---
title: "Moleculaire plantenfysiologie en stressreacties"
book: "Universitaire biologie — jaar 3"
subject: biology
language: nl
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/22-moleculaire-plantenfysiologie-en-stressreacties
---

# Hoofdstuk 22 — Moleculaire plantenfysiologie en stressreacties

Een boneplantje dat in een donkere kast is opgekweekt is een bleek, spichtig ding: een lange witte stengel, een haak bovenaan, twee gevouwen gele blaadjes. Zet het voor een raam en binnen een dag is het opgehouden met strekken, heeft het zijn haak gestrekt en zijn blaadjes uitgespreid en groen gemaakt — een ander organisme, uit dezelfde genen. Het had niet op energie gewacht; het had op informatie gewacht. Eén rood foton dat door één eiwit wordt opgenomen vertelt het dat het het licht heeft bereikt; de verhouding van rood tot verrood vertelt het of er een blad van een buur boven hangt; de lengte van de nacht vertelt het het jaargetijde; een daling van de waterpotentiaal van zijn wortels, een vleug wind, het flagelline van een bacterie op zijn blad — elk wordt door een receptor waargenomen, omgezet in een chemisch signaal en beantwoord met een verandering in welke genen tot expressie komen en welke cellen groeien. Een plant kan niet voor haar omgeving weglopen; zij moet die lezen en zichzelf verbouwen. Dit hoofdstuk gaat over dat lezen: de fotoreceptoren, de [hormonen](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) en hoe zij op moleculaire schaal werken, de reacties op droogte, zout, koude en hitte, en het afweersysteem met twee lagen dat planten hebben ontwikkeld zonder ook maar één beweeglijke cel.

## 22.1 Het licht lezen

**Definitie 22.1 (Fotoreceptoren).**

Planten nemen licht waar met drie eiwitfamilies, waarvan geen enkele chlorofyl is. *Fytochromen* zijn dimeren met een bilinepigment dat door rood licht ($660\,\mathrm{nm}$) van de inactieve *Pr*-vorm naar de actieve *Pfr* wordt omgezet, en door verrood ($730\,\mathrm{nm}$) weer terug; Pfr gaat de kern in en merkt een familie transcriptiefactoren, de PIF’s, voor afbraak, waarmee het de genen van de ontwikkeling in het licht vrijgeeft; in het donker keert Pfr langzaam terug. *Cryptochromen* (blauw, $450\,\mathrm{nm}$) zijn flavo-eiwitten die verwant zijn aan enzymen voor DNA-herstel en die de de-etiolering, de klok en de bloei besturen; *fototropinen* (blauw) zijn membraankinasen die het buigen naar het licht, het openen van de huidmondjes en de beweging van de chloroplasten sturen. Een kiemplant in het donker is *geëtioleerd* — een lang hypocotyl, gesloten zaadlobben, geen chlorofyl, alle middelen besteed aan het bereiken van het oppervlak; licht schakelt haar om naar de *fotomorfogenese*, en die schakelaar wordt omgezet doordat Pfr en cryptochroom één enkel repressorcomplex (COP1) uitschakelen dat in het donker de transcriptiefactoren van het lichtprogramma vernietigt. Licht wordt dus tweemaal gelezen: als energie, door de chloroplast, en als signaal, door receptoren die gevoelig zijn voor fotonenstromen die een miljoen maal kleiner zijn.

**Propositie 22.2 (Het foto-evenwicht van fytochroom).**

Onder aanhoudend licht gaan Pr en Pfr in elkaar over tot de twee omzettingssnelheden in evenwicht zijn: met $k_{1}$ de snelheid van Pr $\to$ Pfr (evenredig met de rode stroom) en $k_{2}$ die van Pfr $\to$ Pr (evenredig met de verrode stroom, plus een weinig uit het rood, dat Pfr ook opneemt), is het deel in de actieve vorm

$$
\varphi = \frac{[\text{Pfr}]}{[\text{Pfr}] + [\text{Pr}]} = \frac{k_{1}}{k_{1} + k_{2}},
$$

onafhankelijk van de totale stroom en alleen bepaald door de *rood-verroodverhouding* $\zeta$ van het licht. Zuiver rood geeft $\varphi \approx 0.87$ (Pfr neemt ook wat rood op), zuiver verrood $0.03$; open daglicht, $\zeta \approx
1.15$, geeft ongeveer $0.55$, en het licht onder een bladerdak, wier chlorofyl het rood eruit heeft gehaald en het verrood heeft doorgelaten, heeft $\zeta \approx 0.2$ en $\varphi \approx 0.2$. Een plant leest haar $\varphi$ als de aanwezigheid van buren: een lage waarde lokt het syndroom van de *[schaduwontwijking](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium)* uit — gestrekte stengels, opgerichte bladeren, vroege bloei, minder vertakking — via de PIF’s die Pfr niet meer vernietigt. De dichte aanplant van een boer is een wedloop van schaduwontwijkers; de dwergtarwes van de groene revolutie, ongevoelig voor het signaal, staken de bespaarde groei in het graan.

**Bewijs.** $\mathrm{d}[\text{Pfr}]/\mathrm{d}t = k_{1}[\text{Pr}] - k_{2}[\text{Pfr}]$ met een vaste $[\text{Pr}] + [\text{Pfr}] = P$ geeft in de stationaire toestand $k_{1}(P - [\text{Pfr}]) = k_{2}[\text{Pfr}]$, waaruit $\varphi = k_{1}/
(k_{1} + k_{2})$. Beide snelheden zijn evenredig met de invallende stroom, dus schalen zij beide mee wanneer het licht wordt geschaald en blijft $\varphi$ onveranderd; alleen de spectrale samenstelling telt. De stationaire toestand wordt genaderd met snelheid $k_{1} + k_{2}$ — seconden in zonlicht, minuten in de schemering — en de terugkeer van Pfr in het donker, met een halveringstijd van uren, bepaalt wat er ’s nachts overblijft. ∎

![De schakelaar van het fytochroom. Rood licht maakt de actieve vorm, verrood maakt haar ongedaan, het donker laat haar langzaam terugkeren; het blijvende deel in de actieve vorm hangt af van de kleurbalans van het licht en niet van de helderheid, en zo weet een kiemplant dat er een blad boven haar hangt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-e2c27569e87a.svg)

*De schakelaar van het [fytochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors). Rood licht maakt de actieve vorm, verrood maakt haar ongedaan, het donker laat haar langzaam terugkeren; het blijvende deel in de actieve vorm hangt af van de kleurbalans van het licht en niet van de helderheid, en zo weet een kiemplant dat er een blad boven haar hangt.*

**Bewijsmateriaal.** Borthwick, Hendricks en collega’s (1952) gaven zaden van sla korte flitsen: rood liet ze ontkiemen, verrood daarna gegeven maakte dat ongedaan, opnieuw rood herstelde het, en zo voort door een dozijn afwisselingen — de laatste flits besliste, het kenmerk van een omkeerbaar pigment, dat zij daarna (1959) als een blauw eiwit uittrokken dat zijn absorptiespectrum onder rood en verrood veranderde. Later bleek het hele programma van de in het donker gegroeide kiemplant aan één repressor te hangen: mutanten zonder COP1 ontwikkelen zich in volslagen duisternis als in het licht, kort en klaar om te vergroenen, en mutanten zonder [fytochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) of [cryptochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) blijven in het licht geëtioleerd. ∎

![Kiemplanten opgekweekt in het donker en in het licht: hetzelfde genoom, twee ontwikkelingsprogramma’s, en het verschil is één rood foton dat door fytochroom wordt opgenomen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/img-80630ee6168c.jpg)

*Kiemplanten opgekweekt in het donker en in het licht: hetzelfde genoom, twee ontwikkelingsprogramma’s, en het verschil is één rood foton dat door [fytochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) wordt opgenomen.*

## 22.2 Hormonen op moleculaire schaal

**Definitie 22.3 (De plantenhormonen en hun receptoren).**

Het deel van het eerste jaar beschreef wat de plantenhormonen doen; hier staat hoe zij worden gehoord. Verscheidene werken door *geregelde vernietiging*. *Auxine* (indool-3-azijnzuur) bindt het F-box-eiwit *TIR1* en lijmt het aan de Aux/IAA-repressoren, die daarna door het proteasoom worden geubiquitineerd en vernietigd: de genen van het auxine-antwoord die zij onderdrukten gaan binnen minuten aan — het [hormoon](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) is een moleculaire lijm, en de receptor maakt deel uit van de afbraakmachinerie. *Gibberelline* doet hetzelfde met de *DELLA*-repressoren van de groei, via zijn receptor GID1: de dwergtarwes en dwergrijsten van de groene revolutie dragen DELLA-eiwitten die niet kunnen worden vernietigd, en blijven dus kort hoeveel gibberelline zij ook maken. *Jasmonaat* volgt dezelfde logica met de JAZ-repressoren. *Abscisinezuur* (ABA), het [hormoon](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) van droogte en kiemrust, bindt de PYR/PYL-receptoren, die daarna een fosfatase (PP2C) remmen en zo een kinase (SnRK2) vrijmaken dat ionkanalen en transcriptiefactoren fosforyleert — een dubbele ontkenning die het antwoord steil maakt. *Ethyleen*, een gas, bindt koperhoudende receptoren in het membraan van het ER die het antwoord bij afwezigheid ervan actief onderdrukken; binding zet ze uit, en de genen voor rijping, veroudering en stress gaan aan. *Cytokininen* werken via receptoren met een histidinekinase, als de tweecomponentensystemen van bacteriën; *brassinosteroïden*, de steroïden van de plant, via een receptorkinase aan het oppervlak en niet via een [kernreceptor](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) — de enige steroïdhormonen waar ook ter wereld die aan het celoppervlak worden gehoord. Planten hebben geen klieren: elk [hormoon](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) wordt gemaakt waar het nodig is, of door eigen transporteiwitten verplaatst, en zijn concentratie wordt plaatselijk bepaald door aanmaak, conjugatie en vernietiging.

**Stelling 22.4 (Chemiosmotisch polair transport van auxine).**

Indool-3-azijnzuur is een zwak zuur, $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$. In de ruimte van de celwand bij pH $5.5$ is een aanzienlijk deel het neutrale IAAH, dat door het membraan diffundeert; in het cytosol bij pH $7.2$ is vrijwel alles het anion IAA$^{-}$, dat er niet door diffusie uit kan. Bij evenwicht van de neutrale vorm over het membraan is de verhouding van het totale [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) binnen tot buiten

$$
\frac{[\text{IAA}]_{\text{in}}}{[\text{IAA}]_{\text{out}}}
= \frac{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{in}} - \mathrm{p}K_{a}}}{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{out}} - \mathrm{p}K_{a}}}
\approx \frac{283}{6.6} \approx 43 :
$$

vangt de cel het [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) veertigvoudig. Het kan alleen naar buiten via de *PIN*-uitvoertransporteiwitten, en omdat elke cel haar PIN’s op één vlak zet — het basale vlak in de stengel — verlaat het [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) dat rondom is opgenomen de cel aan de onderkant, gaat de volgende cel binnen, en zo voort: een kolom cellen met dezelfde polariteit is een lopende band die [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) met ongeveer $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ van de scheuttop naar de wortel verplaatst, en de PIN’s anders richten stuurt de stroom de andere kant op, en zo komt de beschaduwde kant van een stengel aan meer [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) en groeit zij sneller.

**Bewijs.** Henderson–Hasselbalch: $[\text{IAA}^{-}]/[\text{IAAH}] = 10^{\,\mathrm{pH}
- \mathrm{p}K_{a}}$, dus totaal $= [\text{IAAH}](1 + 10^{\,\mathrm{pH} -
\mathrm{p}K_{a}})$. De neutrale vorm komt in evenwicht, $[\text{IAAH}]_{\text{in}}
= [\text{IAAH}]_{\text{out}}$; de totalen op elkaar delen geeft de verhouding, $(1 + 10^{2.45})/(1 + 10^{0.75}) = 283/6.6$. Met de PIN’s op één vlak is de enige uitgang van het anion gericht; een kolom van $n$ cellen geeft de stroom door, en de gemeten snelheid, een orde van grootte boven de diffusie over deze afstanden, is die van door transporteiwitten verzorgde uitvoer bij elke celgrens. De hypothese van Cholodny en Went (jaren 1920), dat het buigen een zijdelingse herverdeling van [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) volgt, werd bevestigd door rechtstreekse meting in coleoptielen van haver en door het in beeld brengen van de verplaatsing van PIN in wortels van *Arabidopsis* die op hun zij waren gelegd (jaren 2000). ∎

![Het chemiosmotische model van het polaire auxinetransport. Het zuur komt langs elk vlak binnen als het neutrale molecuul, wordt bij de pH van het cytosol als anion gevangen, en vertrekt alleen via transporteiwitten die de cel op één vlak heeft gezet — zodat een rij cellen auxine in één richting doorgeeft.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-10435ac42976.svg)

*Het chemiosmotische model van het [polaire auxinetransport](#thm-b3-plant-molecular-physiology-auxin). Het zuur komt langs elk vlak binnen als het neutrale molecuul, wordt bij de pH van het cytosol als anion gevangen, en vertrekt alleen via transporteiwitten die de cel op één vlak heeft gezet — zodat een rij cellen [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) in één richting doorgeeft.*

**Voorbeeld 22.5 (Gravitropie en fototropie).**

Leg een kiemplant op haar zij. In het wortelmutsje zakken dichte, met zetmeel gevulde plastiden binnen minuten naar de nieuwe onderkant van de columellacellen; de PIN3-transporteiwitten van die cellen verhuizen naar het onderste vlak; [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) stroomt bij voorkeur langs de onderste flank van de wortel, waar het, boven het optimum voor wortelcellen, de strekking *remt*, en de wortel buigt omlaag. In de scheut *bevordert* dezelfde zijdelingse stroom naar de onderkant de strekking (het optimum van scheutcellen ligt hoger), en de scheut buigt omhoog. Fototropie: [fototropine](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) aan de belichte kant van een scheut verandert de plaatsing van de PIN’s zodat [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) zich aan de beschaduwde kant ophoopt, die sneller groeit en de scheut naar het licht buigt. Beide bewegingen zijn traag — uren — omdat het groei is en geen beweging, en beide zijn onomkeerbaar in het weefsel dat is gegroeid. Darwin (1880) liet zien dat de top van een graskiemplant het licht waarneemt en dat het gebied eronder buigt; Went (1928) ving de invloed op in een agarblokje dat op een afgesneden top was gezet en toonde dat een blokje dat scheef op een onthoofde scheut werd gezet die deed buigen: de invloed was een diffundeerbare stof, die daarna [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) werd genoemd.

## 22.3 Water, zout, koude en hitte

**Definitie 22.6 (Abiotische stress).**

Een plant kan niet ontsnappen, dus hardt zij zich. *Droogte*: een dalende waterpotentiaal in de wortels zet de aanmaak van ABA in gang; ABA sluit de huidmondjes binnen minuten en zet in de loop van dagen de genen aan voor *osmotische aanpassing* (proline, suikers en andere verenigbare opgeloste stoffen hopen zich op en verlagen de waterpotentiaal van de cel, zodat zij water blijft aantrekken), voor dehydrinen die eiwitten beschermen, en voor een kleiner bladoppervlak en een diepere wortel. *Zout* is droogte plus vergif: natrium komt door kaliumkanalen binnen en wedijvert met kalium; verdraagzame planten pompen het de wortels weer uit (de SOS-route), de vacuolen in (NHX-uitwisselaars), of scheiden het uit via klieren op het blad, en hun uiterste, de *halofyt*, leeft in zeewater. *Koude*: kilte maakt membranen stijf en vertraagt enzymen; vriezen trekt water uit de cellen naar ijs buiten de cel en droogt ze uit. *Koude-acclimatisatie* — een week koele dagen — wekt de CBF-transcriptiefactoren op, die honderden genen aanzetten voor lipiden die het membraan vloeiend houden, suikers, antivrieseiwitten en dehydrinen, en een winterrogge die in augustus bij $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ zou sterven overleeft in januari $-30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. *Hitte* ontvouwt eiwitten; binnen minuten na een stijging maakt een hitteschokfactor *hitteschok-eiwitten* vrij, [chaperonnes](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/7-structuurbiologie-van-eiwitten#def-b3-structural-biology-chaperones) die ze weer opvouwen of opruimen, uit dezelfde families als in elk organisme. *Overstroming* berooft de wortels van zuurstof; rijst maakt luchtkanalen (aerenchym) en strekt zich om haar bladeren boven water te houden, waarbij [ethyleen](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) het signaal is dat zich ophoopt wanneer het niet in het water kan ontsnappen. Veel van deze programma’s overlappen — ABA, reactieve zuurstofdeeltjes en calciumpieken zijn gedeelde tweede boodschappers — en een plant die aan de ene stress is gewend is vaak ten dele tegen een andere beschermd.

**Propositie 22.7 (Het huidmondje als klep).**

Een paar *[sluitcellen](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata)* begrenst elke opening van een huidmondje; de opening gaat open wanneer zij kalium en anionen opnemen (en suiker maken), zwellen en uit elkaar buigen, en gaat dicht wanneer zij die verliezen. Blauw licht ([fototropinen](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors)), weinig CO$_{2}$ en vochtigheid openen haar; donker, veel CO$_{2}$, droogte en ABA sluiten haar. De weg van ABA: receptor $\to$ fosfatase geremd $\to$ kinase actief $\to$ anionkanalen (SLAC1) open $\to$ het membraan depolariseert $\to$ kalium vertrekt door uitwaartse kanalen $\to$ water volgt $\to$ de opening gaat dicht, in tien minuten. Bij de opening wordt de centrale ruil van de plant gesloten: CO$_{2}$ diffundeert naar binnen en waterdamp naar buiten door hetzelfde gat, en omdat het verval van de damp (een blad met $100\,\%$ vochtigheid binnen tegenover lucht met $50\,\%$) vijftig maal steiler is dan het verval van CO$_{2}$ ($400\,\mathrm{ppm}$ buiten, $250\,$ binnen), verliest een blad enkele honderden watermoleculen voor elk koolstofmolecuul dat het vastlegt. De *[geleiding van het huidmondje](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata)* $g_{s}$ bepaalt beide stromen: de verdamping $E = g_{s}\,\Delta w$ en de assimilatie $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ (CO$_{2}$ is zwaarder en diffundeert $1.6$ maal trager), zodat de *watergebruiksefficiëntie* $A/E = \Delta c/(1.6\,\Delta w)$ van de vervallen afhangt en niet van hoe ver de opening staat; de opening sluiten verlaagt beide stromen tegelijk, en het interne CO$_{2}$ verhogen (C$_{4}$-planten, die het concentreren) of alleen ’s nachts openen (CAM-planten, in koele vochtige lucht) is de manier waarop woestijnplanten de verhouding verbeteren.

**Bewijs.** De wet van Fick over de opening voor elk gas, met dezelfde meetkundige geleiding geschaald met de verhouding van de diffusiecoëfficiënten $D_{\mathrm{H_2O}}/D_{\mathrm{CO_2}} = 1.6$; de twee stromen op elkaar delen laat $g_{s}$ wegvallen. Getallen: $\Delta w \approx 15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ lucht bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en $50\,\%$ vochtigheid, $\Delta c \approx
150\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$: $A/E = 150/(1.6\times15\,000) = 1/160$ — $160$ watermoleculen per CO$_{2}$ onder die milde omstandigheden, $500$ in droge lucht. De volgorde van de werking van ABA werd uitgewerkt met protoplasten van [sluitcellen](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata) onder patch clamp, waarbij de anionenstroom binnen een minuut na ABA verscheen en de mutant zonder SLAC1 niet sloot. ∎

![Het huidmondje en het signaal dat het sluit. Water en koolstofdioxide delen de opening, dus ruilt de plant het ene tegen het andere met een verhouding die door de twee vervallen wordt bepaald; het hormoon van de droogte sluit de klep via een keten van twee remmingen, wat het antwoord schakelaarachtig maakt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-5a29d2f7cf35.svg)

*Het huidmondje en het signaal dat het sluit. Water en koolstofdioxide delen de opening, dus ruilt de plant het ene tegen het andere met een verhouding die door de twee vervallen wordt bepaald; het [hormoon](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) van de droogte sluit de klep via een keten van twee remmingen, wat het antwoord schakelaarachtig maakt.*

![Links: huidmondjes op een bladoppervlak, elke opening tussen haar twee sluitcellen, sommige open en sommige dicht. Rechts: Arabidopsis thaliana, een bermonkruid met een klein genoom, een generatie van zes weken en honderdduizend mutantenlijnen, waarin de meeste moleculen van dit hoofdstuk zijn gevonden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/img-5516905c60bb.jpg)

![Links: huidmondjes op een bladoppervlak, elke opening tussen haar twee sluitcellen, sommige open en sommige dicht. Rechts: Arabidopsis thaliana, een bermonkruid met een klein genoom, een generatie van zes weken en honderdduizend mutantenlijnen, waarin de meeste moleculen van dit hoofdstuk zijn gevonden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/img-465dd23d12ed.jpg)

*Links: huidmondjes op een bladoppervlak, elke opening tussen haar twee [sluitcellen](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata), sommige open en sommige dicht. Rechts: *Arabidopsis thaliana*, een bermonkruid met een klein genoom, een generatie van zes weken en honderdduizend mutantenlijnen, waarin de meeste moleculen van dit hoofdstuk zijn gevonden.*

## 22.4 Afweer zonder afweercellen

**Definitie 22.8 (Twee lagen van de plantenafweer).**

Elke plantencel is haar eigen afweercel. De eerste laag, de *door patronen opgewekte afweer* (PTI), gebruikt receptorkinasen aan het oppervlak die moleculen herkennen welke hele klassen microben gemeen hebben — FLS2 bindt een stuk bacterieel flagelline van 22 aminozuren, andere binden chitinefragmenten van schimmelwanden — en zet binnen minuten een instroom van calcium, een uitbarsting van reactieve zuurstof, kinasecascades, de sluiting van de huidmondjes, verdikking van de wand met callose en de transcriptie van honderden afweergenen in gang; zij houdt de meeste microben tegen. Ziekteverwekkers die toch slagen spuiten *effectoren* in — eiwitten die onderdelen van de PTI onklaar maken — en daartegen zet de tweede laag, de *door effectoren opgewekte afweer* (ETI), intracellulaire *NLR-receptoren* in (nucleotidebindend, met leucinerijke herhalingen), die elk één effector herkennen of de schade die hij aanricht, in de paarsgewijze koppeling van gen tegen gen die Flor bij de roest van vlas beschreef (jaren 1940). ETI is sneller en sterker dan PTI en eindigt gewoonlijk in de *overgevoeligheidsreactie*: de besmette cel en haar buren doden zichzelf en muren de ziekteverwekker in dood weefsel in — de kleine bruine vlekjes op een resistent blad. Beide lagen maken [hormonen](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) vrij die het alarm dragen: *salicylzuur* tegen biotrofen (die van levende cellen leven), wat weken lang in de hele plant de *systemisch verworven resistentie* opwekt; *jasmonzuur* en [ethyleen](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) tegen necrotrofen (die eerst doden en dan eten) en tegen knagende insecten, waarbij vluchtige jasmonaten naburige planten waarschuwen en de sluipwespen van de insecten aantrekken. De twee [hormonen](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) werken elkaar tegen, en sommige ziekteverwekkers buiten dat uit: een bacterie die een nabootsing van jasmonaat maakt zet de salicylaatafweer uit die haar zou hebben gestopt.

![De zigzag van de coëvolutie van plant en ziekteverwekker. Receptoren aan het oppervlak wekken een afweer op tegen algemene microbiële moleculen; ziekteverwekkers spuiten effectoren in die haar onderdrukken; planten ontwikkelen intracellulaire receptoren voor de effectoren; ziekteverwekkers laten ze vallen of veranderen ze; en zo voort, waarbij elke stap genen voor resistentie en virulentie achterlaat waarmee kwekers en ziekteverwekkers nog altijd handelen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-4e262a017af3.svg)

*De zigzag van de coëvolutie van plant en ziekteverwekker. Receptoren aan het oppervlak wekken een afweer op tegen algemene microbiële moleculen; ziekteverwekkers spuiten effectoren in die haar onderdrukken; planten ontwikkelen intracellulaire receptoren voor de effectoren; ziekteverwekkers laten ze vallen of veranderen ze; en zo voort, waarbij elke stap genen voor resistentie en virulentie achterlaat waarmee kwekers en ziekteverwekkers nog altijd handelen.*

**Bewijsmateriaal.** Flor (jaren 1940) kruiste vlasrassen en roeststammen en vond dat de resistentie tegen elke stam uitsplitste als één dominant gen van de plant, gepaard aan één avirulentiegen in de schimmel — de gen-tegen-genrelatie, vijftig jaar lang onverklaard tot de eerste NLR-genen werden gekloneerd (1994) en de eerste paren van effector en receptor bleken elkaar te binden of elkaars schade te merken. Gómez-Gómez en Boller (2000) vonden de mutant van *Arabidopsis* die blind is voor flagelline, *fls2*, en toonden dat haar receptorkinase het peptide flg22 bij nanomolaire concentratie bond en dat de mutant vatbaarder was voor bacteriën die op haar bladeren werden gesproeid maar niet voor bacteriën die erin werden gespoten — de receptor bewaakt het oppervlak en de huidmondjes waardoor bacteriën binnenkomen. Ross (1961) entte één blad van een tabaksplant met een [virus](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/13-virologie#def-b3-virology-virus) en vond de andere bladeren een week later resistent: de [systemisch verworven resistentie](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity), waarvan later bleek dat zij [salicylzuur](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) nodig heeft, dat de plant maakt langs dezelfde route als de moederstof van aspirine. ∎

**Voorbeeld 22.9 (De klok van de plant en de lengte van de dag).**

Planten houden een [circadiane klok](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-clock) van hetzelfde ontwerp als die van het dier en uit niet-verwante onderdelen: ochtendfactoren (CCA1, LHY) onderdrukken een avondgen (TOC1) wier product hen onderdrukt, met nog meer lussen die zelfs bij aanhoudend licht een robuuste cyclus van 24 uur opleveren en de dageraad een uur van tevoren aankondigen door de huidmondjes te openen en de genen van de fotosynthese aan te zetten. De gevolgrijkste uitvoer van de klok is het meten van de daglengte. Bij *Arabidopsis*, een langedagplant, laat de klok het CONSTANS-eiwit zich in de late middag ophopen; is die middag in een lange dag nog belicht, dan stabiliseren [fytochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) en [cryptochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) het eiwit en zet het *FT* in het blad aan; in een korte dag wordt het eiwit in het donker gemaakt en vernietigd. Het FT-eiwit, het florigeen waarop entproeven sinds Chailakhyan (1936) jacht maakten, reist door het floëem naar de scheuttop en zet die daar, met een partner, van het maken van bladeren om naar het maken van bloemen. Kortedagplanten (rijst, soja) gebruiken dezelfde klok met omgekeerd teken. Een plant leest dus de kalender door een intern ritme met het externe licht te vergelijken — het “uitwendige samenvallen” dat Bünning in 1936 voorstelde en dat de moleculaire genetica zeventig jaar later letterlijk maakte.

**Opmerking 22.10 (Stilstaan en alles veranderen).**

Het antwoord van het dier op een slechte omgeving is haar te verlaten; dat van de plant is een andere plant te worden. Zij heeft receptoren voor de kleur en de richting van het licht, de trek van de zwaartekracht, de waterpotentiaal van haar bodem, de aanraking van de wind en de chemie van haar vijanden; haar [hormonen](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) werken door repressoren te vernietigen, zodat een signaal in minuten een programma kan omschakelen; en elke cel is haar eigen voeler, haar eigen afweersysteem en, als het moet, haar eigen regenererende meristeem. De dwergtarwes die een groeiende wereld hebben gevoed waren een DELLA-eiwit dat niet kon worden afgebroken; de droogtebestendige gewassen van de komende decennia zullen voor een groot deel een kwestie zijn van ABA-receptoren, de geleiding van de huidmondjes en de watergebruiksefficiëntie die dit hoofdstuk heeft berekend.

## 22.5 Opgaven

**Oefening 22.1 ★.**

Noem de drie families fotoreceptoren met hun golflengten en van elk één reactie. Waarom heeft een plant fotoreceptoren nodig terwijl zij al chlorofyl heeft?

**Oplossing van Oefening 22.1.**

Fytochromen, rood $660\,\mathrm{nm}$ en verrood $730\,\mathrm{nm}$: [de-etiolering](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors), [schaduwontwijking](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium), kieming. Cryptochromen, blauw $450\,\mathrm{nm}$: [de-etiolering](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors), de klok, de bloei. [Fototropinen](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors), blauw: buigen naar het licht, openen van de huidmondjes, beweging van de chloroplasten. Chlorofyl meet licht als energie en doet niets met de informatie; de fotoreceptoren lezen kleur, richting en duur bij stromen die een miljoen maal lager zijn en veranderen de genexpressie — het verschil tussen het licht opeten en het lezen.

**Oefening 22.2 ★.**

Leg uit hoe [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones), [gibberelline](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) en jasmonaat een werkingsmechanisme delen, en waarom het antwoord daardoor snel is.

**Oplossing van Oefening 22.2.**

Elk van deze [hormonen](https://one-course.com/books/biology/5/nl/chapter/21-endocrinologie-en-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) bevordert de ubiquitinering en vernietiging van een repressor: [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) lijmt [TIR1](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) aan de Aux/IAA-eiwitten, [gibberelline](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) gebonden aan GID1 levert de DELLA-eiwitten aan een F-box-ligase af, jasmonaat lijmt COI1 aan de JAZ-eiwitten. De repressoren zitten al op hun doelgenen met de activatoren ernaast klaar, dus hoeft er geen nieuw eiwit te worden gemaakt: de repressor vernietigen, wat het proteasoom in minuten doet, zet de genen meteen aan.

**Oefening 22.3 ★.**

Beschrijf de opeenvolging van gebeurtenissen vanaf de aankomst van ABA bij een [sluitcel](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata) tot het sluiten van de opening, en noem het punt waar een mutatie de plant haar huidmondjes niet meer zou laten sluiten.

**Oplossing van Oefening 22.3.**

ABA bindt PYR/PYL; het complex remt het fosfatase PP2C; het kinase SnRK2 (OST1), dat niet meer wordt gedefosforyleerd, wordt actief en fosforyleert het anionkanaal SLAC1; anionen vertrekken, het membraan depolariseert, uitwaartse kaliumkanalen gaan open, K$^{+}$ en daarna water vertrekken, de turgor daalt en de [sluitcellen](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata) zakken tegen elkaar aan. Elke schakel kan breken: geen receptoren, een fosfatase dat niet kan worden geremd (de klassieke mutant *abi1*), geen OST1 of geen SLAC1 — elk geeft een slappe plant wier huidmondjes bij droogte open blijven staan.

**Oefening 22.4 ★.**

Onderscheid de door patronen opgewekte en de [door effectoren opgewekte afweer](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) naar wat er wordt herkend, waar de receptor zit, en hoe het antwoord eindigt.

**Oplossing van Oefening 22.4.**

PTI herkent moleculen die hele klassen microben gemeen hebben (flagelline, chitine) met receptorkinasen aan het celoppervlak en eindigt in een versterkte wand, gesloten huidmondjes, expressie van afweergenen en tragere groei, gewoonlijk zonder celdood. ETI herkent een bepaald effectoreiwit of de schade ervan met een intracellulaire [NLR-receptor](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) en eindigt in de overgevoelige dood van de besmette cellen en een alarm door de hele plant.

**Oefening 22.5 ★★.**

Bereken met de fit $\varphi \approx 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$ het Pfr-deel in daglicht ($\zeta = 1.15$), onder één blad ($\zeta =
0.4$), onder een dicht bladerdak ($\zeta = 0.1$) en onder een gloeilamp ($\zeta = 0.7$). Waarom worden kiemplanten onder zulke lampen lang?

**Oplossing van Oefening 22.5.**

Daglicht $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$; één blad $0.87\times 0.4/1.0 =
0.35$; dicht bladerdak $0.87\times 0.1/0.7 = 0.12$; gloeilamp $0.87\times 0.7/1.3 = 0.47$. Een gloeidraadlamp is rijk aan verrood, dus ligt $\varphi$ onder die van het daglicht en leest de kiemplant gedeeltelijke schaduw: zij strekt zich. Koelwitte lampen en leds zonder verrood doen het omgekeerde.

**Oefening 22.6 ★★.**

Bereken de verhouding binnen:buiten voor [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) als de pH van de celwand $5.0$ is en die van het cytosol $7.5$; en daarna als de wand tot $4.5$ wordt aangezuurd (zoals groeiende cellen doen). Wat gebeurt er met de val als het cytosol bij zuurstofgebrek tot $6.5$ aanzuurt?

**Oplossing van Oefening 22.6.**

Wand $5.0$, cytosol $7.5$: $(1 + 10^{2.75})/(1 + 10^{0.25}) = 563/2.78
= 203$. Wand $4.5$: $563/(1 + 10^{-0.25}) = 563/1.56 = 360$ — de wand aanzuren verhoogt het neutrale deel buiten en daarmee de opname. Cytosol $6.5$ bij een wand van $5.5$: $(1 + 10^{1.75})/6.62 = 57/6.62 = 8.6$: de val wordt vijf maal zwakker, [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) lekt langs elk vlak weg en de polaire vervallen vlakken af — een reden dat wortels zonder zuurstof hun oriëntatie verliezen.

**Oefening 22.7 ★★.**

[Auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) beweegt met $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ door cellen van $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ lang. Hoeveel cellen doorkruist het per uur, en hoe lang blijft het in elke cel? Vergelijk met de tijd om $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ te diffunderen ($D =
5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$, $t \approx x^{2}/2D$) en zeg welke stap het transport begrenst.

**Oplossing van Oefening 22.7.**

$1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ $= 10\,000\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{h}$: $200$ cellen per uur, $18\,\mathrm{s}$ in elk. Diffusie over $50\,\text{µ}\mathrm{m}$: $t =
(5\times 10^{-5})^{2}/(2\times 5\times 10^{-10}) = 2.5\,\mathrm{s}$. Het inwendige van de cel wordt in seconden doorkruist; het meeste van de $18\,\mathrm{s}$ gaat op aan het wachten om via de PIN’s aan het basale membraan naar buiten te worden gedragen, en dat is de snelheidsbepalende stap.

**Oefening 22.8 ★★.**

Een blad bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ heeft binnen een molfractie waterdamp van $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ en de lucht $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$; CO$_{2}$ is $400\,\mathrm{ppm}$ buiten en $250\,\mathrm{ppm}$ binnen. Bereken het aantal watermoleculen dat per vastgelegd CO$_{2}$ verloren gaat. Bereken opnieuw voor een C$_{4}$-plant met intern CO$_{2}$ op $150\,\mathrm{ppm}$, en voor een droge dag met lucht op $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$.

**Oplossing van Oefening 22.8.**

$E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c = 1.6\times16\,000/150 = 171$ watermoleculen per CO$_{2}$. C$_{4}$, $\Delta c = 250$: $102$. Droge dag, $\Delta w = 24$: $256$.

**Oefening 22.9 ★★.**

Leg uit waarom een plant die aan koude is gewend vaak ook beter tegen droogte kan, en noem de gedeelde signalen en beschermende moleculen.

**Oplossing van Oefening 22.9.**

Vriezen droogt cellen uit doordat het water naar ijs buiten de cel trekt, dus zijn koude en droogte allebei uitdrogingsstress. Zij delen tweede boodschappers (ABA, calciumpieken, reactieve zuurstof), transcriptiefactoren (de CBF/DREB-familie wordt door beide opgewekt) en producten: dehydrinen en LEA-eiwitten die membranen en eiwitten tegen waterverlies afschermen, verenigbare opgeloste stoffen (proline, suikers) die water vasthouden, en antioxidanten. Een plant die ze voor de ene stress heeft gemaakt heeft ze voor de andere.

**Oefening 22.10 ★★★.**

[Fytochroom](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) nadert zijn [foto-evenwicht](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium) met een snelheid $k_{1} + k_{2}$ die evenredig is met de stroom. Als volle zon $k_{1} + k_{2} =
0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ geeft, hoe lang duurt de omschakeling dan bij de $1\,\%$ van de volle zon in de dageraad? Pfr keert in het donker terug met een halveringstijd van $2\,\mathrm{h}$: welk deel blijft er over na een nacht van acht uur, en hoe laat dit een zaad een korte blootstelling van een dag onderscheiden?

**Oplossing van Oefening 22.10.**

Bij $1\,\%$ van de volle zon is $k_{1} + k_{2} = 0.005\,\mathrm{s}^{-1}$: 95 % van het evenwicht na $3/k = 600\,\mathrm{s}$, tien minuten, tegen zes seconden op het middaguur. Acht uur is vier halveringstijden: $1/16 \approx
6\,\%$ van het Pfr blijft over. Een korte flits zet $\varphi$ wel, maar het Pfr vervalt daarna, terwijl een dag het uren hoog houdt; reacties die vergen dat Pfr uren werkt (kieming, [de-etiolering](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors)) tellen de blootstelling op, zodat een zaad dat door een ploeg even bloot komt te liggen niet antwoordt zoals een zaad dat aan het oppervlak blijft liggen.

**Oefening 22.11 ★★★.**

De [overgevoeligheidsreactie](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) doodt per besmettingsplek misschien honderd cellen. Beredeneer met een ruwe kosten-batenschatting voor een blad van $10^{7}$ cellen dat per dag tien besmettingen te verduren krijgt, waarom zelfmoord van besmette cellen goedkoop is, en waarom een necrotroof (die van dode cellen leeft) deze afweer in een zwakte verandert.

**Oplossing van Oefening 22.11.**

Tien plekken per dag met $100$ cellen elk: $1000$ cellen, $10^{-4}$ van het blad; over een seizoen een fractie van een procent, tegenover het verlies van het blad als één besmetting zich ongehinderd verspreidde. De dode cellen kosten bijna niets en nemen het voedsel van de ziekteverwekker met zich mee — voor een biotroof, die levende cellen nodig heeft. Een necrotroof leeft van dood weefsel: de [overgevoeligheidsreactie](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) reikt hem een maaltijd en een steunpunt aan, en sommige (*Botrytis*, *Sclerotinia*) scheiden gifstoffen uit die haar met opzet uitlokken; tegen hen steunt de plant op de afweer die door jasmonaat wordt geregeld en niet op celdood.

**Oefening 22.12 ★★★.**

Modelleer het uitwendige samenvallen: het CONSTANS-eiwit wordt tussen uur 12 en uur 16 na de dageraad gemaakt en met een halveringstijd van $30\,\mathrm{min}$ in het donker maar $4\,\mathrm{h}$ in het licht afgebroken. Schat het eiwit dat er op uur 16 over is bij een dag van 16 uur en bij een dag van 10 uur (donker vanaf uur 10), en leg uit hoe een drempel dit in een besluit tot bloeien omzet.

**Oplossing van Oefening 22.12.**

Aanmaak met snelheid $p$ van uur 12 tot uur 16. Lange dag, de hele tijd licht, $k = \ln 2/4 = 0.17\,\mathrm{h}^{-1}$: de waarde op uur 16 is $(p/k)(1 -
\mathrm{e}^{-4k}) = (p/0.17)(0.5) = 2.9p$. Korte dag, donker vanaf uur 10, $k = 1.39\,\mathrm{h}^{-1}$: $(p/1.39)(1 - \mathrm{e}^{-5.5})
\approx 0.72p$. Vier maal zoveel CONSTANS in de lange dag. Een drempel daartussen — zeg $2p$, nodig om *FT* te activeren — wordt alleen overschreden wanneer het aanmaakvenster van de klok met licht samenvalt: het samenvallen van een intern ritme met de uitwendige dag zet een geleidelijke daglengte om in een alles-of-nietsbesluit tot bloeien.

## 22.6 Vraagstuk: een kiemplant in de schaduw

**Probleem 22.1.**

Weekendvraagstuk — een kiemplant gelezen door haar moleculen: de fytochroombalans onder een bladerdak, het auxine dat zij vangt en vervoert, het water dat zij via haar huidmondjes tegen koolstof ruilt, en de kosten van het verdedigen van haar bladeren, eindigend bij het Pfr-deel onder het bladerdak, de valverhouding van het auxine en de watergebruiksefficiëntie

Gegevens: fit van het [foto-evenwicht](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium) $\varphi = 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$; daglicht $\zeta = 1.15$, bladerdak $\zeta = 0.2$; strekkingssnelheid van het hypocotyl $r = r_{0}(1 - \varphi)$ met $r_{0} = 2\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$. [Auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$; pH van de celwand $5.5$, van het cytosol $7.2$; transportsnelheid $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$; cellengte $100\,\text{µ}\mathrm{m}$. Blad: molfractie waterdamp binnen $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$, lucht $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$; CO$_{2}$ $400\,\mathrm{ppm}$ buiten, $250\,\mathrm{ppm}$ binnen; $g_{s} =
0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (waterdamp); bladoppervlak $20\,\mathrm{cm}^{2}$; $12\,\mathrm{h}$ licht. Afweer: de [overgevoeligheidsreactie](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) doodt $100$ cellen per plek; het blad heeft $10^{7}$ cellen; PTI kost $5\,\%$ van de fotosynthese zolang zij actief is.

**Deel I — Licht.**

1. Bereken $\varphi$ in daglicht en onder het bladerdak.
2. De strekkingssnelheden in beide, en de extra lengte na $48\,\mathrm{h}$ in de schaduw.
3. Een blad van een buur haalt $90\,\%$ van het rood en $20\,\%$ van het verrood uit het daglicht weg. Bereken de nieuwe $\zeta$ en $\varphi$ . Volstaat één blad om [schaduwontwijking](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium) uit te lokken?
4. Leg uit waarom $\varphi$ onafhankelijk is van de helderheid, en wat dat betekent voor een kiemplant op een bewolkte dag buiten.
5. Volle zon geeft $k_{1} + k_{2} = 0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ . Hoe lang duurt het om $95\,\%$ van het [foto-evenwicht](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium) te bereiken in volle zon en bij $1\,\%$ daarvan?
6. Het Pfr dat overdag is gemaakt keert terug met een halveringstijd van $2\,\mathrm{h}$ . Welk deel blijft er over na $8\,\mathrm{h}$ en na $14\,\mathrm{h}$ donker; hoe zou een plant dit als nachtlengteklok kunnen gebruiken, en waarom is het een slechte?

**Deel II — [Auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones).**

7. Het deel van het [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) dat neutraal IAAH is in de celwand en in het cytosol.
8. Verhouding binnen:buiten bij evenwicht van IAAH. Als de celwand $0.1\,\text{µ}\mathrm{M}$ [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) in totaal bevat, wat is dan de concentratie in het cytosol?
9. Cellen die per uur worden doorkruist, en de verblijftijd per cel.
10. Een scheut van $5\,\mathrm{cm}$ lang: hoe lang duurt het voordat een verandering van het [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) aan de top de basis bereikt? Vergelijk met het uur dat een scheut nodig heeft om naar het licht te beginnen buigen, en geef commentaar.
11. In een zwaartekrachtgeprikkelde wortel verhuist PIN3 zo dat de onderste flank $60\,\%$ van de stroom ontvangt en de bovenste $40\,\%$ . Als de strekking van wortelcellen met $1\,\%$ daalt voor elke $1\,\%$ [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) boven de norm en met evenveel stijgt eronder, bereken dan de snelheden van beide flanken ten opzichte van de norm, en de richting van de kromming.
12. Waarom buigt dezelfde asymmetrie een scheut de andere kant op?

**Deel III — Water voor koolstof.**

13. Verdamping $E = g_{s}\,\Delta w$ in $\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ .
14. Assimilatie $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ in $\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , en de verhouding $E/A$ .
15. Water dat het blad van $20\,\mathrm{cm}^{2}$ tijdens de dag van twaalf uur verliest, in mol en in gram; vastgelegde koolstof, in mol CO $_{2}$ en in gram glucose.
16. ABA sluit de huidmondjes tot $g_{s} = 0.05\,$ . Nieuwe $E$ en $A$ , en de verhouding. Wat heeft de plant gewonnen en verloren?
17. Een C $_{4}$ -plant houdt het interne CO $_{2}$ op $150\,\mathrm{ppm}$ bij dezelfde $g_{s}$ : haar $E/A$ ? Een CAM-plant opent ’s nachts, wanneer $\Delta w = 5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ : haar $E/A$ bij $\Delta c =  150\,\mathrm{ppm}$ ?
18. Leg uit waarom de verhouding $E/A$ niet van $g_{s}$ afhangt, en wat een plant eraan kan en niet kan doen.

**Deel IV — Afweer.**

19. Tien besmettingsplekken per dag, elk beantwoord met een [overgevoeligheidsreactie](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) : gedode cellen per dag, als fractie van het blad.
20. Welk deel wordt er in een bladleven van 60 dagen opgeofferd? Vergelijk met het verlies als één op de tien besmettingen ontsnapte en telkens $5\,\%$ van het blad vernietigde.
21. PTI is $20\,\%$ van de tijd actief: de gemiddelde kosten als fractie van de fotosynthese. Waarom houden planten haar niet altijd aan?
22. Een ziekteverwekker verwijdert de effector die een NLR herkent. Wat wint hij, wat verliest hij, en wat doet de plantenpopulatie daarna?
23. Een bacterie scheidt een nabootsing van jasmonaat uit. Welke afweer zet zij daarmee uit, en waarom helpt haar dat, gegeven het antagonisme tussen de twee hormoonroutes?
24. Waarom wordt een gen-tegen-genresistentie in een monocultuur vaak binnen een paar seizoenen verslagen, en wat stelt de zigzag voor dat kwekers in plaats daarvan doen?
25. Vat samen: $\varphi$ onder het bladerdak (vraag 1), de valverhouding van het [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) (vraag 8) en het aantal watermoleculen dat per vastgelegd CO $_{2}$ verloren gaat (vraag 14).

**Oplossing van Probleem 22.1.**

**1.** Daglicht $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$; bladerdak $0.87\times
0.2/0.8 = 0.22$. **2.** $r = 2(1 - \varphi)$: $0.86\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ in daglicht, $1.57\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ in de schaduw; over $48\,\mathrm{h}$: $41$ tegen $75\,\mathrm{mm}$, $34\,\mathrm{mm}$ extra. **3.** Het rood daalt tot $0.1\times 1.15 = 0.115$ van het verrood, dat tot $0.8$ daalt: $\zeta = 0.144$, $\varphi = 0.87\times 0.144/0.744 =
0.17$. Ja: één blad laat $\varphi$ van $0.57$ naar $0.17$ zakken, diep in het gebied van de [schaduwontwijking](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium). **4.** Beide omzettingssnelheden schalen met de stroom, dus hun verhouding niet. Onder bewolking is het spectrum vrijwel onveranderd en blijft $\varphi$ rond $0.57$: een kiemplant in de open lucht op een grauwe dag strekt zich niet — zij leest buren, geen helderheid. **5.** $95\,\%$ na $3/(k_{1} + k_{2})$: $6\,\mathrm{s}$ in volle zon, $600\,\mathrm{s}$ bij $1\,\%$. **6.** $8\,\mathrm{h}$ $=$ vier halveringstijden, $1/16 = 6.3\,\%$; $14\,\mathrm{h}$ $=$ zeven, $1/128 = 0.8\,\%$. Het Pfr dat bij dageraad overblijft zou de lengte van de nacht kunnen melden, maar de terugkeer is een thermische reactie die op warme nachten sneller loopt, en de beginwaarde hangt af van het licht van de dag: planten meten de nachtlengte in plaats daarvan met de klok. **7.** Wand: $1/(1 + 10^{0.75}) = 0.15$; cytosol: $1/(1 +
10^{2.45}) = 0.0035$. **8.** $(1 + 282)/(1 + 5.6) = 283/6.6 = 43$. Cytosol $43\times 0.1 = 4.3\,\text{µ}\mathrm{M}$. **9.** $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}/100\,\text{µ}\mathrm{m} = 100$ cellen per uur, $36\,\mathrm{s}$ elk. **10.** $5\,\mathrm{h}$. Het buigen begint binnen een uur omdat de herverdeling die telt zijdelings is, over een millimeter top, en het antwoord plaatselijk; de stroom over lange afstand bepaalt de aanvoer, niet de timing. **11.** Onderste flank: $60/50 = 1.2$, [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) $20\,\%$ boven de norm, strekking $0.8$; bovenste flank: $0.8$ van de norm, strekking $1.2$. De bovenste flank groeit de onderste voorbij: de wortel buigt omlaag. **12.** Scheutcellen liggen onder hun optimum voor [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones), dus bevordert het extra [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) op de onderste flank hun groei: de onderste flank groeit de bovenste voorbij en de scheut buigt omhoog. **13.** $E = 0.3\times 16 = 4.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$. **14.** $A = (0.3/1.6)\times 150 = 28\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$; $E/A = 4800/28 = 171$. **15.** Oppervlak $0.002\,\mathrm{m}^{2}$, $43\,200$ s: water $4.8\times
10^{-3}\times 0.002\times43\,200 = 0.41\,\mathrm{mol} = 7.5\,\mathrm{g}$; CO$_{2}$ $28\times 10^{-6}\times 0.002\times43\,200 =
2.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}$, d.w.z. $2.4\times 10^{-3}/6\times 180 =
0.073\,\mathrm{g}$ glucose — honderd gram water voor een gram suiker. **16.** $E = 0.05\times 16 = 0.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$, $A = 4.7\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$, verhouding nog altijd $171$. De plant heeft zes zevende van haar water bespaard en zes zevende van haar koolstof opgegeven: de klep sluiten verandert het tempo, niet de prijs. **17.** C$_{4}$: $\Delta c = 250$, $E/A = 4800/46.9 = 102$. CAM ’s nachts: $E = 0.3\times 5 = 1.5\,\mathrm{mmol}$, $A = 28$: $E/A = 53$. **18.** $E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c$: de geleiding valt weg omdat beide gassen door dezelfde opening gaan. De plant kan de vervallen veranderen — CO$_{2}$ binnen concentreren (C$_{4}$), openen wanneer de lucht vochtig is (CAM, dageraad), het blad koelen, de grenslaag met haren verdikken — maar niet de natuurkunde van twee gassen die één gat delen. **19.** $1000$ cellen per dag, $10^{-4}$ van het blad. **20.** $60\,000$ cellen in 60 dagen, $0.6\,\%$. Eén ontsnapping per dag die $5\,\%$ vernietigde zou het blad in twintig dagen opsouperen: de [overgevoeligheidsreactie](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) kost een honderdste van wat één ontsnapte besmetting kost. **21.** $0.2\times 5 = 1\,\%$ van de fotosynthese. Altijd aangehouden zou zij $5\,\%$ kosten en zou de plant worden voorbijgegroeid door buren die dat aan bladeren besteden; een opgewekte afweer loont alleen wanneer de bedreiging er is. **22.** Hij wint onzichtbaarheid voor die NLR en besmet het resistente ras; hij verliest wat de effector deed (de PTI onderdrukken), dus is hij zwakker op planten zonder de NLR. De plantenpopulatie gaat NLR’s tegen de overgebleven effectoren bevoordelen, en het oude resistentiegen, nu nutteloos, loopt terug: een frequentieafhankelijke cyclus van de genen van beide partijen. **23.** De nabootsing (coronatine) activeert de jasmonaatroute, die de salicylaatroute tegenwerkt; salicylaat is de afweer tegen biotrofen zoals de bacterie zelf, en de nabootsing opent bovendien de huidmondjes weer die de plant had gesloten. De ziekteverwekker keert de ene arm van het afweersysteem tegen de andere. **24.** Eén resistentiegen over miljoenen gelijke planten is een eenvormige selectie: elke mutant die de effector verliest of verandert verspreidt zich in een paar seizoenen over het hele gewas. Kwekers stapelen verscheidene resistentiegenen zodat er meerdere effectoren tegelijk verloren moeten gaan, mengen rassen, wisselen genen over de jaren af, en bevoordelen de brede, door patronen opgewekte resistentie waaraan geen enkele mutatie ontsnapt. **25.** $\varphi \approx 0.22$ onder het bladerdak; [auxine](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) binnen : buiten $\approx 43$; ongeveer $170$ watermoleculen verloren per vastgelegd CO$_{2}$.