--- title: "Physiologie rénale et osmorégulation" book: "Biologie universitaire — 3e année" subject: biology language: fr chapter: 20 exercises: 12 source: https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/20-physiologie-renale-et-osmoregulation --- # Chapitre 20 — Physiologie rénale et osmorégulation Vos reins filtrent cent quatre-vingts litres de plasma par jour — tout votre volume sanguin toutes les demi-heures — et en rendent tout sauf un litre et demi, après en avoir retiré l’urée, ajusté le sel, l’acide et l’eau à un pour cent près de ce dont le corps a besoin, et gardé chaque gramme de glucose. Un rat kangourou du désert ne boit jamais : il vit de l’eau que son métabolisme tire de graines sèches et excrète une urine cinq fois plus concentrée que l’eau de mer. Un poisson marin boit sans cesse et rejette le sel par ses branchies ; un poisson d’eau douce ne boit jamais et y pompe du sel. Le problème qu’ils résolvent tous est le même : tenir constante la composition du liquide qui baigne les cellules alors que manger, boire et respirer la dérangent, et se débarrasser de l’azote sans se débarrasser de trop d’eau. Ce chapitre traite du rein des mammifères comme exemple travaillé — la filtration, l’arithmétique de la clairance, la ruse à contre-courant qui concentre l’urine, et les hormones qui règlent les cadrans — puis de l’éventail des solutions à travers le règne animal. ## 20.1 Le problème **Définition 20.1 (L’osmorégulation).** L’*osmolarité* d’une solution est sa concentration totale en particules dissoutes (en osmoles par litre) ; elle fixe la *pression osmotique*, $\Pi = cRT$ pour les solutions diluées, qui pousse l’eau à travers toute membrane qui laisse passer l’eau mais non le soluté. Les liquides du corps d’un mammifère se tiennent vers $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ — $40\,\%$ de la masse corporelle dans les cellules, $20\,\%$ au dehors, le *liquide extracellulaire* dont un quart est le plasma — et les cellules gonflent ou se rétractent en quelques secondes si le dehors change, puisque leurs membranes laissent passer l’eau librement. Un *osmoconformeur* (la plupart des invertébrés marins, les requins) tient ses liquides à l’osmolarité de la mer et n’en règle que la composition ; un *osmorégulateur* (vertébrés, insectes, animaux d’eau douce) tient son osmolarité constante contre le milieu, ce qui coûte une énergie proportionnelle au gradient. La seconde tâche, couplée à la première, est de se défaire de l’azote de la dégradation des protéines : en *ammoniac* dans une eau abondante (poissons), en *urée*, soluble et non toxique mais qui demande de l’eau pour l’emporter (mammifères), ou en *acide urique*, pâte excrétée presque sèche (oiseaux, reptiles, insectes). ## 20.2 Le néphron et la filtration **Définition 20.2 (Le néphron).** Chaque rein humain contient environ un million de *néphrons*. Le sang entre dans un *glomérule*, touffe de capillaires logée dans la capsule de Bowman, dont les parois — endothélium fenêtré, membrane basale, et les diaphragmes de fente entre les pieds des podocytes — laissent passer l’eau et tout soluté au-dessous d’environ $60\,\mathrm{kDa}$ mais retiennent les protéines et les cellules. Le filtrat s’écoule dans le *tube proximal*, qui réabsorbe les deux tiers de l’eau et du sel et tout le glucose et les acides aminés ; descend et remonte l’*anse de Henle*, qui plonge dans la médullaire et bâtit le gradient de concentration de la section suivante ; traverse le *tube distal*, où le sel est ajusté ; et gagne le *tube collecteur*, où la teneur finale en eau est fixée par la vasopressine tandis que le tube traverse la médullaire vers le bassinet. Le sang qui quitte le glomérule entre dans un second lit capillaire autour des tubes, qui reprend ce qu’ils réabsorbent. ![Un néphron déployé. La filtration dans le cortex ; la réabsorption en masse dans le tube proximal ; l’anse de Henle qui plonge dans la médullaire, où l’interstitium devient plus salé avec la profondeur ; le tube collecteur qui retraverse ce gradient, cédant son eau si la vasopressine le permet.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-646f9363f7d4.svg) *Un [néphron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) déployé. La filtration dans le cortex ; la réabsorption en masse dans le [tube proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) ; l’[anse de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) qui plonge dans la médullaire, où l’interstitium devient plus salé avec la profondeur ; le [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) qui retraverse ce gradient, cédant son eau si la vasopressine le permet.* **Théorème 20.3 (Filtration et clairance).** Le filtrat traverse la paroi glomérulaire à un débit fixé par les *[forces de Starling](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)* : la pression hydrostatique du capillaire $P_{\text{CG}}$ pousse le liquide dehors, la pression hydrostatique de l’espace de Bowman $P_{\text{EB}}$ et la pression oncotique des protéines plasmatiques $\pi_{\text{CG}}$ le retiennent, et $$ \text{DFG} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{CG}} - P_{\text{EB}} - \pi_{\text{CG}}\bigr) \approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg}, $$ le *[débit de filtration glomérulaire](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*, environ $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ chez l’adulte. Pour toute substance $x$ de concentration plasmatique $P_{x}$, de concentration urinaire $U_{x}$ et de débit urinaire $V$, la *clairance* $$ C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}} $$ est le volume de plasma épuré de $x$ par unité de temps. Si $x$ est librement filtré et n’est ni réabsorbé ni sécrété (l’inuline, et presque la créatinine), $C_{x} = \text{DFG}$ ; s’il est entièrement retiré du plasma qui traverse le rein (l’acide para-aminohippurique à faible dose), $C_{x}$ vaut le débit plasmatique rénal ; une clairance inférieure au DFG signifie une réabsorption nette, supérieure une sécrétion nette, et la charge filtrée $\text{DFG} \times P_{x}$ moins l’excrétion $U_{x}V$ est la quantité réabsorbée. **Démonstration.** La filtration est une ultrafiltration à travers une paroi poreuse : le débit est proportionnel à la pression nette qui la traverse, et la pression nette est la pression hydrostatique sortante moins les pressions hydrostatique et oncotique entrantes (Starling), la pression oncotique du filtrat étant négligeable puisqu’il ne contient pas de protéine. La clairance : en une unité de temps le rein excrète $U_{x}V$ de $x$ ; le volume de plasma qui contenait cette quantité vaut $U_{x}V/P_{x}$. Pour une substance seulement filtrée, ce qui est excrété est ce qui a été filtré, $\text{DFG}\times P_{x} = U_{x}V$, d’où $C_{x} = \text{DFG}$. Pour une substance entièrement extraite, tout le $x$ du plasma qui passe, $\text{DPR}\times P_{x}$, est excrété, d’où $C_{x} = \text{DPR}$. Le bilan de matière donne la quantité réabsorbée. ∎ **Exemple 20.4 (Des clairances en chiffres).** L’inuline perfusée jusqu’à un niveau plasmatique de $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ apparaît dans l’urine à $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ avec un débit de $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : $C = 125\times 1/1 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, le DFG, $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$. L’acide para-aminohippurique donne $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, le débit plasmatique ; avec un hématocrite de $0.45$ le débit sanguin rénal vaut $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, un cinquième du débit cardiaque pour $0.5\,\%$ de la masse corporelle, et la fraction de filtration $125/650 = 0.19$. L’urée : plasma $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, urine $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ à $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — clairance $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, la moitié du DFG, donc la moitié de l’urée filtrée est réabsorbée. Le glucose : clairance nulle aux niveaux plasmatiques normaux, chaque molécule des $180\,\mathrm{g}$ filtrés par jour étant rendue. La créatinine, produite par le muscle à un rythme constant et seulement filtrée, est la [mesure du DFG](#met-b3-renal-osmoregulation-gfr) dont dispose la clinique : quand le DFG est divisé par deux la créatinine plasmatique double, sans aucun recueil d’urine. **Méthode 20.5 (Mesurer la fonction rénale).** (1) Pour une valeur de recherche, perfuser de l’inuline jusqu’à un niveau plasmatique stable, recueillir l’urine sur un temps mesuré, doser les deux, et calculer $UV/P$. (2) En clinique, doser la créatinine plasmatique et en estimer le DFG par une formule qui corrige l’âge, le sexe et la corpulence ; c’est cette estimation qui définit les stades de la maladie rénale chronique (un DFG au-dessous de $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ pendant trois mois). (3) Éprouver la sélectivité du filtre en dosant l’albumine urinaire — normalement au-dessous de $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$ ; davantage signale une barrière qui fuit, premier signe de l’atteinte rénale du diabète. (4) Éprouver le pouvoir de concentration en privant d’eau une nuit et en mesurant l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) urinaire, qui devrait dépasser $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; un défaut de concentration avec un DFG normal désigne le [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) ou la vasopressine. ![La courbe de titration du glucose. La charge filtrée monte avec le niveau plasmatique ; les transporteurs du tube proximal la réabsorbent tout entière jusqu’à leur maximum T_m ; au-dessus du seuil, vers 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L), le glucose déborde dans l’urine — le sucre dans l’urine du diabète non traité.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-2e098e606cd6.svg) *La courbe de titration du glucose. La charge filtrée monte avec le niveau plasmatique ; les transporteurs du [tube proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) la réabsorbent tout entière jusqu’à leur maximum $T_{m}$ ; au-dessus du seuil, vers $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ($10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$), le glucose déborde dans l’urine — le sucre dans l’urine du diabète non traité.* ## 20.3 Concentrer l’urine **Proposition 20.6 (Le multiplicateur à contre-courant).** L’[anse de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) bâtit un gradient d’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ au cortex à $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ à la pointe de la médullaire, sans qu’aucune cellule ne pompe contre plus d’une fraction de celui-ci. La branche ascendante large pompe le NaCl de son liquide vers l’interstitium et est imperméable à l’eau, de sorte qu’à chaque niveau elle rend l’interstitium plus salé d’environ $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ que son propre contenu — l’*[effet unitaire](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent)*. La branche descendante est perméable à l’eau et s’équilibre avec l’interstitium, de sorte que le liquide qui descend devient plus salé en descendant et livre au coude un liquide déjà concentré, dans lequel la branche ascendante pompe ensuite ; le liquide qui remonte devient plus dilué que l’interstitium à chaque niveau et quitte l’anse à $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, hypotonique. L’écoulement à contre-courant convertit un petit effet transversal en un grand gradient longitudinal : le liquide le plus salé du coude a été fait d’un liquide déjà salé, étage après étage. Le [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) redescend ensuite dans ce gradient. Sans *vasopressine* (l’hormone antidiurétique) sa paroi est imperméable à l’eau et un litre ou plus d’urine diluée sort chaque heure ; avec elle, des canaux *aquaporine-2* sont insérés dans la membrane luminale, l’eau sort le long du gradient vers la médullaire, et l’urine atteint l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de la pointe, $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. L’urée, réabsorbée depuis le tube interne et piégée dans la médullaire, fournit la moitié de l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de la pointe, et les vasa recta, eux-mêmes à contre-courant, emportent l’eau réabsorbée sans laver le gradient. **Faits expérimentaux.** Wirz, Hargitay et Kuhn (1951) congelèrent des reins de rat et mesurèrent le point de fusion du liquide de tranches allant du cortex à la papille : l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) montait régulièrement avec la profondeur et atteignait à la pointe la valeur de l’urine — le gradient qu’exigeait la théorie du multiplicateur à contre-courant (Kuhn, chimiste physicien, 1942). La microponction des tubes (Gottschalk, 1959) trouva ensuite le liquide du coude de l’anse hypertonique et celui qui quitte la branche ascendante hypotonique, le liquide du [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) s’accordant à l’interstitium à chaque niveau quand la vasopressine était présente. Les rongeurs du désert aux anses les plus longues avaient les gradients les plus raides et l’urine la plus concentrée. ∎ ![Le multiplicateur à contre-courant. Le sel pompé hors de la branche ascendante rend l’interstitium hypertonique ; l’eau tirée de la branche descendante concentre le liquide avant qu’il n’atteigne la pompe ; les écoulements en sens opposés empilent une petite différence transversale en un gradient quadruple, dont le tube collecteur se sert pour concentrer l’urine quand la vasopressine l’ouvre à l’eau.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-6667329407c1.svg) *Le multiplicateur à contre-courant. Le sel pompé hors de la branche ascendante rend l’interstitium hypertonique ; l’eau tirée de la branche descendante concentre le liquide avant qu’il n’atteigne la pompe ; les écoulements en sens opposés empilent une petite différence transversale en un gradient quadruple, dont le [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) se sert pour concentrer l’urine quand la vasopressine l’ouvre à l’eau.* **Proposition 20.7 (L’arithmétique de l’eau).** Un corps qui doit excréter une charge quotidienne de solutés $S$ (environ $600\,\mathrm{mOsm}$, surtout de l’urée et du sel) à une [osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) urinaire maximale $U_{\max}$ a besoin d’un volume urinaire minimal $V_{\min} = S/U_{\max}$ : pour un humain, $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ par jour, la perte d’eau *obligatoire*, à laquelle les poumons et la peau ajoutent environ $0.9\,\mathrm{L}$. Boire de l’eau de mer (environ $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, presque tout en sel) apporte un litre d’eau avec $1000\,\mathrm{mOsm}$ de sel qu’il faut excréter ; à $U_{\max}$ cela demande $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ d’urine, mais le sel est excrété en même temps qu’une charge d’urée, et le gain net est proche de zéro ou négatif : un naufragé qui boit l’eau de mer se déshydrate plus vite que celui qui s’en abstient. La *[clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water)*, $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$, est le volume d’eau sans soluté que le rein ajoute au corps ou lui retire par unité de temps : positive lors d’une charge d’eau (urine diluée), négative dans la déshydratation. **Démonstration.** Le soluté ne sort que dans l’urine (la sueur mise à part), à une concentration au plus $U_{\max}$, de sorte que $S = U V \le U_{\max}V$ donne $V \ge S/U_{\max}$. Pour l’eau de mer : un litre apporte $1000\,\mathrm{mOsm}$ ; les excréter à $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ demande $0.83\,\mathrm{L}$, ce qui laisse $0.17\,\mathrm{L}$, avant de compter les $600\,\mathrm{mOsm}$ de soluté métabolique propres à la journée, dont l’excrétion les consomme. [Clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) : l’urine de volume $V$ et d’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $U_{\text{osm}}$ contient un soluté $U_{\text{osm}}V$ qui occuperait $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ à l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmatique ; le reste du volume est de l’eau en excès, retirée du corps. ∎ ![Le volume d’urine qu’il faut pour emporter le soluté d’une journée, en fonction de sa concentration. De l’urine la plus diluée que le rein sache faire à la plus concentrée, le volume varie d’un facteur vingt-quatre ; la vasopressine choisit le point.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-8cab9b141029.svg) *Le volume d’urine qu’il faut pour emporter le soluté d’une journée, en fonction de sa concentration. De l’urine la plus diluée que le rein sache faire à la plus concentrée, le volume varie d’un facteur vingt-quatre ; la vasopressine choisit le point.* ## 20.4 La régulation **Définition 20.8 (Les commandes).** Deux variables sont réglées séparément : le *volume* du [liquide extracellulaire](#def-b3-renal-osmoregulation-problem), qui est affaire de la quantité de sodium que retient le corps, et son *[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)*, qui est affaire d’eau. Le volume : les cellules de l’appareil juxtaglomérulaire, là où le tube distal touche l’artériole de son propre [glomérule](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron), libèrent de la *rénine* quand la pression artérielle ou le sel tubulaire baisse ; la rénine détache l’angiotensine I d’une protéine plasmatique, l’enzyme de conversion en fait l’*angiotensine II*, qui resserre les artérioles, stimule la soif, et libère l’*aldostérone* du cortex surrénalien, laquelle en quelques heures fait réabsorber du sodium (par le canal ENaC) et sécréter du potassium au tube distal et au [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron). Les oreillettes distendues libèrent le *peptide natriurétique*, qui fait l’inverse. L’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) : des *osmorécepteurs* de l’hypothalamus détectent une hausse de $1\,\%$ et libèrent en quelques minutes la vasopressine de l’hypophyse postérieure, et commandent la soif ; une baisse l’éteint. Le rein se règle aussi lui-même : le *rétrocontrôle tubuloglomérulaire* resserre l’artériole d’un [néphron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) dont l’arrivée de sel distal est trop forte, ce qui tient la filtration de chaque [néphron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) à ce que son tube peut traiter. Et l’équilibre acide-base : le [tube proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) récupère le bicarbonate filtré, le [tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) sécrète des protons contre un gradient d’un facteur mille et les excrète tamponnés sur le phosphate et, surtout, en ammonium fabriqué à partir de la glutamine — la voie du corps pour se défaire de l’acide d’un régime riche en protéines. ![La boucle rénine–angiotensine–aldostérone, le régulateur lent du sodium du corps et donc de son volume extracellulaire. L’angiotensine II agit d’un coup sur les vaisseaux, la surrénale, le cerveau et le rein ; le peptide natriurétique du cœur distendu s’y oppose.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-f0944dd0c340.svg) *La boucle rénine–angiotensine–aldostérone, le régulateur lent du sodium du corps et donc de son volume extracellulaire. L’angiotensine II agit d’un coup sur les vaisseaux, la surrénale, le cerveau et le rein ; le peptide natriurétique du cœur distendu s’y oppose.* **Exemple 20.9 (Deux journées).** Une journée sans eau : l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmatique monte de $290$ vers $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, la vasopressine s’élève en quelques minutes, les [tubes collecteurs](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) s’ouvrent à l’eau, l’urine se concentre à $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ et tombe à un demi-litre ; la personne a soif ; le volume perdu vient surtout des cellules, dont l’eau suit le sel extracellulaire. Un litre d’eau bu d’un coup : l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) baisse de $1\,\%$, la vasopressine tombe à rien en vingt minutes, les tubes se ferment, et dans les deux heures qui suivent le rein laisse passer un litre d’urine à $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Une hémorragie d’un litre : la pression baisse, la rénine et la vasopressine montent toutes deux (le volume l’emporte sur l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)), les artérioles se resserrent, le sodium et l’eau sont gardés, et en une journée le volume plasmatique est refait — avec du liquide tiré de l’interstitium puis bu. Le diabète insipide, l’absence de vasopressine ou de son récepteur, produit $15\,\mathrm{L}$ d’urine diluée par jour et une soif à l’avenant ; l’insuffisance rénale, l’absence de filtration, laisse un corps qu’il faut filtrer par une machine trois fois par semaine, à travers une membrane dont la clairance n’est qu’une fraction de celle de deux reins. ![À gauche : le cortex rénal en coupe — un glomérule dans sa capsule parmi les profils de tubes proximaux et distaux. À droite : un moulage vasculaire du cortex, chaque pelote de laine un glomérule avec ses vaisseaux afférent et efférent parmi les capillaires péritubulaires.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-2a5568bdd9dc.jpg) ![À gauche : le cortex rénal en coupe — un glomérule dans sa capsule parmi les profils de tubes proximaux et distaux. À droite : un moulage vasculaire du cortex, chaque pelote de laine un glomérule avec ses vaisseaux afférent et efférent parmi les capillaires péritubulaires.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-ff42443bb6b3.jpg) *À gauche : le cortex rénal en coupe — un [glomérule](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) dans sa capsule parmi les profils de tubes proximaux et distaux. À droite : un moulage vasculaire du cortex, chaque pelote de laine un [glomérule](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) avec ses vaisseaux afférent et efférent parmi les capillaires péritubulaires.* ## 20.5 D’autres animaux, d’autres solutions **Définition 20.10 (L’osmorégulation à travers le règne animal).** Les poissons d’eau douce vivent dans un milieu dix fois moins osmolaire que leur sang : l’eau afflue par les branchies, le sel fuit, et ils excrètent une urine abondante et diluée et captent activement le sel par les *cellules à chlorure* de leurs branchies, sans jamais boire. Les téléostéens marins, dont le sang vaut le tiers de l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de la mer, perdent de l’eau par les branchies, boivent l’eau de mer et rejettent le sel par les mêmes cellules à chlorure fonctionnant à l’envers, en gardant une urine chiche ; les requins, eux, tiennent leur sang iso-osmotique à la mer en retenant de l’urée (et de l’oxyde de triméthylamine pour stabiliser leurs protéines contre elle), et excrètent le sel en excès par une glande rectale. Les oiseaux marins et les reptiles marins portent au-dessus des yeux des *glandes à sel* qui sécrètent une saumure deux fois plus salée que la mer, ce qui permet à un albatros de boire à l’océan. Les insectes filtrent par des *tubes de Malpighi* mus par une sécrétion active de potassium plutôt que par la pression sanguine, et réabsorbent l’eau dans le rectum si complètement que les crottes d’un ténébrion du désert sont sèches. Chez les mammifères le pouvoir de concentration suit la longueur des anses rapportée à la taille du rein (l’*épaisseur médullaire relative*) : un castor atteint $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, un humain $1200$, un chameau $3000$, le rat kangourou $5500$ — ce qui lui permet de vivre de l’*eau métabolique* libérée par l’oxydation de sa nourriture, environ $0.6\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme d’amidon, avec un nez qui récupère l’eau de chaque expiration par refroidissement à contre-courant. ![Un rat kangourou, qui ne boit jamais : de longues anses de Henle, une urine cinq fois plus concentrée que l’eau de mer, un nez froid qui condense l’eau de chaque souffle, et un régime dont l’oxydation fait toute l’eau dont il a besoin.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-88ea63e5ac87.jpg) *Un rat kangourou, qui ne boit jamais : de longues [anses de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron), une urine cinq fois plus concentrée que l’eau de mer, un nez froid qui condense l’eau de chaque souffle, et un régime dont l’oxydation fait toute l’eau dont il a besoin.* **Remarque 20.11 (Le rein comme problème de conception).** Le rein des mammifères filtre quarante fois le volume plasmatique par jour pour en reprendre presque tout : conception extravagante, dont le propos est que tout filtrer et réabsorber sélectivement est plus simple que sécréter sélectivement chaque déchet susceptible d’apparaître. Son coût est les $7\,\%$ du métabolisme de repos dépensés à repomper le sodium, et sa vulnérabilité est le filtre délicat, qui lâche lentement sous une pression élevée et un glucose élevé. Son astuce est l’anse à contre-courant, dispositif qu’on retrouve dans les vessies natatoires des poissons profonds, les pattes des échassiers et le nez des rongeurs du désert, par lequel une petite différence locale, qu’on peut se payer, s’empile en une grande — la même idée, chaque fois : qu’un gradient peut se bâtir à partir d’un écoulement. ## 20.6 Exercices **Exercice 20.1 ★.** Nommer dans l’ordre les segments du [néphron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) et dire une chose que fait chacun. **Solution de Exercice 20.1.** [Glomérule](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) : filtre le plasma moins les protéines. [Tube proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) : réabsorbe les deux tiers du sel et de l’eau, tout le glucose et les acides aminés, le bicarbonate. Branche descendante de Henle : perd son eau vers la médullaire. Branche ascendante : pompe le NaCl dehors, imperméable à l’eau. Tube distal : ajuste le sodium ([aldostérone](#def-b3-renal-osmoregulation-controls)), sécrète le potassium. [Tube collecteur](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) : réabsorption d’eau sous vasopressine, traitement des protons et de l’urée. **Exercice 20.2 ★.** Définir la clairance. Une substance a une concentration plasmatique de $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, une concentration urinaire de $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ et le débit urinaire vaut $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Calculer sa clairance et dire si elle est réabsorbée, sécrétée ou ni l’un ni l’autre, si le DFG vaut $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **Solution de Exercice 20.2.** La clairance : le volume de plasma épuré de la substance par unité de temps, $UV/P$. Ici $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, au-dessous du DFG de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : la substance est filtrée et partiellement réabsorbée (environ $38\,\%$ de la quantité filtrée). **Exercice 20.3 ★.** Pourquoi un poisson d’eau douce ne boit-il jamais et un poisson marin sans cesse ? Que font les branchies dans chaque cas ? **Solution de Exercice 20.3.** Un poisson d’eau douce est plus salé que son milieu : l’eau entre par les branchies par osmose, si bien que boire ne ferait qu’ajouter au flot ; il excrète une urine abondante et diluée et les [cellules à chlorure](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) de ses branchies captent activement Na$^{+}$ et Cl$^{-}$ dans l’eau. Un poisson marin est moins salé que la mer : il perd de l’eau par les branchies, boit de l’eau de mer pour la remplacer, et les [cellules à chlorure](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) rejettent le sel avalé. **Exercice 20.4 ★.** Qu’est-ce que l’[effet unitaire](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) de l’[anse de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron), quelle branche le produit, et pourquoi les deux branches doivent-elles différer par leur perméabilité à l’eau ? **Solution de Exercice 20.4.** L’[effet unitaire](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) est la différence de $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ que la branche ascendante large maintient entre l’interstitium et son propre liquide en pompant le NaCl dehors sans laisser l’eau suivre. La branche ascendante doit être imperméable à l’eau, sans quoi l’eau suivrait le sel et la différence s’évanouirait ; la branche descendante doit être perméable à l’eau pour que le liquide qui atteint le coude ait déjà été concentré par l’interstitium et que chaque étage travaille sur un liquide plus salé que le précédent. Deux branches de même perméabilité ne pourraient pas multiplier. **Exercice 20.5 ★★.** Pression capillaire glomérulaire $60\,\mathrm{mmHg}$, espace de Bowman $18\,\mathrm{mmHg}$, pression oncotique plasmatique $28\,\mathrm{mmHg}$ à l’extrémité afférente montant à $35\,\mathrm{mmHg}$ à l’extrémité efférente. Calculer la pression nette de filtration à chaque extrémité et expliquer pourquoi la filtration peut cesser avant la fin du capillaire. Qu’en déduire sur l’effet du débit plasmatique sur le DFG ? **Solution de Exercice 20.5.** Extrémité afférente : $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$ ; extrémité efférente : $60 - 18 - 35 = 7\,\mathrm{mmHg}$. À mesure que l’eau est filtrée les protéines laissées derrière se concentrent et la pression oncotique monte le long du capillaire ; si elle atteint $42\,\mathrm{mmHg}$ la pression nette est nulle et la filtration s’arrête avant la fin (l’équilibre de filtration). Le DFG dépend alors du débit plasmatique : un débit plus rapide concentre les protéines plus lentement, si bien que la filtration se poursuit sur une plus grande longueur et que le DFG monte avec le débit. **Exercice 20.6 ★★.** La clairance de la créatinine d’un patient vaut $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Le sodium plasmatique vaut $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, le sodium urinaire $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, le débit urinaire $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Calculer la charge filtrée de sodium, l’excrétion, la fraction réabsorbée et la clairance du sodium. **Solution de Exercice 20.6.** Charge filtrée : $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} = 5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. Excrétion : $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. Réabsorbé : $5.53/5.6 = 98.75\,\%$. Clairance du sodium : $70\times 1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **Exercice 20.7 ★★.** Une personne suit un régime qui produit $900\,\mathrm{mOsm}$ de soluté par jour et sait concentrer jusqu’à $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Volume urinaire minimal ? Si une maladie rénale abaisse le maximum à $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, combien doit-elle boire pour rester en équilibre, en comptant $0.9\,\mathrm{L}$ de perte insensible ? **Solution de Exercice 20.7.** $900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ par jour. À $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : $900/400 = 2.25\,\mathrm{L}$ d’urine, donc environ $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ à boire (moins l’eau des aliments) : le patient dont le mécanisme de concentration défaille doit boire, et il est en danger s’il ne le peut pas. **Exercice 20.8 ★★.** Prévoir le volume et l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de l’urine, le sodium plasmatique et l’état de la soif dans (a) un diabète insipide, (b) une sécrétion inappropriée de vasopressine par une [tumeur](https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/11-biologie-du-cancer#def-b3-cancer-biology-hallmarks), (c) un excès d’[aldostérone](#def-b3-renal-osmoregulation-controls), (d) un régime sans sel pendant une semaine. **Solution de Exercice 20.8.** (a) Diabète insipide : $10\text{ à }15\,\mathrm{L}$ d’urine à $50\text{ à }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, sodium plasmatique élevé dès que la boisson tarde, soif implacable. (b) Vasopressine inappropriée : urine rare et concentrée, eau retenue, sodium plasmatique bas par dilution, soif non accrue bien que la boisson continue — confusion et convulsions quand le sodium tombe bas. (c) Excès d’[aldostérone](#def-b3-renal-osmoregulation-controls) : sodium retenu avec l’eau, volume augmenté, pression artérielle élevée, potassium perdu (K$^{+}$ plasmatique bas), sodium plasmatique presque normal puisque l’eau suit le sel et que le rein échappe en partie ; volume urinaire normal. (d) Régime sans sel : rénine et [aldostérone](#def-b3-renal-osmoregulation-controls) montent en un jour, le sodium urinaire tombe à quelques millimoles par jour, le sodium plasmatique est tenu, le volume et la pression sont un peu plus bas. **Exercice 20.9 ★★.** Calculer la [clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) pour une urine à $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ à $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ et pour une urine à $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ à $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, le plasma étant à $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Interpréter chacune. **Solution de Exercice 20.9.** Urine diluée : clairance osmolaire $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; [clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : le rein se défait d’eau sans soluté, comme après une charge d’eau, vasopressine éteinte. Urine concentrée : clairance osmolaire $1000\times 0.6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; [clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ d’eau libre sont rendus au corps — déshydratation, vasopressine élevée. **Exercice 20.10 ★★★.** Modéliser l’anse en $n$ étages où le liquide ascendant de chaque étage est $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ au-dessous de l’interstitium et le liquide descendant lui est égal, le liquide entrant à $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Argumenter que l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) stationnaire au coude peut approcher $300 + 200n$, de sorte que le gradient est limité par la longueur de l’anse et par l’[effet unitaire](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) de la pompe, et dire ce qui fixe physiquement $n$. **Solution de Exercice 20.10.** Numérotons les étages depuis le cortex ; à l’étage $k$, notons l’interstitium $I_{k}$. Le liquide descendant en $k$ vaut $I_{k}$ ; le liquide ascendant en $k$ vaut $I_{k} - 200$ ; et le liquide ascendant en $k$ est celui qui a quitté le coude et franchi les étages $n, n-1, \dots, k+1$. En régime stationnaire le liquide entrant à $300\,$ quitte le haut de la branche ascendante à $I_{1} - 200$, et l’interstitium de chaque étage dépasse celui du dessus d’au plus l’[effet unitaire](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent), donc $I_{k} \le 300 + 200k$ avec égalité quand chaque étage travaille à plein effet : le coude atteint $300 + 200n$. Le gradient est donc borné par la longueur de l’anse (le nombre d’étages) multipliée par l’[effet unitaire](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent), et non par la puissance de pompage d’une cellule. $n$ est la longueur de l’anse divisée par la distance sur laquelle le liquide s’équilibre avec l’interstitium : les longues anses juxtamédullaires, et les très longues anses des rongeurs du désert, donnent un grand $n$ ; la capacité de la pompe et le lessivage du soluté par les vasa recta plafonnent l’effet. **Exercice 20.11 ★★★.** Un rat kangourou mange $5\,\mathrm{g}$ de graines sèches par jour, $80\,\%$ d’amidon, oxydé en CO$_{2}$ et en eau ($0.6\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme d’amidon). Il doit excréter $3\,\mathrm{mOsm}$ de soluté par jour à $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, et perd $1.5\,\mathrm{g}$ d’eau par jour par évaporation depuis un nez qui récupère $70\,\%$ de l’eau de son souffle. Faire le bilan de son eau et dire s’il survit sans boire. **Solution de Exercice 20.11.** [Eau métabolique](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) : $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ d’amidon donnent $4\times 0.6 = 2.4\,\mathrm{g}$. Pertes : urine $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ ; évaporation $1.5\,\mathrm{g}$ (déjà net de la récupération nasale). Perte totale $2.05\,\mathrm{g}$ contre un gain de $2.4\,\mathrm{g}$ : un excédent de $0.35\,\mathrm{g}$, qui couvre la faible perte fécale, et l’eau hygroscopique des graines est un bonus. Il survit sans boire. Sans la récupération nasale la perte respiratoire serait de $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$, et il mourrait en quelques jours. **Exercice 20.12 ★★★.** La dialyse fait passer le sang d’un côté d’une membrane et le dialysat de l’autre, à contre-courant. Expliquer pourquoi un écoulement à contre-courant épure plus qu’un écoulement parallèle, estimer la clairance d’une machine qui retire l’urée de $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de sang avec $70\,\%$ d’efficacité, et comparer à deux reins sur une semaine si la machine tourne quatre heures trois fois par semaine. **Solution de Exercice 20.12.** Dans un écoulement parallèle le sang et le dialysat s’équilibrent à mi-chemin le long de la membrane et la différence de concentration qui fait diffuser tombe à zéro : au mieux le sang repart avec la moitié de son urée. À contre-courant le dialysat le plus frais rencontre le sang le plus épuré et le gradient est maintenu sur toute la membrane, de sorte que le sang peut repartir presque à la concentration d’entrée du dialysat — le principe même de l’[anse de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron). Clairance : $300\times 0.7 = 210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ pendant $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ par semaine, soit $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ par semaine ; deux reins à $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ épurent $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$. La machine fait environ le huitième du travail des reins, soit $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ en moyenne — de quoi vivre, pas de quoi se bien porter. ## 20.7 Problème : dix-huit seaux par jour **Problème 20.1.** Problème du week-end — le filtrat d’une journée suivi du glomérule à la vessie : les pressions de Starling, les clairances de quatre substances, le seuil du glucose, le bilan de l’eau de la dilution maximale à l’eau de mer, et l’équilibre d’un rongeur du désert, pour finir sur le DFG, le volume urinaire obligatoire et l’eau nette que rapporte un litre d’eau de mer Données : $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$ ; $P_{\text{CG}} = 55\,\mathrm{mmHg}$, $P_{\text{EB}} = 15\,\mathrm{mmHg}$, $\pi_{\text{CG}} = 30\,\mathrm{mmHg}$. Plasma : inuline $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, créatinine $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, urée $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, glucose $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, acide para-aminohippurique $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, Na$^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, [osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Débit urinaire $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : inuline $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, créatinine $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, urée $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, glucose $0$, acide para-aminohippurique $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, Na$^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, [osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Hématocrite $0.45$. Glucose $T_{m} = 375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ($2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$). Soluté quotidien $600\,\mathrm{mOsm}$ ; $U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, $U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; perte insensible $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; eau de mer $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. **Partie I — Le filtre.** 1. Calculer la pression nette de filtration et le DFG. 2. Convertir le DFG en litres par jour. Combien de fois le volume plasmatique ( $3\,\mathrm{L}$ ) est-il filtré ? 3. Calculer la clairance de l’inuline et la comparer au DFG. Calculer la clairance de la créatinine ; pourquoi est-elle un peu plus grande ? 4. Calculer la clairance de l’acide para-aminohippurique (le débit plasmatique rénal), le débit sanguin rénal et la fraction de filtration. 5. L’artériole efférente se resserre et porte $P_{\text{CG}}$ à $60\,\mathrm{mmHg}$ . Nouveau DFG ? Pourquoi les médicaments qui bloquent l’angiotensine II abaissent-ils un peu le DFG d’un rein sain et protègent-ils celui d’un diabétique ? 6. Des protéines apparaissent dans l’urine à $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ . Quelle couche du filtre a lâché, et qu’advient-il de la pression oncotique plasmatique et des tissus si cela continue ? **Partie II — Le traitement.** 7. L’urée : charge filtrée, excrétion, fraction réabsorbée et clairance. 8. Le sodium : charge filtrée par jour en moles et en grammes, excrétion, et fraction réabsorbée. Combien de kilogrammes de sel seraient perdus en un jour si rien n’était réabsorbé ? 9. Le glucose : charge filtrée en mmol/min et en grammes par jour ; en excrète-t-on ? À quelle glycémie la charge filtrée atteint-elle $T_{m}$ (le seuil) ? 10. Un diabétique a une glycémie de $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Glucose excrété par minute et par jour en grammes, et volume urinaire supplémentaire si chaque $300\,\mathrm{mOsm}$ de glucose emporte $1\,\mathrm{L}$ à la concentration qui règne. Expliquer la soif et l’amaigrissement du diabète non traité. 11. Réabsorber le sodium coûte un ATP pour trois Na $^{+}$ . Combien de moles d’ATP par jour le rein dépense-t-il pour le sodium, et combien de kilojoules ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) ? Comparer à un métabolisme de repos de $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ . 12. Expliquer pourquoi le rein filtre et réabsorbe plutôt que de sécréter chaque déchet, en termes de ce que le tube devrait savoir reconnaître. **Partie III — L’eau.** 13. Clairance osmolaire $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ d’après les données, et [clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) . La personne conserve-t-elle ou perd-elle de l’eau ? 14. Volume urinaire minimal pour le soluté quotidien ; maximal (à $U_{\min}$ ) ; le besoin quotidien total en eau au minimum, avec la perte insensible. 15. On boit un litre d’eau de mer. Combien d’urine faut-il pour en excréter le sel à $U_{\max}$ , et quel est le gain net en eau avant que le soluté propre à la journée soit compté ? Et après ? 16. La vasopressine est absente (diabète insipide) et l’urine reste à $U_{\min}$ . Volume urinaire quotidien pour le même soluté, et eau qu’il faut boire chaque jour pour tenir l’équilibre. 17. De la bière à $20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : combien peut-on en boire par jour avant que le rein, à $U_{\min}$ , ne puisse plus excréter l’eau ? (L’eau en excès de ce que le soluté peut emporter à $U_{\min}$ s’accumule.) 18. Après une nuit sans eau l’ [osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmatique vaut $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . De combien de pour cent a-t-elle monté, et que fait l’hypothalamus ? Estimer le déficit en eau si l’eau corporelle totale vaut $42\,\mathrm{L}$ et que le soluté est inchangé. 19. Expliquer pourquoi un coureur de marathon qui boit $6\,\mathrm{L}$ d’eau tout en perdant du sel par la sueur peut voir son sodium plasmatique tomber dangereusement bas, et ce que le rein devrait faire pour l’empêcher. **Partie IV — Le désert.** 20. Un rat kangourou excrète $3\,\mathrm{mOsm}$ par jour à $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Volume urinaire ? Comparer au volume dont un rein humain aurait besoin pour le même soluté à son propre maximum. 21. Sa nourriture donne $2.4\,\mathrm{g}$ d’ [eau métabolique](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) par jour et il perd $1.6\,\mathrm{g}$ en respirant et $0.3\,\mathrm{g}$ dans ses fèces. Faire le bilan avec l’urine de la question 20. 22. Un chameau concentre jusqu’à $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ et tolère de perdre $25\,\%$ de son eau corporelle. Pour un chameau de $500\,\mathrm{kg}$ à $65\,\%$ d’eau, combien peut-il perdre, et combien de jours cela couvre-t-il à raison de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ? 23. Un oiseau marin mange $200\,\mathrm{g}$ de poisson et boit $100\,\mathrm{mL}$ d’eau de mer par jour, ce qui lui apporte $150\,\mathrm{mmol}$ de NaCl. Sa [glande à sel](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) sécrète à $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Combien de saumure produit-il, et pourquoi la glande vaut-elle mieux que le rein (qui, chez les oiseaux, ne concentre qu’à $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ) pour cela ? 24. Un poisson d’eau douce de $100\,\mathrm{g}$ gagne par ses branchies $30\,\%$ de sa masse corporelle en eau par jour. Combien d’urine doit-il faire, à quelle [osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) par rapport à son sang, et qu’adviendrait-il de son sel sans capture active ? 25. Résumer : le DFG (question 1), le volume urinaire obligatoire (question 14), et l’eau nette d’un litre d’eau de mer une fois compté le soluté de la journée (question 15). **Solution de Problème 20.1.** **1.** Pression nette $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$ ; DFG $= 12.5 \times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **2.** $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; $180/3 = 60$ fois. **3.** Inuline : $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, égale au DFG. Créatinine : $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, un peu plus grande parce que le [tube proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) sécrète un peu de créatinine en plus de ce qui est filtré. **4.** Clairance de l’APAH $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, le débit plasmatique rénal ; débit sanguin $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, soit environ $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; fraction de filtration $125/650 = 0.19$. **5.** Pression nette $15\,\mathrm{mmHg}$, DFG $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (moins en réalité, puisque la pression oncotique monte le long du capillaire). L’angiotensine II resserre l’artériole efférente et élève la pression glomérulaire ; la bloquer abaisse un peu la pression et le DFG. Dans le diabète les [glomérules](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) filtrent sous haute pression et le filtre s’use ; abaisser la pression retarde l’atteinte de plusieurs années. **6.** Les podocytes et leurs diaphragmes de fente (ou la charge de la membrane basale) : la couche qui retient l’albumine. Perdre $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ abaisse la pression oncotique plasmatique ; le liquide quitte les capillaires partout et les tissus enflent — l’œdème du syndrome néphrotique. **7.** Filtré $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; excrété $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; réabsorbé $0.375$, soit $60\,\%$ ; clairance $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** Filtré $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ de Na$^{+}$, $580\,\mathrm{g}$ de sodium, $1.47\,\mathrm{kg}$ en NaCl. Excrété $100\times 1.44 = 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$ ; réabsorbé $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$. Près d’un kilogramme et demi de sel serait perdu par jour. **9.** Filtré $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$, soit $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$, $162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ ; rien n’est excrété, puisqu’on est au-dessous de $T_{m}$. La charge filtrée atteint $T_{m}$ à $2.1/0.125 = 16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$) — plus haut que le seuil observé d’environ $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, parce que les [néphrons](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) diffèrent et que les plus faibles débordent les premiers (l’étalement de la courbe de titration). **10.** Filtré $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; excrété $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$, $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$, soit $576$ mmol ou $104\,\mathrm{g}$ par jour. Urine supplémentaire $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$. Le glucose entraîne l’eau dans l’urine (diurèse osmotique), le patient se déshydrate et a soif ; $104\,\mathrm{g}$ de glucose font $1.8\,\mathrm{MJ}$ perdus par jour, et les cellules, incapables de capter le glucose, brûlent graisses et protéines : le poids tombe. **11.** Réabsorbé $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; ATP $25/3 = 8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; $8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$, environ $6\,\%$ de $7\,\mathrm{MJ}$. **12.** Pour sécréter chaque déchet le tube aurait besoin d’un transporteur qui le reconnaisse — des milliers d’entre eux, et aucun pour une molécule jamais rencontrée. Tout filtrer de ce qui est petit et réabsorber les quelques centaines d’espèces que le corps veut ne demande de transporteurs que pour ce qu’on sait précieux ; tout ce qui n’est pas reconnu s’en va par défaut. Le prix est l’énergie de la question 11. **13.** Clairance osmolaire $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; [clairance de l’eau libre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : le rein conserve l’eau. **14.** Minimum $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ ; maximum $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; besoin quotidien au minimum $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$. **15.** $1000\,\mathrm{mOsm}$ à $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ demandent $0.83\,\mathrm{L}$ d’urine : gain net $0.17\,\mathrm{L}$ avant le soluté du jour. Après : le soluté total du jour fait $1600\,\mathrm{mOsm}$, soit $1.33\,\mathrm{L}$ d’urine, plus $0.9\,\mathrm{L}$ d’insensible, $2.23\,\mathrm{L}$ dehors pour $1\,\mathrm{L}$ dedans — un déficit de $1.23\,\mathrm{L}$, contre $1.4\,\mathrm{L}$ sans rien boire. Le litre d’eau de mer n’améliore le bilan que de $0.17\,\mathrm{L}$. **16.** Urine à $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ pour la journée : $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; il faut boire $12.9\,\mathrm{L}$ par jour, soit environ $13\,\mathrm{L}$. **17.** $B$ litres de bière apportent $20B$ mOsm ; l’urine maximale vaut $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ litres, et elle doit emporter $B - 0.9$ litres : $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$, $B \le 21.5\,\mathrm{L}$. Une vingtaine de litres — mais si l’on ne mange presque rien le soluté du jour tombe à $200\,\mathrm{mOsm}$ et la limite descend vers $8\,\mathrm{L}$ : l’hyponatrémie des gros buveurs qui ne mangent pas. **18.** $298/290 - 1 = 2.8\,\%$ : bien au-delà du $1\,\%$ qui déclenche la vasopressine et la soif ; toutes deux sont maximales. À soluté constant : $290\times 42 = 298\times V$, $V = 40.9\,\mathrm{L}$, un déficit d’environ $1.1\,\mathrm{L}$. **19.** Six litres d’eau diluent le plasma tandis que la sueur en retire le sel ; et l’exercice, la douleur et le stress libèrent de la vasopressine quelle que soit l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem), de sorte que le rein ne peut diluer l’urine assez pour excréter l’excès. Le sodium plasmatique tombe, les cellules du cerveau gonflent — convulsions et décès s’en sont suivis. Il faudrait au rein une vasopressine éteinte et $6\,\mathrm{L}$ d’urine à $U_{\min}$ ; le coureur devrait boire selon sa soif et remplacer le sel. **20.** $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ par jour. Un rein humain aurait besoin de $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ pour le même soluté : le rat kangourou emploie un cinquième de l’eau. **21.** Entrées : $2.4\,\mathrm{g}$. Sorties : $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$. Équilibré à $0.05\,\mathrm{g}$ près par jour, ce que fournit l’eau hygroscopique des graines (quelques pour cent de $5\,\mathrm{g}$). **22.** Eau $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$ ; le quart fait $81\,\mathrm{L}$ ; à $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$, seize jours. **23.** $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$, soit environ $190\,\mathrm{mL}$ de saumure — moins que les $100\,\mathrm{mL}$ d’eau de mer et l’eau du poisson réunies, de sorte que l’oiseau gagne de l’eau. Son rein, à $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de NaCl), aurait besoin de $0.5\,\mathrm{L}$ d’urine pour emporter le même sel, plus d’eau qu’il n’en a pris : un rein qui ne sait pas battre l’eau de mer ne peut laisser un oiseau la boire, et la glande, au double de la concentration de la mer, le peut. **24.** $30\,\mathrm{g}$ d’eau entrent, donc environ $30\,\mathrm{mL}$ d’urine par jour, à une petite fraction de l’[osmolarité](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) du sang (quelques dizaines de mOsm/L contre $300$). Le sel part dans cette urine et par diffusion à travers les branchies ; sans capture active par les [cellules à chlorure](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) dans une eau qui tient une millimole par litre, le poisson serait épuisé en quelques jours. **25.** DFG $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, $180\,\mathrm{L}$ par jour ; urine obligatoire $0.5\,\mathrm{L}$ par jour ; un litre d’eau de mer rapporte un net de $0.17\,\mathrm{L}$ une fois son sel excrété — presque rien.