reina que se aparea con varios machos.

**Solución de Ejercicio 26.12.**

Las obreras valoran a una hermana en $3/4$ y a un hermano en $1/4$, de modo que bajo el control de las obreras la colonia debería invertir tres veces más en hembras que en machos, una proporción de $3{:}1$ por inversión; la reina, igual de emparentada con ambos, prefiere $1{:}1$. Trivers y Hare (1976) hallaron proporciones de inversión cercanas a $3{:}1$ en hormigas con una sola reina apareada una sola vez: ganan las obreras. El apareamiento múltiple baja el parentesco medio de una obrera con sus hermanas hacia $1/4$ o $1/2$ y empuja el óptimo de las obreras hacia $1{:}1$; las colonias de especies con reinas apareadas muchas veces invierten, en efecto, de forma más pareja, como predice el razonamiento.

## 26.7 Problema: la aritmética del centinela

**Problema 26.1.**

Problema de fin de semana — un día en un grupo de suricatas hecho como ecología del comportamiento: los tiempos de rodal del teorema del valor marginal, los enfrentamientos del juego Halcón–Paloma y su EEE, la contabilidad de parentesco de la guardia y de una colmena haplodiploide, y el coste de un ornamento, para terminar en el tiempo de permanencia en el rodal, la frecuencia de Halcones y el umbral de Hamilton del centinela

Datos: rodales de forrajeo con $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$, $T_{0}
= 3\,\mathrm{min}$, $A = 60\,\mathrm{kJ}$; viaje entre rodales $\tau =
3\,\mathrm{min}$ (hábitat denso) o $12\,\mathrm{min}$ (disperso). Enfrentamientos por una madriguera: $V = 10$, $C = 30$ (unidades de eficacia). Centinela: una hora de guardia le cuesta $c = 0.03$ equivalentes-descendiente (alimentación perdida, exposición); reduce el riesgo de depredación de cada compañero de grupo en un valor de $b = 0.01$ equivalentes-descendiente cada uno; el grupo tiene $n$ miembros de parentesco medio $\bar r$. Colmena: una obrera puede criar $k$ hermanas o $k$ hijas propias con el mismo esfuerzo. Ornamento: una longitud de cola $L$ da apareamientos $m(L) = L/20$ y supervivencia $s(L) = 1 - (L/100)^{2}$, con $L$ en cm.

**Parte I — Los rodales.**

1. Escríbanse el ritmo a largo plazo $R(t)$ y la condición del valor marginal para esta $g$ .
2. Muéstrese que la condición se reduce a $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}}  - 1$ , y resuélvase para $\tau = T_{0}$ (pruébese con $t = 1.15\,T_{0}$ ).
3. Resuélvase para $\tau = 4T_{0}$ (pruébese con $t = 2.0\,T_{0}$ ).
4. Para cada caso: tiempo de permanencia en minutos, energía por rodal, fracción del rodal consumida y ritmo $R$ en kJ/min.
5. Una regla práctica: “márchate tras $5\,\mathrm{min}$ fijos”. Calcúlese $R$ para los dos hábitats y compárese con el óptimo. ¿Basta la regla?
6. Otra regla: “márchate cuando pasen $20\,\mathrm{s}$ sin una captura”. Explíquese por qué esta regla del tiempo de espera aproxima el teorema, y en qué sentido falla cuando los rodales difieren en riqueza.

**Parte II — Los enfrentamientos.**

7. Escríbase la matriz de pagos y calcúlese $p^{*}$ .
8. Pago del Halcón y de la Paloma cuando $p = 0.1$ , $p = p^{*}$ y $p =  0.6$ ; ¿qué estrategia se extiende en cada caso?
9. Pago en la EEE; compárese con el pago de todo Palomas. ¿Cuánto pierde la población por enfrentamiento a causa de la posibilidad de pelear?
10. Una sequía eleva $V$ a $40$ (madrigueras escasas). ¿Nueva EEE? ¿Qué predice esto sobre las peleas en los años duros?
11. Burgués: “Halcón si residente, Paloma si intruso”, cada papel la mitad de las veces. Su pago frente a sí mismo es $V/2$ sin peleas. Muéstrese que los Halcones no pueden invadir una población de Burgueses cuando $V  < C$ , y explíquese el caso de la mariposa nesóbara.
12. Explíquese en una frase por qué gobierna esta conducta la dependencia de la frecuencia y no un óptimo.

**Parte III — Los parientes.**

13. [Regla de Hamilton](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) para el centinela: condición sobre $n\bar r$ . ¿Para qué $n\bar r$ compensa la guardia?
14. Un grupo de $n = 8$ hermanos completos ( $\bar r = 1/2$ ): ¿le compensa? ¿Y un grupo de 8 animales sin parentesco? ¿Y uno de 8 medio hermanos?
15. El centinela está bien alimentado, de modo que su $c$ cae a $0.01$ . ¿Umbral ahora? ¿Por qué predice esto que los centinelas sean los individuos bien alimentados?
16. La colmena: valor en [eficacia inclusiva](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) de $k$ hermanas frente a $k$ hijas. ¿Qué debería preferir una obrera, y en qué proporción?
17. La reina se ha apareado con tres machos por igual: ¿parentesco medio de las obreras con sus hermanas? ¿Sobrevive la preferencia?
18. Explíquese por qué la [regla de Hamilton](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) no exige que el actor reconozca a sus parientes, y qué regla práctica podría usar en realidad una ardilla terrestre.

**Parte IV — Los ornamentos.**

19. Eficacia $W(L) = m(L)\,s(L)$ . Calcúlese $W$ para $L = 20$ , $40$ , $60$ y $80$ .
20. Hállese analíticamente la $L$ que maximiza $W$ , y $W$ en ese punto.
21. El coste en supervivencia se empina hasta $s = 1 - (L/70)^{2}$ (llega un depredador). ¿Nuevo óptimo? ¿En qué sentido, y por qué predice esto que la cola siga en su evolución a la depredación?
22. El experimento de Andersson duplicó las colas hasta $75\,\mathrm{cm}$ y duplicó los nidos. ¿Es la preferencia femenina por colas más largas “más allá del óptimo” compatible con la explicación de la [selección desbocada](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) , con la del hándicap o con ambas?
23. ¿Por qué un ornamento barato no es una [señal honesta](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) , y cómo lo convierte en una el coste de la pregunta 21?
24. [Gradientes de Bateman](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) : los machos ganan $0.8$ descendientes por apareamiento adicional, y las hembras $0.1$ . Explíquese en un párrafo cómo esta asimetría genera a la vez los enfrentamientos de la Parte II y los ornamentos de la Parte IV.
25. Resúmase: $t^{*}$ en el hábitat denso (pregunta 4), $p^{*}$ (pregunta 7) y el umbral $n\bar r$ del centinela (pregunta 13).

**Solución de Problema 26.1.**

**1.** $R(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/(\tau + t)$; márchese cuando $g'(t) = R(t)$: $(A/T_{0})\mathrm{e}^{-t/T_{0}} = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/
(\tau + t)$. **2.** Multiplíquese por $(\tau + t)\mathrm{e}^{t/T_{0}}/A$: $(\tau + t)/T_{0}
= \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$. Con $\tau = T_{0}$ y $x = t/T_{0}$: $2 + x =
\mathrm{e}^{x}$; $x = 1.15$ da $3.15$ frente a $3.16$. **3.** $\tau = 4T_{0}$: $5 + x = \mathrm{e}^{x}$; $x = 1.94$ da $6.94$ frente a $6.96$; $t^{*} \approx 1.94\,T_{0}$, digamos $2.0$. **4.** Denso: $t^{*} = 3.5\,\mathrm{min}$, $60(1 - \mathrm{e}^{-1.15}) =
41\,\mathrm{kJ}$, $68\,\%$, $R = 41/6.5 = 6.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$. Disperso: $t^{*} = 5.8\,\mathrm{min}$, $51\,\mathrm{kJ}$, $86\,\%$, $R = 51/17.8 =
2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$. **5.** Cinco minutos: $g(5) = 60(1 - \mathrm{e}^{-5/3}) = 49\,\mathrm{kJ}$. Denso: $49/8 = 6.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ (el $96\,\%$ del óptimo); disperso: $49/17 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ (el $99\,\%$). Una regla burda pierde un pequeño porcentaje —bastante buena para que la selección se haya conformado con ella. **6.** El intervalo entre capturas se alarga a medida que el rodal se agota, de modo que un tiempo de espera fijo es un ritmo marginal de captura fijo —el criterio del teorema, que es el mismo en todos los rodales. Falla porque el umbral correcto depende del hábitat: con $20\,\mathrm{s}$ fijos el animal se marcha demasiado pronto donde el viaje es largo y demasiado tarde donde es corto, salvo que el propio tiempo de espera se ajuste a la experiencia reciente —cosa que los forrajeadores hacen. **7.** Halcón contra Halcón, $(10 - 30)/2 = -10$; Halcón contra Paloma, $10$; Paloma contra Halcón, $0$; Paloma contra Paloma, $5$; $p^{*} = V/C = 1/3$. **8.** $W_{H} = 10 - 20p$, $W_{D} = 5(1 - p)$. $p = 0.1$: $8$ frente a $4.5$, se extienden los Halcones. $p = 1/3$: $3.33$ cada una, equilibrio. $p = 0.6$: $-2$ frente a $2$, se extienden las Palomas. **9.** $3.33$ en la EEE frente a $5$ de todo Palomas: un tercio del valor de cada enfrentamiento se pierde por la posibilidad de pelear. **10.** $V = 40 > C$: Halcón es la EEE pura, y todo enfrentamiento es una pelea. Los años duros deberían traer más peleas y más heridas —y así ocurre. **11.** Un Halcón que se encuentra con un Burgués lo halla residente la mitad de las veces (una pelea, $(V - C)/2$) e intruso la otra mitad (un paseo, $V$): media $(3V - C)/4$. El Burgués obtiene $V/2$ entre los suyos. El Halcón invade solo si $(3V - C)/4 > V/2$, es decir, $V > C$. El “gana el residente” de la mariposa es Burgués: una convención barata, estable porque pelear cuesta más de lo que vale un claro de sol —y cuando ambos se creen residentes, ambos juegan a Halcón. **12.** Lo mejor que se puede hacer depende de lo que hagan todos los demás, de modo que la población se asienta allí donde las estrategias pagan igual y no en el óptimo de ningún individuo. **13.** $n\bar r\,b > c$: $n\bar r > c/b = 3$. **14.** Ocho hermanos completos: $n\bar r = 4 > 3$, la guardia compensa. Ocho desconocidos: $0$, nunca. Ocho medio hermanos: $2 < 3$, no. **15.** $c = 0.01$: umbral $n\bar r > 1$ —ahora bastan los medio hermanos e incluso unos pocos hermanos completos. El individuo con el coste menor es aquel para el que se cumple la regla, de modo que los bien alimentados montan guardia mientras los hambrientos escarban. **16.** $k$ hermanas valen $\tfrac{3}{4}k$ y $k$ hijas $\tfrac{1}{2}k$: prefiéranse las hermanas, en proporción $3{:}2$. **17.** Una hermana al azar es hermana completa ($3/4$) con probabilidad $1/3$ y media hermana ($1/4$) con probabilidad $2/3$: $\bar r = 0.25 +
0.17 = 0.42 < 0.5$. La preferencia se invierte: las hijas superan ahora a las hermanas, de modo que el parentesco por sí solo no puede explicar las obreras estériles en las especies poliándricas —hay que añadir la ecología y la vigilancia a escala de colonia. **18.** La regla solo exige que $r$ sea mayor, en promedio, entre los ayudados que en la población; sirve cualquier señal correlacionada con el parentesco —quedarse cerca de la madriguera natal, ayudar a aquellos con los que se ha crecido. La regla de una ardilla terrestre puede ser “llama cuando estés cerca de casa”, que selecciona parientes sin reconocer a ninguno. **19.** $W = (L/20)(1 - L^{2}/10^{4})$: $L = 20$: $0.96$; $40$: $1.68$; $60$: $1.92$; $80$: $1.44$. **20.** $W' = \tfrac{1}{20}(1 - 3L^{2}/10^{4}) = 0$: $L^{*} = 100/\sqrt{3}
= 58\,\mathrm{cm}$, $W = 2.89\times\tfrac{2}{3} = 1.92$. **21.** $L^{*} = 70/\sqrt{3} = 40\,\mathrm{cm}$: más corta. El óptimo se sitúa allí donde la ganancia marginal en apareamientos iguala a la pérdida marginal en supervivencia, de modo que un coste de depredación mayor encoge la cola, y las poblaciones sometidas a depredaciones distintas deberían diferir en el ornamento —como ocurre en los guppys y en los xifos. **22.** Con ambas. La [selección desbocada](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) predice que la preferencia se adelanta al rasgo, que se detiene en el óptimo de supervivencia; el hándicap predice que las hembras prefieren las más largas porque solo un macho en forma la lleva, de nuevo más allá de lo que la mayoría puede criar. El experimento muestra una preferencia más allá del óptimo y no decide entre las dos explicaciones. **23.** Si la cola fuera gratis, todos los machos podrían criar la más larga, no diría nada sobre su calidad y una preferencia por ella quedaría explotada y decaería. Un coste que pesa más sobre un macho en mala condición hace la cola larga asequible solo para los que están en forma, y la preferencia selecciona entonces eficacia: el coste es lo que vuelve honesta la señal. **24.** Con ocho veces el rendimiento por apareamiento, la eficacia de un macho sube de forma empinada con los apareamientos y la de una hembra apenas sube; los machos quedan seleccionados para competir por apareamientos —los enfrentamientos Halcón–Paloma y sus armas— y las hembras, cuyos pocos descendientes cuentan cada uno, quedan seleccionadas para elegir, lo que hace rentables los ornamentos de los machos. Una sola asimetría en la ganancia por apareamiento produce a la vez las peleas y las galas. **25.** $t^{*} \approx 3.5\,\mathrm{min}$ en el hábitat denso; $p^{*}
= 1/3$; la guardia compensa cuando $n\bar r > 3$.