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title: "Les systèmes sensoriels"
book: "Biologie universitaire — 3e année"
subject: biology
language: fr
chapter: 18
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/18-les-systemes-sensoriels
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# Chapitre 18 — Les systèmes sensoriels

Par nuit noire un œil humain sait détecter un éclair de quelques photons — la plus petite quantité de lumière que la physique permette de détecter. L’oreille entend un son qui déplace le tympan de moins que le diamètre d’un atome d’hydrogène, et distingue un ton d’un autre qui en diffère d’un cinquième de pour cent. Un chien suit une piste de quelques molécules par centimètre cube ; un requin trouve un poisson plat sous le sable au champ électrique de ses battements de cœur. Chaque sens commence par une cellule qui convertit une forme d’énergie en une variation de potentiel de membrane, et chaque sens finit en potentiels d’action dans un nerf ; entre les deux se tiennent les problèmes que traite ce chapitre : comment un récepteur amplifie une seule molécule ou un seul photon en un signal qu’un neurone puisse lire, comment une étendue d’un facteur mille milliards en intensité se comprime en une fréquence de quelques centaines de potentiels par seconde, comment une onde mécanique est triée par fréquence, comment dix mille odeurs se distinguent avec quatre cents récepteurs, et comment le cerveau, qui ne reçoit jamais que des potentiels, sait de quel sens ils viennent.

## 18.1 Les principes communs à tous les sens

**Définition 18.1 (Transduction, codage et adaptation).**

Une *cellule réceptrice sensorielle* contient un mécanisme de *transduction* — une protéine ou une cascade — qui convertit un stimulus (un photon, une molécule, un déplacement, de la chaleur, un champ électrique) en une variation de conductance de la membrane et donc en un *potentiel de récepteur*, gradué avec le stimulus ; la cellule, ou le neurone sur lequel elle fait synapse, en fait un train de potentiels d’action dont la fréquence code l’intensité. La *modalité* d’un signal n’est pas donnée par les potentiels, qui sont identiques dans tous les nerfs, mais par le fil qu’ils empruntent et par l’endroit du cerveau où il aboutit : une *ligne étiquetée*. Un neurone sensoriel répond aux stimulus d’un *champ récepteur* — une plage de peau, une région du champ visuel, une bande de fréquences — et les champs voisins s’affinent l’un l’autre par *inhibition latérale*, chaque neurone étouffant ses voisins de sorte que bords et contrastes sont exagérés. La plupart des récepteurs s’*adaptent* : leur réponse à un stimulus maintenu décline, de sorte qu’ils rapportent le changement plutôt que le niveau, et leur plage de travail se déplace pour se poser autour du fond ambiant.

**Théorème 18.2 (Weber, Fechner et Stevens).**

L’observation de Weber (1834) est que le plus petit changement détectable $\Delta I$ dans un stimulus d’intensité $I$ en est une fraction fixe : $\Delta I/I = k$, avec $k$ valant environ $0.02$ pour le poids, $0.08$ pour la clarté, $0.1$ pour la force sonore. Si chaque différence juste perceptible compte pour une unité de sensation $S$, alors $\mathrm{d}S = \mathrm{d}I/
(kI)$ et

$$
S = \frac{1}{k}\ln\frac{I}{I_{0}} ,
$$

où $I_{0}$ est le seuil : la sensation croît comme le logarithme du stimulus (Fechner, 1860), et c’est pourquoi les intensités se mesurent en [décibels](#def-b3-sensory-systems-cochlea) et en magnitudes, et pourquoi une bougie ajoutée à une bougie se remarque et une bougie ajoutée à un projecteur non. Les expériences d’échelle directe, où les sujets attribuent des nombres aux sensations, donnent plutôt une loi de puissance $S \propto I^{n}$ (Stevens, 1957), avec $n \approx
0.3$ pour la force sonore et la clarté, $1$ pour la longueur d’un trait et $3.5$ pour le choc électrique ; un logarithme et une petite puissance sont presque indiscernables sur quelques décades, et les deux lois s’accordent sur l’essentiel : le système nerveux comprime.

**Démonstration.** De $\Delta I = kI$ pour une unité de $S$, l’accroissement de sensation par accroissement de stimulus vaut $\mathrm{d}S/\mathrm{d}I = 1/(kI)$ ; en intégrant depuis le seuil $I_{0}$, où $S = 0$, on obtient $S = (1/k)
\ln(I/I_{0})$. La loi de puissance est l’hypothèse de rechange selon laquelle un *rapport* fixe de stimulus produit un *rapport* fixe de sensations, $\mathrm{d}S/S = n\,\mathrm{d}I/I$, dont l’intégrale est $S \propto I^{n}$ ; pour $n \to 0$ avec un changement d’échelle convenable elle tend vers le logarithme. ∎

![La compression d’une étendue d’intensité d’un facteur un million en une sensation qui croît lentement : le logarithme de Fechner et les lois de puissance de Stevens à petits exposants sont difficiles à distinguer sur quelques décades, et toutes deux disent que les sens rapportent des rapports, non des différences.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-aef374be6e3a.svg)

*La compression d’une étendue d’intensité d’un facteur un million en une sensation qui croît lentement : le logarithme de Fechner et les [lois de puissance de Stevens](#thm-b3-sensory-systems-weber) à petits exposants sont difficiles à distinguer sur quelques décades, et toutes deux disent que les sens rapportent des rapports, non des différences.*

## 18.2 La vision

**Définition 18.3 (La rétine).**

La *rétine* est un feuillet de cerveau au fond de l’œil, trois couches de cellules avec les photorécepteurs, paradoxalement, au fond, contre l’épithélium pigmentaire. Les *bâtonnets* — $10^{8}$ par œil, un seul pigment, la *rhodopsine* — servent la faible lumière et saturent en plein jour ; les *cônes* — $6\times 10^{6}$, trois pigments culminant dans le bleu, le vert et le rouge, entassés dans la fovéa — servent le jour, la couleur et l’acuité. La *phototransduction* est une cascade : un photon isomérise le chromophore rétinal d’une rhodopsine ; la rhodopsine activée allume des centaines de molécules de la protéine G transducine, dont chacune active une phosphodiestérase qui détruit le GMP cyclique ; la chute du GMPc ferme les canaux cationiques que le GMPc tenait ouverts dans le noir, le « courant d’obscurité » entrant s’arrête, et la cellule s’*hyperpolarise* — la lumière éteint un photorécepteur, qui libère moins de glutamate. Dans le noir la cellule est dépolarisée et libère continuellement. Le signal passe aux *cellules bipolaires* (de types ON et OFF, qui l’inversent ou le conservent) puis aux *cellules ganglionnaires*, un million par œil, dont les axones forment le nerf optique — une compression d’un facteur cent. Les cellules horizontales et amacrines connectent latéralement, et leur inhibition donne à chaque cellule ganglionnaire un [champ récepteur](#def-b3-sensory-systems-principles) *centre–pourtour* : excitée par la lumière d’un disque central et inhibée par celle de l’anneau qui l’entoure (ou l’inverse), de sorte que la rétine rapporte le contraste local et les bords plutôt que la lumière absolue.

![La phototransduction comme amplificateur. Un photon absorbé ferme des centaines de canaux par deux étages catalytiques, un gain d’environ un million en molécules — assez pour qu’un photon unique produise un courant mesurable dans un bâtonnet.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-6626c9bcffb2.svg)

*La [phototransduction](#def-b3-sensory-systems-retina) comme amplificateur. Un photon absorbé ferme des centaines de canaux par deux étages catalytiques, un gain d’environ un million en molécules — assez pour qu’un photon unique produise un courant mesurable dans un [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina).*

**Théorème 18.4 (Compter les photons : la fréquence de vision).**

Un éclair qui délivre en moyenne $a$ photons absorbés à une plage de [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina) en délivre, à chaque présentation, un nombre $k$ qui suit une loi de Poisson : $P(k) = e^{-a}a^{k}/k!$. Si l’observateur déclare voir l’éclair dès qu’au moins $n$ photons sont absorbés, la probabilité de voir vaut

$$
P_{\text{vu}}(a) = 1 - \sum_{k=0}^{n-1} e^{-a}\,\frac{a^{k}}{k!} ,
$$

courbe qui monte de $0$ à $1$ quand $a$ croît, et dont la *raideur* sur une échelle logarithmique de $a$ ne dépend que de $n$ : plus le compte seuil est grand, plus la courbe est raide. Ajuster la courbe mesurée de fréquence de vision donne donc $n$ sans savoir combien des photons délivrés ont été réellement absorbés.

**Démonstration.** Les photons d’une source faible et stable arrivent indépendamment au hasard, et le nombre absorbé dans un éclair bref de moyenne $a$ suit une loi de Poisson (limite d’une binomiale à beaucoup de photons chacun absorbé avec une petite probabilité). Voir demande $k \ge n$, dont la probabilité vaut un moins la somme des $n$ premiers termes de Poisson. Multiplier la source par un facteur $c$ multiplie $a$ par $c$ et translate la courbe le long de l’axe des $\log a$ sans changer sa forme, de sorte que la forme identifie $n$ : pour $n =
1$, $P = 1 - e^{-a}$ monte sur deux décades de $a$ ; pour $n = 6$ elle monte sur moins d’une. ∎

**Faits expérimentaux.** Hecht, Shlaer et Pirenne (1942) firent asseoir des observateurs dans le noir une demi-heure, puis éclairèrent d’un minuscule point vert, pendant une milliseconde, la périphérie de la [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina) riche en [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina), des centaines de fois à plusieurs intensités, et notèrent la fraction d’éclairs vus. L’éclair au seuil contenait, à la cornée, quelque $90$ photons, dont (après réflexion, absorption dans les milieux de l’œil et compte tenu de la chance de $20\,\%$ qu’un photon parvenu à un [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) soit absorbé par la [rhodopsine](#def-b3-sensory-systems-retina)) $5$ à $14$ étaient absorbés. Les [courbes de fréquence de vision](#thm-b3-sensory-systems-hecht) avaient la raideur de $n = 5$ à $7$ : l’observateur disait « oui » quand environ six [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina), sur les cinq cents situés sous le point, avaient chacun attrapé un photon unique. Un [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) détecte un photon ; le cerveau en exige quelques-uns en coïncidence, pour tenir les fausses alarmes dues aux isomérisations spontanées des [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina) — une par [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) toutes les quarante secondes — sous le régime des étoiles. ∎

![Courbes de fréquence de vision pour des seuils d’un, trois et six photons absorbés. Plus la courbe est raide, plus il faut de photons en coïncidence ; les observateurs de Hecht donnaient des courbes comme la rouge.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-cc9a3c7d0b0b.svg)

*[Courbes de fréquence de vision](#thm-b3-sensory-systems-hecht) pour des seuils d’un, trois et six photons absorbés. Plus la courbe est raide, plus il faut de photons en coïncidence ; les observateurs de Hecht donnaient des courbes comme la rouge.*

![À gauche : une coupe de la rétine, les photorécepteurs (en vert) au fond, puis les cellules bipolaires et horizontales, puis les cellules ganglionnaires (en rouge) dont les axones partent vers le cerveau. À droite : l’œil composé d’une mouche, des centaines de lentilles distinctes ayant chacune ses récepteurs — une autre solution au même problème.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-6aee528c5942.jpg)

![À gauche : une coupe de la rétine, les photorécepteurs (en vert) au fond, puis les cellules bipolaires et horizontales, puis les cellules ganglionnaires (en rouge) dont les axones partent vers le cerveau. À droite : l’œil composé d’une mouche, des centaines de lentilles distinctes ayant chacune ses récepteurs — une autre solution au même problème.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-c823dfb9b5bc.jpg)

*À gauche : une coupe de la [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina), les photorécepteurs (en vert) au fond, puis les cellules bipolaires et horizontales, puis les [cellules ganglionnaires](#def-b3-sensory-systems-retina) (en rouge) dont les axones partent vers le cerveau. À droite : l’œil composé d’une mouche, des centaines de lentilles distinctes ayant chacune ses récepteurs — une autre solution au même problème.*

## 18.3 L’audition et l’équilibre

**Définition 18.5 (La cochlée).**

Le son est une onde de pression ; le problème de l’oreille est de détecter des variations de pression de quelques dizaines de micropascals dans l’air et de les trier par fréquence. Le tympan et les trois osselets de l’oreille moyenne concentrent la force des $55\,\mathrm{mm}^{2}$ du tympan sur les $3\,\mathrm{mm}^{2}$ de la fenêtre ovale, ce qui élève la pression d’un facteur vingt — l’adaptation d’impédance entre l’air et le liquide de l’oreille interne, sans laquelle le son se réfléchirait presque tout entier. Dans la *cochlée*, tube enroulé long de $35\,\mathrm{mm}$, l’onde de pression chemine le long de la *membrane basilaire*, étroite et raide à la base, large et molle à l’apex ; chaque fréquence fait vibrer la membrane le plus à un endroit — les hautes fréquences près de la base, les basses près de l’apex — une carte *tonotopique* que le cerveau lit comme la hauteur du son. Sur la membrane siègent les *cellules ciliées* : $3500$ cellules ciliées internes sur un seul rang, chacune couronnée d’un faisceau de *stéréocils* joints de pointe à pointe par de fins *liens apicaux* ; incliner le faisceau vers son cil le plus haut étire les liens et ouvre des canaux cationiques en quelques microsecondes, sans aucun second messager, et le potassium entre depuis l’endolymphe, dont la composition inhabituelle et le potentiel de $+80\,\mathrm{mV}$ donnent une force motrice de $150\,\mathrm{mV}$. Les cellules ciliées internes renseignent le nerf auditif ; les $12\,000$ cellules ciliées externes, mues par le même mouvement, se contractent et s’allongent avec le son grâce à la protéine motrice prestine et réinjectent de l’énergie dans la vibration de la membrane — un amplificateur qui affine l’accord d’un facteur cent et dont la panne fait la plupart des surdités. L’intensité se mesure en *décibels* : $L = 10\log_{10}
(I/I_{0})$, avec $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ le seuil d’audition ; l’oreille travaille sur $120\,\mathrm{dB}$, un facteur mille milliards en intensité.

![À gauche : la cochlée déroulée — la membrane basilaire passe graduellement de raide à molle, et chaque fréquence culmine à sa propre place. À droite : un faisceau de cils, dont les liens apicaux ouvrent mécaniquement les canaux de transduction quand le faisceau est incliné.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-6a36b7089c48.svg)

*À gauche : la [cochlée](#def-b3-sensory-systems-cochlea) déroulée — la [membrane basilaire](#def-b3-sensory-systems-cochlea) passe graduellement de raide à molle, et chaque fréquence culmine à sa propre place. À droite : un faisceau de cils, dont les liens apicaux ouvrent mécaniquement les canaux de transduction quand le faisceau est incliné.*

**Faits expérimentaux.** Von Békésy (dans les années 1940) ouvrit les [cochlées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) de cadavres, saupoudra de particules d’argent la [membrane basilaire](#def-b3-sensory-systems-cochlea) et observa sous une lumière stroboscopique des sons purs installer une onde progressive dont le sommet se tenait d’autant plus près de la base que le son était aigu — le code de place, qui lui valut le prix Nobel en 1961. Hudspeth (dans les années 1980) poussa un faisceau de cils unique avec une fibre de verre et enregistra le courant : il coulait en moins de $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ après la poussée, bien trop vite pour une cascade enzymatique, proportionnellement au déplacement du faisceau vers son rang le plus haut, et il disparaissait quand on coupait les liens apicaux avec un chélateur du calcium. L’ouverture est mécanique — le lien tire le canal — et c’est pourquoi l’audition est le plus rapide des sens et pourquoi son transducteur est détruit par les sons forts qui rompent les liens. ∎

**Exemple 18.6 (Les nombres de l’oreille).**

Au seuil d’audition la [membrane basilaire](#def-b3-sensory-systems-cochlea) bouge d’environ $0.1\,\mathrm{nm}$ et l’amplitude de pression vaut $20\,\text{µ}\mathrm{Pa}$, deux milliardièmes de la pression atmosphérique ; à $120\,\mathrm{dB}$ la pression est un million de fois plus grande et le mouvement de la membrane de quelques dizaines de nanomètres. Une oreille jeune entend de $20\,\mathrm{Hz}$ à $20\,\mathrm{kHz}$ et sépare des sons distants de $0.3\,\%$, la discrimination du code de place étant affinée par les [cellules ciliées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) externes. Les $30\,000$ fibres du nerf auditif déchargent en phase avec l’onde de pression jusqu’à environ $4\,\mathrm{kHz}$ (le verrouillage de phase), portant le temps à quelques dizaines de microsecondes près, d’où le cerveau calcule la direction d’un son à partir de l’écart d’arrivée aux deux oreilles — aussi peu que $10\,\text{µ}\mathrm{s}$. Les organes de l’équilibre emploient les mêmes [cellules ciliées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) : dans les *canaux semi-circulaires* l’inertie du liquide les incline quand la tête tourne (accélération angulaire), et dans les organes otolithiques une couche de cristaux de carbonate de calcium les charge de la pesanteur et de l’accélération linéaire.

![L’organe de Corti vu de dessus : trois rangs de cellules ciliées externes à faisceaux en V, un rang de cellules ciliées internes. Les liens apicaux de chaque faisceau ouvrent les canaux ; les cellules externes amplifient, les internes rapportent.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-0b188849f54b.jpg)

*L’organe de Corti vu de dessus : trois rangs de [cellules ciliées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) externes à faisceaux en V, un rang de [cellules ciliées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) internes. Les liens apicaux de chaque faisceau ouvrent les canaux ; les cellules externes amplifient, les internes rapportent.*

## 18.4 Les sens chimiques

**Définition 18.7 (L’olfaction et le goût).**

L’odorat commence dans une plage d’épithélium au sommet du nez, où quelque dix millions de *neurones sensoriels olfactifs* expriment chacun un seul gène de *récepteur olfactif* parmi environ $400$ chez l’humain ($1100$ chez la souris, la plus grande famille de gènes de l’un et l’autre génome) — des récepteurs couplés aux protéines G qui lient des molécules odorantes dans une poche et, par l’AMP cyclique, ouvrent un canal. Chaque récepteur lie plusieurs odorants et chaque odorant lie plusieurs récepteurs, de sorte qu’une odeur est un *code combinatoire*, un motif d’activité sur les $400$ types de récepteurs, et qu’un carbone de plus dans une molécule change le motif et l’odeur. Tous les neurones qui expriment un même récepteur envoient leurs axones aux mêmes un ou deux *glomérules* du bulbe olfactif, de sorte que le bulbe porte une carte où chaque odeur est un motif spatial de glomérules actifs, lue par le cortex sans passer par le [thalamus](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/17-lorganisation-des-systemes-nerveux#def-b3-nervous-systems-plan). Le goût est plus simple : cinq modalités, chacune une [ligne étiquetée](#def-b3-sensory-systems-principles) partant de ses propres cellules réceptrices — le sucré, l’umami et l’amer par des récepteurs couplés aux protéines G (un récepteur du sucré, un de l’umami, quelque vingt-cinq de l’amer), le salé par un canal sodique, l’acide par un canal à protons — et tout le reste de ce que nous appelons la saveur est de l’odorat, qui gagne le nez par le fond de la bouche.

**Faits expérimentaux.** Buck et Axel (1991) raisonnèrent que les récepteurs des odorants seraient des récepteurs couplés aux protéines G exprimés seulement dans l’épithélium olfactif, et trouvèrent par PCR avec des [amorces](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/6-genie-genetique-et-biotechnologies#def-b3-genetic-engineering-pcr) dégénérées une famille de centaines de tels gènes, exprimés là et nulle part ailleurs — les récepteurs de l’odorat, inconnus depuis un siècle. L’hybridation in situ montra un récepteur par neurone et la convergence des neurones semblables sur des [glomérules](#def-b3-sensory-systems-chemical) uniques ; Malnic, Buck et leurs collègues (1999) enregistrèrent des neurones isolés et montrèrent que chaque odorant activait plusieurs types de récepteurs et chaque récepteur plusieurs odorants — le [code combinatoire](#def-b3-sensory-systems-chemical). Bushdid et ses collègues (2014) demandèrent à des sujets de discriminer des mélanges et estimèrent que les humains distinguent plus de mille milliards d’odeurs, bien au-delà des quelques milliers de la croyance commune. ∎

**Proposition 18.8 (La capacité d’un code combinatoire).**

Avec $R$ types de récepteurs chacun actif ou silencieux, une odeur peut être représentée par l’un quelconque de $2^{R}$ motifs ; avec $R = 400$ cela fait $10^{120}$, et même en ne considérant que les motifs à exactement $10$ types actifs il y en a $\binom{400}{10} \approx 3\times 10^{20}$. La discrimination est limitée non par le code mais par le bruit des récepteurs et par la lecture du cerveau : un code en [lignes étiquetées](#def-b3-sensory-systems-principles) à un récepteur par odeur autoriserait $400$ odeurs, un [code combinatoire](#def-b3-sensory-systems-chemical) en autorise plus qu’il n’y a de molécules à sentir. Le prix est qu’un récepteur isolé dit peu de chose au cerveau ; le motif doit être lu comme un tout, ce que font la carte glomérulaire et le cortex olfactif.

![Le code combinatoire de l’odorat. À gauche : une matrice récepteurs par odorants, où chaque odeur est un motif en colonne. À droite : le motif étalé sur les glomérules du bulbe.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-e98f89f0efe5.svg)

*Le [code combinatoire](#def-b3-sensory-systems-chemical) de l’odorat. À gauche : une matrice récepteurs par odorants, où chaque odeur est un motif en colonne. À droite : le motif étalé sur les [glomérules](#def-b3-sensory-systems-chemical) du bulbe.*

![L’épithélium olfactif : des neurones sensoriels (en vert) à dendrites ciliées en surface, où se lient les odorants, et des axones qui se rassemblent en dessous vers le bulbe. Chaque neurone exprime un seul gène de récepteur sur les quatre cents.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-422c3891f3d8.jpg)

*L’épithélium olfactif : des neurones sensoriels (en vert) à dendrites ciliées en surface, où se lient les odorants, et des axones qui se rassemblent en dessous vers le bulbe. Chaque neurone exprime un seul gène de récepteur sur les quatre cents.*

## 18.5 Le toucher, la température, la douleur et les sens qui nous manquent

**Définition 18.9 (La somesthésie).**

La peau porte plusieurs sortes de *mécanorécepteurs*, chacun un axone se terminant dans sa propre capsule : les cellules de Merkel pour la pression fine et la texture (adaptation lente, petits champs), les corpuscules de Meissner pour le toucher léger et le glissement (adaptation rapide), les corpuscules de Pacini profonds dans la peau pour la vibration (adaptation très rapide, champs énormes), les terminaisons de Ruffini pour l’étirement. Le transducteur de la plupart d’entre eux est *Piezo2*, un canal ionique géant à hélice de pales qui s’ouvre quand la membrane est étirée ; sans lui le toucher et le sens de la position du corps sont perdus, et le même canal dans les poumons et la vessie en sent le remplissage. La *température* est perçue par des canaux de la famille TRP accordés à différentes plages — TRPV1, ouvert par la chaleur au-dessus de $43\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et par la capsaïcine, et c’est pourquoi le piment « brûle » ; TRPM8, ouvert par le froid et par le menthol — et la *douleur* par des terminaisons nerveuses libres, les *nocicepteurs*, qui répondent à une chaleur, une pression ou des substances chimiques nocives (protons, ATP, bradykinine) et dont les seuils sont abaissés par l’[inflammation](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/15-immunite-innee-et-inflammation#def-b3-innate-immunity-inflammation) ([Chapitre 15](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/15-immunite-innee-et-inflammation#ch-b3-innate-immunity)). La *proprioception*, le sens de l’endroit où sont les membres, vient des fuseaux neuromusculaires et des organes tendineux du [Chapitre 17](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/17-lorganisation-des-systemes-nerveux#ch-b3-nervous-systems) et de Piezo2 dans les capsules articulaires. La densité des récepteurs fixe l’acuité : deux points distants de $2\,\mathrm{mm}$ se distinguent sur le bout du doigt, il en faut $40\,\mathrm{mm}$ dans le dos.

**Méthode 18.10 (Mesurer un sens).**

Pour caractériser un canal sensoriel : (1) trouver le *seuil absolu* en présentant de nombreuses fois des stimulus d’intensité graduée et en ajustant la fraction détectée — l’intensité détectée une fois sur deux — comme le fit Hecht ; (2) trouver le *seuil différentiel* à plusieurs intensités et vérifier la [loi de Weber](#thm-b3-sensory-systems-weber) ; (3) cartographier l’*acuité spatiale* avec deux stimulus à écartement variable (le test des deux points sur la peau, un réseau sur la [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina)) ; (4) cartographier l’*acuité temporelle* avec un scintillement ou des clics (un scintillement fusionne vers $60\,\mathrm{Hz}$ en vision diurne) ; (5) chez un animal, enregistrer des fibres afférentes isolées en appliquant les mêmes stimulus et comparer les seuils neuronaux aux seuils comportementaux — la psychophysique et la physiologie devraient s’accorder, et là où elles ne s’accordent pas l’écart est ce que le cerveau ajoute.

**Remarque 18.11 (D’autres animaux, d’autres sens).**

Chaque sens vu ici a une version qu’un animal a poussée plus loin, et il est des sens qui nous manquent. Requins et raies perçoivent les champs de quelques microvolts des battements de cœur d’une proie par des canaux remplis de gelée ; les poissons électriques lisent les déformations de leur propre champ pour voir dans le noir. Les crotales imagent en infrarouge les proies chaudes grâce à leurs fossettes ; chauves-souris et dauphins écholocalisent, chronométrant à quelques microsecondes les échos de leurs propres cris et pilotant la fréquence du cri pour suivre un papillon ; les abeilles voient l’ultraviolet et la polarisation de la lumière du ciel et s’y orientent ; les oiseaux migrateurs et les tortues perçoivent le champ magnétique terrestre par un mécanisme encore discuté. Le nez d’un chien a quarante fois nos neurones récepteurs et un tiers de son cerveau pour les lire ; un hibou entend une souris sous la neige. Les principes ne changent pas — un transducteur, une [ligne étiquetée](#def-b3-sensory-systems-principles), un code, une compression, une carte — et la variété est ce que l’évolution en a fait.

## 18.6 Exercices

**Exercice 18.1 ★.**

Expliquer comment le cerveau sait si un train de potentiels vient de l’œil ou de l’oreille, alors que les potentiels sont identiques.

**Solution de Exercice 18.1.**

Par le fil, non par le message : chaque nerf sensoriel est une [ligne étiquetée](#def-b3-sensory-systems-principles) qui aboutit dans sa propre région du cerveau, et tout ce qui arrive par le nerf optique est lu comme de la lumière — et c’est pourquoi une pression sur le globe oculaire produit un éclair et un coup sur l’oreille un tintement.

**Exercice 18.2 ★.**

Pourquoi la lumière hyperpolarise-t-elle un photorécepteur, et qu’est-ce que le courant d’obscurité ?

**Solution de Exercice 18.2.**

Dans le noir, le GMP cyclique tient ouverts des canaux cationiques et un « courant d’obscurité » entrant constant garde la cellule dépolarisée et libérant du glutamate. La lumière active la [rhodopsine](#def-b3-sensory-systems-retina), la transducine et la phosphodiestérase, qui détruit le GMPc ; les canaux se ferment, le courant entrant s’arrête, et la cellule s’hyperpolarise et libère moins — la lumière est signalée par une diminution.

**Exercice 18.3 ★.**

Un chuchotement fait $20\,\mathrm{dB}$, une conversation $60\,\mathrm{dB}$, un concert de rock $110\,\mathrm{dB}$. Calculer l’intensité de chacun en W/m$^{2}$ et le rapport entre le plus fort et le plus faible.

**Solution de Exercice 18.3.**

$I = I_{0}10^{L/10}$ : $20\,\mathrm{dB}$, $1 \times 10^{-10}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $60\,\mathrm{dB}$, $1 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $110\,\mathrm{dB}$, $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$. Du plus fort au plus faible : $10^{9}$.

**Exercice 18.4 ★.**

Énoncer les cinq modalités du [goût](#def-b3-sensory-systems-chemical) et leurs types de récepteurs, et expliquer pourquoi un rhume bloque le « [goût](#def-b3-sensory-systems-chemical) » des aliments.

**Solution de Exercice 18.4.**

Le sucré, l’umami et l’amer par des récepteurs couplés aux protéines G (un du sucré, un de l’umami, environ vingt-cinq de l’amer) ; le salé par le canal sodique ENaC ; l’acide par un canal à protons. L’essentiel de la « saveur » est l’odeur des molécules volatiles qui gagnent le nez depuis la bouche ; le nez bouché, il ne reste que les cinq [goûts](#def-b3-sensory-systems-chemical) et les aliments semblent fades.

**Exercice 18.5 ★★.**

La fraction de Weber pour le poids vaut $0.02$. En partant d’un poids de $100\,\mathrm{g}$, combien de pas juste perceptibles séparent celui-ci de $10\,\mathrm{kg}$ ? Utiliser la formule de Fechner et vérifier en comptant des pas de facteur $1.02$.

**Solution de Exercice 18.5.**

Fechner : $S = (1/0.02)\ln(10\,000/100) = 50\ln 100 \approx 230$ pas. En comptant : $1.02^{n} = 100$ donne $n = \ln 100/\ln 1.02 = 233$.

**Exercice 18.6 ★★.**

À l’aide du [Théorème 18.4](#thm-b3-sensory-systems-hecht), calculer $P_{\text{vu}}$ pour $a = 2$, $6$ et $12$ photons absorbés avec un seuil de $n = 6$. Pour quel $a$ l’éclair est-il vu une fois sur deux ? Si $10\,\%$ des photons arrivant à la cornée sont absorbés, combien l’éclair doit-il en délivrer ?

**Solution de Exercice 18.6.**

$P = 1 - e^{-a}\sum_{k=0}^{5}a^{k}/k!$ : $a = 2$ : $0.017$ ; $a = 6$ : $0.55$ ; $a = 12$ : $0.98$. La moitié des éclairs sont vus à $a \approx 5.7$ ; avec $10\,\%$ d’absorption l’éclair doit délivrer environ $57$ photons à la cornée.

**Exercice 18.7 ★★.**

L’oreille moyenne concentre la force de $55\,\mathrm{mm}^{2}$ sur $3\,\mathrm{mm}^{2}$ avec un levier de $1.3$. De quel facteur la pression est-elle élevée, et de combien de [décibels](#def-b3-sensory-systems-cochlea) ? Pourquoi l’oreille d’une personne aux osselets soudés (otospongiose) est-elle plus sourde de quelques dizaines de [décibels](#def-b3-sensory-systems-cochlea) ?

**Solution de Exercice 18.7.**

$55/3\times 1.3 \approx 24$ ; en [décibels](#def-b3-sensory-systems-cochlea) de pression, $20\log_{10}24
\approx 28\,\mathrm{dB}$. Des osselets soudés ne peuvent transmettre la vibration, si bien que le son n’atteint la [cochlée](#def-b3-sensory-systems-cochlea) que par conduction à travers le crâne, sans le gain de l’oreille moyenne : une perte de transmission de quelque $30\text{ à }50\,\mathrm{dB}$.

**Exercice 18.8 ★★.**

Expliquer pourquoi le courant de transduction d’une [cellule ciliée](#def-b3-sensory-systems-cochlea) apparaît en quelques microsecondes alors que celui d’un photorécepteur prend des dizaines de millisecondes, et ce que chaque sens gagne à sa conception.

**Solution de Exercice 18.8.**

Le canal de la [cellule ciliée](#def-b3-sensory-systems-cochlea) est ouvert directement par le [lien apical](#def-b3-sensory-systems-cochlea) qui tire dessus — pas de messager, pas d’enzyme — de sorte qu’il répond en microsecondes ; le photorécepteur amplifie un photon par deux étages enzymatiques, qui prennent des dizaines de millisecondes. L’audition gagne la précision temporelle qu’il faut pour localiser les sons par les délais interauraux et pour suivre la phase ; la vision gagne la sensibilité qui permet de compter des photons uniques, et le paie en rapidité.

**Exercice 18.9 ★★.**

Une souris a $1100$ types de récepteurs et un humain $400$. Si une odeur active environ $5\,\%$ des types, combien de motifs d’exactement cette taille sont disponibles pour chacun (utiliser $\binom{R}{k}$ avec $k = 0.05R$, et l’approximation de Stirling $\ln\binom{R}{k} \approx R\,H(k/R)$ avec $H(p) = -p\ln p - (1-p)\ln(1-p)$) ?

**Solution de Exercice 18.9.**

$H(0.05) = -0.05\ln 0.05 - 0.95\ln 0.95 = 0.150 + 0.049 = 0.199$. Humain : $\ln\binom{400}{20} \approx 400\times 0.199 = 80$, environ $10^{34}$ motifs. Souris : $\ln\binom{1100}{55} \approx 1100\times 0.199
= 219$, environ $10^{95}$.

**Exercice 18.10 ★★★.**

Un [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) isomérise spontanément une [rhodopsine](#def-b3-sensory-systems-retina) toutes les $40\,\mathrm{s}$ dans le noir. Dans une plage de $500$ [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina) observée pendant une fenêtre de $0.1\,\mathrm{s}$, quel est le nombre moyen d’événements spontanés, et la probabilité qu’il s’en produise six ou plus par hasard ? Expliquer pourquoi le cerveau met le seuil vers six et non à un.

**Solution de Exercice 18.10.**

Moyenne $500\times 0.1/40 = 1.25$ événement spontané par fenêtre. $P(k
\le 5) = e^{-1.25}(1 + 1.25 + 0.78 + 0.33 + 0.10 + 0.03) = 0.998$, donc $P(k \ge 6) \approx 2\times 10^{-3}$. Avec un seuil de un, un événement spontané se produirait dans la plupart des fenêtres ($1 - e^{-1.25} = 0.71$) et le noir serait plein d’éclairs ; à six, les fausses alarmes viennent une fois sur cinq cents fenêtres. Le seuil est fixé là où le bruit des [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina), et non leur sensibilité, le dicte.

**Exercice 18.11 ★★★.**

Le nerf auditif verrouille ses potentiels sur la phase du son jusqu’à $4\,\mathrm{kHz}$, avec une gigue d’environ $20\,\text{µ}\mathrm{s}$. Le son voyage à $340\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ et les oreilles sont distantes de $20\,\mathrm{cm}$. Quel est le plus grand délai interaural, quelle résolution angulaire une discrimination de $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ donne-t-elle près du plan médian, et pourquoi le code de place, et non le temps, sert-il au-dessus de $4\,\mathrm{kHz}$ ?

**Solution de Exercice 18.11.**

Plus grand délai $0.2/340 = 590\,\text{µ}\mathrm{s}$ (son venant d’un côté). Près du plan médian $\Delta t \approx (d/c)\sin\theta$, de sorte que $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ correspond à $\sin\theta = 0.017$, environ $1{}^{\circ}$. Au-dessus de $4\,\mathrm{kHz}$ la période ($250\,\text{µ}\mathrm{s}$) est plus courte que ce à quoi les neurones peuvent se verrouiller, et un délai de plusieurs centaines de microsecondes couvre plus d’un cycle, ce qui rend la phase ambiguë ; le cerveau emploie alors l’écart de niveau entre les oreilles et le code de place.

**Exercice 18.12 ★★★.**

L’[inhibition latérale](#def-b3-sensory-systems-principles) fait paraître plus clair, au bord, un champ gris uniforme voisin d’un champ sombre. Modéliser une rangée de récepteurs excités chacun par sa propre lumière $I_{i}$ et inhibés par une fraction $w$ de celle de chaque voisin, $r_{i} = I_{i} - w(I_{i-1} + I_{i+1})$, et calculer la réponse en travers d’une marche de $I = 1$ à $I = 2$ avec $w = 0.2$. Qu’y gagne et qu’y perd la [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina) ?

**Solution de Exercice 18.12.**

Loin du bord, $r = I(1 - 2w)$ : $0.6$ du côté sombre, $1.2$ du côté clair. Au dernier récepteur sombre ($I = 1$, voisins $1$ et $2$) : $r
= 1 - 0.2\times 3 = 0.4$ ; au premier clair : $r = 2 - 0.6 = 1.4$. La marche est exagérée en un creux et une bosse — les bandes de Mach. La [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina) y gagne le contraste et les bords, et une dynamique moindre à transmettre ; elle y perd la fidélité aux niveaux absolus, et produit des illusions de clarté.

## 18.7 Problème : une bougie vue de loin

**Problème 18.1.**

Problème du week-end — les photons d’une bougie comptés dans un œil lointain, la détection de l’éclair calculée par la statistique de Poisson et l’amplificateur du bâtonnet, les décibels d’un concert convertis en mouvement du tympan et en courant de cellule ciliée, et le code d’un nez dénombré, pour finir sur la distance à laquelle la bougie est vue, la pression au tympan et les motifs qu’un nez peut former

Données : une bougie émet environ $0.01\,\mathrm{W}$ de lumière visible, à $550\,\mathrm{nm}$ (énergie du photon $3.6\times 10^{-19}$ J). Une pupille adaptée au noir fait $7\,\mathrm{mm}$ de diamètre ; $10\,\%$ des photons entrant dans l’œil sont absorbés par la [rhodopsine](#def-b3-sensory-systems-retina) ; l’œil intègre sur $0.1\,\mathrm{s}$ ; le seuil est de $6$ photons absorbés. Chaque photon absorbé ferme $200$ canaux et réduit le courant d’obscurité de $1\,\mathrm{pA}$ pendant $0.2\,\mathrm{s}$ ; le courant d’obscurité d’un [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) vaut $30\,\mathrm{pA}$. Son : $I_{0} =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; le tympan a une aire de $55\,\mathrm{mm}^{2}$ ; un faisceau de cils de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de haut se défléchit au seuil de $0.3\,\mathrm{nm}$. Olfaction : $R = 400$ récepteurs ; le courant de transduction d’une [cellule ciliée](#def-b3-sensory-systems-cochlea) vaut $100\,\mathrm{pA}$ à saturation.

**Partie I — Les photons.**

1. Combien de photons par seconde la bougie émet-elle ?
2. À la distance $d$ les photons sont répartis sur une sphère d’aire $4\pi d^{2}$ . Combien entrent dans la pupille par seconde à $1\,\mathrm{km}$ ? À $10\,\mathrm{km}$ ?
3. Combien en sont absorbés dans une fenêtre d’intégration à chaque distance ? La bougie est-elle vue (seuil $6$ ) ?
4. Trouver la distance à laquelle le nombre moyen absorbé dans une fenêtre vaut $6$ . Avec la statistique de Poisson, quelle fraction des fenêtres y dépasse le seuil ?
5. À la distance de la question 4, quelle est la probabilité qu’une fenêtre de $0.1\,\mathrm{s}$ donnée ne contienne aucun photon ? Pourquoi une étoile faible semble-t-elle scintiller ?
6. Sous la pleine lune les mêmes [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina) absorbent $10^{4}$ photons du ciel par fenêtre. Expliquer pourquoi la bougie à $10\,\mathrm{km}$ est alors invisible bien qu’elle délivre les mêmes photons.

**Partie II — L’amplificateur du [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina).**

7. Un photon ferme $200$ canaux et réduit le courant de $1\,\mathrm{pA}$ . Quel courant porte un canal, et combien de cations par seconde cela fait-il ( $e = 1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ ) ?
8. Quelle fraction du courant d’obscurité un photon retire-t-il ? Combien de photons simultanés éteindraient complètement le [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) (saturation) ?
9. La réponse dure $0.2\,\mathrm{s}$ . Combien de cations un photon empêche-t-il d’entrer ? Quel est le gain en charge par photon ?
10. En plein jour $10^{5}$ photons par seconde atteignent un [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) . Que lui arrive-t-il, et pourquoi les [cônes](#def-b3-sensory-systems-retina) , qui s’adaptent et saturent moins, sont-ils les récepteurs du jour ?
11. Les [cônes](#def-b3-sensory-systems-retina) ont besoin d’environ $100$ photons pour signaler. Expliquer, en termes d’arbitrage entre sensibilité et rapidité, pourquoi les [cônes](#def-b3-sensory-systems-retina) répondent en $20\,\mathrm{ms}$ et les [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina) en $200\,\mathrm{ms}$ .
12. Une [rhodopsine](#def-b3-sensory-systems-retina) s’isomérise spontanément une fois toutes les $40\,\mathrm{s}$ . Sur les $10^{8}$ [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina) d’un œil, combien de faux photons par seconde la [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina) engendre-t-elle, et pourquoi cela n’aveugle-t-il pas de bruit l’œil dans le noir ? (Penser au seuil et au [champ récepteur](#def-b3-sensory-systems-principles) .)

**Partie III — Les [décibels](#def-b3-sensory-systems-cochlea).**

13. Un concert à $110\,\mathrm{dB}$ : intensité en W/m $^{2}$ et puissance tombant sur un tympan.
14. Quelle énergie acoustique le tympan reçoit-il pendant un concert de deux heures ? Comparer à l’énergie d’une goutte de pluie qui tombe ( $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ).
15. Le seuil d’audition à $0\,\mathrm{dB}$ : puissance sur le tympan et énergie par $10\,\mathrm{ms}$ — comparer à l’énergie d’un photon visible.
16. Le faisceau de cils se défléchit de $0.3\,\mathrm{nm}$ au seuil sur une hauteur de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Quel angle cela fait-il, en degrés ? Comparer la déflexion au diamètre d’un atome d’hydrogène ( $0.1\,\mathrm{nm}$ ).
17. Une exposition prolongée au-dessus de $85\,\mathrm{dB}$ abîme les [cellules ciliées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) , et les [cellules ciliées](#def-b3-sensory-systems-cochlea) ne se régénèrent pas chez les mammifères. Deux heures à $110\,\mathrm{dB}$ délivrent autant d’énergie que combien d’heures à $85\,\mathrm{dB}$ ?
18. L’étendue de l’audition fait $120\,\mathrm{dB}$ . Combien de pas juste perceptibles de force sonore cela fait-il, si la fraction de Weber pour l’intensité vaut environ $0.25$ (un [décibel](#def-b3-sensory-systems-cochlea) ) ?

**Partie IV — Le code de l’odorat.**

19. Avec $400$ récepteurs chacun allumé ou éteint, combien de motifs ? Écrire la réponse en puissance de dix.
20. Si une odeur active d’ordinaire $20$ récepteurs, combien y a-t-il de motifs distincts de ce genre ( $\binom{400}{20}$ , utiliser Stirling ou les logarithmes) ?
21. Deux odorants partagent $15$ de leurs $20$ récepteurs. Proposer une mesure de leur distance dans le code et expliquer pourquoi ils sentent pareil.
22. Les humains discriminent environ mille milliards d’odeurs. Quelle fraction des motifs de la question 20 cela fait-il, et qu’est-ce qui limite ce nombre bien en dessous de la capacité du code ?
23. Une souris à $1100$ récepteurs : combien de motifs de $20$ de plus qu’un humain, en puissance de dix ?
24. Une mutation supprime un gène de récepteur. Prévoir son effet sur la capacité à sentir en général et sur la perception d’un odorant qui lie fortement ce récepteur (une anosmie spécifique).
25. Résumer : la distance à laquelle la bougie est vue (question 4), l’énergie acoustique sur le tympan au seuil en $10\,\mathrm{ms}$ (question 15), et le nombre de motifs à vingt récepteurs qu’un nez humain peut former (question 20).

**Solution de Problème 18.1.**

**1.** $0.01/3.6\times 10^{-19} = 2.8\times 10^{16}$ photons par seconde. **2.** Aire de la pupille $\pi(3.5\times 10^{-3})^{2} = 3.8\times 10^{-5}$ m$^{2}$. À $1\,\mathrm{km}$ : fraction $3.8\times 10^{-5}/1.26\times 10^{7} =
3\times 10^{-12}$, $8.5\times 10^{4}$ photons par seconde. À $10\,\mathrm{km}$ : $850$ par seconde. **3.** En $0.1\,\mathrm{s}$ avec $10\,\%$ d’absorption : $850$ à $1\,\mathrm{km}$, $8.5$ à $10\,\mathrm{km}$ — tous deux au-dessus de six ; la bougie est vue à dix kilomètres (la plupart du temps). **4.** Six absorbés par fenêtre demandent $600$ photons par seconde dans la pupille : $4\pi d^{2} = 3.8\times 10^{-5}\times 2.8\times 10^{16}/600
= 1.8\times 10^{9}$ m$^{2}$, $d \approx 12\,\mathrm{km}$. Là, $P(k \ge
6 \mid a = 6) = 0.55$ : la bougie est vue dans environ la moitié des fenêtres. **5.** $e^{-6} = 0.0025$. Au seuil le compte fluctue d’une fenêtre à l’autre — $6 \pm 2.4$ — de sorte que la source semble apparaître et disparaître : le scintillement d’une étoile faible (auquel l’atmosphère ajoute le sien). **6.** La fluctuation du fond, $\sqrt{10^{4}} = 100$ photons par fenêtre, noie les $8.5$ de la bougie : la détection demande que le signal dépasse le bruit du fond, non le seuil de l’œil dans le noir. **7.** $1\,\mathrm{pA}/200 = 5\,\mathrm{fA}$ par canal ; $5\times
10^{-15}/1.6\times 10^{-19} = 3\times 10^{4}$ ions par seconde. **8.** Un trentième ; une trentaine de photons simultanés ferment tous les canaux et saturent le [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina). **9.** $10^{-12}\times 0.2 = 2\times 10^{-13}$ C, $1.3\times 10^{6}$ cations : un photon commande plus d’un million de charges. **10.** Le [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) sature en quelques millisecondes, tous canaux fermés, et sa [rhodopsine](#def-b3-sensory-systems-retina) est blanchie plus vite qu’elle n’est régénérée ; les [cônes](#def-b3-sensory-systems-retina), à gain plus faible et extinction plus rapide, continuent de répondre et déplacent leur plage sur six décades de lumière. **11.** Un gain élevé demande une longue intégration (chaque étage prend du temps et la réponse est prolongée pour s’accumuler), de sorte que le [bâtonnet](#def-b3-sensory-systems-retina) est lent et sensible ; l’amplification moindre du [cône](#def-b3-sensory-systems-retina) et son extinction plus prompte donnent une réponse en $20\,\mathrm{ms}$, assez vite pour le mouvement, au prix d’une centaine de photons nécessaires. **12.** $10^{8}/40 = 2.5\times 10^{6}$ isomérisations spontanées par seconde sur toute la [rétine](#def-b3-sensory-systems-retina) — mais seulement $1.25$ par fenêtre dans une plage de $500$ [bâtonnets](#def-b3-sensory-systems-retina), bien au-dessous du seuil de six, de sorte que le bruit est rejeté plage par plage ; le seuil et la mise en commun existent précisément pour cela. **13.** $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; sur $5.5 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}$, $5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}$. **14.** $5.5\times 10^{-6}\times 7200 = 0.04\,\mathrm{J}$ — environ quatre cents gouttes de pluie en deux heures. **15.** $10^{-12}\times 5.5\times 10^{-5} = 5.5\times 10^{-17}$ W ; en $10\,\mathrm{ms}$, $5.5\times 10^{-19}$ J — à peu près l’énergie d’un ou deux photons visibles. **16.** $0.3/5000 = 6\times 10^{-5}$ rad, $0.003^{\circ}$ ; la déflexion vaut environ trois atomes d’hydrogène. **17.** $10^{(110 - 85)/10} = 316$ : deux heures à $110\,\mathrm{dB}$ délivrent l’énergie de $630$ heures à $85\,\mathrm{dB}$ — près d’un mois de jours ouvrés. **18.** Environ $120$ pas juste perceptibles, un par [décibel](#def-b3-sensory-systems-cochlea). **19.** $2^{400} = 10^{400\log_{10}2} = 10^{120}$. **20.** $\ln\binom{400}{20} \approx 400\,H(0.05) \approx 80$, moins une correction de Stirling d’environ $2$ : quelque $10^{34}$ motifs. **21.** Compter les récepteurs présents dans un motif et pas dans l’autre : $5 +
5 = 10$ sur $40$ (une distance de Hamming) ; des motifs qui se recouvrent aux trois quarts activent presque les mêmes [glomérules](#def-b3-sensory-systems-chemical) et sont lus comme presque la même odeur. **22.** $10^{12}/10^{34} = 10^{-22}$ des motifs. Le code n’est pas la limite : les récepteurs sont bruités, beaucoup sont accordés de la même façon et leurs activités sont donc corrélées, les molécules réelles ne produisent qu’un petit sous-ensemble de motifs, et la discrimination et la mémoire des motifs par le cerveau sont finies. **23.** $\ln\binom{1100}{20} \approx 1100\,H(0.018) = 1100\times
0.091 \approx 100$, environ $10^{43}$ — quelque $10^{9}$ fois le nombre humain de motifs à vingt récepteurs (et bien davantage si la souris emploie plus de récepteurs par odeur). **24.** L’odorat général ne change guère — le code est redondant et d’autres récepteurs portent chaque odorant — mais un odorant qui dépend de ce récepteur à faible concentration devient indétectable ou change de caractère : une anosmie spécifique, comme chez les nombreuses personnes qui ne sentent pas l’androsténone. **25.** La bougie est vue jusqu’à environ $12\,\mathrm{km}$ ; le son au seuil délivre $5.5\times 10^{-19}$ J au tympan en $10\,\mathrm{ms}$, un photon ou deux ; un nez humain peut former quelque $10^{34}$ motifs à vingt récepteurs.