---
title: "Fisiologi Ginjal dan Osmoregulasi"
book: "Biologi Universitas — Tahun 3"
subject: biology
language: id
chapter: 20
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/id/chapter/20-fisiologi-ginjal-dan-osmoregulasi
---

# Bab 20 — Fisiologi Ginjal dan Osmoregulasi

Ginjal Anda menapis seratus delapan puluh liter plasma tiap hari — seluruh volume darah Anda tiap setengah jam — lalu mengembalikan semuanya kecuali satu setengah liter, sesudah mengeluarkan ureanya, menyesuaikan garam, asam, dan airnya sampai dalam satu persen dari yang diperlukan tubuhnya, serta menahan tiap gram glukosanya. Seekor tikus kanguru di gurun tidak pernah minum sama sekali: ia hidup dari air yang dibuat metabolismenya dari biji kering lalu mengekskresikan kemih lima kali lebih pekat daripada air laut. Seekor ikan laut minum terus-menerus lalu memompa garamnya keluar lewat insangnya; seekor ikan air tawar tidak pernah minum lalu memompa garam masuk. Masalah yang diselesaikan mereka semua sama: menahan susunan cairan di sekeliling selnya tetap sementara makan, minum, dan bernapas mengganggunya, serta membuang nitrogen tanpa membuang terlalu banyak air. Bab ini memperlakukan ginjal mamalia sebagai contoh yang digarap — penapisan, aritmetika bersihan, muslihat arus balik yang memekatkan kemih, dan hormon yang menetapkan tombolnya — lalu keragaman penyelesaian di antara hewan.

## 20.1 Masalahnya

**Definisi 20.1 (Osmoregulasi).**

*Osmolaritas* sebuah larutan adalah kepekatan total partikel terlarutnya (dalam osmol tiap liter); ia menetapkan *tekanan osmosis*, $\Pi = cRT$ bagi larutan encer, yang mendorong air melintasi selaput apa pun yang melewatkan air tetapi bukan zat terlarutnya. Cairan tubuh seekor mamalia duduk pada sekitar $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ — $40\,\%$ massa tubuhnya di dalam selnya, $20\,\%$ di luarnya, yakni *cairan luar sel* yang seperempatnya plasma — dan selnya mengembang atau menyusut dalam hitungan detik bila luarnya berubah, sebab selaputnya melewatkan air dengan bebas. Sebuah *osmokonformer* (kebanyakan hewan laut tak bertulang belakang, hiu) menjaga cairannya pada osmolaritas lautnya lalu mengatur susunannya saja; sebuah *osmoregulator* (vertebrata, serangga, hewan air tawar) menahan osmolaritasnya tetap terhadap lingkungannya, yang berongkos tenaga sebanding dengan landaiannya. Tugas keduanya, yang tergandeng pada yang pertama, adalah membuang nitrogen dari perombakan protein: sebagai *amonia* ke dalam air yang berlimpah (ikan), sebagai *urea*, yang larut dan tidak beracun tetapi memerlukan air untuk mengusungnya (mamalia), atau sebagai *asam urat*, yakni sebuah pasta yang diekskresikan nyaris kering (burung, reptil, serangga).

## 20.2 Nefron dan penapisan

**Definisi 20.2 (Nefron).**

Tiap ginjal manusia memuat sekitar sejuta *nefron*. Darah memasuki sebuah *glomerulus*, yakni seberkas kapiler di dalam kapsul Bowman, yang dindingnya — endotelium bertingkap, selaput dasar, serta diafragma celah di antara kaki podositnya — melewatkan air dan tiap zat terlarut di bawah sekitar $60\,\mathrm{kDa}$ tetapi menahan protein dan selnya. Tapisannya mengalir menembus *tubulus proksimal*, yang menyerap kembali dua pertiga air dan garamnya serta seluruh glukosa dan asam aminonya; turun dan naik *lengkung Henle*, yang menjangkau ke dalam medulanya lalu membangun landaian kepekatan bagian berikutnya; menembus *tubulus distal*, tempat garamnya disesuaikan; lalu ke dalam *saluran pengumpul*, tempat kandungan air akhirnya ditetapkan vasopresin ketika salurannya melewati medulanya ke pialanya. Darah yang meninggalkan glomerulusnya memasuki sebuah petak kapiler kedua di sekeliling tubulusnya, yang mengambil apa yang diserapnya kembali.

![Sebuah nefron yang dibentangkan. Penapisan di dalam korteksnya; penyerapan kembali besar-besaran di dalam tubulus proksimalnya; lengkung Henle yang mencelup ke dalam medulanya, tempat interstisiumnya bertambah asin seiring kedalamannya; saluran pengumpulnya yang lewat kembali menembus landaian itu lalu menyerahkan airnya bila vasopresinnya mengizinkan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-d15718dd3f23.svg)

*Sebuah [nefron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) yang dibentangkan. Penapisan di dalam korteksnya; penyerapan kembali besar-besaran di dalam [tubulus proksimalnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron); [lengkung Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) yang mencelup ke dalam medulanya, tempat interstisiumnya bertambah asin seiring kedalamannya; [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) yang lewat kembali menembus landaian itu lalu menyerahkan airnya bila vasopresinnya mengizinkan.*

**Teorema 20.3 (Penapisan dan bersihan).**

Tapisannya mengalir melintasi dinding [glomerulusnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) pada sebuah laju yang ditetapkan *[gaya Starling](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*: tekanan hidrostatis kapilernya $P_{\text{KG}}$ mendorong cairannya keluar, tekanan hidrostatis di dalam ruang Bowman $P_{\text{RB}}$ dan tekanan onkotik protein plasmanya $\pi_{\text{KG}}$ menariknya kembali, dan

$$
\text{LFG} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{KG}} - P_{\text{RB}} - \pi_{\text{KG}}\bigr)
\approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg},
$$

yakni *[laju filtrasi glomerulus](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*, sekitar $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ pada seorang dewasa. Bagi sembarang zat $x$ berkepekatan plasma $P_{x}$, kepekatan kemih $U_{x}$, dan aliran kemih $V$, *bersihan*-nya

$$
C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}}
$$

adalah volume plasma yang dibersihkan dari $x$ tiap satuan waktu. Bila $x$ ditapis dengan bebas dan tidak diserap kembali maupun disekresikan (inulin, dan nyaris demikian kreatinin), $C_{x} = \text{LFG}$; bila ia disingkirkan sepenuhnya dari plasma yang melewati ginjalnya (para-aminohipurat pada dosis rendah), $C_{x}$ sama dengan aliran plasma ginjalnya; sebuah bersihan di bawah LFG berarti penyerapan kembali neto, di atasnya berarti sekresi neto, dan muatan tapisan $\text{LFG}
\times P_{x}$ dikurangi ekskresinya $U_{x}V$ adalah jumlah yang diserap kembali.

**Bukti.** Penapisannya adalah ultrapenapisan menembus sebuah dinding berliang: alirannya sebanding dengan tekanan neto yang melintasinya, dan tekanan netonya adalah tekanan hidrostatis ke luar dikurangi tekanan hidrostatis dan onkotik ke dalam (Starling), dengan tekanan onkotik tapisannya terabaikan sebab ia tidak memuat protein. Bersihannya: dalam satuan waktu, ginjalnya mengekskresikan $U_{x}V$ dari $x$; volume plasma yang memuat jumlah ini adalah $U_{x}V/P_{x}$. Bagi sebuah zat yang hanya ditapis, apa yang diekskresikan adalah apa yang ditapis, $\text{LFG}\times P_{x} = U_{x}V$, yang darinya $C_{x} = \text{LFG}$. Bagi zat yang dipetik seluruhnya, semua $x$ di dalam plasma yang mengalir lewat, $\text{APG}\times P_{x}$, diekskresikan, yang darinya $C_{x} = \text{APG}$. Neraca massanya memberikan jumlah yang diserap kembali. ∎

**Contoh 20.4 (Bersihan dalam angka).**

Inulin yang diinfuskan sampai aras plasma $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ muncul di dalam kemih pada $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ dengan aliran $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: $C = 125\times 1/1 =
125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, yakni LFG-nya, $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$. Para-aminohipurat memberi $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, yakni aliran plasmanya; dengan hematokrit $0.45$, aliran darah ginjalnya $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, seperlima keluaran jantungnya bagi $0.5\,\%$ massa tubuhnya, dan pecahan penapisannya $125/650 = 0.19$. Urea: plasma $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, kemih $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ pada $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — bersihan $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, yakni separuh LFG-nya, sehingga separuh urea yang ditapis diserap kembali. Glukosa: bersihannya nol pada aras plasma yang normal, dengan tiap molekul dari $180\,\mathrm{g}$ yang ditapis tiap hari dikembalikan. Kreatinin, yang dibuat otot pada laju tetap dan hanya ditapis, menjadi ukuran LFG milik klinik: ketika LFG-nya terbelah dua, kreatinin plasmanya berlipat dua, tanpa pengumpulan kemih apa pun.

**Metode 20.5 (Mengukur fungsi ginjal).**

(1) Bagi sebuah nilai penelitian, infuskanlah inulin sampai sebuah aras plasma yang mantap, kumpulkanlah kemih bertakar waktu, ukurlah keduanya, lalu hitunglah $UV/P$. (2) Di klinik, ukurlah kreatinin plasmanya lalu taksirlah LFG-nya darinya dengan sebuah rumus yang mengoreksi umur, jenis kelamin, dan ukuran tubuh; taksirannya adalah yang dengannya tahapan penyakit ginjal menahun didefinisikan (sebuah LFG di bawah $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ selama tiga bulan). (3) Ujilah keterpilihan tapisannya dengan mengukur albumin di dalam kemihnya — biasanya di bawah $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$; lebih daripada itu berarti sebuah penghadang yang bocor, yakni tanda paling awal kerusakan ginjal diabetes. (4) Ujilah kemampuan memekatkannya dengan menahan air semalaman lalu mengukur [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) kemihnya, yang mestinya melebihi $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$; kegagalan memekatkan dengan LFG yang normal menunjuk ke [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) atau ke vasopresinnya.

![Kurva titrasi glukosa. Muatan yang ditapis naik seiring aras plasmanya; pengangkut tubulus proksimalnya menyerap kembali seluruhnya sampai maksimumnya T_m; di atas ambangnya, pada sekitar 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L), glukosanya tumpah ke dalam kemihnya — yakni gula di dalam kemih diabetes yang tidak diobati.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-c7569b35c9c8.svg)

*Kurva titrasi glukosa. Muatan yang ditapis naik seiring aras plasmanya; pengangkut [tubulus proksimalnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) menyerap kembali seluruhnya sampai maksimumnya $T_{m}$; di atas ambangnya, pada sekitar $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ($10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$), glukosanya tumpah ke dalam kemihnya — yakni gula di dalam kemih diabetes yang tidak diobati.*

## 20.3 Memekatkan kemih

**Proposisi 20.6 (Pelipat ganda arus balik).**

[Lengkung Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) membangun sebuah landaian [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) dari $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ di korteksnya sampai $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ di ujung medulanya, tanpa satu sel pun memompa melawan lebih daripada sepersekian darinya. Cabang naik yang tebal memompa NaCl keluar dari cairannya ke dalam interstisiumnya lalu tidak melewatkan air, sehingga pada tiap aras ia membuat interstisiumnya sekitar $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ lebih asin daripada isinya sendiri — itulah *[efek tunggal](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent)*. Cabang turunnya melewatkan air lalu menyeimbang dengan interstisiumnya, sehingga cairan yang mengalir turun bertambah asin ketika ia menurun lalu menghantarkan ke tikungannya sebuah cairan yang sudah pekat, yang lalu dipompai cabang naiknya; cairan yang mengalir naik menjadi lebih encer daripada interstisiumnya pada tiap aras lalu meninggalkan lengkungnya pada $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, yang hipotonik. Aliran arus balik mengubah sebuah efek melintang yang kecil menjadi sebuah landaian membujur yang besar: cairan terasin di tikungannya dibuat dari cairan yang sudah asin, tahap demi tahap. [Saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) lalu berjalan turun menembus landaian ini. Tanpa *vasopresin* (hormon antidiuretik), dindingnya tidak melewatkan air dan seliter atau lebih kemih encer pergi tiap jam; dengannya, saluran *akuaporin-2* disisipkan ke dalam selaput lumennya, airnya pergi menuruni landaian itu ke dalam medulanya, dan kemihnya mencapai [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) ujungnya, $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Urea, yang diserap kembali dari saluran dalamnya lalu terperangkap di medulanya, memasok separuh [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) ujungnya, dan vasa rekta, yang sendirinya berarus balik, menyingkirkan air yang diserap kembali tanpa menghanyutkan landaiannya.

**Bukti eksperimental.** Wirz, Hargitay, dan Kuhn (1951) membekukan ginjal tikus lalu mengukur titik leleh cairan di dalam irisan dari korteks sampai papilanya: [osmolaritasnya](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) naik mantap seiring kedalamannya, lalu mencapai nilai kemihnya di ujungnya — yakni landaian yang dituntut teori pelipat ganda arus balik (Kuhn, seorang ahli kimia fisika, 1942). Pungsi mikro pada tubulusnya (Gottschalk, 1959) lalu menemukan cairan di tikungan lengkungnya hipertonik dan cairan yang meninggalkan cabang naiknya hipotonik, dengan cairan [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) memadani interstisiumnya pada tiap aras ketika vasopresinnya hadir. Hewan pengerat gurun dengan lengkung terpanjang punya landaian tercuram dan kemih terpekat. ∎

![Pelipat ganda arus baliknya. Garam yang dipompa dari cabang naiknya membuat interstisiumnya hipertonik; air yang ditarik dari cabang turunnya memekatkan cairannya sebelum ia mencapai pompanya; aliran ke arah berlawanan menumpuk sebuah selisih melintang yang kecil menjadi sebuah landaian empat kali lipat, yang dipakai saluran pengumpulnya untuk memekatkan kemihnya ketika vasopresin membukanya bagi air.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-55d4c9005ca6.svg)

*Pelipat ganda arus baliknya. Garam yang dipompa dari cabang naiknya membuat interstisiumnya hipertonik; air yang ditarik dari cabang turunnya memekatkan cairannya sebelum ia mencapai pompanya; aliran ke arah berlawanan menumpuk sebuah selisih melintang yang kecil menjadi sebuah landaian empat kali lipat, yang dipakai [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) untuk memekatkan kemihnya ketika vasopresin membukanya bagi air.*

**Proposisi 20.7 (Aritmetika air).**

Sebuah tubuh yang harus mengekskresikan muatan zat terlarut harian $S$ (sekitar $600\,\mathrm{mOsm}$, kebanyakan urea dan garam) pada [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) kemih maksimal $U_{\max}$ memerlukan sebuah volume kemih minimum $V_{\min} = S/U_{\max}$: bagi seorang manusia, $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ tiap hari, yakni kehilangan air *wajib*, yang padanya paru dan kulitnya menambahkan sekitar $0.9\,\mathrm{L}$. Meminum air laut (sekitar $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, nyaris seluruhnya garam) memasok seliter air dengan $1000\,\mathrm{mOsm}$ garam yang harus diekskresikan; pada $U_{\max}$ itu memakan $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ kemih, tetapi garamnya diekskresikan bersama sebuah muatan urea pula, dan perolehan netonya dekat ke nol atau negatif: seorang pelaut yang karam yang meminum air laut mengalami dehidrasi lebih cepat daripada yang tidak. *[Bersihan air bebas](#prop-b3-renal-osmoregulation-water)*, $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$, adalah volume air bebas zat terlarut yang ditambahkan atau disingkirkan ginjalnya dari tubuhnya tiap satuan waktu: positif pada sebuah muatan air (kemih encer), negatif pada dehidrasi.

**Bukti.** Zat terlarutnya pergi hanya di dalam kemihnya (sekeringat aside), pada kepekatan paling banyak $U_{\max}$, sehingga $S = U V \le U_{\max}V$ memberi $V \ge S/U_{\max}$. Bagi air laut: seliter membawa $1000\,\mathrm{mOsm}$; mengekskresikannya pada $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ memakan $0.83\,\mathrm{L}$, yang menyisakan $0.17\,\mathrm{L}$, sebelum menghitung $600\,\mathrm{mOsm}$ zat terlarut metabolisme hari itu sendiri, yang ekskresinya memakannya. [Bersihan air bebasnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-water): kemih bervolume $V$ dan berosmolaritas $U_{\text{osm}}$ memuat zat terlarut $U_{\text{osm}}V$ yang akan menempati $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ pada [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmanya; sisa volumenya adalah air yang berlebih dari itu, yang disingkirkan dari tubuhnya. ∎

![Volume kemih yang diperlukan untuk mengusung zat terlarut sehari, terhadap kepekatannya. Dari kemih terencer yang dapat dibuat ginjalnya sampai yang terpekat, volumenya terentang sebesar faktor dua puluh empat; vasopresin memilih titiknya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-87f270b1160b.svg)

*Volume kemih yang diperlukan untuk mengusung zat terlarut sehari, terhadap kepekatannya. Dari kemih terencer yang dapat dibuat ginjalnya sampai yang terpekat, volumenya terentang sebesar faktor dua puluh empat; vasopresin memilih titiknya.*

## 20.4 Pengaturan

**Definisi 20.8 (Kendalinya).**

Dua peubah diatur secara terpisah: *volume* [cairan luar selnya](#def-b3-renal-osmoregulation-problem), yang merupakan soal berapa banyak natrium yang dipegang tubuhnya, dan *[osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)*-nya, yang merupakan soal air. Volumenya: sel aparatus jukstaglomerulusnya, tempat tubulus distalnya menyentuh arteriol [glomerulusnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) sendiri, melepaskan *renin* ketika tekanan nadi atau garam tubulusnya turun; reninnya memotong angiotensin I dari sebuah protein plasma, enzim pengubahnya membuat *angiotensin II*, yang menyempitkan arteriol, merangsang haus, dan melepaskan *aldosteron* dari korteks adrenalnya, yang sepanjang jam membuat tubulus distal dan [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) menyerap kembali natrium (lewat saluran ENaC) lalu menyekresikan kalium. Atrium yang teregang melepaskan *peptida natriuretik*, yang melakukan sebaliknya. [Osmolaritasnya](#def-b3-renal-osmoregulation-problem): *osmoreseptor* di dalam hipotalamusnya mengindera kenaikan $1\,\%$ lalu melepaskan vasopresin dari hipofisis belakangnya dalam hitungan menit, serta mendorong rasa haus; sebuah penurunan mematikannya. Ginjalnya juga mengatur dirinya: *umpan balik tubuloglomerulus* menyempitkan arteriol sebuah [nefron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) yang penghantaran garam distalnya terlalu tinggi, yang menahan penapisan tiap [nefron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) pada apa yang dapat ditangani tubulusnya. Lalu asam–basa: [tubulus proksimalnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) memulihkan bikarbonat yang ditapis, [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) menyekresikan proton melawan sebuah landaian seribu kali lipat lalu mengekskresikannya tersangga pada fosfat dan, terutama, sebagai amonium yang dibuat dari glutamin — yakni jalan tubuhnya untuk membuang asam sebuah makanan yang kaya protein.

![Gelung renin–angiotensin–aldosteron, yakni pengendali lambat natrium tubuhnya sehingga volume luar selnya. Angiotensin II bekerja pada pembuluh, adrenal, otak, dan ginjalnya sekaligus; peptida natriuretik dari jantung yang teregang melawannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-dba7822e04db.svg)

*Gelung renin–angiotensin–aldosteron, yakni pengendali lambat natrium tubuhnya sehingga volume luar selnya. Angiotensin II bekerja pada pembuluh, adrenal, otak, dan ginjalnya sekaligus; peptida natriuretik dari jantung yang teregang melawannya.*

**Contoh 20.9 (Dua hari).**

Sehari tanpa air: [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmanya naik dari $290$ ke arah $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, vasopresinnya naik dalam hitungan menit, [saluran pengumpulnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) terbuka bagi air, kemihnya memekat menjadi $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ lalu turun menjadi setengah liter; orangnya haus; volume yang hilang kebanyakan dari selnya, yang airnya mengikuti garam luar selnya. Seliter air yang diminum sekaligus: [osmolaritasnya](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) turun $1\,\%$, vasopresinnya turun menjadi nol dalam dua puluh menit, salurannya menutup, lalu sepanjang dua jam berikutnya ginjalnya mengeluarkan seliter kemih pada $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Sebuah pendarahan seliter: tekanannya turun, renin dan vasopresinnya sama-sama naik (volumenya mengatasi [osmolaritasnya](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)), arteriolnya menyempit, natrium dan airnya ditahan, dan sepanjang sehari volume plasmanya terisi kembali — dengan cairan yang ditarik dari interstisiumnya lalu diminum. Diabetes insipidus, yakni ketiadaan vasopresin atau reseptornya, menghasilkan $15\,\mathrm{L}$ kemih encer tiap hari dan sebuah rasa haus yang sepadan; gagal ginjal, yakni ketiadaan penapisan, meninggalkan sebuah tubuh yang harus ditapis sebuah mesin tiga kali seminggu, menembus sebuah selaput yang bersihannya sepersekian bersihan dua ginjal.

![Kiri: korteks ginjal dalam irisan — sebuah glomerulus di dalam kapsulnya di antara penampang tubulus proksimal dan distal. Kanan: sebuah cetakan pembuluh korteksnya, tiap bola benangnya sebuah glomerulus dengan pembuluh aferen dan eferennya di antara kapiler peritubulusnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-2a5568bdd9dc.jpg)

![Kiri: korteks ginjal dalam irisan — sebuah glomerulus di dalam kapsulnya di antara penampang tubulus proksimal dan distal. Kanan: sebuah cetakan pembuluh korteksnya, tiap bola benangnya sebuah glomerulus dengan pembuluh aferen dan eferennya di antara kapiler peritubulusnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-ff42443bb6b3.jpg)

*Kiri: korteks ginjal dalam irisan — sebuah [glomerulus](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) di dalam kapsulnya di antara penampang [tubulus proksimal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) dan distal. Kanan: sebuah cetakan pembuluh korteksnya, tiap bola benangnya sebuah [glomerulus](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) dengan pembuluh aferen dan eferennya di antara kapiler peritubulusnya.*

## 20.5 Hewan lain, penyelesaian lain

**Definisi 20.10 (Osmoregulasi di antara hewan).**

Ikan air tawar hidup di dalam sebuah medium sepersepuluh [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) darahnya: airnya membanjir masuk lewat insangnya, garamnya bocor keluar, dan mereka mengekskresikan sebuah kemih encer yang berlimpah lalu mengambil garam secara aktif lewat *sel klorida* insangnya, tanpa pernah minum. Teleostei laut, yang darahnya sepertiga dari [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) lautnya, kehilangan air lewat insangnya lalu meminum air laut, lalu memompa garamnya keluar lewat sel klorida yang sama yang dibalik, sambil menjaga kemihnya tetap sedikit; hiu justru menjaga darahnya iso-osmotik dengan lautnya dengan menahan urea (dan trimetilamina oksida untuk memantapkan proteinnya terhadapnya), lalu mengekskresikan garam berlebih lewat sebuah kelenjar rektum. Burung laut dan reptil laut mengusung *kelenjar garam* di atas matanya yang menyekresikan sebuah air garam dua kali seasin lautnya, yang membuat seekor albatros dapat minum dari samuderanya. Serangga menapis lewat *tubulus Malpighi* yang digerakkan sekresi kalium aktif alih-alih tekanan darah, lalu menyerap kembali air di dalam rektumnya sedemikian tuntasnya sehingga kotoran seekor kumbang gurun kering. Di antara mamalia, daya pemekatannya berskala dengan panjang lengkungnya relatif terhadap ukuran ginjalnya (yakni *ketebalan medula nisbi*): seekor berang-berang sanggup $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, seorang manusia $1200$, seekor unta $3000$, tikus kanguru $5500$ — yang membuatnya dapat hidup dari *air metabolisme* yang dilepaskan ketika makanannya dioksidasi, sekitar $0.6\,\mathrm{g}$ air tiap gram pati, dengan sebuah hidung yang memulihkan air dari tiap embusan napasnya.

![Seekor tikus kanguru, yang tidak pernah minum: lengkung Henle yang panjang, sebuah kemih lima kali sepekat air laut, sebuah hidung dingin yang mengembunkan air tiap napasnya, dan sebuah makanan yang oksidasinya membuat semua air yang diperlukannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-88ea63e5ac87.jpg)

*Seekor tikus kanguru, yang tidak pernah minum: [lengkung Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) yang panjang, sebuah kemih lima kali sepekat air laut, sebuah hidung dingin yang mengembunkan air tiap napasnya, dan sebuah makanan yang oksidasinya membuat semua air yang diperlukannya.*

**Catatan 20.11 (Ginjal sebagai sebuah masalah rancangan).**

Ginjal mamalia menapis empat puluh kali volume plasmanya tiap hari hanya untuk mengambil kembali nyaris semuanya: sebuah rancangan yang boros, yang maksudnya adalah bahwa menapis semuanya lalu menyerap kembali secara terpilih lebih sederhana daripada menyekresikan secara terpilih tiap limbah yang mungkin muncul. Ongkosnya adalah $7\,\%$ metabolisme istirahat yang dibelanjakan memompa natrium kembali, dan kerentanannya adalah tapisannya yang halus, yang gagal perlahan di bawah tekanan tinggi dan glukosa tinggi. Kecerdikannya adalah lengkung arus baliknya, yakni sebuah alat yang juga ditemukan di dalam gelembung renang ikan laut dalam, tungkai burung perancah, dan hidung hewan pengerat gurun, yang dengannya sebuah selisih setempat yang kecil dan terjangkau ditumpuk menjadi sebuah selisih yang besar — yakni gagasan yang sama, pada tiap hal, bahwa sebuah landaian dapat dibangun dari aliran.

## 20.6 Latihan

**Latihan 20.1 ★.**

Namailah ruas [nefron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) itu berurutan lalu nyatakanlah satu hal yang dilakukan masing-masing.

**Solusi Latihan 20.1.**

[Glomerulus](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): menapis plasma dikurangi proteinnya. [Tubulus proksimal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): menyerap kembali dua pertiga garam dan airnya, semua glukosa dan asam aminonya, serta bikarbonatnya. Cabang turun Henle: kehilangan air ke medulanya. Cabang naik: memompa keluar NaCl, tidak melewatkan air. Tubulus distal: menyesuaikan natrium ([aldosteron](#def-b3-renal-osmoregulation-controls)), menyekresikan kalium. [Saluran pengumpul](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): penyerapan kembali air di bawah vasopresin, penanganan proton dan urea.

**Latihan 20.2 ★.**

Definisikanlah bersihan. Sebuah zat berkepekatan plasma $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, berkepekatan kemih $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, dan aliran kemihnya $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Hitunglah bersihannya lalu katakanlah apakah ia diserap kembali, disekresikan, atau tidak keduanya, bila LFG-nya $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$.

**Solusi Latihan 20.2.**

Bersihan: volume plasma yang dibersihkan dari zatnya tiap satuan waktu, $UV/P$. Di sini $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, di bawah LFG $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: zatnya ditapis lalu sebagian diserap kembali (sekitar $38\,\%$ jumlah yang ditapis).

**Latihan 20.3 ★.**

Mengapa seekor ikan air tawar tidak pernah minum dan seekor ikan laut minum terus-menerus? Apa yang dilakukan insangnya pada masing-masing?

**Solusi Latihan 20.3.**

Seekor ikan air tawar lebih asin daripada mediumnya: airnya masuk lewat insangnya secara osmosis, sehingga minum hanya akan menambah banjirnya; ia mengekskresikan kemih encer yang berlimpah dan [sel klorida](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) insangnya mengambil Na$^{+}$ dan Cl$^{-}$ secara aktif dari airnya. Seekor ikan laut kurang asin daripada lautnya: ia kehilangan air lewat insangnya, meminum air laut untuk menggantinya, dan [sel kloridanya](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) memompa garam yang ditelannya keluar.

**Latihan 20.4 ★.**

Apa [efek tunggal](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) [lengkung Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron), cabang mana yang menghasilkannya, dan mengapa kedua cabangnya harus berbeda pada keterlewatan airnya?

**Solusi Latihan 20.4.**

[Efek tunggalnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) adalah selisih $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ yang dipertahankan cabang naik yang tebal antara interstisiumnya dan cairannya sendiri dengan memompa NaCl keluar sambil tidak membiarkan air mengikutinya. Cabang naiknya harus tidak melewatkan air, atau airnya akan mengikuti garamnya dan selisihnya akan lenyap; cabang turunnya harus melewatkan air sehingga cairan yang mencapai tikungannya sudah dipekatkan oleh interstisiumnya dan tiap tahapnya bekerja pada cairan yang lebih asin daripada yang sebelumnya. Dua cabang dengan keterlewatan yang sama tidak dapat melipatgandakan.

**Latihan 20.5 ★★.**

Tekanan kapiler [glomerulus](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) $60\,\mathrm{mmHg}$, ruang Bowman $18\,\mathrm{mmHg}$, tekanan onkotik plasma $28\,\mathrm{mmHg}$ pada ujung aferennya yang naik menjadi $35\,\mathrm{mmHg}$ pada ujung eferennya. Hitunglah tekanan penapisan neto pada tiap ujungnya lalu jelaskanlah mengapa penapisannya dapat berhenti sebelum ujung kapilernya. Apa yang disiratkannya bagi pengaruh aliran plasma pada LFG-nya?

**Solusi Latihan 20.5.**

Ujung aferennya: $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$; ujung eferennya: $60 - 18 -
35 = 7\,\mathrm{mmHg}$. Ketika airnya ditapis, protein yang tertinggal memekat dan tekanan onkotiknya naik sepanjang kapilernya; bila ia mencapai $42\,\mathrm{mmHg}$, tekanan netonya nol dan penapisannya berhenti sebelum ujungnya (keseimbangan penapisan). LFG-nya lalu bergantung pada aliran plasmanya: aliran yang lebih cepat memekatkan proteinnya lebih lambat, sehingga penapisannya berlanjut sepanjang bentangan yang lebih panjang dan LFG-nya naik seiring alirannya.

**Latihan 20.6 ★★.**

Bersihan kreatinin seorang pasien $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Natrium plasmanya $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, natrium kemihnya $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, aliran kemihnya $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Hitunglah muatan natrium yang ditapis, ekskresinya, bagian yang diserap kembali, dan bersihan natriumnya.

**Solusi Latihan 20.6.**

Muatan yang ditapis: $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} =
5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. Ekskresinya: $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. Yang diserap kembali: $5.53/5.6 = 98.75\,\%$. Bersihan natriumnya: $70\times
1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$.

**Latihan 20.7 ★★.**

Seseorang memakan makanan yang menghasilkan $900\,\mathrm{mOsm}$ zat terlarut tiap hari lalu dapat memekatkan sampai $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Berapa volume kemih minimumnya? Bila penyakit ginjal menurunkan maksimumnya ke $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, berapa banyak yang harus diminumnya untuk tetap seimbang, dengan memperhitungkan $0.9\,\mathrm{L}$ kehilangan tak terasa?

**Solusi Latihan 20.7.**

$900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ tiap hari. Pada $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$: $900/400 =
2.25\,\mathrm{L}$ kemih, sehingga sekitar $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ harus diminum (dikurangi air di dalam makanannya): pasien dengan mekanisme pemekatan yang gagal harus minum, dan ia terancam bila tidak dapat.

**Latihan 20.8 ★★.**

Ramalkanlah volume dan [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) kemihnya, natrium plasmanya, dan keadaan hausnya pada (a) diabetes insipidus, (b) sekresi vasopresin yang tidak pada tempatnya oleh sebuah [tumor](https://one-course.com/books/biology/5/id/chapter/11-biologi-kanker#def-b3-cancer-biology-hallmarks), (c) kelebihan [aldosteron](#def-b3-renal-osmoregulation-controls), (d) sebuah makanan tanpa garam selama sepekan.

**Solusi Latihan 20.8.**

(a) Diabetes insipidus: $10\text{ sampai }15\,\mathrm{L}$ kemih pada $50\text{ sampai }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, natrium plasmanya tinggi kapan pun minumnya tertinggal, haus tak henti. (b) Vasopresin yang tidak pada tempatnya: kemih pekat yang sedikit, airnya ditahan, natrium plasmanya rendah karena pengenceran, hausnya tidak bertambah meskipun minumnya berlanjut — kebingungan dan kejang ketika natriumnya turun jauh. (c) Kelebihan [aldosteron](#def-b3-renal-osmoregulation-controls): natriumnya ditahan bersama airnya, volumenya mengembang, tekanan darahnya tinggi, kaliumnya hilang (K$^{+}$ plasmanya rendah), natrium plasmanya nyaris normal sebab airnya mengikuti garamnya dan ginjalnya lolos sebagian; volume kemihnya normal. (d) Makanan tanpa garam: renin dan [aldosteronnya](#def-b3-renal-osmoregulation-controls) naik dalam sehari, natrium kemihnya turun menjadi beberapa milimol tiap hari, natrium plasmanya tertahan, volume dan tekanannya sedikit lebih rendah.

**Latihan 20.9 ★★.**

Hitunglah [bersihan air bebas](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) bagi kemih $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ pada $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ dan bagi kemih $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ pada $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, dengan plasmanya pada $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Tafsirkanlah masing-masing.

**Solusi Latihan 20.9.**

Kemih encer: bersihan osmolarnya $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; [bersihan air bebasnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: ginjalnya sedang membuang air bebas zat terlarut, seperti sesudah sebuah muatan air dengan vasopresinnya dimatikan. Kemih pekat: bersihan osmolarnya $1000\times 0.6/300 =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; [bersihan air bebasnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ air bebas sedang dikembalikan ke tubuhnya — yakni dehidrasi, dengan vasopresinnya tinggi.

**Latihan 20.10 ★★★.**

Modelkanlah lengkungnya sebagai $n$ tahap yang padanya cairan yang naik pada tiap tahap $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ di bawah interstisiumnya dan cairan yang turun sama dengannya, dengan cairan yang masuk pada $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Berhujahlah bahwa [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) keadaan mantap di tikungannya dapat mendekati $300 +
200n$, sehingga landaiannya dibatasi panjang lengkungnya dan [efek tunggal](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) pompanya, lalu katakanlah apa yang menetapkan $n$ secara fisis.

**Solusi Latihan 20.10.**

Nomorilah tahapnya dari korteksnya; misalkanlah interstisium pada tahap $k$ adalah $I_{k}$. Cairan yang turun pada $k$ sama dengan $I_{k}$; cairan yang naik pada $k$ adalah $I_{k} - 200$; dan cairan yang naik pada $k$ adalah apa yang meninggalkan tikungannya lalu melewati tahap $n, n-1, \dots, k+1$. Pada keadaan mantap, cairan yang masuk pada $300\,$ meninggalkan puncak cabang naiknya pada $I_{1} - 200$, dan interstisium tiap tahapnya melebihi yang di atasnya sampai sebesar [efek tunggalnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent), sehingga $I_{k} \le 300 + 200k$ dengan kesamaan ketika tiap tahapnya bekerja pada efek penuh: tikungannya mencapai $300 + 200n$. Landaiannya karena itu dibatasi panjang lengkungnya (yakni cacah tahapnya) kali [efek tunggalnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent), bukan oleh daya pompa sel mana pun. $n$ adalah panjang lengkungnya dibagi jarak yang sepanjangnya cairannya menyeimbang dengan interstisiumnya: lengkung jukstamedula yang panjang, dan lengkung yang sangat panjang milik hewan pengerat gurun, memberi $n$ yang besar; kapasitas pompanya dan penghanyutan zat terlarut oleh vasa rektanya membatasi efeknya.

**Latihan 20.11 ★★★.**

Seekor tikus kanguru memakan $5\,\mathrm{g}$ biji kering tiap hari, $80\,\%$ pati, yang dioksidasi menjadi CO$_{2}$ dan air ($0.6\,\mathrm{g}$ air tiap gram pati). Ia harus mengekskresikan $3\,\mathrm{mOsm}$ zat terlarut tiap hari pada $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, lalu kehilangan $1.5\,\mathrm{g}$ air tiap hari lewat penguapan dari sebuah hidung yang memulihkan $70\,\%$ air di dalam napasnya. Imbangkanlah anggaran airnya lalu katakanlah apakah ia bertahan hidup tanpa minum.

**Solusi Latihan 20.11.**

[Air metabolisme](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative): $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ pati memberi $4\times 0.6
= 2.4\,\mathrm{g}$. Kehilangannya: kemih $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$; penguapan $1.5\,\mathrm{g}$ (yang sudah neto dari pemulihan hidungnya). Total kehilangannya $2.05\,\mathrm{g}$ terhadap perolehan $2.4\,\mathrm{g}$: sebuah lebihan $0.35\,\mathrm{g}$, yang menutupi kehilangan tinjanya yang kecil dan air higroskopis bijinya menjadi bonus. Ia bertahan hidup tanpa minum. Tanpa pemulihan hidungnya, kehilangan napasnya akan menjadi $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$, dan ia akan mati dalam beberapa hari.

**Latihan 20.12 ★★★.**

Dialisis melewatkan darah sepanjang satu sisi sebuah selaput dan dialisat sepanjang sisi yang lain, dalam arus balik. Jelaskanlah mengapa aliran arus balik membersihkan lebih banyak daripada aliran sejajar, taksirlah bersihan sebuah mesin yang menyingkirkan urea dari $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ darah dengan kemangkusan $70\,\%$, lalu bandingkanlah dengan dua ginjal sepanjang sepekan bila mesinnya berjalan empat jam tiga kali seminggu.

**Solusi Latihan 20.12.**

Pada aliran sejajar, darah dan dialisatnya menyeimbang di tengah jalan sepanjang selaputnya lalu selisih kepekatan yang mendorong pembauran turun menjadi nol: paling baik pun darahnya pergi dengan separuh ureanya. Pada aliran arus balik, dialisat tersegar menjumpai darah terbersih dan landaiannya dipertahankan sepanjang seluruh selaputnya, sehingga darahnya dapat pergi dengan nyaris kepekatan masuk dialisatnya — yakni asas yang sama dengan [lengkung Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron). Bersihannya: $300\times 0.7 =
210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ selama $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ seminggu, yakni $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ seminggu; dua ginjal pada $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ membersihkan $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$. Mesinnya mengerjakan sekitar seperdelapan kerja ginjalnya, yakni rata-rata waktu $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — cukup untuk hidup, tidak cukup untuk sehat.

## 20.7 Soal: Delapan Belas Ember Sehari

**Soal 20.1.**

Soal akhir pekan — tapisan sehari yang diikuti dari glomerulusnya sampai kandung kemihnya: tekanan Starling, bersihan empat zat, ambang glukosanya, anggaran airnya dari pengenceran maksimal sampai air laut, serta neraca seekor hewan pengerat gurun, berakhir pada LFG-nya, volume kemih wajibnya, dan air neto yang dihasilkan seliter air laut

Data: $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$; $P_{\text{KG}} = 55\,\mathrm{mmHg}$, $P_{\text{RB}} = 15\,\mathrm{mmHg}$, $\pi_{\text{KG}} = 30\,\mathrm{mmHg}$. Plasma: inulin $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, kreatinin $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, urea $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, glukosa $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, para-aminohipurat $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, Na$^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Aliran kemih $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: inulin $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, kreatinin $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, urea $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, glukosa $0$, para-aminohipurat $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, Na$^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Hematokrit $0.45$. Glukosa $T_{m} =
375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ($2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$). Zat terlarut harian $600\,\mathrm{mOsm}$; $U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, $U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$; kehilangan tak terasa $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$; air laut $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$.

**Bagian I — Tapisannya.**

1. Hitunglah tekanan penapisan neto dan LFG-nya.
2. Ubahlah LFG-nya menjadi liter tiap hari. Berapa kali volume plasmanya ( $3\,\mathrm{L}$ ) ditapis?
3. Hitunglah bersihan inulinnya lalu bandingkanlah dengan LFG-nya. Hitunglah bersihan kreatininnya; mengapa ia sedikit lebih besar?
4. Hitunglah bersihan para-aminohipuratnya (yakni aliran plasma ginjalnya), aliran darah ginjalnya, dan pecahan penapisannya.
5. Arteriol eferennya menyempit, yang menaikkan $P_{\text{KG}}$ ke $60\,\mathrm{mmHg}$ . Berapa LFG barunya? Mengapa obat yang menghalangi angiotensin II menurunkan LFG-nya sedikit pada ginjal yang sehat lalu melindungi ginjal yang diabetes?
6. Protein muncul di dalam kemihnya pada $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ . Lapisan mana dari tapisannya yang telah gagal, dan apa yang terjadi pada tekanan onkotik plasmanya dan pada jaringannya bila hal itu berlanjut?

**Bagian II — Penanganannya.**

7. Urea: muatan yang ditapis, ekskresinya, bagian yang diserap kembali, dan bersihannya.
8. Natrium: muatan yang ditapis tiap hari dalam mol dan gram, ekskresinya, dan bagian yang diserap kembali. Berapa kilogram garam yang akan hilang dalam sehari bila tidak ada yang diserap kembali?
9. Glukosa: muatan yang ditapis dalam mmol/min dan dalam gram tiap hari; adakah yang diekskresikan? Pada glukosa plasma berapa muatan yang ditapis mencapai $T_{m}$ (yakni ambangnya)?
10. Seorang diabetes berglukosa plasma $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Berapa glukosa yang diekskresikan tiap menit dan tiap hari dalam gram, dan berapa volume kemih tambahannya bila tiap $300\,\mathrm{mOsm}$ glukosa mengusung $1\,\mathrm{L}$ pada kepekatan yang berlaku. Jelaskanlah rasa haus dan penurunan bobot diabetes yang tidak diobati.
11. Menyerap kembali natrium berongkos satu ATP tiap tiga Na $^{+}$ . Berapa mol ATP tiap hari yang dibelanjakan ginjalnya pada natrium, dan berapa kilojoule ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )? Bandingkanlah dengan $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ keadaan istirahat.
12. Jelaskanlah mengapa ginjalnya menapis lalu menyerap kembali alih-alih menyekresikan tiap limbahnya, menurut apa yang harus dikenali tubulusnya.

**Bagian III — Air.**

13. Bersihan osmolar $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ dari datanya, dan [bersihan air bebasnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) . Apakah orangnya menghemat atau membuang air?
14. Volume kemih minimum bagi zat terlarut hariannya; maksimumnya (pada $U_{\min}$ ); kebutuhan air harian totalnya pada minimumnya, dengan kehilangan tak terasanya.
15. Seliter air laut diminum. Berapa banyak kemih yang diperlukan untuk mengekskresikan garamnya pada $U_{\max}$ , dan berapa perolehan air neto sebelum zat terlarut hari itu sendiri dihitung? Sesudahnya?
16. Vasopresinnya tidak ada (diabetes insipidus) dan kemihnya tetap pada $U_{\min}$ . Berapa volume kemih hariannya bagi zat terlarut yang sama, dan berapa air yang harus diminum tiap hari untuk menjaga keseimbangannya?
17. Bir pada $20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : berapa banyak yang dapat diminum tiap hari sebelum ginjalnya, pada $U_{\min}$ , tidak lagi dapat mengekskresikan airnya? (Air yang berlebih dari yang dapat diusung zat terlarutnya pada $U_{\min}$ menimbun.)
18. Sesudah semalam tanpa air, [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmanya $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Naik berapa persen ia, dan apa yang dilakukan hipotalamusnya? Taksirlah kekurangan airnya bila air tubuh totalnya $42\,\mathrm{L}$ dan zat terlarutnya tidak berubah.
19. Jelaskanlah mengapa seorang pelari maraton yang meminum $6\,\mathrm{L}$ air sambil mengeluarkan keringat bergaram dapat mengalami natrium plasma yang rendah berbahaya, dan apa yang harus dilakukan ginjalnya untuk mencegahnya.

**Bagian IV — Gurunnya.**

20. Seekor tikus kanguru mengekskresikan $3\,\mathrm{mOsm}$ tiap hari pada $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Berapa volume kemihnya? Bandingkanlah dengan volume yang akan diperlukan sebuah ginjal manusia bagi zat terlarut yang sama pada maksimumnya sendiri.
21. Makanannya menghasilkan $2.4\,\mathrm{g}$ [air metabolisme](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) tiap hari dan ia kehilangan $1.6\,\mathrm{g}$ lewat napas dan $0.3\,\mathrm{g}$ di dalam tinja. Imbangkanlah anggarannya dengan kemih pertanyaan 20.
22. Seekor unta memekatkan sampai $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ lalu tahan kehilangan $25\,\%$ air tubuhnya. Bagi seekor unta $500\,\mathrm{kg}$ dengan $65\,\%$ air, berapa banyak yang dapat hilang, dan berapa hari yang ditutupinya pada kehilangan $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ?
23. Seekor burung laut memakan $200\,\mathrm{g}$ ikan lalu meminum $100\,\mathrm{mL}$ air laut tiap hari, yang memasukkan $150\,\mathrm{mmol}$ NaCl. [Kelenjar garamnya](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) menyekresikan pada $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Berapa banyak air garam yang dihasilkannya, dan mengapa kelenjarnya lebih baik daripada ginjalnya (yang pada burung memekatkan hanya sampai $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ) untuk hal ini?
24. Seekor ikan air tawar $100\,\mathrm{g}$ memperoleh $30\,\%$ massa tubuhnya berupa air tiap hari lewat insangnya. Berapa banyak kemih yang harus dibuatnya, pada [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) berapa relatif terhadap darahnya, dan apa yang akan terjadi pada garamnya tanpa pengambilan aktif?
25. Ringkaslah: LFG-nya (pertanyaan 1), volume kemih wajibnya (pertanyaan 14), dan air neto dari seliter air laut sesudah zat terlarut hari itu dihitung (pertanyaan 15).

**Solusi Soal 20.1.**

**1.** Tekanan netonya $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$; LFG $= 12.5
\times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **2.** $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$; $180/3 = 60$ kali. **3.** Inulin: $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, sama dengan LFG-nya. Kreatinin: $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, sedikit lebih besar sebab [tubulus proksimalnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) menyekresikan sejumlah kecil kreatinin di samping yang ditapis. **4.** Bersihan PAH $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, yakni aliran plasma ginjalnya; aliran darahnya $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, sekitar $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; pecahan penapisannya $125/650 = 0.19$. **5.** Tekanan netonya $15\,\mathrm{mmHg}$, LFG-nya $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (lebih kecil pada kenyataannya, sebab tekanan onkotiknya naik sepanjang kapilernya). Angiotensin II menyempitkan arteriol eferennya lalu menaikkan tekanan [glomerulusnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron); menghalanginya menurunkan tekanan dan LFG-nya sedikit. Pada diabetes, [glomerulusnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) menapis di bawah tekanan tinggi dan tapisannya aus; menurunkan tekanannya memperlambat kerusakannya bertahun-tahun. **6.** Podosit dan diafragma celahnya (atau muatan selaput dasarnya): yakni lapisan yang menahan albuminnya. Kehilangan $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ menurunkan tekanan onkotik plasmanya; cairannya meninggalkan kapilernya di mana-mana dan jaringannya membengkak — yakni sembab sindrom nefrotiknya. **7.** Yang ditapis $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$; yang diekskresikan $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$; yang diserap kembali $0.375$, yakni $60\,\%$; bersihannya $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** Yang ditapis $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ Na$^{+}$, yakni $580\,\mathrm{g}$ natrium, $1.47\,\mathrm{kg}$ sebagai NaCl. Yang diekskresikan $100\times 1.44
= 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$; yang diserap kembali $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$. Nyaris satu setengah kilogram garam akan hilang tiap hari. **9.** Yang ditapis $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$, yakni $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$, $162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$; tidak ada yang diekskresikan, sebab ini di bawah $T_{m}$. Muatan yang ditapis mencapai $T_{m}$ pada $2.1/0.125 =
16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$) — lebih tinggi daripada ambang yang teramati sekitar $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, sebab [nefronnya](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) berbeda-beda dan yang terlemah tumpah lebih dulu (yakni pemencaran kurva titrasinya). **10.** Yang ditapis $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$; yang diekskresikan $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$, $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$, yakni $576$ mmol atau $104\,\mathrm{g}$ tiap hari. Kemih tambahannya $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$. Glukosanya menyeret air ke dalam kemihnya (diuresis osmotik), pasiennya mengalami dehidrasi dan haus; $104\,\mathrm{g}$ glukosa adalah $1.8\,\mathrm{MJ}$ yang hilang tiap hari, dan selnya, yang tidak dapat mengambil glukosa, membakar lemak dan protein: bobotnya turun. **11.** Yang diserap kembali $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$; ATP-nya $25/3 =
8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$; $8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$, yakni sekitar $6\,\%$ dari $7\,\mathrm{MJ}$. **12.** Untuk menyekresikan tiap limbahnya, tubulusnya akan memerlukan sebuah pengangkut yang mengenalinya — ribuan di antaranya, dan tidak satu pun bagi sebuah molekul yang tak pernah dijumpai sebelumnya. Menapis semua yang kecil lalu menyerap kembali beberapa ratus jenis yang diinginkan tubuhnya hanya memerlukan pengangkut bagi apa yang diketahui berharga; apa pun yang tak dikenali pergi secara bawaan. Harganya adalah tenaga pertanyaan 11. **13.** Bersihan osmolarnya $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; [bersihan air bebasnya](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: ginjalnya sedang menghemat air. **14.** Minimumnya $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$; maksimumnya $600/50 =
12\,\mathrm{L}$; kebutuhan hariannya pada minimumnya $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$. **15.** $1000\,\mathrm{mOsm}$ pada $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ memerlukan $0.83\,\mathrm{L}$ kemih: perolehan netonya $0.17\,\mathrm{L}$ sebelum zat terlarut hari itu. Sesudahnya: zat terlarut total hari itu $1600\,\mathrm{mOsm}$, yakni $1.33\,\mathrm{L}$ kemih, ditambah $0.9\,\mathrm{L}$ tak terasa, yakni $2.23\,\mathrm{L}$ keluar bagi $1\,\mathrm{L}$ masuk — yakni sebuah kekurangan $1.23\,\mathrm{L}$, terhadap $1.4\,\mathrm{L}$ tanpa minum. Seliter air laut itu memperbaiki neracanya hanya sebesar $0.17\,\mathrm{L}$. **16.** Kemih pada $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ bagi hari itu: $600/50 =
12\,\mathrm{L}$; $12.9\,\mathrm{L}$ harus diminum tiap hari, yakni sekitar $13\,\mathrm{L}$. **17.** $B$ liter bir membawa $20B$ mOsm; kemih maksimalnya adalah $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ liter, dan ia harus mengusung $B - 0.9$ liter: $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$, $B \le 21.5\,\mathrm{L}$. Sekitar dua puluh liter — tetapi bila sedikit saja yang lain dimakan, zat terlarut hari itu turun menjadi $200\,\mathrm{mOsm}$ dan batasnya jatuh ke sekitar $8\,\mathrm{L}$: yakni hiponatremia peminum berat yang tidak makan. **18.** $298/290 - 1 = 2.8\,\%$: jauh melewati $1\,\%$ yang memicu vasopresin dan haus; keduanya maksimal. Dengan zat terlarut tetap: $290\times 42 = 298\times V$, $V = 40.9\,\mathrm{L}$, yakni sebuah kekurangan sekitar $1.1\,\mathrm{L}$. **19.** Enam liter air mengencerkan plasmanya sementara keringatnya menyingkirkan garamnya; lalu olahraga, nyeri, dan tekanan melepaskan vasopresin tanpa memedulikan [osmolaritasnya](#def-b3-renal-osmoregulation-problem), sehingga ginjalnya tidak dapat mengencerkan kemihnya cukup untuk mengekskresikan lebihannya. Natrium plasmanya turun, sel otaknya membengkak — kejang dan kematian telah menyusul. Ginjalnya akan memerlukan vasopresin yang dimatikan dan $6\,\mathrm{L}$ kemih pada $U_{\min}$; pelarinya sebaiknya minum menurut hausnya lalu mengganti garamnya. **20.** $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ tiap hari. Sebuah ginjal manusia akan memerlukan $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ bagi zat terlarut yang sama: tikus kangurunya memakai seperlima airnya. **21.** Masuk: $2.4\,\mathrm{g}$. Keluar: $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$. Seimbang sampai dalam $0.05\,\mathrm{g}$ tiap hari, yang dipasok air higroskopis bijinya (beberapa persen dari $5\,\mathrm{g}$). **22.** Airnya $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$; seperempatnya $81\,\mathrm{L}$; pada $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$, yakni enam belas hari. **23.** $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$, yakni sekitar $190\,\mathrm{mL}$ air garam — kurang daripada $100\,\mathrm{mL}$ air laut dan air ikannya bersama-sama, sehingga burungnya memperoleh air. Ginjalnya, pada $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ NaCl), akan memerlukan $0.5\,\mathrm{L}$ kemih untuk mengusung garam yang sama, yakni lebih banyak air daripada yang diambilnya: sebuah ginjal yang tidak dapat mengalahkan air laut tidak dapat membuat seekor burung meminumnya, sedangkan kelenjarnya, pada dua kali kepekatan lautnya, dapat. **24.** $30\,\mathrm{g}$ air masuk, sehingga sekitar $30\,\mathrm{mL}$ kemih tiap hari, pada sepersekian kecil [osmolaritas](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) darahnya (beberapa puluh mOsm/L terhadap $300$). Garamnya pergi di dalam kemih itu dan lewat pembauran melintasi insangnya; tanpa pengambilan aktif oleh [sel kloridanya](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) dari air yang memuat semilimol tiap liter, ikannya akan terkuras dalam beberapa hari. **25.** LFG $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, yakni $180\,\mathrm{L}$ tiap hari; kemih wajibnya $0.5\,\mathrm{L}$ tiap hari; seliter air laut menghasilkan neto $0.17\,\mathrm{L}$ begitu garamnya diekskresikan — yakni nyaris tidak ada.