---
title: "Ekologi Perilaku"
book: "Biologi Universitas — Tahun 3"
subject: biology
language: id
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/id/chapter/26-ekologi-perilaku
---

# Bab 26 — Ekologi Perilaku

Seekor meerkat berdiri di atas gundukan rayap sementara anggota kelompoknya menggali makanan, dan ketika seekor elang muncul ia menyalak lalu yang lain berlari ke liangnya. Sang penjaga telah menghabiskan sejam tanpa makan lalu menjadikan dirinya hewan yang paling mencolok di gurunnya. Mengapa? Seekor merak menyeret sebuah ekor yang berongkos seperlima anggaran tenaganya lalu memperlambat pelariannya dari harimau. Seekor lebah madu yang pulang dari sebuah ladang menari pada sebuah sisir tegak, dan sudut tariannya terhadap tegaknya adalah sudut makanannya terhadap mataharinya. Seekor gelatik besar yang memburu ulat di sepetak dedaunan meninggalkannya selagi masih ada ulat yang dapat ditemukan. Tidak satu pun hewan ini telah membaca bab ini, namun masing-masing berperilaku seolah-olah telah memecahkan sebuah pengoptimalan, sebuah permainan, atau sebuah masalah dalam penghitungan kekerabatan. Ekologi perilaku adalah kajian perilaku sebagai sehimpunan penyelesaian yang berevolusi: untuk apa sebuah perilaku, menurut gen yang disebarkannya, dan berapa ongkos serta manfaatnya agar seleksi alam menghasilkannya. Perkakasnya adalah perkakas yang dipakai seorang ekonom — pengoptimalan, [teori permainan](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove), penghitungan kekerabatan — dan ujinya adalah lapangannya.

## 26.1 Empat pertanyaan dan mesin naluri

**Definisi 26.1 (Pertanyaan Tinbergen).**

Tinbergen (1963) mengatakan sebuah keterangan lengkap tentang perilaku mana pun harus menjawab empat pertanyaan: *mekanisme*-nya (rangsang dan mesin saraf apa yang menghasilkannya), *perkembangan*-nya (bagaimana ia timbul pada individunya, dari gen dan pengalamannya), *fungsi*-nya (bagaimana ia menyumbang pada ketahanan hidup dan perkembangbiakannya), serta *sejarah evolusi*-nya (bagaimana ia timbul dari perilaku leluhurnya). Para etolog yang merumuskannya telah menegakkan kedua yang pertama. Banyak perilakunya berupa *pola tindakan tetap*: yakni urutan baku yang dilepaskan sebuah *rangsang tanda* yang sederhana lalu dijalankan sampai tuntas begitu dimulai — seekor angsa abu-abu menggulirkan sebuah telur yang tergeser kembali ke sarangnya dengan paruhnya, lalu merampungkan gerakannya bahkan bila telurnya disingkirkan di tengah jalan; seekor anak camar herring mematuk sebuah bintik merah pada benda berbentuk paruh mana pun, lalu mematuk lebih banyak pada sebuah tongkat bergaris merah tiga daripada pada kepala seekor camar sungguhan; seekor ikan duri jantan menyerang apa pun yang merah di bawahnya, termasuk sebuah van pos yang lewat yang dilihatnya lewat jendelanya. Yang lain dipelajari di dalam sebuah jendela: *pematrian*, yang dengannya seekor anak angsa pada hari pertamanya mengikuti lalu sesudahnya memperlakukan sebagai induknya apa pun yang bergerak — seekor angsa, Lorenz, sebuah kotak kardus — bersifat cepat, tak terpulihkan, dan terbatas pada sebuah *masa kritis*; pembelajaran nyanyian pada burung, yakni contoh jilid Tahun 2, punya bentuk yang sama. Dikotomi bawaan dan terpelajarnya keliru: sebuah perilaku punya sebuah acara genetik yang menentukan apa yang harus dipelajari, kapan, dan dari siapa, dan acaranyalah yang berevolusi.

**Bukti eksperimental.** Percobaan lapangan Tinbergen menetapkan caranya. Tawon penggali (*Philanthus*) pulang ke sebuah sarang yang tersembunyi di dalam pasir; ia memindahkan sebuah cincin runjung pinus yang telah ditaruhnya di sekeliling satu pintunya sementara tawonnya pergi, lalu tawonnya mencari pusat cincin yang tergeser itu — ia telah mempelajari tetenger tanahnya. Camar berkepala hitam menyingkirkan cangkang telur dari sarangnya sesudah penetasannya; ia menata telur di samping cangkang bercat, cangkang alami, dan benda lain, lalu mencacah mana yang diambil gagaknya: permukaan dalam yang putih sebuah cangkang menarik pemangsa, dan penyingkiran yang tampak seperti kerapian itu ternyata penyamaran. Percobaan anak camarnya mengukur sebuah [rangsang tanda](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) dengan menawarkan kepala kardus yang meragamkan satu ciri pada satu waktu. Angsa Lorenz yang terpatri mengikutinya seumur hidup; bebek yang terpatri pada hari pertamanya pada sebuah kotak yang bergerak sesudahnya tidak dapat dibuat mengikuti seekor bebek. ∎

![Kiri: Niko Tinbergen (1907–1988), yang membawa pertanyaan perilaku ke lapangan lalu menjadikannya percobaan (foto oleh Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Kanan: anak angsa yang mengikuti benda besar pertama yang bergerak yang dilihatnya, sehari sesudah menetas, dan sesudah itu tidak pernah dibujuk sebaliknya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-9ca807f0e539.jpg)

![Kiri: Niko Tinbergen (1907–1988), yang membawa pertanyaan perilaku ke lapangan lalu menjadikannya percobaan (foto oleh Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Kanan: anak angsa yang mengikuti benda besar pertama yang bergerak yang dilihatnya, sehari sesudah menetas, dan sesudah itu tidak pernah dibujuk sebaliknya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-1100fa12e5db.jpg)

*Kiri: Niko Tinbergen (1907–1988), yang membawa pertanyaan perilaku ke lapangan lalu menjadikannya percobaan (foto oleh Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Kanan: anak angsa yang mengikuti benda besar pertama yang bergerak yang dilihatnya, sehari sesudah menetas, dan sesudah itu tidak pernah dibujuk sebaliknya.*

## 26.2 Memutuskan: mencari makan yang optimal

**Teorema 26.2 (Teorema nilai marginal).**

Seekor pencari makan mengunjungi petak makanan yang terpisah oleh waktu perjalanan $\tau$. Di dalam sebuah petak ia memperoleh tenaga $g(t)$ sesudah waktu $t$, dengan $g$ naik dan cekung (petaknya terkuras). Bila ia meninggalkan tiap petaknya sesudah waktu $t$, laju perolehan jangka panjangnya adalah $R(t) = g(t)/(\tau + t)$, dan waktu tinggal $t^{*}$ yang memaksimumkannya memenuhi

$$
g'(t^{*}) = \frac{g(t^{*})}{\tau + t^{*}} = R(t^{*}) :
$$

tinggalkanlah sebuah petak ketika laju perolehan seketikanya di dalamnya telah turun ke laju rata-rata di seluruh habitatnya, termasuk perjalanannya (Charnov, 1976). Akibatnya: makin lama waktu perjalanannya, makin lama tinggalnya dan makin tuntas tiap petaknya terkuras; di dalam sebuah habitat yang lebih kaya ($R$ yang lebih tinggi) tiap petaknya ditinggalkan lebih cepat dan kurang terkuras; dan semua petaknya ditinggalkan pada laju marginal yang sama apa pun mutunya, sehingga sebuah petak yang miskin ditinggalkan nyaris seketika dan yang kaya hanya ketika ia telah digarap turun ke rata-rata habitatnya. Bagi $g(t) = A(1 -
\mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ syaratnya menjadi $(\tau + t^{*})/T_{0} =
\mathrm{e}^{t^{*}/T_{0}} - 1$, yang diselesaikan secara numeris: dengan $\tau = T_{0}$, $t^{*} \approx 1.15\,T_{0}$; dengan $\tau = 4T_{0}$, $t^{*} \approx
2.0\,T_{0}$.

**Bukti.** $R(t) = g(t)/(\tau + t)$; $R'(t) = [g'(t)(\tau + t) - g(t)]/(\tau +
t)^{2} = 0$ memberi $g'(t^{*}) = g(t^{*})/(\tau + t^{*})$. Secara geometris: petakanlah $g$ terhadap $t$ dengan titik asalnya pada $-\tau$; $R(t)$ adalah kemiringan garis dari $(-\tau, 0)$ ke $(t, g(t))$, yang maksimal tempat garis itu menyinggung kurvanya — dan itulah syaratnya. Sebuah $\tau$ yang lebih besar memindahkan titik asalnya ke kiri dan titik singgungnya ke kanan; sebuah habitat yang lebih kaya mencuramkan singgungnya lalu memindahkannya ke kiri. Bagi eksponensialnya, $g' = (A/T_{0})
\mathrm{e}^{-t/T_{0}}$ dan $g/(\tau + t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/
(\tau + t)$; menyamakan lalu menata ulangnya memberi persamaan yang dinyatakan, dan menyulihkan $t^{*} = 1.15T_{0}$ dengan $\tau = T_{0}$: kirinya $2.15$, kanannya $\mathrm{e}^{1.15} - 1 = 2.16$. ∎

![Teorema nilai marginal yang digambar. Kurva perolehannya mendatar seiring terkurasnya petaknya; garis dari awal perjalanannya ke sebuah titik pada kurvanya berkemiringan sama dengan laju perolehan keseluruhannya; waktu terbaik untuk pergi adalah tempat garis itu menyinggung. Sebuah perjalanan yang lebih panjang memindahkan titik asalnya ke kiri dan titik singgungnya ke kanan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-5da6c5ae893b.svg)

*[Teorema nilai marginal](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt) yang digambar. Kurva perolehannya mendatar seiring terkurasnya petaknya; garis dari awal perjalanannya ke sebuah titik pada kurvanya berkemiringan sama dengan laju perolehan keseluruhannya; waktu terbaik untuk pergi adalah tempat garis itu menyinggung. Sebuah perjalanan yang lebih panjang memindahkan titik asalnya ke kiri dan titik singgungnya ke kanan.*

**Bukti eksperimental.** Cowie (1977) membiarkan gelatik besar memburu ulat tepung yang tersembunyi di dalam cangkir berisi serbuk gergaji di dalam sebuah kandang burung, dengan waktu perjalanan antarcangkirnya diatur lewat memasang tutup yang lebih lama atau lebih cepat dilepas; burungnya tinggal lebih lama di tiap cangkirnya ketika perjalanannya lebih lambat, menjejaki ramalan teoremanya, lalu melampauinya sedikit pada arah yang dijelaskan oleh memperhitungkan ongkos tenaga perjalanannya. Burung jalak yang mengusung larva lalat kepada anaknya (Kacelnik, 1984) mengambil muatan yang lebih besar dari pengumpan yang ditaruh lebih jauh, sekali lagi sebagaimana dituntut penyelesaian pemaksimum laju bagi sebuah kurva pemuatan. Tidak satu pun ujinya membuktikan bahwa burungnya menghitung singgungan; keduanya menunjukkan bahwa seleksi telah menghasilkan kaidah praktis yang hasilnya dekat ke optimumnya. ∎

## 26.3 Perlawanan: teori permainan

**Proposisi 26.3 (Elang–Merpati dan siasat mantap secara evolusi).**

Ketika perilaku terbaiknya bergantung pada apa yang dilakukan yang lain, tidak ada optimum, hanya sebuah *permainan*. Dua hewan memperebutkan sebuah sumber daya bernilai $V$; sebuah *Elang* bertarung sampai terluka (ongkos $C$) atau menang, sebuah *Merpati* memamerkan diri lalu mundur bila diserang. Rata-rata hasilnya adalah

$$
\begin{array}{c|cc}
 & \text{lawan Elang} & \text{lawan Merpati}\\ \hline
\text{Elang} & (V - C)/2 & V\\
\text{Merpati} & 0 & V/2
\end{array}
$$

Sebuah *[siasat mantap secara evolusi](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove)* (Maynard Smith dan Price, 1973) adalah siasat yang, begitu lazim, tidak dapat diserbu alternatif langka mana pun. Bila $V > C$, Elang adalah SME-nya: bertarung berbalas bahkan melawan petarung. Bila $V
< C$, tidak ada siasat murni yang mantap — sebuah populasi Merpati diserbu Elang, yang memenangkan tiap perlawanannya, dan sebuah populasi Elang oleh Merpati, yang menghindari lukanya — dan SME-nya adalah memainkan Elang dengan peluang

$$
p^{*} = \frac{V}{C},
$$

atau, secara setara, sebuah populasi yang pecahan itu berupa Elang. Pada SME-nya kedua siasatnya sama baiknya, masing-masing rata-rata $V(1 -
V/C)/2$, yakni kurang daripada $V/2$ yang akan dibagi sebuah populasi Merpati: perlawanannya merugikan semua orang, dan tidak ada yang dapat berbuat lebih baik sendirian. Seleksi di sini bersifat *bergantung-kekerapan*: kebugaran sebuah siasat turun ketika ia menjadi lazim, dan itulah sebabnya perlawanan hewan kebanyakan berupa pameran dan sesekali perang, serta sebabnya campurannya bertahan.

**Bukti.** Misalkanlah sebuah pecahan $p$ memainkan Elang. Harapan hasil sebuah Elang adalah $W_{H} = p(V
- C)/2 + (1 - p)V$; hasil sebuah Merpati adalah $W_{D} = (1 - p)V/2$. $W_{H} - W_{D} =
p(V - C)/2 + (1 - p)V/2 = [V - pC]/2$, yang positif bagi $p < V/C$ dan negatif di atasnya: Elang menyebar ketika langka lalu disingkirkan ketika lazim, dan kekerapannya menetap tempat $W_{H} = W_{D}$, yakni pada $p^{*} = V/C$. Bahwa ia mantap menyusul dari perubahan tandanya: sebuah gangguan $p$ di atas $p^{*}$ memihak Merpati lalu terkoreksi, di bawahnya ia memihak Elang. Bila $V
\ge C$ selisihnya positif bagi semua $p \le 1$ dan Elang terpancang. Hasil bersamanya pada $p^{*}$: $W_{D} = (1 - V/C)V/2$. ∎

![Permainan Elang–Merpati. Tempat garis hasilnya bersilangan, kedua siasatnya sama baiknya dan tidak satu pun dapat menyebar; pada kedua sisinya, seleksinya mendorong kekerapannya kembali. Campurannya mantap dan merugikan semua orang, dan begitulah rupa perlawanan hewan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-004ab5dd19c5.svg)

*[Permainan Elang–Merpati](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove). Tempat garis hasilnya bersilangan, kedua siasatnya sama baiknya dan tidak satu pun dapat menyebar; pada kedua sisinya, seleksinya mendorong kekerapannya kembali. Campurannya mantap dan merugikan semua orang, dan begitulah rupa perlawanan hewan.*

**Contoh 26.4 (Permainan di lapangan).**

Kupu-kupu kayu berbintik jantan memperebutkan bintik matahari di lantai hutannya: sang penghuni nyaris selalu memenangkan sebuah terbang berpilin yang singkat, dan ketika dua jantan ditipu agar masing-masing merasa dirinya penghuninya, perkelahiannya berlangsung sepuluh kali lebih lama — yakni sebuah kelaziman (“penghuni menang”) yang menyelesaikan perlawanannya dengan murah, yang sendirinya sebuah SME ketika bertarung mahal dan sumber dayanya tidak seberapa. Lalat tinja jantan menunggu di atas kotoran sapi untuk betinanya lalu pergi ketika laju kedatangannya turun ke apa yang akan ditawarkan sebuah kotoran yang segar — yakni [teorema nilai marginalnya](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt) lagi, di dalam sebuah permainan yang nilai petaknya bergantung pada berapa banyak saingan yang duduk di atasnya. Tawon ara, kadal bernoda samping dengan tiga jenis jantan yang saling mengalahkan secara berdaur seperti batu–gunting–kertas, serta jantan “penyelinap” salmon dan ikan matahari bluegill, yang membuahi telur dengan melesat melewati jantan teritorial yang tidak dapat dilawannya, semuanya campuran yang ditahan pada kekerapan tempat alternatifnya berbalas sama. Perang menguras — dua hewan yang memamerkan diri sampai salah satunya menyerah, dengan SME-nya bertahan selama sebuah waktu acak yang ditarik dari sebuah sebaran eksponensial — memerikan perlawanan saling tatap banyak spesies, lalu meramalkan, dengan benar, bahwa ketahanan yang kalah tidak membocorkan apa pun tentang berapa lama ia akan bertahan.

## 26.4 Kerabat: kaidah Hamilton

**Teorema 26.5 (Kaidah Hamilton).**

Sebuah alel yang menyebabkan pengusungnya melakukan sebuah tindakan yang berongkos $c$ keturunan baginya lalu memberi seorang kerabat $b$ keturunan tambahan menyebar bila

$$
r\,b > c ,
$$

dengan $r$ adalah *koefisien kekerabatan*: yakni peluang bahwa sebuah gen pada penerimanya adalah sebuah salinan, menurut pewarisannya, gen yang sama pada pelakunya — $1/2$ bagi induk dan keturunan atau saudara kandung penuh, $1/4$ bagi saudara tiri, cucu, kemenakan, dan $1/8$ bagi sepupu pertama. Besaran yang dimaksimumkan alelnya adalah *[kebugaran inklusif](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton)* pengusungnya: yakni perkembangbiakannya sendiri ditambah pengaruhnya pada perkembangbiakan kerabatnya, yang masing-masing dibobot $r$. *Altruisme* — yakni perilaku yang menurunkan perkembangbiakan pelakunya lalu menaikkan perkembangbiakan yang lain — dengan demikian berevolusi ke arah kerabatnya, sebanding dengan kekerabatannya, dan kaidahnya meramalkan di mana ia mestinya ditemukan: pada seruan bahaya tupai tanah betina, yang hidup di antara saudari dan anak perempuannya, dan tidak pada jantannya, yang menyebar; pada tugas penjagaan meerkat, yang kelompoknya sebuah keluarga; pada penolong di sarang burung yang membantu induknya membesarkan saudaranya ketika wilayahnya penuh. Pada Hymenoptera yang *haplodiploid* — dengan jantannya dari telur tak terbuahi berperangkat kromosom satu, betinanya dua — saudari kandung penuh berbagi tiga perempat gennya ($r = 3/4$), yakni lebih daripada yang dibagi seekor induk dengan anak perempuannya ($1/2$), yang diusulkan Hamilton sebagai sebuah sebab kasta pekerja mandul semut, lebah, dan tawon timbul di sana sebelas kali dan di tempat lain nyaris tidak pernah.

**Bukti.** Tinjaulah salinan alelnya. Ketika pelakunya melakukan tindakannya, salinannya sendiri kehilangan $c$ pada harapan penerusannya; penerimanya mengusung alelnya dengan peluang $r$ di atas rata-rata populasinya, sehingga perolehan penerimanya $b$ menaikkan penerusan alelnya sebesar $rb$ secara rata-rata. Alelnya bertambah kekerapannya ketika $rb - c > 0$ (Hamilton, 1964; penurunan umumnya, dari kovarians antara genotipe sebuah individu dan kebugarannya, adalah persamaan Price, yang diakui saja di sini). Kekerabatannya: seorang induk meneruskan tiap gennya kepada seorang keturunan dengan peluang $1/2$; dua saudara kandung penuh masing-masing menerima sebuah gen tertentu dari induk yang sama dengan peluang $1/2$, dan itu salinan yang sama dengan peluang $1/2$, dan ada dua induk: $r = 2\times\tfrac{1}{2}
\times\tfrac{1}{2} = \tfrac{1}{2}$. Saudari haplodiploid: dari ayah haploidnya mereka menerima gen yang serupa (peluang $1$); dari ibunya, salinan yang serupa dengan peluang $1/2$; dengan merata-rata atas kedua induknya, $r = (1 + 1/2)/2 = 3/4$. ∎

![Kekerabatan pada dua jenis keluarga. Pada sebuah silsilah diploid, seorang saudara bernilai separuh keturunan; pada sebuah koloni haplodiploid, seorang saudari bernilai lebih daripada seorang anak perempuan, yang memiringkan aritmetikanya ke arah tinggal di rumah untuk menolong.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-4ff6afed85d7.svg)

*Kekerabatan pada dua jenis keluarga. Pada sebuah silsilah diploid, seorang saudara bernilai separuh keturunan; pada sebuah koloni haplodiploid, seorang saudari bernilai lebih daripada seorang anak perempuan, yang memiringkan aritmetikanya ke arah tinggal di rumah untuk menolong.*

**Bukti eksperimental.** Sherman (1977) mengamati tupai tanah Belding selama tiga musim panas lalu mencatat siapa yang memberi seruan bahaya pada pemangsa yang mendekat: betina yang berkerabat di dekatnya menyeru jauh lebih sering daripada betina yang tanpa kerabat, dan daripada jantannya, yang telah menyebar dari tempat lahirnya dan tidak punya kerabat dalam jangkauan dengarnya — sang penyeru menarik perhatian pemangsanya, lalu membayarnya, hanya ketika ada kerabat yang harus diperingatkan. Pemakan lebah berkening putih milik Emlen menolong di sarangnya sebanding dengan kekerabatannya, dengan memilih di antara sarang yang tersedia sarang kerabat terdekatnya. Kajian jangka panjang meerkat milik Clutton-Brock menemukan penjaganya adalah individu yang bergizi baik yang paling sedikit rugi, dan bahwa ketahanan hidup kelompoknya — dan karenanya kerabat penjaganya — naik seiring upaya penjagaannya; namun ongkosnya ternyata lebih kecil daripada yang diduga kisahnya, sebab seekor penjaga di atas sebuah gundukan kerap yang pertama mencapai sebuah liang. ∎

![Kiri: seekor meerkat yang bertugas jaga di atas sebuah kelompok kerabatnya yang sedang mencari makan. Kanan: seekor merak jantan yang memamerkan diri kepada seekor merak betina — yakni sebuah struktur yang berongkos makanan dan kecepatan bagi pengusungnya lalu membelikannya tiada lain selain perhatian betinanya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-8e4c8d04a5c9.jpg)

![Kiri: seekor meerkat yang bertugas jaga di atas sebuah kelompok kerabatnya yang sedang mencari makan. Kanan: seekor merak jantan yang memamerkan diri kepada seekor merak betina — yakni sebuah struktur yang berongkos makanan dan kecepatan bagi pengusungnya lalu membelikannya tiada lain selain perhatian betinanya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-b304de06daa5.jpg)

*Kiri: seekor meerkat yang bertugas jaga di atas sebuah kelompok kerabatnya yang sedang mencari makan. Kanan: seekor merak jantan yang memamerkan diri kepada seekor merak betina — yakni sebuah struktur yang berongkos makanan dan kecepatan bagi pengusungnya lalu membelikannya tiada lain selain perhatian betinanya.*

## 26.5 Pasangan dan pesan

**Definisi 26.6 (Seleksi seksual).**

Mekanisme kedua Darwin: yakni seleksi pada sifat yang memenangkan pasangan alih-alih ketahanan hidup. Akarnya adalah anisogami — perkembangbiakan seekor betina dibatasi telur yang dapat dibuat dan dibekalinya, perkembangbiakan seekor jantan oleh betina yang dapat dibuahinya — sehingga pada kebanyakan spesies kebugaran seekor jantan naik curam seiring cacah perkawinannya dan kebugaran seekor betina nyaris tidak (yakni *landaian Bateman*); jantannya lalu bersaing memperebutkan betinanya dan betinanya memilih di antara jantannya. Persaingannya memberi tanduk, ranggah, gading, ukuran besar, serta perlawanan bagian sebelumnya. Pilihannya memberi hiasan, dan tiga keterangan mengapa betinanya lebih menyukainya. *Lari kencang* milik Fisher: sebuah kesukaan pada sebuah ekor yang sedikit lebih panjang dan ekor yang lebih panjang itu menyebar bersama-sama, dengan masing-masing menjadikan yang lain menguntungkan, sampai ongkos ekornya pada ketahanan hidupnya mengimbangi perolehannya pada perkawinannya. *Rintangan* milik Zahavi: sebuah hiasan yang hanya dapat ditumbuhkan seekor jantan yang sehat adalah sebuah [isyarat jujur](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) tentang keadaannya, justru karena ia mahal — seekor merak dengan sebuah kereta penuh, terbukti, punya lebih sedikit parasit. *Gen baik* dan *manfaat langsung*: betinanya beroleh untung, lewat pewarisan keturunannya atau lewat wilayah dan makanan yang disediakan jantannya. Kepentingan kedua jenis kelaminnya berbeda, dan *pertentangan seksual* — tentang kekerapan perkawinannya, tentang siapa yang merawat anaknya, tentang nasib sperma pasangan sebelumnya — adalah sebuah perlombaan senjata yang dijalankan di dalam sebuah spesies: cairan mani lalat buah jantan memendekkan hidup betinanya lalu menaikkan peneluran betinanya, dan betinanya mengevolusikan kekebalannya.

**Bukti eksperimental.** Andersson (1982) memotong lalu merekatkan bulu ekor burung janda berekor panjang jantan di Kenya: jantan yang ekornya dipanjangkan sampai dua kali panjang alaminya menarik empat kali lebih banyak sarang baru ke wilayahnya daripada jantan yang ekornya dipendekkan, sementara kendali yang ekornya dipotong lalu direkatkan kembali tanpa perubahan tidak terpengaruh — yakni kesukaan betina pada sebuah ekor yang lebih panjang daripada yang ditumbuhkan jantan mana pun, yakni tanda tangan sebuah kesukaan yang terpilih melampaui sifatnya. Petrie (1994) menemukan bahwa merak betina kawin dengan jantan yang keretanya mengusung bintik mata terbanyak, dan bahwa anak jantan itu bertahan hidup lebih baik di hutan tempat mereka dilepaskan — yakni sebuah manfaat [gen baik](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) yang terukur. Bateman (1948) mencacah perkawinan dan keturunan lalat buah yang mengusung mutasi penanda lalu menemukan landaian yang memakai namanya: keberhasilan perkembangbiakan jantannya naik linear seiring perkawinannya, dan keberhasilan betinanya mendatar sesudah satu. ∎

**Proposisi 26.7 (Isyarat jujur).**

Sebuah isyarat adalah sebuah tindakan yang mengubah perilaku seorang penerima dan berevolusi untuk melakukannya; ia mantap hanya bila berbalas bagi kedua pihaknya, secara rata-rata, untuk mengirim dan untuk menanggapi. Tempat keduanya punya kepentingan bersama, isyaratnya dapat murah dan cermat: *[tarian goyang](#prop-b3-behavioural-ecology-signals)* seekor lebah madu pencari makan (von Frisch, dasawarsa 1940-an) menyandi arah sebuah sumber makanan sebagai sudut lari goyangnya terhadap tegaknya — yakni sudut sumbernya terhadap mataharinya — dan jaraknya sebagai lama larinya, sekitar sedetik tiap kilometer, lalu merekrut lebah yang terbang sampai dalam beberapa puluh meter dari sasarannya; monyet vervet memberi seruan bahaya yang berbeda bagi macan tutul, elang, dan ular, dan pendengarnya menanggapi dengan sesuai tiap seruan yang diputar dari sebuah pengeras suara yang tersembunyi — yakni isyarat *rujukan*. Tempat kepentingannya bertentangan, sebuah isyarat harus mahal atau tak terpalsukan agar tetap jujur — raungan seekor rusa merah jantan, yang lajunya hanya dapat ditahan seekor jantan yang bugar; besar kuakan seekor kodok, yang ditetapkan tubuhnya; hiasan paragraf sebelumnya — atau ia dimanfaatkan: kunang-kunang sebuah marga meniru kilatan betina marga lain untuk memakan jantan yang datang, dan bayi burung kukuk mengemis melampaui bayi inangnya sendiri. Teori pengisyaratan dengan demikian meramalkan bentuk sebuah isyarat dari hubungan antarpihaknya: murah dan memberi keterangan di antara kerabat dan pasangan yang kepentingannya berimpit, mahal dan terupacarakan antarsaingan, serta sebuah perlombaan senjata antara pemangsa dan mangsanya.

**Bukti.** *Diterima tanpa bukti pada tingkat ini.* ∎

![Tarian goyang. Sudut larinya terhadap tegaknya adalah sudut makanannya terhadap mataharinya; panjang larinya adalah jaraknya. Sebuah isyarat yang semurah dan secermat ini mungkin karena sang penari dan penontonnya adalah saudari yang berkepentingan sama.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-fb8a85de8056.svg)

*[Tarian goyang](#prop-b3-behavioural-ecology-signals). Sudut larinya terhadap tegaknya adalah sudut makanannya terhadap mataharinya; panjang larinya adalah jaraknya. Sebuah isyarat yang semurah dan secermat ini mungkin karena sang penari dan penontonnya adalah saudari yang berkepentingan sama.*

![Seekor pencari makan yang menari di atas sisirnya, dikelilingi pekerja yang membaca sudut dan tempo larinya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-34db7d1781d5.jpg)

*Seekor pencari makan yang menari di atas sisirnya, dikelilingi pekerja yang membaca sudut dan tempo larinya.*

**Catatan 26.8 (Mengapa hewan tampak menghitung).**

Gelatik besarnya tidak menurunkan $g(t)/(\tau + t)$, meerkatnya tidak menghitung $r$, dan merak betinanya tidak pernah mendengar tentang sebuah rintangan. Masing-masing mengusung kaidah — tinggalkanlah ketika tangkapannya melambat, serulah ketika kelompoknya keluarga, pilihlah yang paling cemerlang — yang telah dibentuk seleksi sebab hewan yang mengikutinya meninggalkan lebih banyak keturunan; matematikanya milik kita, yakni sebuah cara menanyakan apa yang harus dicapai kaidahnya agar demikian, dan meramalkan perilakunya pada keadaan yang tidak pernah dijumpai hewannya. Ketika ramalannya gagal — gelatiknya tinggal terlalu lama, atau ongkos penjaganya lebih kecil daripada yang diduga — kegagalannya memberi keterangan: sebuah [mata uangnya](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt) salah, sebuah kekangannya terlewat, seorang kerabatnya salah dicacah. Pokoknya adalah sebuah percakapan dasawarsa demi dasawarsa antara sebuah buku catatan lapangan dan sebaris aljabar, dan keempat pertanyaan yang diajukan Tinbergen tetap menjadi kerangka bagi keduanya.

## 26.6 Latihan

**Latihan 26.1 ★.**

Nyatakanlah keempat pertanyaan Tinbergen lalu jawablah masing-masing, dalam sebuah kalimat, bagi [tarian goyangnya](#prop-b3-behavioural-ecology-signals).

**Solusi Latihan 26.1.**

Mekanismenya: sang penari memindahkan sudut antara makanan dan mataharinya, yang diukur pada penerbangannya, ke sudut terhadap gravitasi pada sisirnya, lalu menyandi jaraknya dari aliran optik perjalanannya sebagai lama larinya. Perkembangannya: sebagian besar bawaan — lebah yang dibesarkan tanpa melihat tarian menari dengan benar, dengan penyesuaian terpelajar yang kecil. Fungsinya: ia merekrut teman sarangnya ke sebuah sumber yang menguntungkan, yang menaikkan asupan koloninya. Sejarahnya: diturunkan dari gerakan niat yang terupacarakan untuk berangkat ke makanannya; lebah madu kerdil masih menari pada sebuah permukaan mendatar yang menunjuk langsung ke sumbernya, yakni bentuk leluhurnya.

**Latihan 26.2 ★.**

Apa itu sebuah [pola tindakan tetap](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) dan sebuah [rangsang tanda](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen)? Berilah dua contoh lalu jelaskanlah apa yang ditunjukkan tongkat “supernormal” bergaris merah tiga itu.

**Solusi Latihan 26.2.**

Sebuah [pola tindakan tetap](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) adalah sebuah urutan baku yang dilepaskan sebuah isyarat yang sederhana, yakni [rangsang tandanya](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen), lalu dirampungkan begitu dimulai: penggulingan telur angsanya, yang dilepaskan sebuah benda berbentuk telur; patukan anak camarnya, yang dilepaskan sebuah bintik merah pada sebuah bentuk serupa paruh. Tongkat bergaris merah tiga, yang dipatuk lebih banyak daripada sebuah kepala sungguhan, menunjukkan bahwa mekanisme pelepasnya adalah sebuah tapis yang ditala pada sebuah ciri — kontras merah, kelonjongan — bukan sebuah pengenalan induknya, dan bahwa melebih-lebihkan cirinya melebih-lebihkan tanggapannya.

**Latihan 26.3 ★.**

Dengan kata-kata, apa yang dikatakan [teorema nilai marginal](#thm-b3-behavioural-ecology-mvt), dan apa yang diramalkannya tentang pemakaian petaknya ketika waktu perjalanannya berlipat dua?

**Solusi Latihan 26.3.**

Tinggalkanlah sebuah petak ketika laju perolehan di dalamnya telah turun ke laju rata-rata bagi habitatnya sebagai keseluruhan, termasuk perjalanannya. Melipatduakan waktu perjalanannya menurunkan rata-rata itu, sehingga pencari makannya tinggal lebih lama di tiap petaknya, menguras masing-masing lebih tuntas, lalu berakhir dengan sebuah laju keseluruhan yang lebih rendah.

**Latihan 26.4 ★.**

Definisikanlah sebuah SME. Mengapa sebuah populasi Merpati murni bukanlah SME, dan mengapa campuran Elang–Merpatinya merugikan semua orang?

**Solusi Latihan 26.4.**

Sebuah SME adalah sebuah siasat yang, begitu nyaris semua orang memainkannya, tidak ada alternatif langka yang dapat mengunggulinya. Merpati seluruhnya bukanlah SME: seekor Elang yang sendirian memenangkan tiap perlawanannya lalu memperoleh $V$ terhadap $V/2$ milik Merpatinya. Pada campurannya tiap siasatnya memperoleh $V(1 - V/C)/2$, yakni kurang daripada $V/2$ yang akan diberikan Merpati seluruhnya, sebab sebuah pecahan perlawanannya berupa perkelahian yang melukai; tidak ada individu yang dapat memperbaikinya sendirian, sehingga semua orang terjebak dengan kerugiannya.

**Latihan 26.5 ★★.**

Elang–Merpati dengan $V = 6$, $C = 10$: hitunglah $p^{*}$, hasil tiap siasatnya pada SME-nya, dan hasil yang akan dipunyai sebuah populasi Merpati seluruhnya. Ulangilah bagi $V = 12$, $C = 10$.

**Solusi Latihan 26.5.**

$V = 6$, $C = 10$: $p^{*} = 0.6$; hasilnya $6(1 - 0.6)/2 = 1.2$ bagi masing-masing, terhadap $3$ bagi Merpati seluruhnya. $V = 12 > C$: Elang adalah SME murninya, dengan hasil $(12 - 10)/2 = 1$, terhadap $6$ bagi Merpati seluruhnya — perlawanannya memusnahkan lima perenam nilainya.

**Latihan 26.6 ★★.**

Sebuah fungsi perolehan $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ dengan $T_{0} =
2\,\mathrm{min}$. Temukanlah $t^{*}$ bagi $\tau = 2$ dan $\tau = 8$ menit (pakailah nilai babnya), pecahan tiap petaknya yang dimakan, dan laju jangka panjangnya $R$ sebagai sebuah pecahan $A$ tiap menit.

**Solusi Latihan 26.6.**

$\tau = T_{0}$: $t^{*} = 1.15\times 2 = 2.3\,\mathrm{min}$, dengan pecahannya $1 -
\mathrm{e}^{-1.15} = 0.68$, $R = 0.68A/4.3 = 0.16A$ tiap menit. $\tau =
4T_{0}$: $t^{*} = 2.0\times 2 = 4\,\mathrm{min}$ (lebih tepatnya $3.9$), dengan pecahannya $0.86$, $R = 0.86A/12 = 0.072A$ tiap menit.

**Latihan 26.7 ★★.**

Hitunglah $r$ antara: saudara tiri; kakek dan cucu; sepupu pertama; seekor pekerja haplodiploid dan saudara jantannya; seekor ratu haplodiploid dan anak jantannya. Jelaskanlah kedua yang terakhir.

**Solusi Latihan 26.7.**

Saudara tiri $1/4$; kakek–cucu $1/4$; sepupu pertama $1/8$. Seekor pekerja haplodiploid dan saudara jantannya: ia haploid dan hanya punya gen ibunya; dari gen pekerjanya, separuh datang dari ibunya dan separuh dari gen itu adalah salinan yang diterimanya, sehingga $r = 1/4$ dari sudut pandangnya (dari sudut pandang jantannya $1/2$: kekerabatannya tidak setangkup ketika ploidinya berbeda). Ratu terhadap anak jantannya: semua gennya milik ratunya, tetapi hanya separuh gen ratunya yang ada padanya: $r = 1/2$ dari sisi ratunya, $1$ dari sisi anaknya.

**Latihan 26.8 ★★.**

Sebuah seruan bahaya berongkos peluang mati $2\,\%$ bagi penyerunya lalu menyelamatkan tiap dari $n$ kerabat di dekatnya dari sebuah peluang $1\,\%$. Bagi $n$ yang mana [kaidah Hamilton](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) memihak seruannya bila kerabatnya adalah saudara kandung penuh? Kemenakan? Yang tak berkerabat?

**Solusi Latihan 26.8.**

$n\,r\,b > c$ dengan $b = 0.01$, $c = 0.02$: $n\,r > 2$. Saudara kandung penuh, $r
= 1/2$: $n \ge 5$. Kemenakan, $r = 1/4$: $n \ge 9$. Yang tak berkerabat: tidak pernah — dan itulah sebabnya jantan yang menyebar tidak menyeru.

**Latihan 26.9 ★★.**

Ekor seekor burung janda $50\,\mathrm{cm}$; bila dipanjangkan sampai $75\,\mathrm{cm}$ ia menarik dua kali sarangnya, bila dipendekkan sampai $25\,\mathrm{cm}$ separuhnya. Bila ketahanan hidupnya turun $20\,\%$ tiap $25\,\mathrm{cm}$ yang ditambahkan, ekor yang mana yang memaksimumkan hasil kali perkawinan dan ketahanan hidupnya, dan mengapa ekor alaminya mungkin lebih pendek daripada itu?

**Solusi Latihan 26.9.**

Perkawinannya berlipat dua tiap $25\,\mathrm{cm}$, ketahanan hidupnya turun seperlima: $L = 25$: $0.5\times 1.2 = 0.6$; $50$: $1$; $75$: $2\times 0.8 = 1.6$; $100$: $4\times 0.6 = 2.4$; $125$: $8\times 0.4 = 3.2$; $150$: $16\times 0.2 =
3.2$. Menurut syarat ini hasil kalinya terus naik jauh melampaui $50\,\mathrm{cm}$ alaminya, sehingga modelnya kehilangan ongkosnya: hukuman ketahanan hidup sebuah ekor yang panjang pada penerbangannya lebih curam daripada linear, tanggapan betinanya menjenuh, menumbuhkan bulunya berongkos tenaga, dan pelipatduaan sarang milik Andersson diukur sepanjang satu musim, bukan seumur hidup. Ekor alaminya terletak tempat ongkos nyatanya menggigit.

**Latihan 26.10 ★★★.**

Tambahkanlah sebuah siasat ketiga, Pembalas, yang memamerkan diri seperti seekor Merpati tetapi melawan bila diserang. Tulislah hasilnya terhadap Elang, Merpati, dan dirinya sendiri (terhadap Elang ia bertarung: $(V - C)/2$; terhadap Merpati dan Pembalas ia berbagi: $V/2$). Tunjukkanlah bahwa sebuah populasi Pembalas tidak dapat diserbu Elang ketika $V < C$, lalu bahaslah apakah Merpati dapat hanyut masuk.

**Solusi Latihan 26.10.**

Pembalas: terhadap Elang $(V - C)/2$, terhadap Merpati $V/2$, terhadap Pembalas $V/2$. Di dalam sebuah populasi Pembalas seluruhnya, seekor Elang yang langka menjumpai Pembalas, yang melawan, lalu memperoleh $(V - C)/2 < V/2$: ia tidak dapat menyerbu ketika $V < C$. Seekor Merpati yang langka memperoleh $V/2$, yakni tepat hasil Pembalasnya, sehingga Merpatinya netral lalu dapat hanyut masuk; begitu lazim, ia membiarkan Elang masuk (seekor Elang memperoleh $V$ terhadap seekor Merpati), dan permainan tiga siasatnya tidak punya SME yang sederhana — yakni sebuah contoh pertama bagaimana menambahkan sebuah pilihan dapat menggoyahkan sebuah campuran yang mantap.

**Latihan 26.11 ★★★.**

Pada sebuah perang menguras, tiap pelawannya bertahan selama sebuah waktu yang ditarik dari sebuah sebaran; SME-nya eksponensial dengan rata-rata $V/$(ongkos tiap satuan waktu). Jelaskanlah mengapa sebuah waktu ketahanan yang tetap tidak dapat menjadi sebuah SME, dan mengapa sebuah sebaran eksponensial membuat harapan ketahanan lanjutan seorang lawan yang masih memamerkan diri tak bergantung pada berapa lama ia telah memamerkan diri.

**Solusi Latihan 26.11.**

Bila semua orang bertahan tepat $t_{0}$, seorang mutan yang bertahan $t_{0} +
\varepsilon$ akan memenangkan tiap perlawanannya dengan sebuah ongkos tambahan yang terabaikan, dan sebuah populasi mutan semacam itu akan dikalahkan $t_{0} + 2\varepsilon$, dan seterusnya: tidak ada waktu tetap yang mantap, sehingga SME-nya haruslah sebuah waktu acak. Dengan sebuah sebaran eksponensial, peluang bertahan sejauh $s$ lagi, dengan syarat telah bertahan sejauh $t$, adalah $\mathrm{e}^{-s/m}$ berapa pun $t$ — yakni sifat tanpa ingatannya — sehingga seorang lawan yang masih memamerkan diri tidak membocorkan apa pun tentang berapa lama lagi ia akan berlanjut, dan tidak ada siasat yang dapat memanfaatkan waktu yang telah berlalu.

**Latihan 26.12 ★★★.**

Hujah Hamilton bagi haplodiploidi meramalkan pekerjanya mestinya lebih suka membesarkan saudari ($r = 3/4$) daripada saudara jantan ($r = 1/4$), sedangkan ratunya menilai anak jantan dan anak perempuannya sama. Ramalkanlah nisbah kelamin reproduktif yang mestinya dihasilkan sebuah koloni bila pekerjanya mengendalikannya, dan bila ratunya; katakanlah apa yang ditemukan Trivers dan Hare, dan apa yang dilakukan seekor ratu yang kawin dengan beberapa jantan terhadap hujahnya.

**Solusi Latihan 26.12.**

Pekerjanya menilai seorang saudari $3/4$ dan seorang saudara jantan $1/4$, sehingga di bawah kendali pekerjanya koloninya mestinya melabur tiga kali lebih banyak pada betinanya daripada pada jantannya, yakni sebuah nisbah $3{:}1$ menurut laburannya; ratunya, yang berkerabat sama dengan keduanya, lebih suka $1{:}1$. Trivers dan Hare (1976) menemukan nisbah laburan dekat $3{:}1$ pada semut yang berratu tunggal dan kawin sekali: pekerjanyalah yang menang. Kawin berkali-kali menurunkan kekerabatan rata-rata seorang pekerja dengan saudarinya ke arah $1/4$ sampai $1/2$ lalu mendorong optimum pekerjanya ke arah $1{:}1$; koloni spesies yang ratunya kawin banyak kali memang melabur lebih merata, sebagaimana diramalkan hujahnya.

## 26.7 Soal: Aritmetika Sang Penjaga

**Soal 26.1.**

Soal akhir pekan — sehari pada sebuah kelompok meerkat yang dikerjakan sebagai ekologi perilaku: waktu petak teorema nilai marginalnya, perlawanan permainan Elang–Merpati dan SME-nya, penghitungan kerabat tugas penjagaan dan sebuah sarang haplodiploid, serta ongkos sebuah hiasan, berakhir pada waktu tinggal di petaknya, kekerapan Elangnya, dan ambang Hamilton sang penjaganya

Data: petak pencarian makan dengan $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$, $T_{0}
= 3\,\mathrm{min}$, $A = 60\,\mathrm{kJ}$; perjalanan antarpetaknya $\tau =
3\,\mathrm{min}$ (habitat rapat) atau $12\,\mathrm{min}$ (jarang). Perlawanan memperebutkan sebuah liang: $V = 10$, $C = 30$ (satuan kebugaran). Penjaga: sejam bertugas berongkos $c = 0.03$ setara keturunan bagi penjaganya (makan yang hilang, pemaparan); ia menurunkan risiko pemangsaan tiap anggota kelompoknya, senilai $b = 0.01$ setara keturunan masing-masing; kelompoknya punya $n$ anggota berkekerabatan rata-rata $\bar r$. Sarang: seekor pekerja dapat membesarkan entah $k$ saudari atau $k$ anak perempuannya sendiri dengan upaya yang sama. Hiasan: panjang ekor $L$ memberi perkawinan $m(L) = L/20$ dan ketahanan hidup $s(L) = 1 - (L/100)^{2}$, dengan $L$ dalam cm.

**Bagian I — Petaknya.**

1. Tulislah laju jangka panjangnya $R(t)$ dan syarat nilai marginalnya bagi $g$ ini.
2. Tunjukkanlah bahwa syaratnya menyusut menjadi $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}}  - 1$ , lalu selesaikanlah bagi $\tau = T_{0}$ (cobalah $t = 1.15\,T_{0}$ ).
3. Selesaikanlah bagi $\tau = 4T_{0}$ (cobalah $t = 2.0\,T_{0}$ ).
4. Bagi tiap halnya: berapa waktu tinggalnya dalam menit, berapa tenaga tiap petaknya, berapa pecahan petaknya yang dimakan, dan berapa lajunya $R$ dalam kJ/min?
5. Sebuah kaidah praktis: “tinggalkanlah sesudah $5\,\mathrm{min}$ yang tetap.” Hitunglah $R$ bagi kedua habitatnya lalu bandingkanlah dengan optimumnya. Cukup baikkah kaidahnya?
6. Kaidah lain: “tinggalkanlah ketika $20\,\mathrm{s}$ berlalu tanpa sebuah tangkapan.” Jelaskanlah mengapa kaidah waktu-menyerah ini menghampiri teoremanya, dan pada arah mana ia gagal ketika petaknya berbeda kekayaannya.

**Bagian II — Perlawanannya.**

7. Tulislah matriks hasilnya lalu hitunglah $p^{*}$ .
8. Berapa hasil bagi Elang dan bagi Merpati ketika $p = 0.1$ , $p = p^{*}$ , dan $p =  0.6$ ; siasat mana yang menyebar pada tiap halnya?
9. Berapa hasilnya pada SME-nya; bandingkanlah dengan hasil Merpati seluruhnya. Berapa banyak yang hilang dari populasinya tiap perlawanan karena kemungkinan bertarungnya?
10. Sebuah kemarau menaikkan $V$ menjadi $40$ (liangnya langka). Berapa SME barunya? Apa yang diramalkannya tentang perkelahian pada tahun yang sukar?
11. Borjuis: “Elang bila penghuni, Merpati bila penyusup,” dengan tiap perannya separuh waktunya. Hasilnya terhadap dirinya sendiri adalah $V/2$ tanpa perkelahian. Tunjukkanlah Elang tidak dapat menyerbu sebuah populasi Borjuis ketika $V  < C$ , lalu jelaskanlah kupu-kupu kayu berbintiknya.
12. Jelaskanlah dalam sebuah kalimat mengapa kebergantungan kekerapannya, dan bukan sebuah optimum, yang mengatur perilaku ini.

**Bagian III — Kerabat.**

13. [Kaidah Hamilton](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) bagi penjaganya: berapa syaratnya pada $n\bar r$ ? Bagi $n\bar r$ yang mana tugasnya berbalas?
14. Sebuah kelompok beranggota $n = 8$ saudara kandung penuh ( $\bar r = 1/2$ ): berbalaskah ia? Sebuah kelompok beranggota 8 hewan tak berkerabat? Sebuah kelompok beranggota 8 saudara tiri?
15. Penjaganya bergizi baik, sehingga $c$ -nya turun menjadi $0.01$ . Berapa ambangnya sekarang? Mengapa hal ini meramalkan bahwa penjaganya adalah individu yang bergizi baik?
16. Sarangnya: berapa nilai [kebugaran inklusif](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) $k$ saudari terhadap $k$ anak perempuan? Mana yang mestinya lebih disukai seekor pekerja, dengan nisbah berapa?
17. Ratunya telah kawin dengan tiga jantan secara sama: berapa kekerabatan rata-rata pekerjanya dengan saudarinya? Bertahankah kesukaannya?
18. Jelaskanlah mengapa [kaidah Hamilton](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) tidak menuntut pelakunya mengenali kerabatnya, dan kaidah praktis apa yang mungkin sebenarnya dipakai seekor tupai tanah.

**Bagian IV — Hiasan.**

19. Kebugarannya $W(L) = m(L)\,s(L)$ . Hitunglah $W$ bagi $L = 20$ , $40$ , $60$ , $80$ .
20. Temukanlah $L$ yang memaksimumkan $W$ secara analitis, dan $W$ di sana.
21. Ongkos ketahanan hidupnya mencuram menjadi $s = 1 - (L/70)^{2}$ (seekor pemangsa tiba). Berapa optimum barunya? Ke arah mana, dan mengapa hal ini meramalkan evolusi ekornya menjejaki pemangsaannya?
22. Percobaan Andersson melipatduakan ekornya menjadi $75\,\mathrm{cm}$ lalu melipatduakan sarangnya. Apakah kesukaan betinanya pada ekor yang lebih panjang “melampaui optimumnya” sesuai dengan keterangan lari kencangnya, keterangan rintangannya, atau keduanya?
23. Mengapa sebuah hiasan yang murah bukanlah sebuah [isyarat jujur](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) , dan bagaimana ongkos pada pertanyaan 21 menjadikannya [isyarat jujur](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) ?
24. [Landaian Bateman](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) : jantannya beroleh $0.8$ keturunan tiap perkawinan tambahan, betinanya $0.1$ . Jelaskanlah dalam sebuah paragraf bagaimana ketaksetangkupan ini menghasilkan baik perlawanan Bagian II maupun hiasan Bagian IV.
25. Ringkaslah: $t^{*}$ pada habitat yang rapat (pertanyaan 4), $p^{*}$ (pertanyaan 7), dan ambang $n\bar r$ sang penjaganya (pertanyaan 13).

**Solusi Soal 26.1.**

**1.** $R(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/(\tau + t)$; tinggalkanlah ketika $g'(t) = R(t)$: $(A/T_{0})\mathrm{e}^{-t/T_{0}} = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/
(\tau + t)$. **2.** Kalikanlah dengan $(\tau + t)\mathrm{e}^{t/T_{0}}/A$: $(\tau + t)/T_{0}
= \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$. Dengan $\tau = T_{0}$ dan $x = t/T_{0}$: $2 + x =
\mathrm{e}^{x}$; $x = 1.15$ memberi $3.15$ terhadap $3.16$. **3.** $\tau = 4T_{0}$: $5 + x = \mathrm{e}^{x}$; $x = 1.94$ memberi $6.94$ terhadap $6.96$; $t^{*} \approx 1.94\,T_{0}$, sebutlah $2.0$. **4.** Rapat: $t^{*} = 3.5\,\mathrm{min}$, $60(1 - \mathrm{e}^{-1.15}) =
41\,\mathrm{kJ}$, $68\,\%$, $R = 41/6.5 = 6.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$. Jarang: $t^{*} = 5.8\,\mathrm{min}$, $51\,\mathrm{kJ}$, $86\,\%$, $R = 51/17.8 =
2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$. **5.** Lima menit: $g(5) = 60(1 - \mathrm{e}^{-5/3}) = 49\,\mathrm{kJ}$. Rapat: $49/8 = 6.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ($96\,\%$ optimumnya); jarang: $49/17 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ($99\,\%$). Sebuah kaidah yang kasar kehilangan beberapa persen — cukup baik bagi seleksi untuk menerimanya. **6.** Selang antartangkapannya memanjang ketika petaknya terkuras, sehingga sebuah waktu menyerah yang tetap adalah sebuah laju tangkapan marginal yang tetap — yakni patokan teoremanya, yang sama pada tiap petaknya. Ia gagal sebab ambang yang benarnya bergantung pada habitatnya: dengan $20\,\mathrm{s}$ yang tetap, hewannya pergi terlalu awal tempat perjalanannya panjang dan terlalu lambat tempat perjalanannya pendek, kecuali bila waktu menyerahnya sendiri disesuaikan pada pengalaman terkininya — dan itulah yang dilakukan pencari makannya. **7.** Elang lawan Elang $(10 - 30)/2 = -10$, lalu Elang lawan Merpati $10$, Merpati lawan Elang $0$, dan Merpati lawan Merpati $5$; $p^{*} = V/C = 1/3$. **8.** $W_{H} = 10 - 20p$, $W_{D} = 5(1 - p)$. $p = 0.1$: $8$ terhadap $4.5$, Elang menyebar. $p = 1/3$: $3.33$ masing-masing, seimbang. $p = 0.6$: $-2$ terhadap $2$, Merpati menyebar. **9.** $3.33$ pada SME-nya terhadap $5$ bagi Merpati seluruhnya: sepertiga nilai tiap perlawanannya hilang karena kemungkinan bertarungnya. **10.** $V = 40 > C$: Elang adalah SME murninya; tiap perlawanannya sebuah perkelahian. Tahun yang sukar mestinya melihat lebih banyak perkelahian dan lebih banyak luka — dan memang demikian. **11.** Seekor Elang yang menjumpai seekor Borjuis menemukannya sebagai penghuni separuh waktunya (sebuah perkelahian, $(V - C)/2$) dan sebagai penyusup separuh waktunya (sebuah kemenangan mudah, $V$): rata-ratanya $(3V - C)/4$. Borjuisnya memperoleh $V/2$ di antara sesamanya. Elang menyerbu hanya bila $(3V - C)/4 > V/2$, yakni $V > C$. Kelaziman “penghuni menang” kupu-kupunya adalah Borjuis: sebuah kelaziman yang murah, yang mantap sebab bertarung berongkos lebih daripada nilai sebuah bintik matahari — dan ketika keduanya merasa dirinya penghuni, keduanya memainkan Elang. **12.** Hal terbaik yang harus dilakukan bergantung pada apa yang dilakukan semua orang, sehingga populasinya menetap tempat siasatnya berbalas sama alih-alih pada yang terbaik bagi individu mana pun. **13.** $n\bar r\,b > c$: $n\bar r > c/b = 3$. **14.** Delapan saudara kandung penuh: $n\bar r = 4 > 3$, tugasnya berbalas. Delapan orang asing: $0$, tidak pernah. Delapan saudara tiri: $2 < 3$, tidak. **15.** $c = 0.01$: ambangnya $n\bar r > 1$ — saudara tiri dan bahkan beberapa saudara kandung penuh kini mencukupi. Individu dengan ongkos terkecillah yang kaidahnya terpenuhi, sehingga yang bergizi baik berjaga sementara yang lapar menggali. **16.** $k$ saudari bernilai $\tfrac{3}{4}k$, $k$ anak perempuan $\tfrac{1}{2}k$: lebih sukailah saudarinya, dengan nisbah $3{:}2$. **17.** Seorang saudari acak adalah saudari kandung penuh ($3/4$) dengan peluang $1/3$ dan saudari tiri ($1/4$) dengan peluang $2/3$: $\bar r = 0.25 +
0.17 = 0.42 < 0.5$. Kesukaannya berbalik: anak perempuannya kini mengalahkan saudarinya, sehingga kekerabatan saja tidak dapat menjelaskan pekerja mandul pada spesies yang poliandri — ekologi dan pengawasan aras koloninya harus ditambahkan. **18.** Kaidahnya hanya menuntut $r$ lebih tinggi secara rata-rata di antara mereka yang ditolong daripada di dalam populasinya; isyarat apa pun yang berkorelasi dengan kekerabatannya memadai — tinggal dekat liang kelahirannya, menolong mereka yang tumbuh bersamanya. Kaidah seekor tupai tanah mungkin “menyerulah ketika dekat rumah,” yang memilah kerabatnya tanpa mengenali satu pun. **19.** $W = (L/20)(1 - L^{2}/10^{4})$: $L = 20$: $0.96$; $40$: $1.68$; $60$: $1.92$; $80$: $1.44$. **20.** $W' = \tfrac{1}{20}(1 - 3L^{2}/10^{4}) = 0$: $L^{*} = 100/\sqrt{3}
= 58\,\mathrm{cm}$, $W = 2.89\times\tfrac{2}{3} = 1.92$. **21.** $L^{*} = 70/\sqrt{3} = 40\,\mathrm{cm}$: yakni lebih pendek. Optimumnya terletak tempat perolehan perkawinan marginalnya sama dengan kehilangan ketahanan hidup marginalnya, sehingga sebuah ongkos pemangsaan yang lebih berat menarik ekornya masuk, dan populasi di bawah pemangsaan yang berbeda mestinya berbeda hiasannya — sebagaimana ikan gupi dan ikan pedang memang berbeda. **22.** Keduanya. Lari kencangnya meramalkan kesukaannya melampaui sifatnya, yang berhenti pada optimum ketahanan hidupnya; rintangannya meramalkan betinanya lebih menyukai yang lebih panjang sebab hanya seekor jantan yang bugar yang mengusungnya, sekali lagi melampaui apa yang dapat ditumbuhkan kebanyakan jantan. Percobaannya menunjukkan sebuah kesukaan yang melampaui optimumnya lalu tidak memutuskan di antara kedua keterangannya. **23.** Bila ekornya gratis, tiap jantannya dapat menumbuhkan yang terpanjang, ekornya tidak akan mengatakan apa pun tentang mutunya, dan sebuah kesukaan padanya akan dimanfaatkan lalu meluruh. Sebuah ongkos yang lebih berat menimpa seekor jantan berkeadaan buruk menjadikan ekor yang panjang hanya terjangkau bagi yang bugar, dan kesukaannya lalu memilah kebugarannya: ongkosnyalah yang menjadikan isyaratnya jujur. **24.** Dengan pengembalian delapan kali lipat tiap perkawinannya, kebugaran seekor jantan naik curam seiring perkawinannya dan kebugaran seekor betina nyaris tidak; jantannya terpilih untuk bersaing memperebutkan perkawinannya — yakni perlawanan Elang–Merpatinya dan senjatanya — dan betinanya, yang tiap keturunannya yang sedikit itu berarti, terpilih untuk memilih, yang menjadikan hiasan jantannya berbalas. Satu ketaksetangkupan pada perolehan tiap perkawinannya menghasilkan baik perkelahiannya maupun perhiasannya. **25.** $t^{*} \approx 3.5\,\mathrm{min}$ pada habitat yang rapat; $p^{*}
= 1/3$; tugas penjagaannya berbalas ketika $n\bar r > 3$.