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title: "Fisiologia Renal e Osmorregulação"
book: "Biologia universitária — 3.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 20
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/20-fisiologia-renal-e-osmorregulacao
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# Capítulo 20 — Fisiologia Renal e Osmorregulação

Seus rins filtram cento e oitenta litros de plasma por dia — todo o seu volume de sangue a cada meia hora — e devolvem tudo menos um litro e meio, tendo retirado a ureia, ajustado o sal, o ácido e a água a menos de um por cento do que o corpo precisa, e guardado cada grama de glicose. Um rato-canguru do deserto nunca bebe: vive da água que seu metabolismo faz a partir de sementes secas e excreta uma urina cinco vezes mais concentrada que a água do mar. Um peixe marinho bebe sem parar e bombeia o sal para fora pelas brânquias; um peixe de água doce nunca bebe e bombeia sal para dentro. O problema que todos resolvem é o mesmo: manter constante a composição do líquido em torno das células enquanto comer, beber e respirar a perturbam, e descartar nitrogênio sem descartar água demais. Este capítulo trata do rim dos mamíferos como exemplo trabalhado — a filtração, a aritmética do clearance, o truque da contracorrente que concentra a urina e os hormônios que ajustam os botões — e depois da variedade de soluções entre os animais.

## 20.1 O problema

**Definição 20.1 (Osmorregulação).**

A *osmolaridade* de uma solução é sua concentração total de partículas dissolvidas (em osmoles por litro); ela fixa a *pressão osmótica*, $\Pi = cRT$ para soluções diluídas, que move a água através de qualquer membrana que deixe passar água mas não soluto. Os líquidos corporais de um mamífero ficam em cerca de $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ — $40\,\%$ da massa corporal dentro das células, $20\,\%$ fora, o *líquido extracelular*, do qual um quarto é plasma — e as células incham ou murcham em segundos se o lado de fora muda, já que suas membranas deixam a água passar livremente. Um *osmoconformador* (a maioria dos invertebrados marinhos, os tubarões) mantém seus líquidos na osmolaridade do mar e regula apenas sua composição; um *osmorregulador* (vertebrados, insetos, animais de água doce) mantém sua osmolaridade constante contra o ambiente, o que custa energia em proporção ao gradiente. A segunda tarefa, acoplada à primeira, é livrar-se do nitrogênio da degradação de proteínas: como *amônia*, em água abundante (peixes); como *ureia*, solúvel e não tóxica, mas que precisa de água para ser carregada (mamíferos); ou como *ácido úrico*, uma pasta excretada quase seca (aves, répteis, insetos).

## 20.2 O néfron e a filtração

**Definição 20.2 (O néfron).**

Cada rim humano abriga cerca de um milhão de *néfrons*. O sangue entra num *glomérulo*, um tufo de capilares dentro da cápsula de Bowman, cujas paredes — endotélio fenestrado, membrana basal e os diafragmas em fenda entre os pés dos podócitos — deixam passar água e todo soluto abaixo de cerca de $60\,\mathrm{kDa}$, mas retêm as proteínas e as células. O filtrado corre pelo *túbulo proximal*, que reabsorve dois terços da água e do sal e toda a glicose e os aminoácidos; desce e sobe a *alça de Henle*, que penetra na medula e constrói o gradiente de concentração da próxima seção; atravessa o *túbulo distal*, onde o sal é ajustado; e entra no *ducto coletor*, onde o conteúdo final de água é fixado pela vasopressina enquanto o ducto atravessa a medula até a pelve. O sangue que sai do glomérulo entra num segundo leito capilar em volta dos túbulos, que capta o que eles reabsorvem.

![Um néfron estendido. Filtração no córtex; reabsorção em massa no túbulo proximal; a alça de Henle mergulhando na medula, onde o interstício fica mais salgado com a profundidade; o ducto coletor atravessando de volta esse gradiente e cedendo água se a vasopressina permitir.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-fff63f928bd2.svg)

*Um [néfron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) estendido. Filtração no córtex; reabsorção em massa no [túbulo proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron); a [alça de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) mergulhando na medula, onde o interstício fica mais salgado com a profundidade; o [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) atravessando de volta esse gradiente e cedendo água se a vasopressina permitir.*

**Teorema 20.3 (Filtração e clearance).**

O filtrado atravessa a parede glomerular a uma taxa fixada pelas *[forças de Starling](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*: a pressão hidrostática do capilar $P_{\text{GC}}$ empurra o líquido para fora, a pressão hidrostática do espaço de Bowman $P_{\text{BS}}$ e a pressão oncótica das proteínas plasmáticas $\pi_{\text{GC}}$ o puxam de volta, e

$$
\text{GFR} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{GC}} - P_{\text{BS}} - \pi_{\text{GC}}\bigr)
\approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg},
$$

a *[taxa de filtração glomerular](#thm-b3-renal-osmoregulation-clearance)*, cerca de $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ num adulto. Para qualquer substância $x$ com concentração plasmática $P_{x}$, concentração urinária $U_{x}$ e fluxo de urina $V$, o *clearance*

$$
C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}}
$$

é o volume de plasma depurado de $x$ por unidade de tempo. Se $x$ é livremente filtrado e nem reabsorvido nem secretado (a inulina, e quase isso a creatinina), $C_{x} = \text{TFG}$; se é totalmente removido do plasma que passa pelo rim (o para-aminohipurato em dose baixa), $C_{x}$ é igual ao fluxo plasmático renal; um clearance abaixo da TFG significa reabsorção líquida; acima dela, secreção líquida; e a carga filtrada $\text{TFG}
\times P_{x}$ menos a excreção $U_{x}V$ é a quantidade reabsorvida.

**Demonstração.** A filtração é ultrafiltração através de uma parede porosa: o fluxo é proporcional à pressão líquida que a atravessa, e a pressão líquida é a hidrostática para fora menos a hidrostática e a oncótica para dentro (Starling), sendo desprezível a pressão oncótica do filtrado, que não tem proteína. Clearance: numa unidade de tempo o rim excreta $U_{x}V$ de $x$; o volume de plasma que continha essa quantidade é $U_{x}V/P_{x}$. Para uma substância apenas filtrada, o que é excretado é o que foi filtrado, $\text{TFG}\times P_{x} = U_{x}V$, donde $C_{x} = \text{TFG}$. Para uma totalmente extraída, todo o $x$ do plasma que passa, $\text{FPR}\times P_{x}$, é excretado, donde $C_{x} = \text{FPR}$. O balanço de massa dá a quantidade reabsorvida. ∎

**Exemplo 20.4 (Clearances em números).**

Inulina infundida até um nível plasmático de $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ aparece na urina a $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ com um fluxo de $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: $C = 125\times 1/1 =
125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, a TFG, $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$. O para-aminohipurato dá $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, o fluxo plasmático; com um hematócrito de $0.45$ o fluxo sanguíneo renal é de $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, um quinto do débito cardíaco para $0.5\,\%$ da massa corporal, e a fração de filtração é $125/650 = 0.19$. Ureia: plasma $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, urina $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ a $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — clearance de $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, metade da TFG, de modo que metade da ureia filtrada é reabsorvida. Glicose: clearance zero em níveis plasmáticos normais, com cada molécula das $180\,\mathrm{g}$ filtradas por dia devolvida. A creatinina, produzida pelo músculo a uma taxa constante e apenas filtrada, é a [medida da TFG](#met-b3-renal-osmoregulation-gfr) na clínica: quando a TFG cai à metade, a creatinina plasmática dobra, sem coleta alguma de urina.

**Método 20.5 (Medir a função renal).**

(1) Para um valor de pesquisa, infunda inulina até um nível plasmático estável, colete urina cronometrada, meça os dois e calcule $UV/P$. (2) Na clínica, meça a creatinina plasmática e estime a TFG a partir dela com uma fórmula que corrija idade, sexo e tamanho corporal; a estimativa é o que define os estágios da doença renal crônica (uma TFG abaixo de $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ por três meses). (3) Teste a seletividade do filtro medindo a albumina na urina — normalmente abaixo de $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$; mais que isso significa uma barreira que vaza, o sinal mais precoce da lesão renal do diabetes. (4) Teste a capacidade de concentração privando de água durante a noite e medindo a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) urinária, que deve passar de $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$; não conseguir concentrar com uma TFG normal aponta para o [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) ou para a vasopressina.

![A curva de titulação da glicose. A carga filtrada sobe com o nível plasmático; os transportadores do túbulo proximal reabsorvem tudo até seu máximo T_m; acima do limiar, em cerca de 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L), a glicose transborda para a urina — o açúcar na urina do diabetes não tratado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-afba3bf1bf16.svg)

*A curva de titulação da glicose. A carga filtrada sobe com o nível plasmático; os transportadores do [túbulo proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) reabsorvem tudo até seu máximo $T_{m}$; acima do limiar, em cerca de $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ($10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$), a glicose transborda para a urina — o açúcar na urina do diabetes não tratado.*

## 20.3 Concentrar a urina

**Proposição 20.6 (O multiplicador em contracorrente).**

A [alça de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) constrói um gradiente de [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ no córtex a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ na ponta da medula, sem que célula alguma bombeie contra mais do que uma fração dele. O ramo ascendente espesso bombeia NaCl de seu líquido para o interstício e é impermeável à água, de modo que em cada nível deixa o interstício cerca de $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ mais salgado que seu próprio conteúdo — o *[efeito único](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent)*. O ramo descendente é permeável à água e se equilibra com o interstício, de modo que o líquido que desce fica mais salgado à medida que desce e entrega à curva um líquido já concentrado, do qual o ramo ascendente então bombeia; o líquido que sobe fica mais diluído que o interstício em todos os níveis e deixa a alça a $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, hipotônico. O fluxo em contracorrente converte um pequeno efeito transversal num grande gradiente longitudinal: o líquido mais salgado da curva foi feito de um líquido que já era salgado, etapa sobre etapa. O [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) então desce atravessando esse gradiente. Sem *vasopressina* (hormônio antidiurético) sua parede é impermeável à água e um litro ou mais de urina diluída sai a cada hora; com ela, canais de *aquaporina-2* são inseridos na membrana luminal, a água sai pelo gradiente para a medula, e a urina alcança a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) da ponta, $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. A ureia, reabsorvida do ducto interno e retida na medula, fornece metade da [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) da ponta, e os vasa recta, eles próprios em contracorrente, removem a água reabsorvida sem lavar o gradiente.

**Evidência.** Wirz, Hargitay e Kuhn (1951) congelaram rins de rato e mediram o ponto de fusão do líquido em fatias do córtex à papila: a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) subia continuamente com a profundidade, chegando ao valor da urina na ponta — o gradiente que a teoria do multiplicador em contracorrente (Kuhn, um físico-químico, 1942) havia exigido. A micropunção dos túbulos (Gottschalk, 1959) encontrou então o líquido da curva da alça hipertônico e o que deixava o ramo ascendente hipotônico, com o líquido do [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) igualando o interstício em cada nível quando havia vasopressina. Os roedores do deserto com as alças mais longas tinham os gradientes mais íngremes e a urina mais concentrada. ∎

![O multiplicador em contracorrente. O sal bombeado do ramo ascendente torna o interstício hipertônico; a água retirada do ramo descendente concentra o líquido antes que ele chegue à bomba; o fluxo em sentidos opostos empilha uma pequena diferença transversal num gradiente de quatro vezes, que o ducto coletor usa para concentrar a urina quando a vasopressina o abre à água.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-b2433d5ad1bb.svg)

*O multiplicador em contracorrente. O sal bombeado do ramo ascendente torna o interstício hipertônico; a água retirada do ramo descendente concentra o líquido antes que ele chegue à bomba; o fluxo em sentidos opostos empilha uma pequena diferença transversal num gradiente de quatro vezes, que o [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) usa para concentrar a urina quando a vasopressina o abre à água.*

**Proposição 20.7 (A aritmética da água).**

Um corpo que precisa excretar uma carga diária de soluto $S$ (cerca de $600\,\mathrm{mOsm}$, sobretudo ureia e sal) a uma [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) urinária máxima $U_{\max}$ precisa de um volume mínimo de urina $V_{\min} = S/U_{\max}$: para um humano, $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ por dia, a perda hídrica *obrigatória*, à qual os pulmões e a pele acrescentam cerca de $0.9\,\mathrm{L}$. Beber água do mar (cerca de $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, quase tudo sal) fornece um litro de água com $1000\,\mathrm{mOsm}$ de sal que precisam ser excretados; em $U_{\max}$ isso consome $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ de urina, mas o sal é excretado junto com uma carga de ureia, e o ganho líquido fica perto de zero ou negativo: um náufrago que bebe água do mar se desidrata mais depressa que um que não bebe. O *[clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water)*, $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$, é o volume de água sem soluto que o rim acrescenta ao corpo ou dele remove por unidade de tempo: positivo numa sobrecarga de água (urina diluída), negativo na desidratação.

**Demonstração.** O soluto sai apenas na urina (fora o suor), a uma concentração de no máximo $U_{\max}$, de modo que $S = U V \le U_{\max}V$ dá $V \ge S/U_{\max}$. Para a água do mar: um litro traz $1000\,\mathrm{mOsm}$; excretá-los a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ consome $0.83\,\mathrm{L}$, deixando $0.17\,\mathrm{L}$, antes de contar os $600\,\mathrm{mOsm}$ de soluto metabólico do próprio dia, cuja excreção o consome. [Clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water): a urina de volume $V$ e [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $U_{\text{osm}}$ contém soluto $U_{\text{osm}}V$, que ocuparia $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ na [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) do plasma; o resto do volume é água em excesso disso, removida do corpo. ∎

![O volume de urina necessário para carregar o soluto de um dia, em função de sua concentração. Da urina mais diluída que o rim consegue fazer à mais concentrada, o volume varia por um fator de vinte e quatro; a vasopressina escolhe o ponto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-89e7d8743eeb.svg)

*O volume de urina necessário para carregar o soluto de um dia, em função de sua concentração. Da urina mais diluída que o rim consegue fazer à mais concentrada, o volume varia por um fator de vinte e quatro; a vasopressina escolhe o ponto.*

## 20.4 Regulação

**Definição 20.8 (Os controles).**

Duas variáveis são reguladas separadamente: o *volume* do [líquido extracelular](#def-b3-renal-osmoregulation-problem), que é uma questão de quanto sódio o corpo retém, e sua *[osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)*, que é uma questão de água. Volume: as células do aparelho justaglomerular, onde o túbulo distal toca a arteríola de seu próprio [glomérulo](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron), liberam *renina* quando a pressão arterial ou o sal tubular caem; a renina cliva a angiotensina I de uma proteína plasmática, a enzima conversora faz a *angiotensina II*, que contrai arteríolas, estimula a sede e libera *aldosterona* do córtex da adrenal, a qual, ao longo de horas, faz o túbulo distal e o [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) reabsorverem sódio (pelo canal ENaC) e secretarem potássio. Os átrios distendidos liberam o *peptídeo natriurético*, que faz o contrário. [Osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem): *osmorreceptores* do hipotálamo percebem uma elevação de $1\,\%$ e liberam vasopressina da hipófise posterior em minutos, e disparam a sede; uma queda a desliga. O rim também se regula: a *retroalimentação tubuloglomerular* contrai a arteríola de um [néfron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) cuja entrega distal de sal está alta demais, mantendo a filtração de cada [néfron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) dentro do que seu túbulo dá conta. E o equilíbrio acidobásico: o [túbulo proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) recupera o bicarbonato filtrado, o [ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) secreta prótons contra um gradiente de mil vezes e os excreta tamponados em fosfato e, acima de tudo, como amônio feito a partir de glutamina — a via pela qual o corpo se livra do ácido de uma dieta rica em proteínas.

![A alça renina–angiotensina–aldosterona, o controlador lento do sódio do corpo e, portanto, de seu volume extracelular. A angiotensina II age sobre vasos, adrenal, encéfalo e rim ao mesmo tempo; o peptídeo natriurético do coração distendido se opõe a ela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/fig-0314320717aa.svg)

*A alça renina–angiotensina–aldosterona, o controlador lento do sódio do corpo e, portanto, de seu volume extracelular. A angiotensina II age sobre vasos, adrenal, encéfalo e rim ao mesmo tempo; o peptídeo natriurético do coração distendido se opõe a ela.*

**Exemplo 20.9 (Dois dias).**

Um dia sem água: a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmática sobe de $290$ para perto de $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, a vasopressina sobe em minutos, os [ductos coletores](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) se abrem à água, a urina concentra a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ e cai para meio litro; a pessoa tem sede; o volume perdido vem sobretudo das células, cuja água segue o sal extracelular. Um litro de água bebido de uma vez: a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) cai $1\,\%$, a vasopressina cai a nada em vinte minutos, os ductos se fecham, e ao longo das duas horas seguintes o rim elimina um litro de urina a $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Uma hemorragia de um litro: a pressão cai, a renina e a vasopressina sobem as duas (o volume se sobrepõe à [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem)), as arteríolas se contraem, sódio e água são retidos, e ao longo de um dia o volume plasmático é reposto — com líquido puxado do interstício e depois bebido. O diabetes insípido, a ausência de vasopressina ou de seu receptor, produz $15\,\mathrm{L}$ de urina diluída por dia e uma sede à altura; a insuficiência renal, a ausência de filtração, deixa um corpo que precisa ser filtrado por uma máquina três vezes por semana, através de uma membrana cujo clearance é uma fração do de dois rins.

![À esquerda: córtex renal em corte — um glomérulo em sua cápsula entre os perfis dos túbulos proximais e distais. À direita: um molde vascular do córtex, cada novelo um glomérulo com seus vasos aferente e eferente entre os capilares peritubulares.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-2a5568bdd9dc.jpg)

![À esquerda: córtex renal em corte — um glomérulo em sua cápsula entre os perfis dos túbulos proximais e distais. À direita: um molde vascular do córtex, cada novelo um glomérulo com seus vasos aferente e eferente entre os capilares peritubulares.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-ff42443bb6b3.jpg)

*À esquerda: córtex renal em corte — um [glomérulo](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) em sua cápsula entre os perfis dos túbulos proximais e distais. À direita: um molde vascular do córtex, cada novelo um [glomérulo](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) com seus vasos aferente e eferente entre os capilares peritubulares.*

## 20.5 Outros animais, outras soluções

**Definição 20.10 (A osmorregulação entre os animais).**

Os peixes de água doce vivem num meio com um décimo da [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) de seu sangue: a água inunda pelas brânquias, o sal vaza para fora, e eles excretam uma urina copiosa e diluída e captam sal ativamente pelas *células de cloreto* das brânquias, sem nunca beber. Os teleósteos marinhos, cujo sangue tem um terço da [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) do mar, perdem água pelas brânquias, bebem água do mar e bombeiam o sal para fora pelas mesmas células de cloreto, invertidas, mantendo escassa a urina; os tubarões, em vez disso, mantêm o sangue isosmótico com o mar retendo ureia (e óxido de trimetilamina para estabilizar suas proteínas contra ela), e excretam o excesso de sal por uma glândula retal. As aves marinhas e os répteis marinhos carregam *glândulas de sal* acima dos olhos, que secretam uma salmoura duas vezes mais salgada que o mar, permitindo a um albatroz beber do oceano. Os insetos filtram por *túbulos de Malpighi* movidos por secreção ativa de potássio, e não pela pressão sanguínea, e reabsorvem água no reto de modo tão completo que as fezes de um besouro do deserto são secas. Entre os mamíferos, o poder de concentração escala com o comprimento das alças em relação ao tamanho do rim (a *espessura medular relativa*): um castor alcança $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, um humano $1200$, um camelo $3000$, o rato-canguru $5500$ — o que lhe permite viver da *água metabólica* liberada quando seu alimento é oxidado, cerca de $0.6\,\mathrm{g}$ de água por grama de amido, com um focinho que recupera a água de cada expiração por resfriamento em contracorrente.

![Um rato-canguru, que nunca bebe: alças de Henle longas, uma urina cinco vezes mais concentrada que a água do mar, um focinho frio que condensa a água de cada respiração e uma dieta cuja oxidação faz toda a água de que ele precisa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-renal-osmoregulation/img-88ea63e5ac87.jpg)

*Um rato-canguru, que nunca bebe: [alças de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) longas, uma urina cinco vezes mais concentrada que a água do mar, um focinho frio que condensa a água de cada respiração e uma dieta cuja oxidação faz toda a água de que ele precisa.*

**Observação 20.11 (O rim como problema de projeto).**

O rim dos mamíferos filtra quarenta vezes o volume plasmático por dia só para retomar quase tudo: um projeto extravagante, cujo sentido é que filtrar tudo e reabsorver seletivamente é mais simples que secretar seletivamente todo resíduo que possa aparecer. Seu custo são os $7\,\%$ do metabolismo de repouso gastos em bombear sódio de volta, e sua vulnerabilidade é o filtro delicado, que falha devagar sob pressão alta e glicose alta. Sua esperteza é a alça em contracorrente, um dispositivo encontrado também nas bexigas natatórias dos peixes profundos, nas pernas das aves pernaltas e nos focinhos dos roedores do deserto, pelo qual uma diferença local pequena e acessível é empilhada numa grande — a mesma ideia, em cada caso, de que um gradiente pode ser construído a partir do fluxo.

## 20.6 Exercícios

**Exercício 20.1 ★.**

Nomeie os segmentos do [néfron](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) em ordem e diga uma coisa que cada um faz.

**Solução de Exercício 20.1.**

[Glomérulo](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): filtra o plasma menos as proteínas. [Túbulo proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): reabsorve dois terços do sal e da água, toda a glicose e os aminoácidos, o bicarbonato. Ramo descendente de Henle: perde água para a medula. Ramo ascendente: bombeia NaCl para fora, impermeável à água. Túbulo distal: ajusta o sódio ([aldosterona](#def-b3-renal-osmoregulation-controls)), secreta potássio. [Ducto coletor](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron): reabsorção de água sob a vasopressina, manejo de prótons e de ureia.

**Exercício 20.2 ★.**

Defina clearance. Uma substância tem concentração plasmática de $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, concentração urinária de $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ e o fluxo de urina é de $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Calcule seu clearance e diga se ela é reabsorvida, secretada ou nem uma coisa nem outra, se a TFG for de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$.

**Solução de Exercício 20.2.**

Clearance: o volume de plasma depurado da substância por unidade de tempo, $UV/P$. Aqui, $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, abaixo da TFG de $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: a substância é filtrada e em parte reabsorvida (cerca de $38\,\%$ da quantidade filtrada).

**Exercício 20.3 ★.**

Por que um peixe de água doce nunca bebe e um peixe marinho bebe sem parar? O que fazem as brânquias em cada caso?

**Solução de Exercício 20.3.**

Um peixe de água doce é mais salgado que seu meio: a água entra pelas brânquias por osmose, de modo que beber só aumentaria a inundação; ele excreta urina copiosa e diluída, e as [células de cloreto](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) de suas brânquias captam Na$^{+}$ e Cl$^{-}$ ativamente da água. Um peixe marinho é menos salgado que o mar: perde água pelas brânquias, bebe água do mar para repô-la, e as [células de cloreto](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) bombeiam para fora o sal engolido.

**Exercício 20.4 ★.**

Qual é o [efeito único](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) da [alça de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron), que ramo o produz, e por que os dois ramos precisam diferir em sua permeabilidade à água?

**Solução de Exercício 20.4.**

O [efeito único](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) é a diferença de $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ que o ramo ascendente espesso mantém entre o interstício e seu próprio líquido, bombeando NaCl para fora sem deixar que a água o siga. O ramo ascendente precisa ser impermeável à água, ou a água seguiria o sal e a diferença desapareceria; o ramo descendente precisa ser permeável à água para que o líquido que chega à curva já tenha sido concentrado pelo interstício e cada estágio trabalhe sobre um líquido mais salgado que o anterior. Dois ramos com a mesma permeabilidade não conseguiriam multiplicar.

**Exercício 20.5 ★★.**

Pressão do capilar glomerular de $60\,\mathrm{mmHg}$, espaço de Bowman de $18\,\mathrm{mmHg}$, pressão oncótica plasmática de $28\,\mathrm{mmHg}$ na extremidade aferente subindo a $35\,\mathrm{mmHg}$ na eferente. Calcule a pressão líquida de filtração em cada extremidade e explique por que a filtração pode cessar antes do fim do capilar. O que isso implica quanto ao efeito do fluxo plasmático sobre a TFG?

**Solução de Exercício 20.5.**

Extremidade aferente: $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$; extremidade eferente: $60 - 18 -
35 = 7\,\mathrm{mmHg}$. À medida que a água é filtrada, as proteínas que ficam se concentram e a pressão oncótica sobe ao longo do capilar; se ela chegar a $42\,\mathrm{mmHg}$ a pressão líquida é zero e a filtração cessa antes do fim (equilíbrio de filtração). A TFG depende então do fluxo plasmático: um fluxo mais rápido concentra as proteínas mais devagar, de modo que a filtração continua por um trecho mais longo e a TFG sobe com o fluxo.

**Exercício 20.6 ★★.**

O clearance de creatinina de um paciente é de $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. O sódio plasmático é $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, o sódio urinário $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e o fluxo de urina $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Calcule a carga filtrada de sódio, a excreção, a fração reabsorvida e o clearance do sódio.

**Solução de Exercício 20.6.**

Carga filtrada: $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} =
5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. Excreção: $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$. Reabsorvida: $5.53/5.6 = 98.75\,\%$. Clearance do sódio: $70\times
1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$.

**Exercício 20.7 ★★.**

Uma pessoa tem uma dieta que produz $900\,\mathrm{mOsm}$ de soluto por dia e consegue concentrar a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Volume mínimo de urina? Se uma doença renal baixar o máximo para $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, quanto ela precisa beber para ficar em equilíbrio, contando $0.9\,\mathrm{L}$ de perda insensível?

**Solução de Exercício 20.7.**

$900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ por dia. A $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$: $900/400 =
2.25\,\mathrm{L}$ de urina, de modo que cerca de $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ precisam ser bebidos (menos a água dos alimentos): o paciente com um mecanismo de concentração falho precisa beber, e corre perigo se não puder.

**Exercício 20.8 ★★.**

Preveja o volume e a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) da urina, o sódio plasmático e o estado de sede em (a) diabetes insípido, (b) secreção inapropriada de vasopressina por um [tumor](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/11-biologia-do-cancer#def-b3-cancer-biology-hallmarks), (c) excesso de [aldosterona](#def-b3-renal-osmoregulation-controls), (d) uma dieta sem sal algum por uma semana.

**Solução de Exercício 20.8.**

(a) Diabetes insípido: $10\text{ a }15\,\mathrm{L}$ de urina a $50\text{ a }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, sódio plasmático alto sempre que a ingestão atrasa, sede implacável. (b) Vasopressina inapropriada: urina escassa e concentrada, água retida, sódio plasmático baixo por diluição, sede não aumentada embora se continue a beber — confusão e convulsões quando o sódio cai muito. (c) Excesso de [aldosterona](#def-b3-renal-osmoregulation-controls): sódio retido com água, volume expandido, pressão arterial alta, potássio perdido (K$^{+}$ plasmático baixo), sódio plasmático perto do normal, já que a água segue o sal e o rim escapa em parte; volume urinário normal. (d) Dieta sem sal: a renina e a [aldosterona](#def-b3-renal-osmoregulation-controls) sobem em um dia, o sódio urinário cai a alguns milimoles por dia, o sódio plasmático é mantido, e o volume e a pressão ficam um pouco mais baixos.

**Exercício 20.9 ★★.**

Calcule o [clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) para uma urina de $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ a $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ e para uma urina de $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ a $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, com o plasma a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Interprete cada um.

**Solução de Exercício 20.9.**

Urina diluída: clearance osmolar $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; [clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: o rim está eliminando água sem soluto, como depois de uma sobrecarga hídrica com a vasopressina desligada. Urina concentrada: clearance osmolar $1000\times 0.6/300 =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; [clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de água livre estão sendo devolvidos ao corpo — desidratação, vasopressina alta.

**Exercício 20.10 ★★★.**

Modele a alça como $n$ estágios em que o líquido ascendente de cada estágio está $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ abaixo do interstício e o descendente iguala o interstício, com o líquido entrando a $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Argumente que a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) estacionária na curva pode se aproximar de $300 +
200n$, de modo que o gradiente é limitado pelo comprimento da alça e pelo [efeito único](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent) da bomba, e diga o que fixa $n$ fisicamente.

**Solução de Exercício 20.10.**

Numere os estágios a partir do córtex; no estágio $k$, chame o interstício de $I_{k}$. O líquido descendente em $k$ é igual a $I_{k}$; o ascendente em $k$ é $I_{k} - 200$; e o líquido ascendente em $k$ é o que saiu da curva e passou pelos estágios $n, n-1, \dots, k+1$. Em regime estacionário o líquido que entra a $300\,$ sai do topo do ramo ascendente a $I_{1} - 200$, e o interstício de cada estágio supera o do estágio acima em no máximo o [efeito único](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent), de modo que $I_{k} \le 300 + 200k$, com igualdade quando todo estágio trabalha em efeito pleno: a curva alcança $300 + 200n$. O gradiente é, portanto, limitado pelo comprimento da alça (o número de estágios) vezes o [efeito único](#prop-b3-renal-osmoregulation-countercurrent), e não pelo poder de bombeamento de célula alguma. $n$ é o comprimento da alça dividido pela distância ao longo da qual o líquido se equilibra com o interstício: as longas alças justamedulares, e as alças muito longas dos roedores do deserto, dão $n$ grande; a capacidade da bomba e a lavagem do soluto pelos vasa recta limitam o efeito.

**Exercício 20.11 ★★★.**

Um rato-canguru come $5\,\mathrm{g}$ de semente seca por dia, $80\,\%$ amido, oxidado a CO$_{2}$ e água ($0.6\,\mathrm{g}$ de água por grama de amido). Ele precisa excretar $3\,\mathrm{mOsm}$ de soluto por dia a $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, e perde $1.5\,\mathrm{g}$ de água por dia por evaporação de um focinho que recupera $70\,\%$ da água de sua respiração. Faça o balanço hídrico dele e diga se ele sobrevive sem beber.

**Solução de Exercício 20.11.**

[Água metabólica](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative): $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ de amido dão $4\times 0.6
= 2.4\,\mathrm{g}$. Perdas: urina, $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$; evaporação, $1.5\,\mathrm{g}$ (já descontada a recuperação do focinho). Perda total de $2.05\,\mathrm{g}$ contra um ganho de $2.4\,\mathrm{g}$: uma sobra de $0.35\,\mathrm{g}$, que cobre a pequena perda fecal, e a água higroscópica das sementes é um bônus. Ele sobrevive sem beber. Sem a recuperação nasal, a perda respiratória seria de $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$, e ele morreria em poucos dias.

**Exercício 20.12 ★★★.**

A diálise faz o sangue passar de um lado de uma membrana e o dialisato do outro, em contracorrente. Explique por que o fluxo em contracorrente depura mais que o fluxo paralelo, estime o clearance de uma máquina que remove ureia de $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de sangue com $70\,\%$ de eficiência, e compare com dois rins ao longo de uma semana se a máquina funcionar quatro horas três vezes por semana.

**Solução de Exercício 20.12.**

No fluxo paralelo o sangue e o dialisato se equilibram na metade do caminho ao longo da membrana e a diferença de concentração que move a difusão cai a zero: na melhor das hipóteses o sangue sai com metade de sua ureia. No fluxo em contracorrente o dialisato mais fresco encontra o sangue mais limpo e o gradiente é mantido ao longo de toda a membrana, de modo que o sangue pode sair com quase a concentração de entrada do dialisato — o mesmo princípio da [alça de Henle](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron). Clearance: $300\times 0.7 =
210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ durante $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ por semana, isto é, $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ por semana; dois rins a $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ depuram $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$. A máquina faz cerca de um oitavo do trabalho dos rins, uma média temporal de $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — o bastante para viver, não o bastante para estar bem.

## 20.7 Problema: Dezoito Baldes por Dia

**Problema 20.1.**

Problema de fim de semana — o filtrado de um dia seguido do glomérulo à bexiga: as pressões de Starling, os clearances de quatro substâncias, o limiar da glicose, o balanço hídrico da diluição máxima até a água do mar e o balanço de um roedor do deserto, terminando na TFG, no volume obrigatório de urina e na água líquida que um litro de água do mar rende

Dados: $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$; $P_{\text{GC}} = 55\,\mathrm{mmHg}$, $P_{\text{BS}} = 15\,\mathrm{mmHg}$, $\pi_{\text{GC}} = 30\,\mathrm{mmHg}$. Plasma: inulina $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, creatinina $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, ureia $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, glicose $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, para-aminohipurato $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, Na$^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Fluxo de urina $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: inulina $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, creatinina $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, ureia $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, glicose $0$, para-aminohipurato $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$, Na$^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$. Hematócrito $0.45$. Glicose: $T_{m} =
375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ($2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$). Soluto diário $600\,\mathrm{mOsm}$; $U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$, $U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$; perda insensível $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$; água do mar $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$.

**Parte I — O filtro.**

1. Calcule a pressão líquida de filtração e a TFG.
2. Converta a TFG em litros por dia. Quantas vezes o volume plasmático ( $3\,\mathrm{L}$ ) é filtrado?
3. Calcule o clearance da inulina e compare com a TFG. Calcule o clearance da creatinina; por que ele é um pouco maior?
4. Calcule o clearance do para-aminohipurato (o fluxo plasmático renal), o fluxo sanguíneo renal e a fração de filtração.
5. A arteríola eferente se contrai, elevando $P_{\text{GC}}$ a $60\,\mathrm{mmHg}$ . Nova TFG? Por que os fármacos que bloqueiam a angiotensina II baixam um pouco a TFG num rim sadio e protegem um rim diabético?
6. Aparece proteína na urina a $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ . Que camada do filtro falhou, e o que acontece com a pressão oncótica plasmática e com os tecidos se isso continuar?

**Parte II — Manejo.**

7. Ureia: carga filtrada, excreção, fração reabsorvida e clearance.
8. Sódio: carga filtrada por dia em moles e em gramas, excreção e fração reabsorvida. Quantos quilogramas de sal se perderiam em um dia se nada fosse reabsorvido?
9. Glicose: carga filtrada em mmol/min e em gramas por dia; alguma é excretada? Com que glicose plasmática a carga filtrada alcança $T_{m}$ (o limiar)?
10. Um diabético tem glicose plasmática de $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Glicose excretada por minuto e por dia em gramas, e o volume extra de urina se cada $300\,\mathrm{mOsm}$ de glicose carregar $1\,\mathrm{L}$ na concentração vigente. Explique a sede e a perda de peso do diabetes não tratado.
11. Reabsorver sódio custa um ATP por três Na $^{+}$ . Quantos moles de ATP por dia o rim gasta com o sódio, e quantos quilojoules ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )? Compare com um repouso de $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ .
12. Explique por que o rim filtra e reabsorve em vez de secretar cada resíduo, em termos do que o túbulo precisaria reconhecer.

**Parte III — Água.**

13. Clearance osmolar $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ a partir dos dados, e o [clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) . A pessoa está conservando ou eliminando água?
14. Volume mínimo de urina para o soluto diário; máximo (em $U_{\min}$ ); a necessidade total de água por dia no mínimo, com a perda insensível.
15. Bebe-se um litro de água do mar. Quanta urina é necessária para excretar seu sal em $U_{\max}$ , e qual é o ganho líquido de água antes de contar o soluto do próprio dia? E depois?
16. A vasopressina está ausente (diabetes insípido) e a urina fica em $U_{\min}$ . Volume diário de urina para o mesmo soluto, e a água que precisa ser bebida a cada dia para manter o equilíbrio.
17. Cerveja a $20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ : quanto se pode beber por dia antes que o rim, em $U_{\min}$ , já não consiga excretar a água? (A água em excesso do que o soluto consegue carregar em $U_{\min}$ se acumula.)
18. Depois de uma noite sem água a [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) plasmática é de $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Em quantos por cento ela subiu, e o que faz o hipotálamo? Estime o déficit de água se a água corporal total é de $42\,\mathrm{L}$ e o soluto não mudou.
19. Explique por que um maratonista que bebe $6\,\mathrm{L}$ de água enquanto sua sal pode desenvolver um sódio plasmático perigosamente baixo, e o que o rim precisaria fazer para impedi-lo.

**Parte IV — O deserto.**

20. Um rato-canguru excreta $3\,\mathrm{mOsm}$ por dia a $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ . Volume de urina? Compare com o volume de que um rim humano precisaria para o mesmo soluto em seu próprio máximo.
21. Seu alimento rende $2.4\,\mathrm{g}$ de [água metabólica](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) por dia e ele perde $1.6\,\mathrm{g}$ respirando e $0.3\,\mathrm{g}$ nas fezes. Faça o balanço com a urina da questão 20.
22. Um camelo concentra a $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ e tolera perder $25\,\%$ de sua água corporal. Para um camelo de $500\,\mathrm{kg}$ com $65\,\%$ de água, quanto ele pode perder, e quantos dias isso cobre a uma perda de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ?
23. Uma ave marinha come $200\,\mathrm{g}$ de peixe e bebe $100\,\mathrm{mL}$ de água do mar por dia, ingerindo $150\,\mathrm{mmol}$ de NaCl. Sua [glândula de sal](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) secreta a $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Quanta salmoura ela produz, e por que a glândula é melhor que o rim (que nas aves concentra apenas a $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ) para isso?
24. Um peixe de água doce de $100\,\mathrm{g}$ ganha $30\,\%$ de sua massa corporal em água por dia pelas brânquias. Quanta urina ele precisa fazer, em que [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) em relação ao seu sangue, e o que aconteceria com seu sal sem a captação ativa?
25. Resuma: a TFG (questão 1), o volume obrigatório de urina (questão 14) e a água líquida de um litro de água do mar depois de contado o soluto do dia (questão 15).

**Solução de Problema 20.1.**

**1.** Pressão líquida $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$; TFG $= 12.5
\times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **2.** $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$; $180/3 = 60$ vezes. **3.** Inulina: $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, igual à TFG. Creatinina: $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, um pouco maior porque o [túbulo proximal](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) secreta uma pequena quantidade de creatinina além do que é filtrado. **4.** Clearance do PAH $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, o fluxo plasmático renal; fluxo sanguíneo $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, cerca de $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; fração de filtração $125/650 = 0.19$. **5.** Pressão líquida $15\,\mathrm{mmHg}$, TFG $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (menos na realidade, já que a pressão oncótica sobe ao longo do capilar). A angiotensina II contrai a arteríola eferente e eleva a pressão glomerular; bloqueá-la baixa um pouco a pressão e a TFG. No diabetes os [glomérulos](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) filtram sob pressão alta e o filtro se desgasta; baixar a pressão retarda o dano em anos. **6.** Os podócitos e seus diafragmas em fenda (ou a carga da membrana basal): a camada que retém a albumina. Perder $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ baixa a pressão oncótica plasmática; o líquido deixa os capilares em toda parte e os tecidos incham — o edema da síndrome nefrótica. **7.** Filtrada $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$; excretada $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$; reabsorvida $0.375$, isto é, $60\,\%$; clearance $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **8.** Filtrados $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ de Na$^{+}$, $580\,\mathrm{g}$ de sódio, $1.47\,\mathrm{kg}$ como NaCl. Excretados $100\times 1.44
= 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$; reabsorvidos $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$. Quase um quilo e meio de sal se perderia por dia. **9.** Filtrados $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$, isto é, $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$, $162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$; nada é excretado, já que isso está abaixo do $T_{m}$. A carga filtrada alcança $T_{m}$ em $2.1/0.125 =
16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$) — acima do limiar observado, de cerca de $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, porque os [néfrons](#def-b3-renal-osmoregulation-nephron) diferem e os mais fracos transbordam primeiro (a dispersão da curva de titulação). **10.** Filtrados $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$; excretados $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$, $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$, $576$ mmol ou $104\,\mathrm{g}$ por dia. Urina extra $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$. A glicose arrasta água para a urina (diurese osmótica), o paciente se desidrata e tem sede; $104\,\mathrm{g}$ de glicose são $1.8\,\mathrm{MJ}$ perdidos por dia, e as células, incapazes de captar glicose, queimam gordura e proteína: o peso cai. **11.** Reabsorvidos $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$; ATP $25/3 =
8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$; $8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$, cerca de $6\,\%$ de $7\,\mathrm{MJ}$. **12.** Para secretar cada resíduo o túbulo precisaria de um transportador que o reconhecesse — milhares deles, e nenhum para uma molécula nunca antes encontrada. Filtrar tudo que é pequeno e reabsorver as poucas centenas de espécies que o corpo quer exige transportadores apenas para o que se sabe ser valioso; o que não é reconhecido sai por padrão. O preço é a energia da questão 11. **13.** Clearance osmolar $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$; [clearance de água livre](#prop-b3-renal-osmoregulation-water) $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$: o rim está conservando água. **14.** Mínimo $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$; máximo $600/50 =
12\,\mathrm{L}$; necessidade diária no mínimo $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$. **15.** $1000\,\mathrm{mOsm}$ a $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ exigem $0.83\,\mathrm{L}$ de urina: ganho líquido de $0.17\,\mathrm{L}$ antes do soluto do dia. Depois: o soluto total do dia é $1600\,\mathrm{mOsm}$, $1.33\,\mathrm{L}$ de urina, mais $0.9\,\mathrm{L}$ insensíveis, $2.23\,\mathrm{L}$ para fora contra $1\,\mathrm{L}$ para dentro — um déficit de $1.23\,\mathrm{L}$, contra $1.4\,\mathrm{L}$ sem beber. O litro de água do mar melhora o balanço em apenas $0.17\,\mathrm{L}$. **16.** Urina a $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ para o dia: $600/50 =
12\,\mathrm{L}$; $12.9\,\mathrm{L}$ precisam ser bebidos a cada dia, cerca de $13\,\mathrm{L}$. **17.** $B$ litros de cerveja trazem $20B$ mOsm; a urina máxima é $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ litros, e ela precisa carregar $B - 0.9$ litros: $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$, $B \le 21.5\,\mathrm{L}$. Uns vinte litros — mas, se pouco mais for comido, o soluto do dia cai a $200\,\mathrm{mOsm}$ e o limite despenca para cerca de $8\,\mathrm{L}$: a hiponatremia dos bebedores pesados que não comem. **18.** $298/290 - 1 = 2.8\,\%$: bem além do $1\,\%$ que dispara a vasopressina e a sede; ambas estão no máximo. Com soluto constante: $290\times 42 = 298\times V$, $V = 40.9\,\mathrm{L}$, um déficit de cerca de $1.1\,\mathrm{L}$. **19.** Seis litros de água diluem o plasma enquanto o suor retira sal; e o exercício, a dor e o estresse liberam vasopressina independentemente da [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem), de modo que o rim não consegue diluir a urina o bastante para excretar o excesso. O sódio plasmático cai, as células do encéfalo incham — convulsões e morte já se seguiram. O rim precisaria de vasopressina desligada e de $6\,\mathrm{L}$ de urina em $U_{\min}$; o corredor deveria beber conforme a sede e repor o sal. **20.** $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ por dia. Um rim humano precisaria de $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ para o mesmo soluto: o rato-canguru usa um quinto da água. **21.** Entra: $2.4\,\mathrm{g}$. Sai: $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$. Equilibrado com margem de $0.05\,\mathrm{g}$ por dia, que a água higroscópica das sementes (alguns por cento de $5\,\mathrm{g}$) fornece. **22.** Água $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$; um quarto é $81\,\mathrm{L}$; a $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$, dezesseis dias. **23.** $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$, cerca de $190\,\mathrm{mL}$ de salmoura — menos que os $100\,\mathrm{mL}$ de água do mar mais a água do peixe, de modo que a ave ganha água. Seu rim, a $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ($300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de NaCl), precisaria de $0.5\,\mathrm{L}$ de urina para carregar o mesmo sal, mais água do que ela ingeriu: um rim que não vence a água do mar não pode deixar uma ave bebê-la, e a glândula, ao dobro da concentração do mar, pode. **24.** $30\,\mathrm{g}$ de água entram, de modo que cerca de $30\,\mathrm{mL}$ de urina por dia, a uma pequena fração da [osmolaridade](#def-b3-renal-osmoregulation-problem) do sangue (algumas dezenas de mOsm/L contra $300$). O sal sai nessa urina e por difusão pelas brânquias; sem a captação ativa pelas [células de cloreto](#def-b3-renal-osmoregulation-comparative) a partir de uma água com um milimol por litro, o peixe se esgotaria em dias. **25.** TFG de $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$, $180\,\mathrm{L}$ por dia; urina obrigatória de $0.5\,\mathrm{L}$ por dia; um litro de água do mar rende $0.17\,\mathrm{L}$ líquidos depois de excretado seu sal — quase nada.