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title: "Sistemas Sensoriais"
book: "Biologia universitária — 3.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 18
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/18-sistemas-sensoriais
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# Capítulo 18 — Sistemas Sensoriais

Numa noite escura um olho humano detecta um lampejo de uns poucos fótons — a menor quantidade de luz que a física permite detectar. O ouvido escuta um som que move o tímpano menos que o diâmetro de um átomo de hidrogênio e distingue um tom de outro que difere em um quinto de por cento. Um cão segue uma trilha de algumas moléculas por centímetro cúbico; um tubarão encontra um linguado sob a areia pelo campo elétrico de seu batimento cardíaco. Todo sentido começa com uma célula que converte um tipo de energia numa mudança de potencial de membrana, e todo sentido termina como disparos num nervo; entre os dois estão os problemas de que trata este capítulo: como um receptor amplifica uma única molécula ou um único fóton num sinal que um neurônio consegue ler, como uma faixa de um trilhão de vezes em intensidade é comprimida numa taxa de algumas centenas de disparos por segundo, como uma onda mecânica é separada por frequência, como dez mil cheiros são distinguidos com quatrocentos receptores, e como o encéfalo, que nunca recebe nada além de disparos, sabe de que sentido eles vieram.

## 18.1 Princípios comuns a todos os sentidos

**Definição 18.1 (Transdução, codificação e adaptação).**

Uma *célula receptora sensorial* contém um mecanismo de *transdução* — uma proteína ou uma cascata — que converte um estímulo (um fóton, uma molécula, um deslocamento, calor, um campo elétrico) numa mudança de condutância da membrana e, portanto, num *potencial receptor*, graduado com o estímulo; a célula, ou o neurônio sobre o qual ela faz sinapse, transforma isso num trem de potenciais de ação cuja taxa codifica a intensidade. A *modalidade* de um sinal é dada não pelos disparos, que são idênticos em todo nervo, mas pelo fio por onde viajam e pelo lugar do encéfalo onde ele termina: uma *linha rotulada*. Um neurônio sensorial responde a estímulos dentro de um *campo receptivo* — um retalho de pele, uma região do campo visual, uma faixa de frequências — e campos vizinhos se afinam mutuamente por *inibição lateral*, cada neurônio suprimindo os vizinhos, de modo que bordas e contrastes ficam exagerados. A maioria dos receptores *adapta*: sua resposta a um estímulo mantido declina, de modo que eles relatam mudança e não nível, e sua faixa de trabalho se desloca para ficar em torno do fundo predominante.

**Teorema 18.2 (Weber, Fechner e Stevens).**

A observação de Weber (1834) é que a menor mudança detectável $\Delta I$ num estímulo de intensidade $I$ é uma fração fixa dele: $\Delta I/I = k$, com $k$ de cerca de $0.02$ para o peso, $0.08$ para o brilho, $0.1$ para a intensidade sonora. Se cada diferença apenas perceptível for contada como uma unidade de sensação $S$, então $\mathrm{d}S = \mathrm{d}I/
(kI)$ e

$$
S = \frac{1}{k}\ln\frac{I}{I_{0}} ,
$$

onde $I_{0}$ é o limiar: a sensação cresce com o logaritmo do estímulo (Fechner, 1860), razão pela qual as intensidades são medidas em decibéis e magnitudes, e pela qual uma vela acrescentada a uma vela é notada e uma vela acrescentada a um refletor não é. Experimentos de escalonamento direto, em que os sujeitos atribuem números às sensações, dão, em vez disso, uma lei de potência $S \propto I^{n}$ (Stevens, 1957), com $n \approx
0.3$ para intensidade sonora e brilho, $1$ para comprimento de linha e $3.5$ para choque elétrico; um logaritmo e uma potência pequena são quase indistinguíveis ao longo de algumas décadas, e as duas leis concordam no essencial: o sistema nervoso comprime.

**Demonstração.** De $\Delta I = kI$ para uma unidade de $S$, o incremento de sensação por incremento de estímulo é $\mathrm{d}S/\mathrm{d}I = 1/(kI)$; integrando a partir do limiar $I_{0}$, onde $S = 0$, obtém-se $S = (1/k)
\ln(I/I_{0})$. A lei de potência é a hipótese alternativa de que uma *razão* fixa de estímulos produz uma *razão* fixa de sensações, $\mathrm{d}S/S = n\,\mathrm{d}I/I$, cuja integral é $S \propto I^{n}$; para $n \to 0$, com escalonamento adequado, ela tende ao logaritmo. ∎

![Compressão de uma faixa de intensidade de um milhão de vezes numa sensação que cresce devagar: o logaritmo de Fechner e as leis de potência de Stevens com expoentes pequenos são difíceis de distinguir ao longo de algumas décadas, e ambos dizem que os sentidos relatam razões, e não diferenças.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-5f905a99c72e.svg)

*Compressão de uma faixa de intensidade de um milhão de vezes numa sensação que cresce devagar: o logaritmo de Fechner e as [leis de potência de Stevens](#thm-b3-sensory-systems-weber) com expoentes pequenos são difíceis de distinguir ao longo de algumas décadas, e ambos dizem que os sentidos relatam razões, e não diferenças.*

## 18.2 Visão

**Definição 18.3 (A retina).**

A *retina* é uma lâmina de encéfalo no fundo do olho, três camadas de células com os fotorreceptores, paradoxalmente, atrás, contra o epitélio pigmentar. Os *bastonetes* — $10^{8}$ por olho, um pigmento, a *rodopsina* — servem à luz fraca e saturam à luz do dia; os *cones* — $6\times 10^{6}$, três pigmentos com picos no azul, no verde e no vermelho, apinhados na fóvea — servem à luz do dia, à cor e à acuidade. A *fototransdução* é uma cascata: um fóton isomeriza o cromóforo retinal de uma rodopsina; a rodopsina ativada liga centenas de moléculas da proteína G transducina, cada uma das quais ativa uma fosfodiesterase que destrói o GMP cíclico; a queda do cGMP fecha os canais de cátions que o cGMP mantinha abertos no escuro, a “corrente de escuro” que entrava cessa, e a célula *hiperpolariza* — a luz desliga um fotorreceptor, que então libera menos glutamato. No escuro a célula está despolarizada e liberando continuamente. O sinal passa às *células bipolares* (dos tipos ON e OFF, que o invertem ou o preservam) e daí às *células ganglionares*, um milhão por olho, cujos axônios formam o nervo óptico — uma compressão de cem vezes. As células horizontais e amácrinas conectam lateralmente, e sua inibição dá a cada célula ganglionar um [campo receptivo](#def-b3-sensory-systems-principles) de *centro–periferia*: excitado por luz num disco central e inibido por luz no anel em volta dele (ou o contrário), de modo que a retina relata contraste local e bordas, e não luz absoluta.

![A fototransdução como amplificador. Um fóton absorvido fecha centenas de canais através de duas etapas catalíticas, um ganho de cerca de um milhão em moléculas — o bastante para que um único fóton produza uma corrente mensurável num bastonete.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-0a9deaedea3c.svg)

*A [fototransdução](#def-b3-sensory-systems-retina) como amplificador. Um fóton absorvido fecha centenas de canais através de duas etapas catalíticas, um ganho de cerca de um milhão em moléculas — o bastante para que um único fóton produza uma corrente mensurável num [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina).*

**Teorema 18.4 (Contar fótons: a frequência de visão).**

Um lampejo que entrega em média $a$ fótons absorvidos a um retalho de [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina) entrega, em qualquer apresentação isolada, um número $k$ que segue uma distribuição de Poisson: $P(k) = e^{-a}a^{k}/k!$. Se o observador relata ver o lampejo sempre que ao menos $n$ fótons são absorvidos, a probabilidade de ver é

$$
P_{\text{ver}}(a) = 1 - \sum_{k=0}^{n-1} e^{-a}\,\frac{a^{k}}{k!} ,
$$

uma curva que sobe de $0$ a $1$ conforme $a$ aumenta e cuja *inclinação* numa escala logarítmica de $a$ depende apenas de $n$: quanto maior a contagem-limiar, mais íngreme a curva. Ajustar a [curva de frequência de visão](#thm-b3-sensory-systems-hecht) medida dá, portanto, $n$ sem que se saiba quantos dos fótons entregues foram de fato absorvidos.

**Demonstração.** Os fótons de uma fonte fraca e estável chegam independentemente e ao acaso, e o número absorvido num lampejo curto a partir de uma média $a$ é de Poisson (o limite de uma binomial com muitos fótons, cada um absorvido com probabilidade pequena). Ver exige $k \ge n$, cuja probabilidade é um menos a soma dos primeiros $n$ termos de Poisson. Escalar a fonte por um fator $c$ multiplica $a$ por $c$ e desloca a curva ao longo do eixo $\log a$ sem mudar sua forma, de modo que a forma identifica $n$: para $n =
1$, $P = 1 - e^{-a}$ sobe ao longo de duas décadas de $a$; para $n = 6$, sobe ao longo de menos de uma. ∎

**Evidência.** Hecht, Shlaer e Pirenne (1942) sentaram observadores no escuro por meia hora e então lançaram um minúsculo ponto verde sobre a periferia da [retina](#def-b3-sensory-systems-retina), rica em [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina), por um milissegundo, centenas de vezes em várias intensidades, e registraram a fração de lampejos vistos. O lampejo-limiar continha, na córnea, uns $90$ fótons, dos quais (após a reflexão, a absorção nos meios do olho e a chance de $20\,\%$ de um fóton que chega a um [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) ser absorvido pela [rodopsina](#def-b3-sensory-systems-retina)) cerca de $5$–$14$ eram absorvidos. As [curvas de frequência de visão](#thm-b3-sensory-systems-hecht) tinham a inclinação de $n = 5$ a $7$: o observador dizia “sim” quando cerca de seis [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina), dos quinhentos sob o ponto, tinham captado cada um um único fóton. Um [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) detecta um fóton; o encéfalo exige alguns em coincidência, para manter os alarmes falsos das isomerizações espontâneas dos [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina) — uma por [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) a cada quarenta segundos — abaixo da taxa das estrelas. ∎

![Curvas de frequência de visão para limiares de um, três e seis fótons absorvidos. Quanto mais íngreme a curva, mais fótons precisam coincidir; os observadores de Hecht deram curvas como a vermelha.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-6abeeb2633c9.svg)

*[Curvas de frequência de visão](#thm-b3-sensory-systems-hecht) para limiares de um, três e seis fótons absorvidos. Quanto mais íngreme a curva, mais fótons precisam coincidir; os observadores de Hecht deram curvas como a vermelha.*

![À esquerda: um corte da retina, com os fotorreceptores (verde) ao fundo, depois as células bipolares e horizontais, depois as células ganglionares (vermelho), cujos axônios partem para o encéfalo. À direita: o olho composto de uma mosca, centenas de lentes separadas cada uma com seus próprios receptores — uma solução diferente para o mesmo problema.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-6aee528c5942.jpg)

![À esquerda: um corte da retina, com os fotorreceptores (verde) ao fundo, depois as células bipolares e horizontais, depois as células ganglionares (vermelho), cujos axônios partem para o encéfalo. À direita: o olho composto de uma mosca, centenas de lentes separadas cada uma com seus próprios receptores — uma solução diferente para o mesmo problema.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-c823dfb9b5bc.jpg)

*À esquerda: um corte da [retina](#def-b3-sensory-systems-retina), com os fotorreceptores (verde) ao fundo, depois as células bipolares e horizontais, depois as [células ganglionares](#def-b3-sensory-systems-retina) (vermelho), cujos axônios partem para o encéfalo. À direita: o olho composto de uma mosca, centenas de lentes separadas cada uma com seus próprios receptores — uma solução diferente para o mesmo problema.*

## 18.3 Audição e equilíbrio

**Definição 18.5 (A cóclea).**

O som é uma onda de pressão; o problema do ouvido é detectar variações de pressão de algumas dezenas de micropascais no ar e separá-las por frequência. O tímpano e os três ossículos do ouvido médio concentram a força dos $55\,\mathrm{mm}^{2}$ da membrana nos $3\,\mathrm{mm}^{2}$ da janela oval, elevando a pressão umas vinte vezes — o casamento de impedâncias entre o ar e o líquido do ouvido interno, sem o qual a maior parte do som se refletiria. Dentro da *cóclea*, um tubo enrolado de $35\,\mathrm{mm}$ de comprimento, a onda de pressão percorre a *membrana basilar*, que é estreita e rígida na base e larga e frouxa no ápice; cada frequência faz a membrana vibrar mais num lugar — as frequências altas perto da base, as baixas perto do ápice — um mapa *tonotópico* que o encéfalo lê como altura do som. Sobre a membrana ficam as *células ciliadas*: $3500$ células ciliadas internas numa única fileira, cada uma coroada por um tufo de *estereocílios* unidos ponta a ponta por finas *ligações de ponta*; curvar o tufo em direção ao seu [cílio](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/9-dinamica-do-citoesqueleto-e-motilidade-celular#def-b3-cytoskeleton-motility-cilia) mais alto estira as ligações e abre canais de cátions em microssegundos, sem segundo mensageiro algum, e o potássio entra vindo da endolinfa, cuja composição incomum e cujo potencial de $+80\,\mathrm{mV}$ dão uma força motriz de $150\,\mathrm{mV}$. As células ciliadas internas sinalizam ao nervo auditivo; as $12\,000$ células ciliadas externas, movidas pelo mesmo movimento, se contraem e se alongam com o som por meio da proteína motora prestina e bombeiam energia de volta à vibração da membrana — um amplificador que afina a sintonia cem vezes e é o que falha na maioria das surdezes. A intensidade é medida em *decibéis*: $L = 10\log_{10}
(I/I_{0})$, com $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ o limiar da audição; o ouvido funciona ao longo de $120\,\mathrm{dB}$, um trilhão de vezes em intensidade.

![À esquerda: a cóclea desenrolada — a membrana basilar passa de rígida a frouxa, e cada frequência tem seu pico em seu próprio lugar. À direita: um tufo de cílios, cujas ligações de ponta abrem mecanicamente os canais de transdução quando o tufo é curvado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-08beb072ddb4.svg)

*À esquerda: a [cóclea](#def-b3-sensory-systems-cochlea) desenrolada — a [membrana basilar](#def-b3-sensory-systems-cochlea) passa de rígida a frouxa, e cada frequência tem seu pico em seu próprio lugar. À direita: um tufo de [cílios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/9-dinamica-do-citoesqueleto-e-motilidade-celular#def-b3-cytoskeleton-motility-cilia), cujas [ligações de ponta](#def-b3-sensory-systems-cochlea) abrem mecanicamente os canais de transdução quando o tufo é curvado.*

**Evidência.** Von Békésy (na década de 1940) abriu as [cócleas](#def-b3-sensory-systems-cochlea) de cadáveres, polvilhou partículas de prata sobre a [membrana basilar](#def-b3-sensory-systems-cochlea) e observou sob luz estroboscópica enquanto tons puros criavam uma onda viajante cujo pico ficava tanto mais perto da base quanto mais agudo o tom — o código de lugar, pelo qual recebeu o prêmio Nobel em 1961. Hudspeth (na década de 1980) empurrou um único tufo de [cílios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/9-dinamica-do-citoesqueleto-e-motilidade-celular#def-b3-cytoskeleton-motility-cilia) com uma fibra de vidro e registrou a corrente: ela fluía em $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ após o empurrão, rápido demais para qualquer cascata enzimática, em proporção ao quanto o tufo se moveu em direção à sua fileira mais alta, e sumia quando as [ligações de ponta](#def-b3-sensory-systems-cochlea) eram cortadas com um quelante de cálcio. A abertura é mecânica — a ligação puxa o canal e o abre —, razão pela qual a audição é o mais rápido dos sentidos e pela qual seu transdutor é destruído pelos sons altos que rompem as ligações. ∎

**Exemplo 18.6 (Os números do ouvido).**

No limiar da audição a [membrana basilar](#def-b3-sensory-systems-cochlea) se move cerca de $0.1\,\mathrm{nm}$ e a amplitude de pressão é de $20\,\text{µ}\mathrm{Pa}$, dois bilionésimos da atmosférica; a $120\,\mathrm{dB}$ a pressão é um milhão de vezes maior e o movimento da membrana, de dezenas de nanômetros. Um ouvido jovem escuta de $20\,\mathrm{Hz}$ a $20\,\mathrm{kHz}$ e separa tons distantes $0.3\,\%$ entre si, com a discriminação do código de lugar afinada pelas [células ciliadas](#def-b3-sensory-systems-cochlea) externas. As $30\,000$ fibras do nervo auditivo disparam em compasso com a onda de pressão até cerca de $4\,\mathrm{kHz}$ (travamento de fase), carregando temporização com precisão de dezenas de microssegundos, a partir da qual o encéfalo calcula a direção de um som pela diferença de chegada aos dois ouvidos — de apenas $10\,\text{µ}\mathrm{s}$. Os órgãos do equilíbrio usam as mesmas [células ciliadas](#def-b3-sensory-systems-cochlea): nos *canais semicirculares* a inércia do líquido as curva quando a cabeça gira (aceleração angular), e nos órgãos otolíticos uma camada de cristais de carbonato de cálcio as carrega com a gravidade e a aceleração linear.

![O órgão de Corti visto de cima: três fileiras de células ciliadas externas com tufos em V, uma fileira de células ciliadas internas. As ligações de ponta de cada tufo abrem os canais; as células externas amplificam, as internas relatam.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-0b188849f54b.jpg)

*O órgão de Corti visto de cima: três fileiras de [células ciliadas](#def-b3-sensory-systems-cochlea) externas com tufos em V, uma fileira de [células ciliadas](#def-b3-sensory-systems-cochlea) internas. As [ligações de ponta](#def-b3-sensory-systems-cochlea) de cada tufo abrem os canais; as células externas amplificam, as internas relatam.*

## 18.4 Sentidos químicos

**Definição 18.7 (Olfação e gustação).**

O olfato começa num retalho de epitélio no alto do nariz, onde uns dez milhões de *neurônios sensoriais olfatórios* expressam, cada um, um gene de *receptor olfatório* de cerca de $400$ existentes nos humanos ($1100$ num camundongo, a maior família gênica dos dois genomas) — receptores acoplados a proteína G que ligam moléculas odorantes num bolso e, através do AMP cíclico, abrem um canal. Cada receptor liga vários odorantes e cada odorante liga vários receptores, de modo que um odor é um *código combinatório*, um padrão de atividade ao longo dos $400$ tipos de receptor, e mudar um carbono numa molécula muda o padrão e o cheiro. Todos os neurônios que expressam um mesmo receptor enviam seus axônios ao mesmo *glomérulo* (ou aos mesmos dois) do bulbo olfatório, de modo que o bulbo abriga um mapa em que cada odor é um padrão espacial de glomérulos ativos, lido pelo córtex sem passar pelo [tálamo](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/17-organizacao-dos-sistemas-nervosos#def-b3-nervous-systems-plan). A gustação é mais simples: cinco modalidades, cada uma uma [linha rotulada](#def-b3-sensory-systems-principles) a partir de suas próprias células receptoras — doce, umami e amargo por receptores acoplados a proteína G (um receptor de doce, um de umami, uns vinte e cinco de amargo), salgado por um canal de sódio, ácido por um canal de prótons — e o resto do que chamamos de sabor é olfato, chegando ao nariz pelo fundo da boca.

**Evidência.** Buck e Axel (1991) raciocinaram que os receptores de odorantes seriam receptores acoplados a proteína G expressos apenas no epitélio olfatório, e encontraram, por PCR com [iniciadores](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/6-engenharia-genetica-e-biotecnologia#def-b3-genetic-engineering-pcr) degenerados, uma família de centenas de genes desses, expressos ali e em nenhum outro lugar — os receptores do olfato, desconhecidos havia um século. A hibridização in situ mostrou um receptor por neurônio e a [convergência](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/17-organizacao-dos-sistemas-nervosos#def-b3-nervous-systems-circuits) dos neurônios semelhantes sobre [glomérulos](#def-b3-sensory-systems-chemical) únicos; Malnic, Buck e colaboradores (1999) registraram neurônios isolados e mostraram que cada odorante ativava vários tipos de receptor e cada receptor, vários odorantes — o [código combinatório](#def-b3-sensory-systems-chemical). Bushdid e colaboradores (2014) pediram a sujeitos que discriminassem misturas e estimaram que os humanos distinguem mais de um trilhão de odores, muito além dos poucos milhares da crença comum. ∎

**Proposição 18.8 (A capacidade de um código combinatório).**

Com $R$ tipos de receptor, cada um ativo ou silencioso, um odor pode ser representado por qualquer um de $2^{R}$ padrões; com $R = 400$ isso é $10^{120}$ e, mesmo considerando apenas os padrões com exatamente $10$ tipos ativos, há $\binom{400}{10} \approx 3\times 10^{20}$. A discriminação é limitada não pelo código, mas pelo ruído dos receptores e pela leitura do encéfalo: um código de [linha rotulada](#def-b3-sensory-systems-principles) com um receptor por odor permitiria $400$ cheiros; um [código combinatório](#def-b3-sensory-systems-chemical) permite mais do que há moléculas a cheirar. O custo é que um receptor isolado diz pouco ao encéfalo por si só; o padrão precisa ser lido como um todo, que é o que o mapa glomerular e o córtex olfatório fazem.

![O código combinatório do olfato. À esquerda: uma matriz de receptores por odorantes, em que cada odor é um padrão ao longo de uma coluna. À direita: o padrão disposto sobre os glomérulos do bulbo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/fig-63e1dcbe3c51.svg)

*O [código combinatório](#def-b3-sensory-systems-chemical) do olfato. À esquerda: uma matriz de receptores por odorantes, em que cada odor é um padrão ao longo de uma coluna. À direita: o padrão disposto sobre os [glomérulos](#def-b3-sensory-systems-chemical) do bulbo.*

![O epitélio olfatório: neurônios sensoriais (verde) com dendritos ciliados na superfície, onde os odorantes se ligam, e axônios que se agrupam abaixo rumo ao bulbo. Cada neurônio expressa um dos quatrocentos genes de receptor.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-sensory-systems/img-422c3891f3d8.jpg)

*O epitélio olfatório: neurônios sensoriais (verde) com dendritos ciliados na superfície, onde os odorantes se ligam, e axônios que se agrupam abaixo rumo ao bulbo. Cada neurônio expressa um dos quatrocentos genes de receptor.*

## 18.5 Tato, temperatura, dor e os sentidos que nos faltam

**Definição 18.9 (Somatossensação).**

A pele abriga vários tipos de *mecanorreceptor*, cada um um axônio terminando em sua própria cápsula: as células de Merkel para pressão fina e textura (de adaptação lenta, campos pequenos), os corpúsculos de Meissner para o toque leve e o deslizamento (de adaptação rápida), os corpúsculos de Pacini, profundos na pele, para a vibração (de adaptação muito rápida, campos enormes), as terminações de Ruffini para o estiramento. O transdutor da maioria deles é o *Piezo2*, um canal iônico gigante com uma hélice de pás que abre quando a membrana é estirada; sem ele perdem-se o tato e o sentido da posição do corpo, e o mesmo canal, nos pulmões e na bexiga, percebe seu enchimento. A *temperatura* é percebida por canais da família TRP sintonizados em faixas diferentes — o TRPV1, aberto pelo calor acima de $43\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e pela capsaicina, razão pela qual a pimenta “queima”; o TRPM8, aberto pelo frio e pelo mentol — e a *dor*, por terminações nervosas livres, os *nociceptores*, que respondem a calor, pressão ou substâncias químicas lesivos (prótons, ATP, bradicinina) e cujos limiares são baixados pela [inflamação](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/15-imunidade-inata-e-inflamacao#def-b3-innate-immunity-inflammation) ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/15-imunidade-inata-e-inflamacao#ch-b3-innate-immunity)). A *propriocepção*, o sentido de onde estão os membros, vem dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos do [Capítulo 17](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/17-organizacao-dos-sistemas-nervosos#ch-b3-nervous-systems) e do Piezo2 nas cápsulas articulares. A densidade de receptores fixa a acuidade: dois pontos a $2\,\mathrm{mm}$ são distinguidos numa ponta de dedo, e a $40\,\mathrm{mm}$ nas costas.

**Método 18.10 (Medir um sentido).**

Para caracterizar um canal sensorial: (1) encontre o *limiar absoluto* apresentando estímulos de intensidade graduada muitas vezes e ajustando a fração detectada — a intensidade detectada metade das vezes —, como Hecht fez; (2) encontre o *limiar diferencial* em várias intensidades e verifique a [lei de Weber](#thm-b3-sensory-systems-weber); (3) mapeie a *acuidade espacial* com dois estímulos a separações variáveis (o teste de dois pontos na pele, uma grade na [retina](#def-b3-sensory-systems-retina)); (4) mapeie a *acuidade temporal* com cintilação ou cliques (uma cintilação se funde a cerca de $60\,\mathrm{Hz}$ na visão diurna); (5) num animal, registre de fibras aferentes isoladas enquanto aplica os mesmos estímulos e compare os limiares neurais com os comportamentais — a psicofísica e a fisiologia devem concordar, e onde não concordam a diferença é o que o encéfalo acrescenta.

**Observação 18.11 (Outros animais, outros sentidos).**

Todo sentido tratado aqui tem uma versão que algum animal levou mais longe, e há sentidos que nos faltam. Tubarões e raias percebem os campos de microvolts do batimento cardíaco de uma presa por canais cheios de gelatina; os peixes elétricos leem distorções de seu próprio campo para enxergar no escuro. As cascavéis formam imagens de presas quentes com fossetas sensíveis ao infravermelho; morcegos e golfinhos ecolocalizam, cronometrando ecos de seus próprios chamados com precisão de poucos microssegundos e ajustando a frequência do chamado para rastrear uma mariposa; as abelhas veem o ultravioleta e a polarização da luz do céu e navegam por ela; aves e tartarugas migratórias percebem o campo magnético da Terra por um mecanismo ainda em disputa. O nariz de um cão tem quarenta vezes os nossos neurônios receptores e um terço de seu encéfalo para lê-los; uma coruja ouve um rato sob a neve. Os princípios não mudam — um transdutor, uma [linha rotulada](#def-b3-sensory-systems-principles), um código, compressão, um mapa — e a variedade é o que a evolução fez com eles.

## 18.6 Exercícios

**Exercício 18.1 ★.**

Explique como o encéfalo sabe se um trem de disparos vem do olho ou do ouvido, dado que os disparos são idênticos.

**Solução de Exercício 18.1.**

Pelo fio, e não pela mensagem: cada nervo sensorial é uma [linha rotulada](#def-b3-sensory-systems-principles) que termina em sua própria região do encéfalo, e o que quer que chegue pelo nervo óptico é lido como luz — razão pela qual uma pressão sobre o globo ocular produz um lampejo e um golpe no ouvido, um zumbido.

**Exercício 18.2 ★.**

Por que a luz hiperpolariza um fotorreceptor, e o que é a corrente de escuro?

**Solução de Exercício 18.2.**

No escuro, o GMP cíclico mantém abertos canais de cátions, e uma “corrente de escuro” constante para dentro mantém a célula despolarizada e liberando glutamato. A luz ativa a [rodopsina](#def-b3-sensory-systems-retina), a transducina e a fosfodiesterase, que destrói o cGMP; os canais fecham, a corrente para dentro cessa e a célula hiperpolariza e libera menos — a luz é sinalizada por uma diminuição.

**Exercício 18.3 ★.**

Um sussurro tem $20\,\mathrm{dB}$, uma conversa $60\,\mathrm{dB}$, um show de rock $110\,\mathrm{dB}$. Calcule a intensidade de cada um em W/m$^{2}$ e a razão entre o mais alto e o mais baixo.

**Solução de Exercício 18.3.**

$I = I_{0}10^{L/10}$: $20\,\mathrm{dB}$, $1 \times 10^{-10}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$; $60\,\mathrm{dB}$, $1 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$; $110\,\mathrm{dB}$, $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$. Do mais alto ao mais baixo: $10^{9}$.

**Exercício 18.4 ★.**

Enuncie as cinco modalidades gustativas e seus tipos de receptor, e explique por que um resfriado bloqueia o “gosto” da comida.

**Solução de Exercício 18.4.**

Doce, umami e amargo por receptores acoplados a proteína G (um de doce, um de umami, cerca de vinte e cinco de amargo); salgado pelo canal de sódio ENaC; ácido por um canal de prótons. A maior parte do “sabor” é o cheiro de moléculas voláteis que chegam ao nariz a partir da boca; com o nariz entupido restam apenas os cinco gostos e a comida parece sem graça.

**Exercício 18.5 ★★.**

A fração de Weber para o peso é $0.02$. Partindo de um peso de $100\,\mathrm{g}$, quantos passos apenas perceptíveis existem entre ele e $10\,\mathrm{kg}$? Use a fórmula de Fechner e confira contando passos de fator $1.02$.

**Solução de Exercício 18.5.**

Fechner: $S = (1/0.02)\ln(10\,000/100) = 50\ln 100 \approx 230$ passos. Contando: $1.02^{n} = 100$ dá $n = \ln 100/\ln 1.02 = 233$.

**Exercício 18.6 ★★.**

Usando o [Teorema 18.4](#thm-b3-sensory-systems-hecht), calcule $P_{\text{ver}}$ para $a = 2$, $6$ e $12$ fótons absorvidos com um limiar de $n = 6$. Com que $a$ o lampejo é visto metade das vezes? Se $10\,\%$ dos fótons na córnea são absorvidos, quantos o lampejo precisa entregar?

**Solução de Exercício 18.6.**

$P = 1 - e^{-a}\sum_{k=0}^{5}a^{k}/k!$: $a = 2$: $0.017$; $a = 6$: $0.55$; $a = 12$: $0.98$. Metade dos lampejos é vista em $a \approx 5.7$; com $10\,\%$ de absorção o lampejo precisa entregar cerca de $57$ fótons na córnea.

**Exercício 18.7 ★★.**

O ouvido médio concentra a força de $55\,\mathrm{mm}^{2}$ em $3\,\mathrm{mm}^{2}$ com uma alavanca de $1.3$. Por que fator a pressão é elevada, e em decibéis? Por que o ouvido de uma pessoa com os ossículos fundidos (otosclerose) é dezenas de decibéis mais surdo?

**Solução de Exercício 18.7.**

$55/3\times 1.3 \approx 24$; em decibéis de pressão, $20\log_{10}24
\approx 28\,\mathrm{dB}$. Ossículos fundidos não conseguem transmitir a vibração, de modo que o som só chega à [cóclea](#def-b3-sensory-systems-cochlea) por condução pelo crânio, sem o ganho do ouvido médio: uma perda condutiva de uns $30\text{ a }50\,\mathrm{dB}$.

**Exercício 18.8 ★★.**

Explique por que a corrente de transdução de uma [célula ciliada](#def-b3-sensory-systems-cochlea) aparece em microssegundos enquanto a de um fotorreceptor leva dezenas de milissegundos, e o que cada sentido ganha com seu projeto.

**Solução de Exercício 18.8.**

O canal da [célula ciliada](#def-b3-sensory-systems-cochlea) é aberto diretamente pela [ligação de ponta](#def-b3-sensory-systems-cochlea) que o puxa — sem mensageiro, sem enzima —, de modo que responde em microssegundos; o fotorreceptor amplifica um fóton por duas etapas enzimáticas, que levam dezenas de milissegundos. A audição ganha a precisão de temporização necessária para localizar sons por atrasos interaurais e para acompanhar a fase; a visão ganha a sensibilidade para contar fótons isolados, e paga em rapidez.

**Exercício 18.9 ★★.**

Um camundongo tem $1100$ tipos de receptor e um humano, $400$. Se um odor ativa cerca de $5\,\%$ dos tipos, quantos padrões exatamente desse tamanho estão disponíveis para cada um (use $\binom{R}{k}$ com $k = 0.05R$ e a aproximação de Stirling $\ln\binom{R}{k} \approx R\,H(k/R)$ com $H(p) = -p\ln p - (1-p)\ln(1-p)$)?

**Solução de Exercício 18.9.**

$H(0.05) = -0.05\ln 0.05 - 0.95\ln 0.95 = 0.150 + 0.049 = 0.199$. Humano: $\ln\binom{400}{20} \approx 400\times 0.199 = 80$, cerca de $10^{34}$ padrões. Camundongo: $\ln\binom{1100}{55} \approx 1100\times 0.199
= 219$, cerca de $10^{95}$.

**Exercício 18.10 ★★★.**

Um [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) isomeriza uma [rodopsina](#def-b3-sensory-systems-retina) espontaneamente uma vez a cada $40\,\mathrm{s}$ no escuro. Num retalho de $500$ [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina) observado por uma janela de $0.1\,\mathrm{s}$, qual é o número médio de eventos espontâneos, e a probabilidade de que seis ou mais ocorram por acaso? Explique por que o encéfalo põe o limiar em cerca de seis, e não em um.

**Solução de Exercício 18.10.**

Média de $500\times 0.1/40 = 1.25$ eventos espontâneos por janela. $P(k
\le 5) = e^{-1.25}(1 + 1.25 + 0.78 + 0.33 + 0.10 + 0.03) = 0.998$, de modo que $P(k \ge 6) \approx 2\times 10^{-3}$. Com um limiar de um, um evento espontâneo ocorreria na maioria das janelas ($1 - e^{-1.25} = 0.71$) e o escuro estaria cheio de lampejos; em seis, os alarmes falsos vêm uma vez em quinhentas janelas. O limiar é posto onde o ruído dos [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina), e não sua sensibilidade, manda.

**Exercício 18.11 ★★★.**

O nervo auditivo trava seus disparos na fase do som até $4\,\mathrm{kHz}$, com um jitter de cerca de $20\,\text{µ}\mathrm{s}$. O som viaja a $340\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ e os ouvidos estão a $20\,\mathrm{cm}$ um do outro. Qual é o maior atraso interaural, que resolução angular uma discriminação de $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ dá perto da linha média, e por que é o código de lugar, e não a temporização, que serve acima de $4\,\mathrm{kHz}$?

**Solução de Exercício 18.11.**

Maior atraso: $0.2/340 = 590\,\text{µ}\mathrm{s}$ (som vindo de um lado). Perto da linha média $\Delta t \approx (d/c)\sin\theta$, de modo que $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ correspondem a $\sin\theta = 0.017$, cerca de $1{}^{\circ}$. Acima de $4\,\mathrm{kHz}$ o período ($250\,\text{µ}\mathrm{s}$) é mais curto do que os neurônios conseguem travar, e um atraso de várias centenas de microssegundos abrange mais de um ciclo, tornando a fase ambígua; o encéfalo usa então a diferença de nível entre os ouvidos e o código de lugar.

**Exercício 18.12 ★★★.**

A [inibição lateral](#def-b3-sensory-systems-principles) faz um campo cinza uniforme ao lado de um escuro parecer mais claro na borda. Modele uma fileira de receptores, cada um excitado por sua própria luz $I_{i}$ e inibido por uma fração $w$ da de cada vizinho, $r_{i} = I_{i} - w(I_{i-1} + I_{i+1})$, e calcule a resposta ao longo de um degrau de $I = 1$ a $I = 2$ com $w = 0.2$. O que a [retina](#def-b3-sensory-systems-retina) ganha e o que perde com isso?

**Solução de Exercício 18.12.**

Longe da borda, $r = I(1 - 2w)$: $0.6$ do lado escuro, $1.2$ do lado claro. No último receptor escuro ($I = 1$, vizinhos $1$ e $2$): $r
= 1 - 0.2\times 3 = 0.4$; no primeiro claro: $r = 2 - 0.6 = 1.4$. O degrau é exagerado num subdisparo e num sobredisparo — as bandas de Mach. A [retina](#def-b3-sensory-systems-retina) ganha contraste e bordas, e uma faixa dinâmica menor para transmitir; perde fidelidade aos níveis absolutos e produz ilusões de brilho.

## 18.7 Problema: Uma Vela Vista de Longe

**Problema 18.1.**

Problema de fim de semana — os fótons de uma vela contados até um olho distante, a detecção do lampejo calculada pela estatística de Poisson e pelo amplificador do bastonete, os decibéis de um show convertidos em movimento do tímpano e corrente de célula ciliada, e o código de um nariz enumerado, terminando na distância em que a vela é vista, na pressão no tímpano e nos padrões que um nariz consegue formar

Dados: uma vela emite cerca de $0.01\,\mathrm{W}$ de luz visível, a $550\,\mathrm{nm}$ (energia do fóton $3.6\times 10^{-19}$ J). Uma pupila adaptada ao escuro tem $7\,\mathrm{mm}$ de diâmetro; $10\,\%$ dos fótons que entram no olho são absorvidos pela [rodopsina](#def-b3-sensory-systems-retina); o olho integra ao longo de $0.1\,\mathrm{s}$; o limiar é de $6$ fótons absorvidos. Cada fóton absorvido fecha $200$ canais e reduz a corrente de escuro em $1\,\mathrm{pA}$ por $0.2\,\mathrm{s}$; a corrente de escuro de um [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) é de $30\,\mathrm{pA}$. Som: $I_{0} =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$; o tímpano tem área de $55\,\mathrm{mm}^{2}$; um tufo de [cílios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/9-dinamica-do-citoesqueleto-e-motilidade-celular#def-b3-cytoskeleton-motility-cilia) de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de altura se deflete $0.3\,\mathrm{nm}$ no limiar. Olfação: $R = 400$ receptores; a corrente de transdução de uma [célula ciliada](#def-b3-sensory-systems-cochlea) é de $100\,\mathrm{pA}$ na saturação.

**Parte I — Fótons.**

1. Quantos fótons por segundo a vela emite?
2. À distância $d$ os fótons se espalham por uma esfera de área $4\pi d^{2}$ . Quantos entram na pupila por segundo a $1\,\mathrm{km}$ ? E a $10\,\mathrm{km}$ ?
3. Quantos são absorvidos numa janela de integração em cada distância? A vela é vista (limiar $6$ )?
4. Encontre a distância em que o número médio absorvido numa janela é igual a $6$ . Com a estatística de Poisson, que fração das janelas ultrapassa o limiar ali?
5. À distância da questão 4, qual é a probabilidade de que uma dada janela de $0.1\,\mathrm{s}$ não contenha fóton algum? Por que uma estrela fraca parece cintilar?
6. Sob lua cheia os mesmos [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina) absorvem $10^{4}$ fótons do céu por janela. Explique por que a vela a $10\,\mathrm{km}$ fica então invisível, embora entregue os mesmos fótons.

**Parte II — O amplificador do [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina).**

7. Um fóton fecha $200$ canais e reduz a corrente em $1\,\mathrm{pA}$ . Que corrente um canal conduz, e quantos cátions por segundo são ( $e = 1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ )?
8. Que fração da corrente de escuro um fóton remove? Quantos fótons simultâneos desligariam o [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) por completo (saturação)?
9. A resposta dura $0.2\,\mathrm{s}$ . Quantos cátions um fóton impede de entrar? Qual é o ganho em carga por fóton?
10. À luz do dia $10^{5}$ fótons por segundo chegam a um [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) . O que acontece com ele, e por que os [cones](#def-b3-sensory-systems-retina) , que adaptam e saturam menos, são os receptores diurnos?
11. Os [cones](#def-b3-sensory-systems-retina) precisam de cerca de $100$ fótons para sinalizar. Explique, em termos do compromisso entre sensibilidade e rapidez, por que os [cones](#def-b3-sensory-systems-retina) respondem em $20\,\mathrm{ms}$ e os [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina) em $200\,\mathrm{ms}$ .
12. Uma [rodopsina](#def-b3-sensory-systems-retina) isomeriza espontaneamente uma vez a cada $40\,\mathrm{s}$ . Nos $10^{8}$ [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina) de um olho, quantos fótons falsos por segundo a [retina](#def-b3-sensory-systems-retina) gera, e por que isso não cega de ruído o olho no escuro? (Pense no limiar e no [campo receptivo](#def-b3-sensory-systems-principles) .)

**Parte III — Decibéis.**

13. Um show a $110\,\mathrm{dB}$ : intensidade em W/m $^{2}$ e potência que incide sobre um tímpano.
14. Quanta energia acústica o tímpano recebe num show de duas horas? Compare com a energia de uma gota de chuva em queda ( $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ).
15. O limiar da audição a $0\,\mathrm{dB}$ : potência sobre o tímpano e energia por $10\,\mathrm{ms}$ — compare com a energia de um fóton visível.
16. O tufo de [cílios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/9-dinamica-do-citoesqueleto-e-motilidade-celular#def-b3-cytoskeleton-motility-cilia) se deflete $0.3\,\mathrm{nm}$ no limiar, sobre uma altura de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Que ângulo é esse, em graus? Compare a deflexão com o diâmetro de um átomo de hidrogênio ( $0.1\,\mathrm{nm}$ ).
17. A exposição prolongada acima de $85\,\mathrm{dB}$ danifica as [células ciliadas](#def-b3-sensory-systems-cochlea) , e as [células ciliadas](#def-b3-sensory-systems-cochlea) não se regeneram nos mamíferos. Duas horas a $110\,\mathrm{dB}$ entregam tanta energia quanto quantas horas a $85\,\mathrm{dB}$ ?
18. A faixa da audição é de $120\,\mathrm{dB}$ . Quantos passos apenas perceptíveis de intensidade sonora são esses, se a fração de Weber para a intensidade é de cerca de $0.25$ (um [decibel](#def-b3-sensory-systems-cochlea) )?

**Parte IV — O código do olfato.**

19. Com $400$ receptores, cada um ligado ou desligado, quantos padrões? Escreva a resposta como uma potência de dez.
20. Se um odor tipicamente ativa $20$ receptores, quantos padrões distintos desses existem ( $\binom{400}{20}$ , use Stirling ou logaritmos)?
21. Dois odorantes compartilham $15$ de seus $20$ receptores. Proponha uma medida da distância entre eles no código e explique por que eles cheiram parecido.
22. Os humanos discriminam cerca de um trilhão de odores. Que fração dos padrões da questão 20 é isso, e o que limita o número a tanto abaixo da capacidade do código?
23. Um camundongo com $1100$ receptores: quantos padrões de $20$ a mais que um humano, como potência de dez?
24. Uma mutação deleta um gene de receptor. Preveja seu efeito sobre a capacidade de cheirar em geral e sobre a percepção de um odorante que liga fortemente esse receptor (anosmia específica).
25. Resuma: a distância em que a vela é vista (questão 4), a energia acústica no tímpano no limiar em $10\,\mathrm{ms}$ (questão 15) e o número de padrões de vinte receptores que um nariz humano consegue formar (questão 20).

**Solução de Problema 18.1.**

**1.** $0.01/3.6\times 10^{-19} = 2.8\times 10^{16}$ fótons por segundo. **2.** Área da pupila: $\pi(3.5\times 10^{-3})^{2} = 3.8\times 10^{-5}$ m$^{2}$. A $1\,\mathrm{km}$: fração $3.8\times 10^{-5}/1.26\times 10^{7} =
3\times 10^{-12}$, $8.5\times 10^{4}$ fótons por segundo. A $10\,\mathrm{km}$: $850$ por segundo. **3.** Em $0.1\,\mathrm{s}$ com $10\,\%$ absorvidos: $850$ a $1\,\mathrm{km}$, $8.5$ a $10\,\mathrm{km}$ — os dois acima de seis; a vela é vista a dez quilômetros (na maior parte das vezes). **4.** Seis absorvidos por janela exigem $600$ fótons por segundo entrando na pupila: $4\pi d^{2} = 3.8\times 10^{-5}\times 2.8\times 10^{16}/600
= 1.8\times 10^{9}$ m$^{2}$, $d \approx 12\,\mathrm{km}$. Ali, $P(k \ge
6 \mid a = 6) = 0.55$: a vela é vista em cerca de metade das janelas. **5.** $e^{-6} = 0.0025$. No limiar a contagem flutua de janela em janela — $6 \pm 2.4$ —, de modo que a fonte parece ir e vir: a cintilação de uma estrela fraca (à qual a atmosfera acrescenta a sua). **6.** A flutuação do fundo, $\sqrt{10^{4}} = 100$ fótons por janela, engole os $8.5$ da vela: a detecção exige que o sinal supere o ruído do fundo, e não o limiar do olho no escuro. **7.** $1\,\mathrm{pA}/200 = 5\,\mathrm{fA}$ por canal; $5\times
10^{-15}/1.6\times 10^{-19} = 3\times 10^{4}$ íons por segundo. **8.** Um trinta avos; cerca de trinta fótons simultâneos fecham todos os canais e saturam o [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina). **9.** $10^{-12}\times 0.2 = 2\times 10^{-13}$ C, $1.3\times 10^{6}$ cátions: um fóton controla mais de um milhão de cargas. **10.** O [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) satura em milissegundos, com todos os canais fechados, e sua [rodopsina](#def-b3-sensory-systems-retina) é branqueada mais depressa do que regenerada; os [cones](#def-b3-sensory-systems-retina), de ganho menor e desligamento mais rápido, continuam a responder e deslocam sua faixa ao longo de seis décadas de luz. **11.** Ganho alto exige integração longa (cada etapa leva tempo e a resposta é prolongada para acumular), de modo que o [bastonete](#def-b3-sensory-systems-retina) é lento e sensível; a amplificação menor do [cone](#def-b3-sensory-systems-retina) e seu desligamento mais rápido dão uma resposta em $20\,\mathrm{ms}$, rápida o bastante para o movimento, ao custo de precisar de cem fótons. **12.** $10^{8}/40 = 2.5\times 10^{6}$ isomerizações espontâneas por segundo em toda a [retina](#def-b3-sensory-systems-retina) — mas apenas $1.25$ por janela em qualquer retalho de $500$ [bastonetes](#def-b3-sensory-systems-retina), muito abaixo do limiar de seis, de modo que o ruído é rejeitado retalho por retalho; o limiar e o agrupamento existem precisamente para isso. **13.** $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$; sobre $5.5 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}$, $5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}$. **14.** $5.5\times 10^{-6}\times 7200 = 0.04\,\mathrm{J}$ — cerca de quatrocentas gotas de chuva ao longo de duas horas. **15.** $10^{-12}\times 5.5\times 10^{-5} = 5.5\times 10^{-17}$ W; em $10\,\mathrm{ms}$, $5.5\times 10^{-19}$ J — cerca da energia de um ou dois fótons visíveis. **16.** $0.3/5000 = 6\times 10^{-5}$ rad, $0.003^{\circ}$; a deflexão equivale a uns três átomos de hidrogênio. **17.** $10^{(110 - 85)/10} = 316$: duas horas a $110\,\mathrm{dB}$ entregam a energia de $630$ horas a $85\,\mathrm{dB}$ — quase um mês de dias de trabalho. **18.** Cerca de $120$ passos apenas perceptíveis, um por [decibel](#def-b3-sensory-systems-cochlea). **19.** $2^{400} = 10^{400\log_{10}2} = 10^{120}$. **20.** $\ln\binom{400}{20} \approx 400\,H(0.05) \approx 80$, menos uma correção de Stirling de cerca de $2$: uns $10^{34}$ padrões. **21.** Conte os receptores presentes num padrão e ausentes no outro: $5 +
5 = 10$ de $40$ (uma distância de Hamming); padrões que se sobrepõem em três quartos acionam quase os mesmos [glomérulos](#def-b3-sensory-systems-chemical) e são lidos como quase o mesmo cheiro. **22.** $10^{12}/10^{34} = 10^{-22}$ dos padrões. O limite não é o código: os receptores são ruidosos, muitos têm sintonia parecida, de modo que suas atividades são correlacionadas, as moléculas reais produzem apenas um pequeno subconjunto de padrões, e a discriminação e a memória de padrões do encéfalo são finitas. **23.** $\ln\binom{1100}{20} \approx 1100\,H(0.018) = 1100\times
0.091 \approx 100$, cerca de $10^{43}$ — uns $10^{9}$ vezes o número humano de padrões de vinte receptores (e muito mais se o camundongo usar mais receptores por odor). **24.** O olfato em geral quase não muda — o código é redundante e outros receptores carregam todo odorante —, mas um odorante que dependa desse receptor em baixa concentração se torna indetectável ou muda de caráter: uma anosmia específica, como nas muitas pessoas que não conseguem sentir o cheiro da androstenona. **25.** A vela é vista até cerca de $12\,\mathrm{km}$; o som no limiar entrega $5.5\times 10^{-19}$ J ao tímpano em $10\,\mathrm{ms}$, um fóton ou dois; um nariz humano consegue formar uns $10^{34}$ padrões de vinte receptores.