--- title: "Biologie de la conservation" book: "Biologie universitaire — 3e année" subject: biology language: fr chapter: 27 exercises: 12 source: https://one-course.com/books/biology/5/fr/chapter/27-biologie-de-la-conservation --- # Chapitre 27 — Biologie de la conservation En 1813 Audubon regarda pendant trois jours un vol de tourtes voyageuses passer au-dessus du Kentucky en obscurcissant le ciel ; elles étaient peut-être cinq milliards, le quart de tous les oiseaux d’Amérique du Nord. Le 1er septembre 1914 la dernière, une femelle nommée Martha, mourut au zoo de Cincinnati. L’espèce n’était pas rare quand son déclin commença ; on la récoltait par wagons entiers, on coupait ses forêts, et un oiseau qui ne se reproduisait qu’en colonies immenses ne put plus se reproduire une fois les colonies raréfiées au-dessous d’une taille que personne n’avait mesurée. En 1995 le kakapo, perroquet nocturne et inapte au vol de Nouvelle-Zélande, n’était plus qu’à cinquante et un oiseaux ; chacun a depuis été nommé, pesé, équipé d’un émetteur et, au bon moment, gratifié d’un repas supplémentaire, et ils sont deux cent cinquante. La même année trente et un loups gris furent lâchés à Yellowstone, soixante-dix ans après que la dernière meute native eut été abattue ; en deux décennies les wapitis avaient bougé, les saules étaient revenus le long des rivières, et les castors avec eux. La biologie de la conservation est l’application de la génétique des populations, de l’écologie et du comportement de ce livre à une seule question pratique — comment empêcher les espèces de disparaître — et son arithmétique est celle des petits nombres. ## 27.1 Pourquoi les petites populations meurent **Définition 27.1 (Les risques de la petitesse).** Une grande population décline quand son taux de mortalité dépasse son taux de natalité ; une petite peut s’évanouir sans que ni l’un ni l’autre change. La *stochasticité démographique* est le hasard qui fait que, parmi quelques individus, il en meurt plus qu’il n’en naît, ou que tous les survivants sont des mâles : elle compte au-dessous de quelques dizaines. La *stochasticité environnementale* — un mauvais hiver, une sécheresse, une maladie — frappe tous les individus à la fois, et une population de quelques centaines qu’une grande encaisserait peut être anéantie ; les *catastrophes* en sont la queue de distribution. L’*effet Allee* fait baisser le taux de croissance par tête à faible densité — on ne trouve pas de partenaire, les nicheurs coloniaux ne peuvent nicher, les hardes ne peuvent défendre leurs jeunes, les vols de tourtes voyageuses ne pouvaient plus saturer les prédateurs qui prenaient leurs jeunes — de sorte qu’au-dessous d’une densité seuil la population décline d’elle-même vers zéro. Et au-dessous de quelques centaines, les processus génétiques de la section suivante abaissent la valeur sélective génération après génération. Tout cela s’alimente : une population plus petite perd de la variation, devient moins féconde, rapetisse, est plus exposée au hasard, et en perd davantage — le *vortex d’extinction* (Gilpin et Soulé, 1986). Une *population minimale viable* est la taille au-dessus de laquelle la probabilité d’extinction sur un horizon donné (disons $5\,\%$ en un siècle) est acceptable ; elle dépend de la biologie de l’espèce et de la variabilité de son environnement, et se compte d’ordinaire en milliers. ![Le vortex d’extinction. Un coup extérieur rend une population petite ; la petitesse fait alors perdre de la variation, abaisse la valeur sélective, expose la population au hasard, et la rend plus petite encore. La tâche de la conservation est de rompre la boucle avant qu’elle ne se referme.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/fig-6ea8abc9bf25.svg) *Le [vortex d’extinction](#def-b3-conservation-biology-small). Un coup extérieur rend une population petite ; la petitesse fait alors perdre de la variation, abaisse la valeur sélective, expose la population au hasard, et la rend plus petite encore. La tâche de la conservation est de rompre la boucle avant qu’elle ne se referme.* **Théorème 27.2 (La taille efficace de population).** Le rythme auquel une population perd de la variation et accumule de la consanguinité est gouverné non par son effectif de recensement $N$ mais par sa *taille efficace* $N_{e}$ : la taille d’une population idéale — constante, à panmixie, à sex-ratio équilibré, à tailles de familles poissonniennes — qui perdrait de l’hétérozygotie au même rythme. Trois écarts à l’idéal l’abaissent. Un sex-ratio déséquilibré, avec $N_{m}$ mâles reproducteurs et $N_{f}$ femelles : $$ N_{e} = \frac{4N_{m}N_{f}}{N_{m} + N_{f}} ; $$ un mâle et cent femelles donnent $N_{e} \approx 4$. Une taille qui fluctue sur $t$ générations : $N_{e}$ est la *[moyenne harmonique](#thm-b3-conservation-biology-ne)* des tailles de génération, $1/N_{e} = (1/t)\sum 1/N_{i}$, dominée par la plus petite — une population de mille qui est un jour passée par dix a un $N_{e}$ voisin de cent sur cet intervalle. Et une variance des tailles de familles supérieure à celle de Poisson l’abaisse encore. Dans une population de taille efficace $N_{e}$ le *[coefficient de consanguinité](#thm-b3-conservation-biology-ne)* $F$ — la probabilité que les deux allèles d’un locus chez un individu soient les copies d’un même allèle ancestral — monte de $1/2N_{e}$ par génération, $$ F_{t} = 1 - \Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} \approx \frac{t}{2N_{e}}, \qquad H_{t} = H_{0}\Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} , $$ et l’*hétérozygotie* $H$ décroît au même rythme. La règle empirique de Franklin, « 50/500 » : $N_{e} \ge 50$ tient la consanguinité au-dessous de $1\,\%$ par génération, le rythme que tolèrent les éleveurs ; $N_{e} \ge 500$ permet à la mutation de remplacer la variation que la dérive retire. Comme $N_{e}$ vaut d’ordinaire le dixième de l’effectif recensé, la règle réclame des populations de cinq cents à cinq mille. **Démonstration.** Deux gamètes tirés au hasard dans la population sont copies du même allèle parental avec la probabilité $1/2N$ dans la population idéale, ce qui est l’incrément de $F$ ; l’hétérozygotie vaut $1 - F$ à un facteur près, de sorte que chaque génération la multiplie par $(1 - 1/2N_{e})$, d’où la décroissance exponentielle et, pour $t \ll N_{e}$, la montée linéaire de $F$. Le sex-ratio : la moitié des gènes vient de chaque sexe, de sorte que la chance que deux gamètes partagent un allèle parental vaut $\tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{m}} + \tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{f}}$ (un quart des paires sont toutes deux paternelles, un quart toutes deux maternelles) ; en égalant cela à $1/2N_{e}$ on obtient $1/N_{e} = 1/(4N_{m}) + 1/(4N_{f})$, la formule. La fluctuation : l’hétérozygotie après $t$ générations vaut $H_{0}\prod(1 - 1/2N_{i}) \approx H_{0}\exp(-\sum 1/2N_{i})$, égale à $H_{0}\exp(-t/2N_{e})$ quand $1/N_{e}$ est la moyenne des $1/N_{i}$. La consanguinité abaisse la valeur sélective parce qu’elle expose à l’état homozygote des allèles récessifs délétères — la *dépression de consanguinité*, une chute de plusieurs pour cent de la survie ou de la fécondité par tranche de $10\,\%$ de $F$ chez la plupart des espèces allogames. ∎ ![À gauche : comment un sex-ratio déséquilibré rétrécit la taille efficace — une espèce à harem dont un dixième des mâles se reproduit a un N_e égal au tiers de son effectif recensé. À droite : l’hétérozygotie décroissant de (1 - 1/2N_e) par génération — une population de dix perd l’essentiel de sa variation en un siècle, une de cinq cents presque rien.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/fig-c6edfbfec036.svg) *À gauche : comment un sex-ratio déséquilibré rétrécit la taille efficace — une espèce à harem dont un dixième des mâles se reproduit a un $N_{e}$ égal au tiers de son effectif recensé. À droite : l’hétérozygotie décroissant de $(1 - 1/2N_{e})$ par génération — une population de dix perd l’essentiel de sa variation en un siècle, une de cinq cents presque rien.* **Faits expérimentaux.** La panthère de Floride, tombée à quelque vingt-cinq animaux dans les années 1990, montrait des queues coudées, des testicules non descendus, des malformations cardiaques et un sperme anormal à $90\,\%$ — une dépression de consanguinité rendue visible ; huit femelles introduites du Texas en 1995 (un *sauvetage génétique*) ont triplé la population et les défauts ont reculé. Les loups de l’île Royale, fondés par un couple en 1949 et isolés, ont décliné jusqu’à deux individus grossièrement consanguins en 2018, avec des déformations vertébrales sur la plupart des squelettes examinés. Le tétras cupidon de l’Illinois est tombé de milliers à cinquante, et son taux d’éclosion de $93\,\%$ à $56\,\%$, avant de se rétablir après l’apport d’oiseaux d’autres États. Les peaux de musée et l’ADN ancien permettent de mesurer directement la perte d’hétérozygotie face à la population d’avant le déclin dans chacun de ces cas. ∎ ![À gauche : Martha, la dernière tourte voyageuse, photographiée au zoo de Cincinnati en 1912 ; l’espèce se comptait en milliards de mémoire d’homme (photographie d’Enno Meyer, domaine public). À droite : un guépard — une espèce passée par un goulot d’étranglement il y a une dizaine de milliers d’années et dont les individus se ressemblent tant que les greffes de peau entre animaux non apparentés ne sont pas rejetées.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/img-15e7a9166ba9.jpg) ![À gauche : Martha, la dernière tourte voyageuse, photographiée au zoo de Cincinnati en 1912 ; l’espèce se comptait en milliards de mémoire d’homme (photographie d’Enno Meyer, domaine public). À droite : un guépard — une espèce passée par un goulot d’étranglement il y a une dizaine de milliers d’années et dont les individus se ressemblent tant que les greffes de peau entre animaux non apparentés ne sont pas rejetées.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/img-33be71ec8986.jpg) *À gauche : Martha, la dernière tourte voyageuse, photographiée au zoo de Cincinnati en 1912 ; l’espèce se comptait en milliards de mémoire d’homme (photographie d’Enno Meyer, domaine public). À droite : un guépard — une espèce passée par un goulot d’étranglement il y a une dizaine de milliers d’années et dont les individus se ressemblent tant que les greffes de peau entre animaux non apparentés ne sont pas rejetées.* ## 27.2 L’habitat : quelle surface, et de quelle forme **Proposition 27.3 (Les espèces et l’aire).** D’une île à l’autre, et d’un fragment d’habitat à l’autre quand ils se comportent comme des îles, le nombre d’espèces $S$ monte avec l’aire $A$ selon une loi de puissance, $$ S = c\,A^{z}, \qquad z \approx 0.15\text{--}0.35, $$ la *[relation aire–espèces](#prop-b3-conservation-biology-area)* (Arrhenius, 1921 ; la [biogéographie insulaire](#prop-b3-conservation-biology-area) de MacArthur et Wilson, 1967, l’a expliquée comme un équilibre entre immigration et extinction, l’extinction étant plus rapide sur les petites îles). Avec $z = 0.25$, perdre $90\,\%$ de l’aire d’un habitat finit par lui faire perdre $1 - 0.1^{0.25} = 44\,\%$ de ses espèces ; en perdre la moitié en coûte $16\,\%$. La perte n’est pas immédiate — une *dette d’extinction* se paie sur des décennies à mesure que s’étiolent des populations trop petites pour leurs fragments — et la *fragmentation* d’une aire fixe en morceaux ajoute ses pertes propres : chaque fragment abrite une population plus petite, les *[effets de lisière](#prop-b3-conservation-biology-area)* (vent, chaleur, prédateurs, adventices) pénètrent des centaines de mètres dans la forêt, et les espèces qui ont besoin de l’intérieur perdent plus que l’aire ne l’explique. Qu’une seule grande réserve ou plusieurs petites de même aire totale sauvent plus d’espèces (le débat *SLOSS*) dépend des espèces : la grande abrite de plus grandes populations et de l’habitat intérieur, les petites répartissent le risque d’une catastrophe et échantillonnent plus de types d’habitat. Des *corridors* qui relient les fragments laissent circuler individus et gènes, ce qui change des populations isolées en une métapopulation dont les parties peuvent être recolonisées après une extinction locale et sauvées de la consanguinité — et c’est pourquoi la terre entre les réserves est devenue une préoccupation autant que les réserves. **Démonstration.** La loi de puissance est empirique, ajustée sur des axes log–log à des archipels, des lacs, des sommets et des fragments de forêt du monde entier ; la valeur de $z$ est plus faible pour des morceaux d’un continent (l’immigration y maintient les espèces) et plus forte pour de vraies îles. La perte relative s’ensuit directement : $S'/S = (A'/A)^{z}$. Le mécanisme de la [biogéographie insulaire](#prop-b3-conservation-biology-area) a été éprouvé par Simberloff et Wilson (1969), qui fumigèrent de petits îlots de mangrove en Floride, tuant tous les arthropodes, et virent le nombre d’espèces revenir à ses valeurs antérieures en un an — un équilibre, avec d’autres espèces qu’avant : le nombre est fixé par l’aire et la distance, les identités par le hasard. ∎ ![La loi aire–espèces en axes logarithmiques. Sa pente est l’exposant z ; on y lit la perte d’espèces que finira par subir un habitat rétréci — un dixième de la forêt garde environ la moitié des espèces, et non le dixième qu’une intuition linéaire donnerait.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/fig-ba211b64298e.svg) *La loi aire–espèces en axes logarithmiques. Sa pente est l’exposant $z$ ; on y lit la perte d’espèces que finira par subir un habitat rétréci — un dixième de la forêt garde environ la moitié des espèces, et non le dixième qu’une intuition linéaire donnerait.* ![Des fragments de forêt dans des terres cultivées, vus du ciel : chaque île abrite une population plus petite que ne l’était l’ensemble, bordée d’une zone que les espèces d’intérieur ne peuvent employer, et séparée par des champs que les espèces forestières ne peuvent traverser.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/img-3fcb177a6408.jpg) *Des fragments de forêt dans des terres cultivées, vus du ciel : chaque île abrite une population plus petite que ne l’était l’ensemble, bordée d’une zone que les espèces d’intérieur ne peuvent employer, et séparée par des champs que les espèces forestières ne peuvent traverser.* ## 27.3 Prévoir et prévenir **Méthode 27.4 (L’analyse de viabilité des populations).** Pour estimer le risque d’extinction d’une population et ce qui le réduirait : (1) bâtir un modèle de sa dynamique — une matrice de survies et de fécondités par âge ou par stade, comme dans la démographie du volume de deuxième année, estimée sur des individus marqués pendant plusieurs années ; (2) ajouter la stochasticité — démographique, en tirant au hasard le sort de chaque individu, et environnementale, en tirant les taux de chaque année dans leur variance observée, avec des catastrophes occasionnelles ; (3) ajouter la dépendance à la densité et le déclin génétique dû à la consanguinité là où les données le permettent ; (4) simuler des milliers de trajectoires depuis l’effectif actuel sur l’horizon qui intéresse et noter la fraction qui passe au-dessous d’un seuil de *quasi-extinction* (une taille dont on juge le rétablissement impossible) ; (5) faire varier les entrées — survie des adultes, survie des jeunes, aire d’habitat, translocation de dix animaux — et voir quel changement réduit le plus le risque : c’est là qu’il faut porter l’effort. La sortie est une probabilité entourée d’une large incertitude, non une prédiction ; sa valeur est comparative, et elle a montré maintes fois que c’est la survie des adultes, non la fécondité, qui est le levier chez les espèces à longue vie, et c’est pourquoi les palangres tuent les populations d’albatros, qui pondent un œuf tous les deux ans, plus vite qu’aucune perte de nids. **Proposition 27.5 (Le temps jusqu’à l’extinction).** Pour une population qui fluctue parce que l’environnement fluctue, de taux de croissance moyen $\bar r$ proche de zéro et de variance $\sigma^{2}$ du taux de croissance annuel, le logarithme de la taille de population suit une marche au hasard avec dérive, et le temps attendu jusqu’à l’extinction depuis une taille $N$ ne croît que comme le *logarithme* de $N$ quand $\bar r < 0$ — doubler la population ajoute un nombre fixe d’années — et comme une *puissance* de $N$ quand $\bar r > 0$, d’exposant $2\bar r/\sigma^{2} - 1$ ; sous la seule [stochasticité démographique](#def-b3-conservation-biology-small) il croît *exponentiellement* avec $N$, de sorte qu’une population à l’abri du hasard démographique à cent individus peut encore être perdue à la variance environnementale à dix mille. La conséquence pratique est que réduire la variance de la croissance d’une population — l’amortir contre les mauvaises années par plus d’habitat, plus de sites, un régime plus large — peut faire plus pour sa persistance que relever sa moyenne. **Démonstration.** *Admis à ce niveau.* ∎ ![Trois trajectoires simulées à partir des mêmes deux cents animaux, qui ne diffèrent que par le taux de croissance moyen ; une analyse de viabilité en fait tourner des milliers et compte combien franchissent le seuil. C’est la variance d’une année à l’autre qui fait même du cas médian un pari.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/fig-62567679be70.svg) *Trois trajectoires simulées à partir des mêmes deux cents animaux, qui ne diffèrent que par le taux de croissance moyen ; une analyse de viabilité en fait tourner des milliers et compte combien franchissent le seuil. C’est la variance d’une année à l’autre qui fait même du cas médian un pari.* **Définition 27.6 (Les outils).** La *liste rouge de l’UICN* classe les espèces selon des critères quantitatifs : un déclin de $30\,\%$, $50\,\%$ ou $80\,\%$ en dix ans ou trois générations, une aire de répartition au-dessous de $20\,000\,$, $5000\,$ ou $100\,\mathrm{km}^{2}$, une population au-dessous de $10\,000\,$, $2500\,$ ou $250\,$ individus matures, ou une probabilité d’extinction modélisée, rangent une espèce comme vulnérable, en danger ou en danger critique ; un quart des mammifères et un huitième des oiseaux y entrent. Les causes sont la perte d’habitat d’abord, puis la surexploitation, les *espèces envahissantes* (prédateurs et concurrents portés vers des îles dont les espèces ne les avaient jamais rencontrés : rats, chats et hermines ont pris la plupart des oiseaux de Nouvelle-Zélande, une seule espèce de serpent brun arboricole la plupart de ceux de Guam), la pollution et le changement climatique. Les réponses : des aires protégées couvrant un sixième des terres ; le contrôle ou l’éradication des envahisseurs (cent cinquante îles débarrassées des rats) ; la conservation *ex situ* — des banques de graines qui gardent un million d’accessions dans un coffre du pergélisol arctique, des embryons congelés, et l’*élevage en captivité* à généalogies gérées pour minimiser l’apparentement, qui a ramené le condor de Californie de vingt-deux oiseaux en 1987 et le furet à pieds noirs de dix-huit ; la *réintroduction*, qui réussit environ une fois sur trois et plus souvent quand la cause de la perte initiale a été levée ; et le *réensauvagement*, le retour des grands animaux et des processus qu’ils entraînent — les loups de Yellowstone, dont la prédation et la peur qu’elle inspire ont éloigné les wapitis des berges et laissé revenir saule, tremble, castor et oiseaux chanteurs, une *cascade trophique* qui court d’un carnivore à la forme d’une rivière. ![À gauche : Sirocco, un kakapo — l’un des cinquante et un survivants de 1995, aujourd’hui l’un de quelque deux cent cinquante, tous nommés et suivis sur des îles sans prédateurs (photographie : Department of Conservation, Nouvelle-Zélande, CC BY 2.0). À droite : des loups à Yellowstone en 1996, le premier hiver après leur réintroduction (photographie : National Park Service, domaine public).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/img-e0b8f1e2807b.jpg) ![À gauche : Sirocco, un kakapo — l’un des cinquante et un survivants de 1995, aujourd’hui l’un de quelque deux cent cinquante, tous nommés et suivis sur des îles sans prédateurs (photographie : Department of Conservation, Nouvelle-Zélande, CC BY 2.0). À droite : des loups à Yellowstone en 1996, le premier hiver après leur réintroduction (photographie : National Park Service, domaine public).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/img-b3571a32df18.jpg) *À gauche : Sirocco, un kakapo — l’un des cinquante et un survivants de 1995, aujourd’hui l’un de quelque deux cent cinquante, tous nommés et suivis sur des îles sans prédateurs (photographie : Department of Conservation, Nouvelle-Zélande, CC BY 2.0). À droite : des loups à Yellowstone en 1996, le premier hiver après leur [réintroduction](#def-b3-conservation-biology-tools) (photographie : National Park Service, domaine public).* **Exemple 27.7 (Trois rétablissements).** Le kakapo : cinquante et un oiseaux en 1995, tous déplacés sur des îles débarrassées de leurs prédateurs ; chaque oiseau porte un émetteur, chaque nid est surveillé par caméra, les poussins sont élevés à la main quand une mère faiblit, les mâles sont nourris pour les amener en condition de reproduction les années où les rimus fructifient, et la généalogie est gérée pour garder dans la population les gènes rares du dernier mâle du Fiordland ; le génome de chaque kakapo a été séquencé. Deux cent cinquante aujourd’hui, et un $N_{e}$ que les génomes situent près de cent. La grue blanche d’Amérique : quinze oiseaux en 1941, un seul vol migrateur, élevée en captivité à partir d’œufs pris dans des nids sauvages, à qui l’on a appris de nouvelles routes de migration derrière des ULM, et qui compte aujourd’hui quelque huit cents individus. La baleine à bosse : chassée jusqu’à quelques milliers, protégée en 1966, et désormais au-delà de cent mille, une hausse d’environ $8\,\%$ par an qui montre ce que fait un animal à longue vie quand on lève l’unique cause de son déclin. Chaque rétablissement a coûté des dizaines de millions et des décennies ; l’arithmétique du chapitre dit pourquoi l’effort devait être consenti avant que les effectifs n’atteignent le vortex, et pourquoi il revenait moins cher que tout sauvetage ultérieur. ![Un coffre à graines dans le pergélisol : les doubles d’un million d’accessions de plantes cultivées et sauvages, tenues à -18\, C contre la perte des collections dont elles viennent — la conservation comme assurance, à l’échelle du génome d’une espèce.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-conservation-biology/img-cd9e25abca57.jpg) *Un coffre à graines dans le pergélisol : les doubles d’un million d’accessions de plantes cultivées et sauvages, tenues à $-18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contre la perte des collections dont elles viennent — la conservation comme assurance, à l’échelle du génome d’une espèce.* **Remarque 27.8 (L’arithmétique de la préservation).** Chaque chapitre de ce cours s’est achevé sur un nombre, et celui-ci s’achève sur plusieurs : une taille efficace, un [coefficient de consanguinité](#thm-b3-conservation-biology-ne) qui monte de $1/2N_{e}$ par génération, un exposant $z$ qui change des hectares perdus en espèces perdues, une probabilité d’extinction sur un siècle. Ils sont grossiers — le recensement est incertain, la variance est devinée, le modèle est une caricature — et ce sont eux qui changent un sentiment sur des oiseaux qui disparaissent en une décision sur les cinquante hectares à acheter et les huit animaux à déplacer. La biologie est la même que dans tout le reste du livre : dérive, sélection, démographie, comportement, dépendance d’une population à son habitat et d’un habitat à ses populations. Ce qui est neuf n’est que l’urgence, et le fait que l’expérience se fait une seule fois, sans témoin, sur les espèces qui restent. ## 27.4 Exercices **Exercice 27.1 ★.** Définir la [stochasticité démographique](#def-b3-conservation-biology-small), la [stochasticité environnementale](#def-b3-conservation-biology-small) et l’[effet Allee](#def-b3-conservation-biology-small), et donner un exemple de chacun tiré du chapitre. **Solution de Exercice 27.1.** [Stochasticité démographique](#def-b3-conservation-biology-small) : le hasard dans les naissances, les morts et les sexes de quelques individus — le kakapo à cinquante et un, avec plus de mâles que de femelles. [Stochasticité environnementale](#def-b3-conservation-biology-small) : une mauvaise année qui frappe tous les individus à la fois — une sécheresse, une maladie, un hiver rude qui s’abat sur une population de quelques centaines. [Effet Allee](#def-b3-conservation-biology-small) : la croissance par tête qui baisse à faible densité — la tourte voyageuse, dont les colonies ne pouvaient plus se reproduire une fois raréfiées, et dont les prédateurs restants n’étaient plus submergés. **Exercice 27.2 ★.** Qu’est-ce que la [taille efficace de population](#thm-b3-conservation-biology-ne), et nommer trois traits d’une population réelle qui la rendent plus petite que l’effectif recensé. **Solution de Exercice 27.2.** La taille d’une population idéale — constante, à panmixie, à sexes équilibrés, à tailles de familles poissonniennes — qui perdrait de l’hétérozygotie au même rythme que la population réelle. Des nombres inégaux de mâles et de femelles reproducteurs ; des fluctuations d’effectif, qui pèsent du côté des générations les plus petites ; une variance des tailles de familles supérieure à celle de Poisson, avec quelques individus qui produisent l’essentiel des jeunes (ainsi que la non-panmixie et le chevauchement des générations). **Exercice 27.3 ★.** Énoncer la loi aire–espèces. Si $z = 0.25$, quelle fraction des espèces un habitat garde-t-il après avoir perdu la moitié de son aire ? Les neuf dixièmes ? Les quatre-vingt-dix-neuf centièmes ? **Solution de Exercice 27.3.** $S = cA^{z}$. Fraction conservée $= (A'/A)^{z}$ : $0.5^{0.25} = 0.84$ ; $0.1^{0.25} = 0.56$ ; $0.01^{0.25} = 0.32$ — un centième de l’aire garde encore un tiers des espèces, à terme. **Exercice 27.4 ★.** Expliquer la règle 50/500, et ce contre quoi chaque nombre protège. **Solution de Exercice 27.4.** $N_{e} \ge 50$ tient la montée de la consanguinité au-dessous de $1/100$ par génération, le rythme auquel les éleveurs jugent la dépression tolérable : cela protège de la perte de valeur sélective à court terme. $N_{e} \ge 500$ équilibre la perte de variation par dérive et son apport par mutation, de sorte que la population garde la variation quantitative dont elle a besoin pour s’adapter : cela protège le long terme. Les populations réelles ont besoin de cinq à dix fois ces nombres en effectif recensé. **Exercice 27.5 ★★.** Une harde de 200 éléphants de mer compte 8 mâles reproducteurs et 120 femelles reproductrices. Calculer $N_{e}$ et la perte d’hétérozygotie par génération. Combien de générations pour en perdre le quart ? **Solution de Exercice 27.5.** $N_{e} = 4\times 8\times 120/128 = 30$ ; l’hétérozygotie baisse de $1/60 = 1.7\,\%$ par génération ; le quart est perdu quand $(1 - 1/60)^{t} = 0.75$, $t = \ln 0.75/\ln(59/60) = 17$ générations. **Exercice 27.6 ★★.** Une population a compté 1000, 1000, 20, 1000, 1000 sur cinq générations successives. Calculer $N_{e}$ sur l’intervalle, et l’hétérozygotie conservée, et comparer à un effectif constant de 1000. **Solution de Exercice 27.6.** $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(4/1000 + 1/20) = 0.0108$, $N_{e} = 93$ : une génération à vingt a fait se comporter cinq générations comme quatre-vingt-treize. Hétérozygotie conservée $(1 - 1/186)^{5} = 0.973$, contre $(1 - 1/2000)^{5} = 0.9975$ pour un millier constant. **Exercice 27.7 ★★.** Vingt-cinq panthères de Floride avec $N_{e} \approx 10$ : consanguinité accumulée en 5 générations ? Si la valeur sélective baisse de $5\,\%$ par tranche de $10\,\%$ de $F$, de combien a-t-elle baissé ? Que fait l’ajout de huit femelles non apparentées au $F$ de la génération suivante ? **Solution de Exercice 27.7.** $F = 1 - (1 - 1/20)^{5} = 0.23$ ; valeur sélective en baisse de $5\times 2.3 = 11\,\%$. Tout descendant d’une femelle du Texas et d’un mâle de Floride a $F = 0$ ; si les huit nouvelles venues font les deux cinquièmes des femelles reproductrices, les deux cinquièmes de la génération suivante sont hors consanguinité et le $F$ moyen tombe à environ $0.6\times 0.23 = 0.14$ en une génération — ce qu’a montré le rétablissement. **Exercice 27.8 ★★.** Yellowstone : 31 loups lâchés en 1995–96, environ 100 dans le parc en 2003. Estimer $r$ ; combien y en aurait-il en 2020 si la croissance s’était poursuivie, et pourquoi ne l’a-t-elle pas fait ? **Solution de Exercice 27.8.** $r = \ln(100/31)/8 = 0.15\,\mathrm{yr}^{-1}$. Poursuivi jusqu’en 2020 : $100\,\mathrm{e}^{0.15\times 17} \approx 1200$. Le parc en tenait une centaine : les territoires se sont remplis, les wapitis ont décliné, les meutes se sont entretuées, et la gale et la maladie de Carré se sont répandues — la dépendance à la densité s’est installée une fois le territoire vide occupé. **Exercice 27.9 ★★.** Classer selon les critères de l’UICN du chapitre : (a) une grenouille dont la population a chuté de $60\,\%$ en dix ans ; (b) une plante de 180 individus matures ; (c) un poisson dont l’aire de répartition fait $3000\,\mathrm{km}^{2}$ ; (d) un oiseau de $30\,000$ individus qui décline de $10\,\%$ par décennie. **Solution de Exercice 27.9.** (a) Un déclin de $60\,\%$ en dix ans dépasse $50\,\%$ : en danger. (b) $180 < 250$ individus matures : en danger critique. (c) Aire de répartition $3000\,\mathrm{km}^{2}$, au-dessous de $5000\,$ : en danger. (d) $30\,000$ individus et un déclin de $10\,\%$ : aucun seuil atteint — non menacé (au plus quasi menacé, à surveiller). **Exercice 27.10 ★★★.** Une population de $N$ couples produisant chacun, avec la probabilité $1/2$, deux descendants survivants et sinon aucun ([stochasticité démographique](#def-b3-conservation-biology-small)). Calculer la probabilité que toute la population échoue en une génération pour $N = 2$, $5$, $10$, $20$, et commenter la façon dont le risque démographique varie avec $N$. **Solution de Exercice 27.10.** Les $N$ couples échouent tous avec la probabilité $(1/2)^{N}$ : $0.25$, $0.031$, $0.001$, $10^{-6}$. Le risque démographique baisse exponentiellement avec $N$ et devient négligeable au-delà de quelques dizaines d’individus ; au-dessus, le risque qui reste est environnemental, qui ne baisse pas si vite, parce qu’il frappe tous les individus ensemble. **Exercice 27.11 ★★★.** La loi aire–espèces avec $z = 0.25$, et une forêt coupée en 10 fragments isolés égaux. Comparer les espèces attendues dans un fragment avec un dixième de l’originale, et argumenter pourquoi le total sur les fragments n’est pas simplement l’originale — qu’est-ce qui détermine si les fragments réunis abritent plus ou moins d’espèces que le tout ? **Solution de Exercice 27.11.** Un fragment d’un dixième : $0.1^{0.25} = 0.56$ des espèces initiales. Dix fragments en abritent entre $0.56$ (s’ils abritent tous les mêmes espèces) et, en principe, plus que le tout (si chacun en abritait de différentes — impossible au-delà du pool régional). Là où l’on tombe dépend du renouvellement entre fragments : des habitats différents dans des fragments différents poussent le total vers le haut ; les espèces qui ont besoin de grandes aires, d’habitat intérieur, ou qui sont perdues dans chaque fragment par les mêmes [effets de lisière](#prop-b3-conservation-biology-area) le poussent vers le bas ; et la dette d’extinction de chaque fragment se paie séparément, de sorte que le total à long terme est d’ordinaire au-dessous de celui du tout. **Exercice 27.12 ★★★.** Pourquoi ajouter quelques migrants par génération ($m N_{e} \approx 1$) arrête-t-il largement la perte de variation dans une petite population, et qu’en coûte-t-il à l’adaptation locale ? Argumenter par l’équilibre entre la dérive, $1/2N_{e}$, et la fraction d’allèles remplacés par les migrants, $m$. **Solution de Exercice 27.12.** La dérive retire de l’hétérozygotie au rythme $1/2N_{e}$ par génération ; les immigrants remplacent une fraction $m$ du pool génique par des allèles venus d’ailleurs. Avec $mN_{e} \approx 1$, $m \approx 1/N_{e}$, soit le double du rythme de perte, de sorte que la variation est renouvelée plus vite qu’elle ne décroît et que la population reste proche de la source en fréquences alléliques ($F_{ST} = 1/(1 + 4N_{e}m) \approx 0.2$). Le coût : les allèles localement favorisés sont dilués de $m$ par génération, de sorte que l’adaptation locale ne survit que pour des traits dont le coefficient de sélection dépasse environ $1/N_{e}$ ; les différences locales faiblement sélectionnées sont submergées. ## 27.5 Problème : cinquante et cinq cents **Problème 27.1.** Problème du week-end — un programme de rétablissement en chiffres : la taille efficace d’une population de perroquets sauvée et sa consanguinité, un sauvetage génétique, les espèces que gardera une forêt qui rétrécit, la croissance de loups réintroduits, et les catégories et les coûts, pour finir sur $N_{e}$, la consanguinité après dix générations et la fraction d’espèces conservées Données : une population de perroquets de 60 adultes, 20 mâles et 40 femelles, tous reproducteurs ; temps de génération $10\,\mathrm{yr}$. Histoire de la population sur les cinq dernières générations : 500, 100, 60, 51, 60. Dépression de consanguinité : la valeur sélective baisse de $6\,\%$ par $0.1\,$ de $F$. Sauvetage : 10 oiseaux non apparentés ajoutés aux 60. Forêt : $2000\,\mathrm{km}^{2}$ réduits à $300\,\mathrm{km}^{2}$, $z = 0.25$ ; 180 espèces aujourd’hui. Loups : 31 lâchés, 100 huit ans plus tard, capacité de charge du parc environ 120. Coût : quatre millions de dollars par an pour les perroquets. **Partie I — La taille efficace.** 1. $N_{e}$ d’après le sex-ratio des 60 actuels. Comparer à l’effectif recensé. 2. $N_{e}$ en [moyenne harmonique](#thm-b3-conservation-biology-ne) sur les cinq générations de l’histoire. Quelle génération domine ? 3. Consanguinité accumulée sur ces cinq générations, avec le $N_{e}$ en [moyenne harmonique](#thm-b3-conservation-biology-ne) (formule exacte et approximation linéaire). 4. Valeur sélective perdue à cette consanguinité. 5. Hétérozygotie conservée après les cinq générations, en fraction de l’originale. 6. Si la population est désormais tenue à 60 avec le sex-ratio actuel, quel $F$ atteindra-t-elle en dix générations de plus, et quelle perte de valeur sélective ? Combien d’années cela fait-il ? **Partie II — Le sauvetage.** 7. Dix oiseaux non apparentés rejoignent les 60. La fraction des allèles de la génération suivante qui vient des nouveaux venus vaut environ $10/70$ ; le [coefficient de consanguinité](#thm-b3-conservation-biology-ne) des descendants d’un parent local et d’un nouveau venu vaut $0$ . Estimer le $F$ moyen de la population à la génération suivante si les accouplements sont au hasard. 8. Expliquer pourquoi $F$ baisse aussitôt mais que l’hétérozygotie ne monte qu’à mesure que les allèles des migrants se répandent, et pourquoi un second sauvetage peut être nécessaire. 9. Pour atteindre $N_{e} = 500$ avec un sex-ratio équilibré, combien d’adultes faut-il ? À $r = 0.05\,\mathrm{yr}^{-1}$ depuis 70 oiseaux, combien d’années ? 10. Le programme retire les œufs des mauvaises mères pour un élevage à la main, ce qui élève le nombre moyen de jeunes à l’envol par couple mais égalise les tailles de familles. Pourquoi égaliser les tailles de familles *élève* -t-il $N_{e}$ au-dessus de l’effectif recensé (vers $2N$ ) ? 11. Le dernier mâle d’une lignée méridionale distincte est stérile en nature. Proposer deux interventions et leur coût pour le pool génétique. 12. À quatre millions de dollars par an pendant les 40 ans qu’il faut pour atteindre $N_{e} = 500$ , coût total et coût par oiseau ajouté. Est-ce cher ? Comparé à quoi ? **Partie III — La forêt.** 13. Fraction des espèces que la forêt gardera à $300\,\mathrm{km}^{2}$ ; nombre d’espèces attendu, et dette d’extinction (les espèces présentes aujourd’hui qui seront perdues). 14. Si au lieu de cela les $300\,\mathrm{km}^{2}$ étaient trois fragments isolés de $100\,\mathrm{km}^{2}$ , espèces par fragment ; total si les fragments abritaient des espèces entièrement différentes ; total s’ils abritaient les mêmes. Qu’est-ce qui décide ? 15. Un corridor de $20\,\mathrm{km}^{2}$ relie les trois fragments. Les traiter comme une seule aire de $320\,\mathrm{km}^{2}$ : espèces attendues. Comparer au cas des espèces identiques de la question 14. 16. Le plus grand prédateur de la forêt a besoin de $50\,\mathrm{km}^{2}$ par couple et d’un $N_{e}$ de 50 pour persister. Les $300\,\mathrm{km}^{2}$ entiers peuvent-ils l’abriter ? Un fragment ? Que dit cela de l’aire face au nombre d’espèces comme critère ? 17. Estimer le temps que met la dette d’extinction à se payer si les espèces perdues ont des populations qui déclinent de $3\,\%$ par an de 200 jusqu’à un seuil de quasi-extinction de 10. 18. Pourquoi la loi aire–espèces sous-estime-t-elle la perte quand la fragmentation ajoute des [effets de lisière](#prop-b3-conservation-biology-area) , et la surestime-t-elle quand les terres alentour sont en partie utilisables ? **Partie IV — Loups et listes.** 19. Les loups : $r$ de $31 \to 100$ en 8 ans, et le temps de doublement. 20. Croissance logistique vers $K = 120$ : population après 8 ans sous une croissance logistique plutôt qu’exponentielle, en partant de 31 avec le $r$ de la question 19 (employer $N(t) = K/[1 + (K/N_{0} - 1)\mathrm{e}^{-rt}]$ ). Laquelle s’accorde le mieux aux 100 observés, et que dit cela de la dépendance à la densité des premières années ? 21. Les wapitis étaient $17\,000$ en 1995 et $4000$ en 2015. Taux de déclin annuel moyen. Quelle part en expliquent des loups mangeant $20$ wapitis chacun par an, à 100 loups ? 22. Classer le perroquet (60 individus matures) et le prédateur de la forêt d’avant le sauvetage selon les critères de l’UICN. 23. La tourte voyageuse : cinq milliards en 1800, éteinte en 1914. Si le déclin a été exponentiel de 1870, où elles se comptaient encore en milliards, à un seul oiseau en 1914, quel taux annuel cela implique-t-il ? Pourquoi l’ [effet Allee](#def-b3-conservation-biology-small) rend-il les dernières décennies plus rapides qu’une exponentielle ? 24. Expliquer en un paragraphe pourquoi une AVP aurait dit que la tourte voyageuse était en sûreté en 1850, et ce qu’elle aurait manqué. 25. Résumer : le $N_{e}$ actuel (question 1), le $F$ après dix générations de plus à 60 (question 6), et la fraction d’espèces que garde la forêt rétrécie (question 13). **Solution de Problème 27.1.** **1.** $N_{e} = 4\times 20\times 40/60 = 53$, contre un recensement de 60. **2.** $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(1/500 + 1/100 + 1/60 + 1/51 + 1/60) = 0.0130$, $N_{e} = 77$ ; les générations d’étranglement à 51 et 60 dominent, celle de 500 ne compte presque pas. **3.** $F = 1 - (1 - 1/154)^{5} = 0.032$ ; en linéaire $5/154 = 0.032$. **4.** $6\times 0.32 = 1.9\,\%$. **5.** $(1 - 1/154)^{5} = 0.968$ : $96.8\,\%$ conservés. **6.** Dix générations à $N_{e} = 53$ : incrément $1 - (1 - 1/107)^{10} = 0.090$, total $F = 1 - 0.968\times 0.910 = 0.12$ ; perte de valeur sélective $6\times 1.2 = 7\,\%$ ; un siècle. **7.** Les couples local–local font $(60/70)^{2} = 0.73$ des accouplements et leurs descendants gardent $F \approx 0.03$ (plus un petit incrément) ; tous les autres ont $F = 0$ : en moyenne $F \approx 0.73\times 0.035 = 0.026$, une baisse d’un quart en une génération. **8.** $F$ est l’identité par descendance au sein d’un individu, et tout descendant hors consanguinité le remet à zéro ; l’hétérozygotie est une propriété des fréquences alléliques, et les allèles des migrants ne se répandent qu’à mesure qu’ils sont transmis. Dans une population encore petite, la dérive les retirera de nouveau en quelques dizaines de générations, de sorte que le sauvetage doit être répété ou la population agrandie. **9.** $N_{e} = N$ pour des sexes équilibrés : 500 adultes. Depuis 70 à $r = 0.05$ : $\ln(500/70)/0.05 = 39$ ans. **10.** La population idéale a des tailles de familles poissonniennes, de variance égale à la moyenne de deux ; $N_{e} = 4N/(2 + V_{k})$, de sorte que faire contribuer chaque couple également ($V_{k} = 0$) donne $N_{e} = 2N$ : aucune lignée n’est perdue par la chance du nid. **11.** Recueillir et conserver son sperme pour une insémination artificielle, et l’employer sur plusieurs femelles non apparentées au fil des ans — le coût est que ses allèles pourraient en venir à dominer un petit pool, de sorte qu’il faut plafonner sa part près de $1/N_{e}$ ; ou cryoconserver du tissu pour un clonage ou une production de gamètes ultérieurs, au prix du délai et du risque technique. Ne rien faire perd pour de bon les allèles de la lignée. **12.** $160\,$ millions de dollars pour quelque 430 oiseaux : environ $370\,000$ par oiseau. Cher par perroquet, bon marché pour une espèce — et moins que quelques kilomètres d’autoroute, qui est la comparaison que font réellement les budgets. **13.** $(300/2000)^{0.25} = 0.62$ : environ 112 espèces conservées sur 180, une dette d’extinction de 68. **14.** Chaque fragment $(100/2000)^{0.25}\times 180 = 85$ espèces. Entièrement différentes : jusqu’à 255, impossible au-delà du pool de 180 ; identiques : 85. Ce qui décide, c’est à quel point les habitats des fragments diffèrent et combien d’espèces peuvent persister dans $100\,\mathrm{km}^{2}$ ; en pratique entre 85 et 112. **15.** $(320/2000)^{0.25}\times 180 = 114$, contre 85 pour trois fragments isolés identiques : le corridor laisse la recolonisation et le flux de gènes faire agir trois petites populations comme une plus grande. **16.** $N_{e} = 50$ avec des sexes équilibrés fait 25 couples : $1250\,\mathrm{km}^{2}$. Les $300\,\mathrm{km}^{2}$ entiers abritent six couples, $N_{e} \approx 12$ ; un fragment, deux. Aucun ne suffit : le prédateur est perdu quel que soit le compte d’espèces, et protéger l’aire dont il a besoin protège tout ce qui est plus petit — une espèce parapluie. **17.** $\ln(200/10)/0.03 = 100$ ans : la dette se paie sur un siècle, longtemps après que la forêt a été coupée. **18.** Les lisières retirent de l’habitat intérieur à chaque fragment, de sorte que l’aire utilisable est moindre que l’aire cartographiée et la perte plus grande que ne le prédit la loi ; une matrice de reprise forestière ou de haies dont certaines espèces peuvent s’accommoder ajoute de l’aire efficace et rend la perte plus faible. **19.** $r = \ln(100/31)/8 = 0.146\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; temps de doublement $\ln 2/0.146 = 4.7$ ans. **20.** $N(8) = 120/[1 + (120/31 - 1)\mathrm{e}^{-1.17}] = 120/(1 + 2.87\times 0.31) = 63$. Les 100 observés sont la valeur exponentielle elle-même — $r$ a été ajusté sur ces deux points mêmes — face à la logistique 63 : dans les premières années les loups n’ont rencontré aucune dépendance à la densité — des territoires vides et des wapitis abondants. **21.** $\ln(4000/17\,000)/20 = -0.072$ : $7\,\%$ par an. Cent loups qui prennent $2000$ wapitis par an sur une harde de $8000$ en moyenne font un quart par an — plus qu’il n’en faut pour mener le déclin à eux seuls, même si la chasse hors du parc, la sécheresse et la prédation des grizzlys sur les faons y ont eu leur part. **22.** Soixante individus matures, au-dessous de 250 : en danger critique. Le prédateur à $N_{e} \approx 12$ (quelques dizaines d’animaux) : en danger critique également. **23.** De $3\times 10^{9}$ à $1$ en 44 ans : $r = -\ln(3\times 10^{9})/44 = -0.50$ par an, soit une division par deux tous les dix-sept mois. Aucune récolte ne retire la moitié de milliards chaque année ; la chute fut plus lente d’abord et bien plus rapide à la fin, parce qu’un nicheur colonial au-dessous d’une densité seuil cesse de se reproduire tandis que ses prédateurs ne sont plus submergés — l’[effet Allee](#def-b3-conservation-biology-small) a changé un déclin en effondrement. **24.** En 1850 la population se comptait en milliards, son taux de croissance mesuré était positif et sa variance petite, et une analyse de viabilité projette la dynamique qu’on lui donne : elle aurait mis le risque à zéro. Elle aurait manqué le forçage extérieur — les chemins de fer et le télégraphe qui laissaient les chasseurs suivre et vider chaque dortoir, le défrichement — et le seuil d’Allee chez un nicheur colonial, dont ni l’un ni l’autre n’est dans la démographie d’une espèce abondante ; une AVP extrapole, et les causes d’extinction sont d’ordinaire nouvelles. **25.** $N_{e} \approx 53$ aujourd’hui ; $F \approx 0.12$ après dix générations de plus à 60 ($7\,\%$ de la valeur sélective) ; la forêt rétrécie garde environ $62\,\%$ de ses espèces.