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title: "Microbiotes et symbioses"
book: "Biologie universitaire — 3e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 14
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/14-microbiotes-et-symbioses
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# Chapitre 14 — Microbiotes et symbioses

Vous portez environ trente-huit mille milliards de bactéries, à peu près une pour chacune de vos propres cellules, la plupart dans le dernier mètre de votre intestin, où elles pèsent à peu près autant que votre cerveau et portent cent fois plus de gènes que vous. Une souris élevée sans aucune d’elles a besoin d’un tiers de nourriture en plus pour tenir son poids, a un système immunitaire rabougri et se comporte bizarrement. Un pois donne un dixième de son sucre à des bactéries logées dans des nodules de ses racines et reçoit son azote en retour ; quatre plantes terrestres sur cinq échangent du sucre contre du phosphate avec des champignons enroulés autour de leurs racines, comme elles le font depuis quatre cents millions d’années ; un corail est un animal qui cultive des algues dans ses cellules et meurt quand la mer se réchauffe assez pour qu’il les expulse. Les êtres vivants ne sont pas des individus mais des consortiums, et ce chapitre traite de la biologie de ces associations : comment on les dénombre et les caractérise par séquençage, ce que les partenaires échangent, comment l’échange se négocie et se surveille, et pourquoi certains partenaires finissent en organites.

## 14.1 Des mots pour vivre ensemble

**Définition 14.1 (La symbiose).**

La *symbiose* est l’association durable et intime d’organismes d’espèces différentes ; c’est un *mutualisme* si les deux y gagnent, un *commensalisme* si l’un y gagne et que l’autre n’y perd ni n’y gagne, et un parasitisme si l’un y gagne aux dépens de l’autre — et un même couple peut se déplacer le long de cette ligne selon les circonstances. Un *endosymbionte* vit à l’intérieur des cellules de son hôte ; un partenaire *obligatoire* ne peut pas vivre seul. Les symbiontes sont transmis *verticalement*, du parent à sa descendance (les *Buchnera* du puceron passent par l’œuf), ou *horizontalement*, acquis à neuf à chaque génération depuis le milieu ou depuis d’autres hôtes (le *Vibrio* du calmar, les bactéries de l’intestin humain). Le *microbiote* est la communauté entière des microbes d’un habitat — un intestin, la surface d’une feuille, un gramme de sol — et l’*holobionte* est un hôte avec son microbiote, considéré comme l’unité que voit la sélection naturelle.

**Exemple 14.2 (Trois partenaires obligatoires).**

Le *Buchnera* du puceron vit dans les cellules de son hôte depuis deux cents millions d’années, fabrique les acides aminés essentiels qui manquent à la sève élaborée, et a réduit son génome à $640\,\mathrm{kb}$ — le septième de celui de ses parents libres — en perdant tous les gènes que l’hôte fournit désormais. La bactérie *Wolbachia*, présente chez deux tiers des espèces d’insectes, ne se transmet que par les œufs, et a donc évolué à favoriser les femelles : elle tue les embryons mâles, les féminise, ou fait mourir les œufs de femelles non infectées lorsqu’ils sont fécondés par des mâles infectés (l’*incompatibilité cytoplasmique*), ce qui la répand dans une population ; les moustiques qui la portent transmettent mal la dengue, et en lâcher a fait reculer la dengue dans plusieurs villes. L’amibe *Paulinella* a capté il y a une centaine de millions d’années une cyanobactérie qui n’est aujourd’hui ni tout à fait une bactérie ni tout à fait un chloroplaste — une seconde origine, indépendante, des organites photosynthétiques, saisie à mi-chemin.

## 14.2 Dénombrer une communauté

**Méthode 14.3 (Établir le profil d’un microbiote par séquençage).**

La plupart des microbes ne se cultivent pas ; on les dénombre par leur ADN. (1) Extraire l’ADN de l’échantillon — fèces, sol, eau de mer filtrée sur une membrane. (2) Ou bien amplifier le gène de l’ARN ribosomique de la petite sous-unité (le *16S*) avec des [amorces](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/6-genie-genetique-et-biotechnologies#def-b3-genetic-engineering-pcr) qui s’apparient à ses régions universelles, et séquencer les régions variables entre elles — une enquête par *amplicon*, bon marché, qui identifie les bactéries à peu près au genre et les dénombre par le nombre de lectures ; ou bien séquencer tout l’ADN — la *métagénomique shotgun*, qui récupère des gènes et des génomes entiers et rend donc compte de ce que la communauté sait faire, et pas seulement de qui s’y trouve. (3) Regrouper les lectures en variants de séquence ou en *[unités taxinomiques opérationnelles](#met-b3-microbiomes-16s)* (OTU, conventionnellement à $97\,\%$ d’identité pour une « espèce »), les assigner par comparaison avec des bases de données ([Chapitre 5](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/5-bio-informatique-et-analyse-des-sequences#ch-b3-bioinformatics)), et dresser le tableau des comptes par échantillon. (4) Calculer la diversité au sein d’un échantillon et comparer les compositions entre échantillons. Les comptes sont relatifs — les lectures d’un échantillon font un total fixé — et sont biaisés par l’extraction, les [amorces](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/6-genie-genetique-et-biotechnologies#def-b3-genetic-engineering-pcr) et le nombre de copies, de sorte que les différences entre échantillons traités de la même façon sont dignes de foi là où les nombres absolus ne le sont pas.

**Définition 14.4 (La diversité).**

Pour une communauté de $S$ espèces d’abondances relatives $p_{1},\dots,
p_{S}$ ($\sum p_{i} = 1$) : la *richesse* est $S$ ; l’*indice de Shannon* $H = -\sum_{i} p_{i}\ln p_{i}$ mesure l’incertitude sur l’espèce d’un individu tiré au hasard, et $e^{H}$ est le nombre d’espèces également abondantes qui donnerait la même incertitude (le nombre effectif d’espèces) ; l’*indice de Simpson* $D = \sum_{i} p_{i}^{2}$ est la probabilité que deux individus tirés au hasard soient de la même espèce, et $1/D$ est un autre nombre effectif, pondéré vers les espèces communes. La richesse dépend du nombre d’individus examinés : une *courbe de raréfaction* porte les espèces trouvées en fonction du nombre d’individus échantillonnés, et s’aplatit quand la plupart des espèces ont été vues.

**Théorème 14.5 (La raréfaction).**

Un échantillon contient $N$ individus de $S$ espèces, dont $N_{i}$ de l’espèce $i$. Le nombre espéré d’espèces dans un sous-échantillon aléatoire de $n$ individus, tirés sans remise, vaut

$$
E[S_{n}] = \sum_{i=1}^{S}\left[1 - \frac{\binom{N - N_{i}}{n}}
{\binom{N}{n}}\right],
$$

qui croît avec $n$ et vaut $S$ en $n = N$. On compare deux échantillons de tailles différentes en les raréfiant tous deux au même $n$. La fraction des individus de la communauté qui appartiennent à des espèces non encore vues s’estime par la *[couverture de Good](#thm-b3-microbiomes-rarefaction)* : environ $f_{1}/N$, où $f_{1}$ est le nombre d’espèces vues exactement une fois (les singletons).

**Démonstration.** L’espèce $i$ est absente du sous-échantillon exactement quand les $n$ individus sont tous tirés parmi les $N - N_{i}$ autres, ce qui arrive dans $\binom{N - N_{i}}{n}$ des $\binom{N}{n}$ sous-échantillons également probables ; l’espèce $i$ est donc présente avec la probabilité $1 - \binom{N-N_{i}}{n}/
\binom{N}{n}$, et le nombre espéré d’espèces présentes est la somme de ces probabilités (espérance d’une somme d’indicatrices). Chaque terme croît avec $n$, et en $n = N$ tout binomial du numérateur est nul. L’estimation de Good : un individu tiré ensuite appartient à une espèce non vue avec à peu près la probabilité qu’un individu de l’échantillon pris au hasard ait été le seul de son espèce, $f_{1}/N$ (Good, 1953) ; sa justification est admise ici. ∎

**Exemple 14.6 (Deux intestins).**

Un échantillon de $1000$ lectures chez une personne donne $150$ espèces, avec $H = 3.5$ et $40$ singletons ; un échantillon de $5000$ lectures chez une autre en donne $260$. Le second n’est pas nécessairement plus divers : il a été échantillonné cinq fois plus profondément, et le raréfier à $1000$ lectures peut donner $150$ aussi. La couverture du premier échantillon vaut $1 - 40/1000 =
96\,\%$ : quatre pour cent des bactéries de cet intestin appartiennent à des espèces que l’échantillon n’a jamais vues, et un échantillon plus profond les trouvera. Les nombres effectifs, $e^{3.5} \approx 33$ espèces d’équitabilité contre une richesse de $150$, disent que quelques espèces dominent — ce à quoi ressemble tout intestin.

![Courbes de raréfaction. Les espèces trouvées croissent avec les lectures échantillonnées et s’aplatissent à mesure que la communauté s’épuise ; on compare deux échantillons à la même profondeur. Ici le second intestin monte encore à 5000 lectures, de sorte que sa richesse vraie est plus élevée encore.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/fig-0972acf8f329.svg)

*Courbes de [raréfaction](#def-b3-microbiomes-diversity). Les espèces trouvées croissent avec les lectures échantillonnées et s’aplatissent à mesure que la communauté s’épuise ; on compare deux échantillons à la même profondeur. Ici le second intestin monte encore à $5000$ lectures, de sorte que sa richesse vraie est plus élevée encore.*

## 14.3 Le microbiote humain

**Définition 14.7 (La communauté intestinale).**

L’intestin humain abrite environ $4\times 10^{13}$ bactéries, presque toutes dans le côlon à $10^{11}$ par gramme de contenu, contre $10^{3}$ par gramme dans l’estomac acide et $10^{4}$–$10^{7}$ le long de l’intestin grêle, dont le flux est rapide et la bile hostile. Cinq cents à mille espèces par personne, la plupart de deux embranchements, les Bacteroidetes et les Firmicutes, presque toutes anaérobies ; le jeu de chaque personne est particulier et stable pendant des années, fixé pour l’essentiel durant les trois premières années de vie, à partir de la mère et du foyer. Ce qu’elles font : fermenter en *acides gras à chaîne courte* — acétate, propionate, butyrate — les fibres que les enzymes humaines ne savent pas digérer, ce qui nourrit les cellules mêmes du côlon et fournit jusqu’au dixième des calories de l’hôte ; fabriquer la vitamine K et quelques vitamines B ; transformer les acides biliaires et les médicaments ; occuper chaque niche de sorte qu’un envahisseur ne trouve aucune prise (la *résistance à la colonisation*) ; et éduquer le système immunitaire, dont les lymphocytes T régulateurs et les cellules sécrétrices d’IgA se développent en réponse à elles ([Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/16-immunite-adaptative-et-vaccination#ch-b3-adaptive-immunity)). Une communauté écartée de cet état — moins d’espèces, moins de fermenteurs, plus d’aérobies facultatifs — est une *dysbiose*, observée dans les maladies inflammatoires de l’intestin, après des [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics) et dans l’obésité, même si l’on ne sait en général pas qui est la cause et qui l’effet.

**Faits expérimentaux.** Les souris élevées sans germes en isolateurs stériles (Gordon et ses collègues, années 2000) ont des parois intestinales minces, de petits organes lymphoïdes, peu d’anticorps, et ont besoin de $30\,\%$ de calories en plus pour tenir leur poids ; colonisées par un [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) de souris normale, elles prennent du gras en deux semaines. Recevant le [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) d’une souris obèse plutôt que d’une souris maigre, des souris sans germes ont pris plus de gras à nourriture égale (Turnbaugh, 2006) : la communauté elle-même modifie la récolte d’énergie. Chez l’homme, la colite récidivante à *Clostridioides difficile* — une [dysbiose](#def-b3-microbiomes-gut) où des [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics) ont éliminé les concurrentes d’une sporulée productrice de toxine — a été guérie chez $94\,\%$ des patients par la perfusion des fèces d’un donneur sain, contre $31\,\%$ avec l’[antibiotique](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics) de référence (van Nood, 2013), premier essai randomisé où le médicament était une communauté et non une molécule. ∎

![Densité bactérienne le long de l’intestin humain, en échelle logarithmique : une multiplication par cent millions de l’estomac acide au côlon, où vivent presque tous les microbes du corps.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/fig-862789750d66.svg)

*Densité bactérienne le long de l’intestin humain, en échelle logarithmique : une multiplication par cent millions de l’estomac acide au côlon, où vivent presque tous les microbes du corps.*

![La surface de la paroi intestinale au microscope électronique à balayage, des bactéries de plusieurs sortes logées dans le mucus entre les villosités.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/img-0e17693c2a8e.jpg)

*La surface de la paroi intestinale au microscope électronique à balayage, des bactéries de plusieurs sortes logées dans le mucus entre les villosités.*

## 14.4 Les plantes et leurs partenaires

**Définition 14.8 (La symbiose légumineuse–rhizobium).**

Les légumineuses logent des bactéries fixatrices d’azote (les *rhizobiums*) dans des *nodules racinaires*, organes bâtis pour cela après un dialogue moléculaire. La racine sécrète des flavonoïdes ; un rhizobium de l’espèce accordée répond par des *facteurs Nod* — des lipochito-oligosaccharides dont les décorations désignent le partenaire ; un récepteur kinase du poil absorbant les fixe et déclenche des oscillations du calcium dans le noyau, l’enroulement du poil autour des bactéries et un *cordon d’infection* qui progresse vers l’intérieur au travers des cellules tandis que le cortex, plus bas, se met à se diviser en nodule. Les bactéries sont libérées dans les cellules du nodule à l’intérieur de membranes et se différencient en *bactéroïdes* qui expriment la *nitrogénase*, l’enzyme qui réduit N$_{2}$ en ammoniac au prix de seize ATP par molécule. La nitrogénase est détruite par le dioxygène, et pourtant les bactéroïdes respirent fort ; le nodule résout la contradiction par une barrière de diffusion et par la *leghémoglobine*, une hémoglobine végétale qui fixe fortement le dioxygène et le convoie aux bactéroïdes à faible concentration libre — c’est elle qui rend rose un nodule coupé. La plante paie six à dix pour cent de ses photosynthétats et reçoit l’essentiel de son azote ; l’azote fixé par les cultures de légumineuses du monde approche celui de l’industrie des engrais.

![Faire un nodule. Les flavonoïdes de la racine et les facteurs Nod du rhizobium identifient les partenaires ; le poil absorbant s’enroule, un cordon d’infection porte les bactéries vers l’intérieur, et le cortex bâtit un nodule où des bactéroïdes, maintenus à faible dioxygène par la leghémoglobine, fixent l’azote contre du sucre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/fig-868f3088aa5f.svg)

*Faire un nodule. Les flavonoïdes de la racine et les [facteurs Nod](#def-b3-microbiomes-nodule) du rhizobium identifient les partenaires ; le poil absorbant s’enroule, un cordon d’infection porte les bactéries vers l’intérieur, et le cortex bâtit un nodule où des bactéroïdes, maintenus à faible dioxygène par la [leghémoglobine](#def-b3-microbiomes-nodule), fixent l’azote contre du sucre.*

**Définition 14.9 (Les mycorhizes).**

Les *mycorhizes* sont des associations de racines et de champignons, présentes chez quelque $80\,\%$ des espèces végétales et dans les plus anciens fossiles de plantes terrestres. Dans les *mycorhizes arbusculaires* le champignon (un Gloméromycète) entre dans les cellules de la racine et se ramifie en un arbuscule en forme d’arbre au travers duquel phosphate, azote et eau passent à la plante et sucres et lipides au champignon ; les hyphes du champignon multiplient par cent la surface absorbante de la racine et atteignent un phosphate que la racine n’atteint pas. Dans les *ectomycorhizes*, celles des arbres forestiers, le champignon gaine la racine et croît entre les cellules. Les gènes végétaux qui laissent entrer le champignon sont ceux de la même *voie commune de [symbiose](#def-b3-microbiomes-symbiosis)* — récepteur, oscillations du calcium, facteurs de transcription — que les légumineuses réemploient pour les [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule) : le nodule est une invention tardive bâtie sur un partenariat fongique de quatre cents millions d’années son aîné.

**Proposition 14.10 (L’échange et sa surveillance).**

Un [mutualisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) est un échange, et chaque partenaire est sélectionné pour donner moins et prendre plus ; il tient parce que l’autre partenaire peut riposter. Les légumineuses restreignent le dioxygène des nodules dont les [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule) ne fixent rien, ce qui divise par deux leur reproduction (Kiers, 2003) : ce sont des *sanctions*. Les plantes d’un réseau mycorhizien allouent plus de carbone aux partenaires fongiques qui livrent plus de phosphate, et les champignons plus de phosphate aux racines qui paient plus de carbone — un marché où chacun récompense le meilleur négociant (Kiers, 2011). Les calmars expulsent les bactéries de l’organe lumineux qui ne brillent pas ; le système immunitaire humain tolère les commensaux qui restent dans la lumière et attaque ceux qui franchissent la paroi. Là où un hôte ne peut ni choisir ni sanctionner — un endosymbionte hérité par l’œuf — l’[alignement](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/5-bio-informatique-et-analyse-des-sequences#def-b3-bioinformatics-alignment) des intérêts vient plutôt d’un destin commun : un symbionte à [transmission verticale](#def-b3-microbiomes-symbiosis) ne se reproduit que lorsque son hôte se reproduit, et la sélection sur le symbionte favorise la reproduction de l’hôte. Le mode de transmission prédit donc le caractère de l’association : la [transmission verticale](#def-b3-microbiomes-symbiosis) vers le [mutualisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) et la dépendance, la transmission horizontale vers l’exploitation tenue en bride par la surveillance.

**Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎

![À gauche : les racines nodulées d’une légumineuse, chaque nodule rose étant une usine à azote de bactéroïdes nourris de sucre. À droite : des lichens sur la roche — chacun un champignon qui loge une algue ou une cyanobactérie photosynthétique, et qui ensemble colonisent une surface qu’aucun des deux ne tiendrait seul.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/img-33ed18fd04b5.jpg)

![À gauche : les racines nodulées d’une légumineuse, chaque nodule rose étant une usine à azote de bactéroïdes nourris de sucre. À droite : des lichens sur la roche — chacun un champignon qui loge une algue ou une cyanobactérie photosynthétique, et qui ensemble colonisent une surface qu’aucun des deux ne tiendrait seul.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/img-5cfa380ecb73.jpg)

*À gauche : les racines nodulées d’une légumineuse, chaque nodule rose étant une usine à azote de bactéroïdes nourris de sucre. À droite : des lichens sur la roche — chacun un champignon qui loge une algue ou une cyanobactérie photosynthétique, et qui ensemble colonisent une surface qu’aucun des deux ne tiendrait seul.*

## 14.5 Des associations en mer et ailleurs

**Définition 14.11 (Le corail et l’algue).**

Les coraux bâtisseurs de récifs logent des algues dinoflagellées (les *Symbiodiniaceae*, les *zooxanthelles*) dans les cellules de leur paroi digestive, un million ou plus par centimètre carré. Les algues font la photosynthèse dans le tissu de l’animal, en employant le CO$_{2}$, l’ammoniac et le phosphate qu’il rejette, et lui rendent jusqu’à $90\,\%$ du carbone qu’elles fixent sous forme de glycérol, de sucres et d’acides aminés, qui nourrissent le corail et la calcification qui bâtit le récif ; le corail, en retour, règle l’apport d’azote des algues et donc leur croissance. L’association ne fonctionne que dans une étroite fenêtre thermique : quand l’eau reste un à deux degrés au-dessus du maximum estival pendant quelques semaines, la photosynthèse des algues est abîmée, elles libèrent de l’oxygène réactif dans les cellules de l’hôte, et le corail les expulse — c’est le *blanchissement*, le squelette blanc apparaissant au travers de l’animal translucide. Un corail blanchi meurt de faim ; il se rétablit si l’eau se refroidit en quelques semaines et meurt sinon. La fréquence des blanchissements a quintuplé depuis 1980, et c’est par là que le réchauffement efface les récifs.

**Exemple 14.12 (Des symbioses qui font des habitats).**

Un *lichen* est un champignon qui loge une algue verte ou une cyanobactérie, le champignon fournissant la structure, la rétention d’eau et les minéraux dissous de la roche, le photobionte fournissant le sucre (et, si c’est une cyanobactérie, l’azote) ; les lichens couvrent environ $8\,\%$ de la surface des terres, colonisent la roche nue et amorcent sa conversion en sol. Le ver tubicole *Riftia* des sources hydrothermales n’a, adulte, ni bouche ni intestin ; il loge des bactéries oxydant les sulfures dans un trophosome et leur livre sulfure et dioxygène par une hémoglobine qui fixe les deux, croissant de plus d’un mètre par an dans le noir sur de l’énergie chimique. Les termites digèrent le bois grâce à une communauté intestinale de protistes et de bactéries, et les ruminants digèrent l’herbe grâce à un rumen de la taille d’une baignoire où bactéries, archées et champignons fermentent la cellulose en acides gras et en méthane ; la vache vit des acides gras et du corps même des microbes. Dans chaque cas une capacité métabolique — photosynthèse, fixation de l’azote, oxydation des sulfures, digestion de la cellulose — que la lignée de l’hôte n’a jamais acquise par évolution a été obtenue d’un coup par association.

![Un récif à demi blanchi : les colonies blanches ont expulsé leurs algues après des semaines d’eau trop chaude ; les brunes gardent encore les leurs. Le corail blanc est vivant et affamé, et il a quelques semaines pour être recolonisé.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/img-327e303a2ee5.jpg)

*Un récif à demi blanchi : les colonies blanches ont expulsé leurs algues après des semaines d’eau trop chaude ; les brunes gardent encore les leurs. Le corail blanc est vivant et affamé, et il a quelques semaines pour être recolonisé.*

![L’échange corail–algue : l’algue fixe du carbone avec les déchets de l’animal et la lumière qui traverse son tissu, et en rend l’essentiel sous forme d’aliment ; une hausse petite mais soutenue de la température rompt l’association.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-microbiomes/fig-e5ecfb70a2f4.svg)

*L’échange corail–algue : l’algue fixe du carbone avec les déchets de l’animal et la lumière qui traverse son tissu, et en rend l’essentiel sous forme d’aliment ; une hausse petite mais soutenue de la température rompt l’association.*

## 14.6 Du partenaire à l’organite

**Proposition 14.13 (Réduction du génome et route vers l’organite).**

Un endosymbionte hérité par l’œuf vit dans une population de quelques cellules qui ne recombinent jamais avec l’extérieur. La sélection y est faible ([Chapitre 25](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/25-evolution-moleculaire-et-phylogenomique#ch-b3-molecular-evolution) : une petite population fixe par dérive des mutations légèrement nuisibles), les gènes dont l’hôte fournit les produits ne manquent à personne quand ils se cassent, et un gène perdu ne se regagne jamais. Le génome rétrécit donc, génération après génération — *Buchnera* jusqu’à $640\,\mathrm{kb}$, certains symbiontes d’insectes jusqu’à $140\,\mathrm{kb}$ et quelques centaines de gènes, la mitochondrie jusqu’à $16\,\mathrm{kb}$ et treize protéines chez l’homme — et le noyau de l’hôte acquiert des copies des gènes du symbionte par *[transfert de gènes endosymbiotique](#prop-b3-microbiomes-reduction)*, dont les produits sont réimportés grâce à une séquence d’adressage. Quand l’hôte fabrique la plupart des protéines du symbionte, commande sa division et ne peut plus vivre sans lui, le symbionte est devenu un organite. Les mitochondries et les plastes ont suivi cette route il y a deux milliards et un milliard d’années (le volume de première année) ; le chromatophore de *Paulinella* est un troisième voyageur, cent millions d’années plus loin.

**Remarque 14.14 (L’individu revisité).**

Un animal ou une plante est une communauté avec un génome en son centre, dont l’essentiel du répertoire métabolique, et une bonne part du développement et de l’immunité, dépend de partenaires qu’il n’a pas hérités dans son propre ADN. Les conséquences pratiques sont déjà là : le [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) comme médicament (la transplantation fécale), comme cible de médicaments (les dégâts collatéraux des [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics), les fibres alimentaires en ordonnance), comme outil de diagnostic, et comme moyen — par des symbiontes modifiés et des moustiques porteurs de *Wolbachia* — de changer la biologie de populations sauvages. La conséquence théorique est que la sélection naturelle agit sur des associations, et que les plus solides sont celles où le destin de l’un est celui de l’autre.

## 14.7 Exercices

**Exercice 14.1 ★.**

Définir [mutualisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis), [commensalisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) et parasitisme, et donner un exemple de chacun tiré de ce chapitre. Pourquoi un même couple d’espèces peut-il passer d’une catégorie à l’autre ?

**Solution de Exercice 14.1.**

[Mutualisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) : les deux y gagnent — légumineuse et rhizobium, corail et algue. [Commensalisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) : l’un y gagne, l’autre est indifférent — la plupart des bactéries intestinales qui vivent de ce que l’hôte ne sait pas digérer. Parasitisme : l’un y gagne aux dépens de l’autre — *Wolbachia* qui tue les embryons mâles. Un même couple peut basculer : un commensal intestinal qui franchit la paroi devient un pathogène, un rhizobium qui cesse de fixer devient un parasite du nodule, et une algue soumise au stress thermique nuit au corail qui l’hébergeait.

**Exercice 14.2 ★.**

Calculer $H$, $e^{H}$, $D$ et $1/D$ pour une communauté d’abondances $0.5$, $0.3$, $0.1$, $0.05$, $0.05$.

**Solution de Exercice 14.2.**

$H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.1\ln 0.1 + 2\times 0.05\ln 0.05) =
0.347 + 0.361 + 0.230 + 0.300 = 1.24$ ; $e^{H} = 3.4$ espèces effectives. $D = 0.25 + 0.09 + 0.01 + 0.0025 + 0.0025 = 0.355$ ; $1/D =
2.8$.

**Exercice 14.3 ★.**

Opposer une enquête par amplicon 16S et une métagénomique shotgun : que rapporte chacune, et que ne peut-elle pas vous dire ?

**Solution de Exercice 14.3.**

L’enquête 16S rapporte qui est là, à peu près au genre, et le nombre relatif de lectures ; elle ne dit rien des gènes portés, manque les champignons et les [virus](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/13-virologie#def-b3-virology-virus) (d’autres [amorces](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/6-genie-genetique-et-biotechnologies#def-b3-genetic-engineering-pcr)), et est biaisée par le nombre de copies et par les [amorces](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/6-genie-genetique-et-biotechnologies#def-b3-genetic-engineering-pcr). La métagénomique shotgun rapporte des gènes, des fonctions et, à profondeur suffisante, des génomes et des souches entières ; elle coûte plus cher par échantillon, est submergée par l’ADN de l’hôte dans les prélèvements de tissu, et ne peut toujours pas dire quels gènes sont exprimés ni quelles cellules sont vivantes.

**Exercice 14.4 ★.**

Énumérer quatre services que le [microbiote intestinal](#def-b3-microbiomes-gut) rend à son hôte et une maladie qui suit sa perturbation.

**Solution de Exercice 14.4.**

Fermenter les fibres en [acides gras à chaîne courte](#def-b3-microbiomes-gut) qui nourrissent le côlon et l’hôte ; synthétiser la vitamine K et des vitamines B ; transformer les acides biliaires et les médicaments ; la [résistance à la colonisation](#def-b3-microbiomes-gut) face aux pathogènes ; éduquer le système immunitaire. Perturbation : la colite à *Clostridioides difficile* après des [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics) (sont aussi mises en cause : les maladies inflammatoires de l’intestin, l’obésité).

**Exercice 14.5 ★★.**

Un échantillon de $N = 20$ lectures contient des espèces à $N_{i} = 10, 6, 3, 1$. Calculer $E[S_{n}]$ pour $n = 5$ d’après le théorème, ainsi que la [couverture de Good](#thm-b3-microbiomes-rarefaction).

**Solution de Exercice 14.5.**

$\binom{20}{5} = 15\,504$. Espèce à $10$ : $1 - \binom{10}{5}/
15\,504 = 1 - 252/15\,504 = 0.984$ ; à $6$ : $1 - 2002/15\,504
= 0.871$ ; à $3$ : $1 - 6188/15\,504 = 0.601$ ; à $1$ : $1 -
11\,628/15\,504 = 0.25$. $E[S_{5}] = 2.7$ espèces. Couverture : un singleton, $1 - 1/20 = 0.95$.

**Exercice 14.6 ★★.**

Le côlon contient $400\,\mathrm{g}$ de contenu à $10^{11}$ bactéries par gramme ; une bactérie pèse $1\,\mathrm{pg}$ et son génome porte $4000$ gènes ; l’intestin d’une personne abrite $1000$ espèces. Estimer la masse du [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) et le nombre de gènes distincts qu’il porte, et comparer aux $20\,000$ du génome humain.

**Solution de Exercice 14.6.**

$400\times 10^{11} = 4\times 10^{13}$ bactéries, soit environ $40\,\mathrm{g}$. Gènes : $1000$ espèces $\times$ $4000$, moins le recouvrement — de l’ordre de $3\times 10^{6}$ gènes distincts, plus de cent fois les $20\,000$ de l’homme.

**Exercice 14.7 ★★.**

Expliquer le paradoxe du dioxygène dans le nodule et comment la [leghémoglobine](#def-b3-microbiomes-nodule) et la barrière de diffusion le résolvent. Pourquoi un nodule est-il rose, et que signifie un nodule vert ?

**Solution de Exercice 14.7.**

La [nitrogénase](#def-b3-microbiomes-nodule) est détruite par le dioxygène, mais les bactéroïdes doivent respirer pour fabriquer seize ATP par N$_{2}$. Le cortex du nodule forme une barrière de diffusion qui limite l’entrée du dioxygène, et la [leghémoglobine](#def-b3-microbiomes-nodule), à concentration millimolaire, fixe le dioxygène qui entre de sorte que la concentration libre reste voisine de $10\,\mathrm{nM}$ tandis que le flux vers les bactéroïdes reste élevé. Le rose est celui de l’oxyleghémoglobine ; un nodule vert a dégradé sa [leghémoglobine](#def-b3-microbiomes-nodule) — il est sénescent et ne fixe plus.

**Exercice 14.8 ★★.**

Un mutant de légumineuse est dépourvu du composant des oscillations calciques de la [voie commune de symbiose](#def-b3-microbiomes-mycorrhiza). Prévoir sa nodulation et sa mycorhization, et expliquer ce que cela dit de l’évolution des deux [symbioses](#def-b3-microbiomes-symbiosis).

**Solution de Exercice 14.8.**

Les deux échouent : pas de nodules et pas de [mycorhize arbusculaire](#def-b3-microbiomes-mycorrhiza), parce que l’oscillation calcique est le signal partagé de la [voie commune de symbiose](#def-b3-microbiomes-mycorrhiza). La voie précède donc la nodulation — elle a été bâtie pour la [symbiose](#def-b3-microbiomes-symbiosis) fongique il y a quatre cents millions d’années et recrutée plus tard par les légumineuses pour les [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule).

**Exercice 14.9 ★★.**

Décrire l’expérience de sanction de Kiers et ce que l’on prédirait si la plante ne savait pas distinguer les nodules fixateurs des autres.

**Solution de Exercice 14.9.**

Kiers a exposé certains nodules de soja à une atmosphère d’argon et de dioxygène, où les [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule) ne pouvaient pas fixer l’azote, tandis que les autres nodules de la plante fixaient normalement ; la plante a coupé l’apport de dioxygène aux nodules non fixateurs et leurs [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule) se sont reproduits environ deux fois moins. Sans une telle discrimination, des [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule) qui sauteraient la fixation coûteuse se reproduiraient plus vite que les fixateurs, se répandraient dans la population, et les plantes finiraient par héberger des bactéries qui ne donnent rien : le [mutualisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) s’effondrerait.

**Exercice 14.10 ★★★.**

Démontrer que $E[S_{n}]$ du théorème de [raréfaction](#def-b3-microbiomes-diversity) est une fonction croissante de $n$ et atteint $S$ en $n = N$, et montrer que pour une espèce de $N_{i} \ll N$ et $n \ll N$ sa probabilité d’être vue vaut environ $1 - (1 - n/N)^{N_{i}}$.

**Solution de Exercice 14.10.**

$\binom{N-N_{i}}{n}/\binom{N}{n} = \prod_{j=0}^{n-1}(N - N_{i} - j)/(N -
j)$, chaque facteur étant inférieur à $1$ ; passer de $n$ à $n + 1$ multiplie par un facteur de plus inférieur à $1$, de sorte que la probabilité de manquer l’espèce baisse et que celle de la voir croît avec $n$ ; en $n = N$ le numérateur $\binom{N -
N_{i}}{N}$ est nul et toutes les espèces sont présentes, ce qui donne $S$. Pour $N_{i},
n \ll N$ chaque facteur vaut environ $1 - N_{i}/N$, le produit environ $(1 -
N_{i}/N)^{n} \approx e^{-nN_{i}/N} \approx (1 - n/N)^{N_{i}}$ — l’approximation du tirage avec remise.

**Exercice 14.11 ★★★.**

*Wolbachia* ne se transmet que par les œufs. Expliquer pourquoi la sélection qui agit sur elle favorise les hôtes femelles, décrire l’incompatibilité cytoplasmique et montrer pourquoi elle permet à une souche infectée de se répandre même si l’infection a un léger coût.

**Solution de Exercice 14.11.**

Un mâle est une impasse pour un symbionte qui ne voyage que dans les œufs, de sorte que tout caractère qui change les mâles en femelles, les tue au profit de leurs sœurs, ou handicape les femelles non infectées augmente la transmission du symbionte. L’incompatibilité cytoplasmique : le sperme des mâles infectés est modifié de sorte que le zygote meurt à moins que l’œuf ne porte la même *Wolbachia*, qui le sauve. Les femelles non infectées perdent donc la descendance qu’elles conçoivent avec des mâles infectés, tandis que les femelles infectées n’en perdent aucune ; l’avantage croît avec la fréquence de l’infection, de sorte qu’au-delà d’un seuil l’infection se fixe même si les femelles infectées pondent un peu moins — le coût est plus que compensé par la fraction détruite des pontes des femelles non infectées.

**Exercice 14.12 ★★★.**

À l’aide de la [Proposition 14.13](#prop-b3-microbiomes-reduction), expliquer pourquoi les génomes des endosymbiontes à [transmission verticale](#def-b3-microbiomes-symbiosis) rétrécissent alors que ceux de leurs parents libres ne rétrécissent pas, quels gènes sont perdus les premiers et lesquels les derniers, et ce qui inverserait la tendance.

**Solution de Exercice 14.12.**

L’endosymbionte passe par un goulot de quelques cellules à chaque génération de l’hôte et ne recombine jamais avec l’extérieur : la dérive fixe des mutations légèrement délétères, délétions comprises, et il n’existe aucune source de gènes de remplacement (le cliquet de Muller). Les gènes dont l’hôte fournit les produits, ou qui servent à une vie libre — enveloppe, motilité, régulation, l’essentiel de la réparation — ne manquent à personne et partent les premiers ; la machinerie de traduction et les gènes qui fabriquent ce dont l’hôte a besoin (les acides aminés essentiels chez *Buchnera*) sont gardés le plus longtemps. Les parents libres ont des populations énormes, de la recombinaison et des apports de gènes, et la sélection entretient leur génome. Inverser la tendance exigerait des gènes venus du dehors — impossible dans l’isolement — de sorte que les hôtes remplacent plutôt un symbionte érodé par un neuf, comme plusieurs lignées d’insectes l’ont fait.

## 14.8 Problème : le recensement d’un intestin

**Problème 14.1.**

Problème du week-end — un microbiote intestinal compté en cellules, en gènes et en calories, sa diversité mesurée et raréfiée, le bilan azoté d’une légumineuse mis en balance avec son sucre, et le carbone d’un récif compté, pour finir sur les calories que rapporte un microbiote, la couverture d’un échantillon de séquençage et le sucre qu’un champ de haricots paie pour son azote

Données : contenu colique $400\,\mathrm{g}$ à $10^{11}$ bactéries par gramme, masse d’une cellule $1\,\mathrm{pg}$ ; $1000$ espèces, $4000$ gènes chacune, $30\,\%$ des gènes partagés entre deux espèces quelconques. Régime : $30\,\mathrm{g}$ de fibres par jour, fermentées en [acides gras à chaîne courte](#def-b3-microbiomes-gut) à raison de $10\,\mathrm{mmol}$ par gramme, valant chacun $0.9\,\mathrm{kJ}$ ; un régime de $9000\,\mathrm{kJ}$. Un échantillon de séquençage : $N = 2000$ lectures, $S = 180$ espèces, $f_{1} = 60$ singletons ; abondances des trois premières espèces $0.30$, $0.20$, $0.10$, le reste réparti également. Une culture de haricots fixe $150\,\mathrm{kg}$ d’azote par hectare et par saison et paie $8\,\mathrm{g}$ de sucre par gramme d’azote fixé ; sa photosynthèse rend $12\,\mathrm{t}$ de sucre par hectare et par saison. [Nitrogénase](#def-b3-microbiomes-nodule) : $16$ ATP par N$_{2}$. Un corail : $10^{6}$ algues par cm$^{2}$, fixant chacune $20\,\mathrm{pg}$ de carbone par jour, dont $90\,\%$ passent à l’hôte ; le tissu du corail respire $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ de carbone par cm$^{2}$ et par jour.

**Partie I — Cellules et gènes.**

1. Combien de bactéries dans le côlon, et que pèsent-elles ?
2. Cela fait l’ADN de combien de génomes bactériens, et comment le total se compare-t-il à l’ADN des $3\times 10^{13}$ cellules humaines ( $6.4\,\mathrm{pg}$ chacune) ?
3. Estimer le nombre de gènes bactériens distincts de l’intestin, en tenant compte du recouvrement de $30\,\%$ (compter les $70\,\%$ non partagés de chaque espèce plus un jeu partagé). Comparer aux $20\,000$ .
4. Combien de millimoles d’ [acides gras à chaîne courte](#def-b3-microbiomes-gut) les fibres rendent-elles par jour, combien de kilojoules, et quelle fraction du régime ?
5. Une souris sans germes a besoin de $30\,\%$ de nourriture en plus. L’apport en acides gras de la question 4 suffit-il à l’expliquer ? Quoi d’autre le pourrait ?
6. Les bactéries se divisent dans le côlon environ une fois par jour et le contenu est évacué au même rythme. Quel état stationnaire cela implique-t-il, et qu’advient-il de la communauté quand une cure d’ [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics) tue $99.9\,\%$ des cellules ?

**Partie II — La diversité.**

7. Calculer l’abondance relative de chacune des $177$ espèces mineures, puis l’ [indice de Shannon](#def-b3-microbiomes-diversity) $H$ et $e^{H}$ .
8. Calculer l’ [indice de Simpson](#def-b3-microbiomes-diversity) $D$ et $1/D$ . Pourquoi $1/D$ est-il plus petit que $e^{H}$ ?
9. [Couverture de Good](#thm-b3-microbiomes-rarefaction) de l’échantillon ; combien de lectures sur mille appartiennent à des espèces non vues ?
10. Un second échantillon de $10\,000$ lectures du même intestin donne $260$ espèces. Expliquer, à l’aide du théorème de [raréfaction](#def-b3-microbiomes-diversity) , pourquoi ce n’est pas une contradiction, et ce qu’il faut faire avant de comparer les deux.
11. Dans le théorème, quelle est la probabilité qu’une espèce de $N_{i} = 1$ apparaisse dans un sous-échantillon de $n = 1000$ tiré de $N =  2000$ ? Et avec $N_{i} = 5$ ?
12. Après des [antibiotiques](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/12-bacteriologie-croissance-physiologie-et-genetique#def-b3-bacteriology-antibiotics) , le même intestin montre $60$ espèces, $H = 2.0$ , et une espèce à l’abondance $0.5$ . Calculer $e^{H}$ et $D$ et décrire la communauté en mots.

**Partie III — Le compte du nodule.**

13. Combien de sucre la culture paie-t-elle par hectare pour ses $150\,\mathrm{kg}$ d’azote, et quelle fraction de sa photosynthèse cela fait-il ?
14. Combien de moles de N $_{2}$ font $150\,\mathrm{kg}$ d’azote, et combien de moles d’ATP la [nitrogénase](#def-b3-microbiomes-nodule) y dépense-t-elle ?
15. À $30$ ATP par glucose respiré, combien de kilogrammes de glucose cet ATP représente-t-il ? Comparer au sucre payé ; à quoi sert le reste ?
16. L’ammoniac industriel coûte environ $35\,\mathrm{MJ}$ par kg d’azote. À $16\,\mathrm{kJ}$ par gramme de sucre, comparer le coût énergétique de l’azote de la culture à celui de l’usine.
17. Un rhizobium non fixateur entre dans un nodule. Si la plante le sanctionne en divisant par deux son dioxygène, et que sa reproduction baisse de moitié, quelle fraction des [rhizobiums](#def-b3-microbiomes-nodule) de la saison suivante sont des tricheurs s’ils partaient de $10\,\%$ et que les fixateurs se reproduisent normalement ? (Un seul tour.)
18. Sans sanctions, des tricheurs qui économisent le coût de la fixation se reproduisent $20\,\%$ de plus. Sur dix saisons, quelle fraction sont des tricheurs, en partant du même point ? Que montre la comparaison ?

**Partie IV — Le compte du récif.**

19. Combien de carbone les algues d’un centimètre carré fixent-elles par jour, et combien en atteint le corail ?
20. Comparer à la respiration du corail. Quel est l’excédent, et à quoi sert-il ?
21. Après un blanchissement, $95\,\%$ des algues ont disparu. Recalculer le carbone fourni. Combien de temps le corail peut-il tenir sur des réserves de $300\,\text{µ}\mathrm{g}$ de carbone par cm $^{2}$ ?
22. On mesure souvent le stress en semaines-degrés cumulées : la somme, sur la saison, de l’excès hebdomadaire au-dessus du maximum estival. Huit semaines à $+1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ou quatre à $+2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ donnent toutes deux $8$ ; le blanchissement commence vers $4$ . Lequel des deux profils est le pire, et pourquoi la mesure fonctionne-t-elle néanmoins ?
23. Les coraux peuvent héberger plusieurs espèces d’algues aux limites thermiques différentes. Proposer comment un récif pourrait s’adapter, et ce qui limite cette adaptation.
24. Un récif de $1\,\mathrm{km}^{2}$ de surface de corail vivant : combien de carbone ses algues fixent-elles par jour et par an, en tonnes ?
25. Résumer : la fraction du régime fournie par le [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) (question 4), la couverture de l’échantillon de séquençage (question 9) et la fraction de la photosynthèse qu’une culture de haricots paie pour son azote (question 13).

**Solution de Problème 14.1.**

**1.** $400\times 10^{11} = 4\times 10^{13}$ bactéries, $40\,\mathrm{g}$. **2.** Un génome de $4000$ gènes fait environ $4\,\mathrm{Mb}$, soit $4.4\,\mathrm{fg}$ : $4\times 10^{13}\times 4.4\times 10^{-15} = 0.18\,\mathrm{g}$ d’ADN bactérien, contre $3\times 10^{13}\times 6.4\times 10^{-12} = 0.19\,\mathrm{g}$ d’ADN humain — à peu près autant. **3.** $1000\times 0.7\times 4000 + 0.3\times 4000 \approx 2.8\times
10^{6}$ gènes distincts, quelque $140$ fois ceux du génome humain. **4.** $30\times 10 = 300\,\mathrm{mmol}$ ; $\times 0.9 = 270\,\mathrm{kJ}$ ; $3\,\%$ du régime. **5.** Non — $3\,\%$ n’explique pas $30\,\%$. Les souris sans germes absorbent aussi moins efficacement, ont des hormones intestinales, un stockage des graisses et une thermogenèse altérés, et un appétit différent : le [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) agit sur la physiologie de l’hôte, et pas seulement comme fournisseur de carburant. **6.** Division compensée par l’évacuation : une population stationnaire, chaque cellule remplacée chaque jour. Après une destruction de $99.9\,\%$, il en reste $4\times 10^{10}$ et dix doublements rétablissent les nombres en une dizaine de jours — mais les survivantes et les plus rapides dominent, la composition est changée (une [dysbiose](#def-b3-microbiomes-gut)), et dans l’intervalle un envahisseur tel que *C. difficile* peut s’installer. **7.** Les espèces mineures se partagent $0.4$ à $177$ : $p = 0.00226$ chacune. $H
= -(0.3\ln 0.3 + 0.2\ln 0.2 + 0.1\ln 0.1 + 0.4\ln 0.00226) = 0.361 +
0.322 + 0.230 + 2.437 = 3.35$ ; $e^{H} \approx 28$. **8.** $D = 0.09 + 0.04 + 0.01 + 177\times (0.00226)^{2} = 0.141$ ; $1/D = 7.1$. L’[indice de Simpson](#def-b3-microbiomes-diversity) élève les abondances au carré, de sorte que les trois espèces dominantes le décident et que les rares n’y comptent presque pas ; Shannon donne plus de poids aux espèces rares. **9.** $1 - 60/2000 = 0.97$ : environ $30$ lectures sur mille appartiennent à des espèces non encore vues. **10.** La richesse croît avec la taille de l’échantillon tant que des espèces rares continuent d’apparaître ; $10\,000$ lectures atteignent des espèces que $2000$ manquent. Raréfier le grand échantillon à $2000$ lectures par le théorème (ou par sous-échantillonnage) — cela devrait donner environ $180$ s’il s’agit de la même communauté — et comparer à profondeur égale. **11.** $N_{i} = 1$ : $1 - \binom{1999}{1000}/\binom{2000}{1000} =
1 - (2000 - 1000)/2000 = 0.5$. $N_{i} = 5$ : environ $1 - 0.5^{5} = 0.97$. **12.** $e^{2.0} = 7.4$ espèces effectives ; $D \ge 0.5^{2} = 0.25$, soit environ $0.27$ : une communauté à une espèce dominante et quelques dizaines de mineures — l’intestin effondré, de faible diversité, où *C. difficile* s’installe. **13.** $150\times 8 = 1200\,\mathrm{kg}$ de sucre par hectare, soit $10\,\%$ des $12\,\mathrm{t}$ photosynthétisées. **14.** $150\,000/28 = 5360$ mol de N$_{2}$ ; $16\times 5360 =
85\,700$ mol d’ATP. **15.** $85\,700/30 = 2860$ mol de glucose, $514\,\mathrm{kg}$ — environ $43\,\%$ du sucre payé. Le reste bâtit et entretient les nodules et les bactéroïdes, fournit les huit électrons par N$_{2}$ sous forme de pouvoir réducteur, et assimile l’ammoniac. **16.** $1200\times 16 = 19\,200\,\mathrm{MJ}$ pour $150\,\mathrm{kg}$ d’azote : $128\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$, presque quatre fois les $35\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ de l’usine — mais payés en soleil, au champ, sans carburant. **17.** Fixateurs $0.9\times 1 = 0.9$ ; tricheurs $0.1\times 0.5 =
0.05$ ; les tricheurs font $0.05/0.95 = 5.3\,\%$ — divisés par deux en une saison. **18.** Tricheurs $0.1\times 1.2^{10} = 0.62$ contre fixateurs $0.9$ : $41\,\%$ après dix saisons, en route vers la domination. Les sanctions retournent la sélection contre le tricheur ; sans elles le [mutualisme](#def-b3-microbiomes-symbiosis) s’érode. **19.** $10^{6}\times 20\,\mathrm{pg} = 20\,\text{µ}\mathrm{g}$ de carbone par cm$^{2}$ et par jour ; $18\,\text{µ}\mathrm{g}$ pour le corail. **20.** Respiration $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ : un excédent de $3\,\text{µ}\mathrm{g}$ par cm$^{2}$ et par jour pour la croissance, la matrice organique de la calcification, le mucus et les gamètes. **21.** Avec $5\,\%$ des algues, $0.9\,\text{µ}\mathrm{g}$ par jour contre $15\,\text{µ}\mathrm{g}$ respirés : un déficit de $14\,\text{µ}\mathrm{g}$ par jour ; $300\,\text{µ}\mathrm{g}$ de réserves durent environ trois semaines. **22.** Quatre semaines à $+2$ sont pires : les dégâts aux photosystèmes des algues croissent fortement, non linéairement, avec la température. La mesure fonctionne néanmoins comme alerte parce que le blanchissement intègre un stress cumulé et que les deux profils diffèrent de moins que l’incertitude sur le seuil ; c’est un indice empirique, étalonné sur des blanchissements observés. **23.** Un corail stressé peut se tourner vers des espèces d’algues plus tolérantes à la chaleur, déjà présentes en faible abondance, ou en acquérir depuis l’eau après un blanchissement ; les algues tolérantes donnent moins de carbone, de sorte que le corail croît plus lentement, et la tolérance gagnée est d’un ou deux degrés — moins que le réchauffement prévu — tandis que le rythme du réchauffement dépasse l’adaptation propre des coraux. **24.** $10^{10}$ cm$^{2}$ $\times$ $20\,\text{µ}\mathrm{g}$ $=
200\,\mathrm{kg}$ de carbone par jour, soit environ $73\,\mathrm{t}$ par an. **25.** Environ $3\,\%$ du régime venus de la fermentation du [microbiote](#def-b3-microbiomes-symbiosis) ; $97\,\%$ de couverture pour l’échantillon de séquençage ; $10\,\%$ de la photosynthèse payés pour l’azote de la culture de haricots.