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title: "Fisiologia Vegetal Molecular e Respostas ao Estresse"
book: "Biologia universitária — 3.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/22-fisiologia-vegetal-molecular-e-respostas-ao-estresse
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# Capítulo 22 — Fisiologia Vegetal Molecular e Respostas ao Estresse

Uma plântula de feijão crescida num armário escuro é uma coisa pálida e esguia: um caule longo e branco, um gancho no alto, duas folhas amarelas dobradas. Leve-a a uma janela e, em um dia, ela parou de se alongar, endireitou o gancho, abriu e esverdeou as folhas — um organismo diferente, a partir dos mesmos genes. Ela não estava esperando energia; estava esperando informação. Um fóton vermelho absorvido por uma única proteína lhe diz que chegou à luz; a razão entre o vermelho e o vermelho-distante lhe diz se há a folha de um vizinho acima; a duração da noite lhe diz a estação; uma queda do potencial hídrico de suas raízes, um toque de vento, a flagelina de uma bactéria em sua folha — cada um é detectado por um receptor, convertido num sinal químico e respondido por uma mudança em quais genes são expressos e quais células crescem. Uma planta não pode fugir de seu ambiente; ela precisa lê-lo e remodelar a si mesma. Este capítulo trata dessa leitura: os fotorreceptores, os [hormônios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) e como eles agem na escala molecular, as respostas à seca, ao sal, ao frio e ao calor, e o sistema imune de duas camadas que as plantas desenvolveram sem uma única célula móvel.

## 22.1 Ler a luz

**Definição 22.1 (Fotorreceptores).**

As plantas percebem a luz com três famílias de proteínas, nenhuma delas a clorofila. Os *fitocromos* são dímeros com um pigmento bilina que a luz vermelha ($660\,\mathrm{nm}$) comuta da forma inativa *Pr* para a ativa *Pfr*, e de volta pelo vermelho-distante ($730\,\mathrm{nm}$); a Pfr entra no núcleo e marca para degradação uma família de fatores de transcrição, os PIFs, liberando os genes do desenvolvimento à luz; no escuro a Pfr reverte devagar. Os *criptocromos* (azul, $450\,\mathrm{nm}$) são flavoproteínas aparentadas a enzimas de reparo do DNA, que controlam o desestiolamento, o relógio e a floração; as *fototropinas* (azul) são quinases de membrana que dirigem a curvatura em direção à luz, a abertura dos estômatos e o movimento dos cloroplastos. Uma plântula no escuro está *estiolada* — hipocótilo longo, cotilédones fechados, nenhuma clorofila, todos os recursos gastos em alcançar a superfície; a luz a comuta para a *fotomorfogênese*, e a chave é acionada pela Pfr e pelo criptocromo ao inativarem um único complexo repressor (COP1) que, no escuro, destrói os fatores de transcrição do programa de luz. A luz é, portanto, lida duas vezes: como energia, pelo cloroplasto, e como sinal, por receptores sensíveis a fluxos de fótons um milhão de vezes menores.

**Proposição 22.2 (O fotoequilíbrio do fitocromo).**

Sob luz contínua a Pr e a Pfr se interconvertem até que as duas taxas de fotoconversão se equilibrem: com $k_{1}$ a taxa de Pr $\to$ Pfr (proporcional ao fluxo vermelho) e $k_{2}$ a de Pfr $\to$ Pr (proporcional ao fluxo vermelho-distante, mais um pouco do vermelho, que a Pfr também absorve), a fração da forma ativa é

$$
\varphi = \frac{[\text{Pfr}]}{[\text{Pfr}] + [\text{Pr}]} = \frac{k_{1}}{k_{1} + k_{2}},
$$

independente do fluxo total e fixada apenas pela *[razão vermelho:vermelho-distante](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium)* $\zeta$ da luz. O vermelho puro dá $\varphi \approx 0.87$ (a Pfr absorve também um pouco de vermelho), o vermelho-distante puro dá $0.03$; a luz do dia aberto, $\zeta \approx
1.15$, dá cerca de $0.55$, e a luz sob um dossel de folhas, cuja clorofila retirou o vermelho e deixou passar o vermelho-distante, tem $\zeta \approx 0.2$ e $\varphi \approx 0.2$. Uma planta lê seu $\varphi$ como a presença de vizinhos: um valor baixo dispara a síndrome de *[fuga da sombra](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium)* — caules alongados, folhas erguidas, floração precoce, menos ramificação — pelos PIFs que a Pfr já não destrói. O plantio adensado de um agricultor é uma corrida de fugitivos da sombra; os trigos anões da Revolução Verde, insensíveis ao sinal, puseram no grão o crescimento poupado.

**Demonstração.** $\mathrm{d}[\text{Pfr}]/\mathrm{d}t = k_{1}[\text{Pr}] - k_{2}[\text{Pfr}]$ com $[\text{Pr}] + [\text{Pfr}] = P$ fixo dá, em regime estacionário, $k_{1}(P - [\text{Pfr}]) = k_{2}[\text{Pfr}]$, donde $\varphi = k_{1}/
(k_{1} + k_{2})$. As duas taxas são proporcionais ao fluxo incidente, de modo que escalar a luz escala as duas e deixa $\varphi$ inalterado; só a composição espectral importa. O regime estacionário é atingido com taxa $k_{1} + k_{2}$ — segundos sob o sol, minutos ao crepúsculo — e a reversão no escuro da Pfr, com meia-vida de horas, fixa o que resta à noite. ∎

![A chave do fitocromo. A luz vermelha faz a forma ativa, o vermelho-distante a desfaz, o escuro a reverte devagar; a fração estacionária da forma ativa depende do equilíbrio de cores da luz, e não de seu brilho, que é como uma plântula sabe que há uma folha acima dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-68b5f44f2301.svg)

*A chave do [fitocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors). A luz vermelha faz a forma ativa, o vermelho-distante a desfaz, o escuro a reverte devagar; a fração estacionária da forma ativa depende do equilíbrio de cores da luz, e não de seu brilho, que é como uma plântula sabe que há uma folha acima dela.*

**Evidência.** Borthwick, Hendricks e colaboradores (1952) deram a sementes de alface lampejos breves: o vermelho as fazia germinar, o vermelho-distante dado em seguida cancelava, o vermelho de novo restaurava, e assim por diante ao longo de uma dúzia de alternâncias — o último lampejo decidia, a assinatura de um pigmento reversível, que eles então extraíram (1959) como uma proteína azul que mudava seu espectro de absorção sob vermelho e vermelho-distante. Mostrou-se depois que todo o programa da plântula crescida no escuro pende de um único repressor: mutantes sem COP1 se desenvolvem na escuridão total como se estivessem na luz, curtos e prontos para esverdear, e mutantes deficientes em [fitocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) e [criptocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) permanecem estiolados na luz. ∎

![Plântulas crescidas no escuro e na luz: o mesmo genoma, dois programas de desenvolvimento, e a diferença é um único fóton vermelho absorvido pelo fitocromo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/img-80630ee6168c.jpg)

*Plântulas crescidas no escuro e na luz: o mesmo genoma, dois programas de desenvolvimento, e a diferença é um único fóton vermelho absorvido pelo [fitocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors).*

## 22.2 Hormônios na escala molecular

**Definição 22.3 (Os hormônios vegetais e seus receptores).**

O volume do Ano 1 descreveu o que os [hormônios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) vegetais fazem; aqui está como eles são ouvidos. Vários agem por *destruição regulada*. A *auxina* (ácido indol-3-acético) liga a proteína F-box *TIR1*, colando-a aos repressores Aux/IAA, que são então ubiquitinados e destruídos pelo proteassomo: os genes de resposta à auxina que eles reprimiam ligam em minutos — o [hormônio](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) é uma cola molecular, e o receptor faz parte da maquinaria de degradação. A *giberelina* faz o mesmo com os repressores *DELLA* do crescimento, por seu receptor GID1: os trigos e arrozes anões da Revolução Verde carregam proteínas DELLA que não podem ser destruídas e, por isso, permanecem baixos por mais giberelina que produzam. O *jasmonato* segue a mesma lógica com os repressores JAZ. O *ácido abscísico* (ABA), o [hormônio](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) da seca e da dormência, liga os receptores PYR/PYL, que então inibem uma fosfatase (PP2C), liberando uma quinase (SnRK2) que fosforila canais iônicos e fatores de transcrição — uma dupla negação que torna a resposta íngreme. O *etileno*, um gás, liga receptores contendo cobre na membrana do RE que, em sua ausência, reprimem ativamente a resposta; ligá-los os desliga, e os genes de amadurecimento, [senescência](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/10-controle-do-ciclo-celular-e-morte-celular-programada#def-b3-cell-cycle-apoptosis-other) e estresse ligam. As *citocininas* agem por receptores histidina-quinase, como os [sistemas de dois componentes](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/12-bacteriologia-crescimento-fisiologia-e-genetica#def-b3-bacteriology-quorum) bacterianos; os *brassinosteroides*, os esteroides das plantas, por uma quinase receptora de superfície, e não por um [receptor nuclear](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) — os únicos [hormônios esteroides](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) ouvidos, em qualquer lugar, na superfície celular. As plantas não têm glândulas: cada [hormônio](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) é feito onde é necessário, ou movido por transportadores específicos, e sua concentração é fixada localmente por síntese, conjugação e destruição.

**Teorema 22.4 (Transporte polar quimiosmótico da auxina).**

O ácido indol-3-acético é um ácido fraco, $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$. No espaço da parede celular, em pH $5.5$, uma fração substancial é a forma neutra IAAH, que se difunde através da membrana; no citosol, em pH $7.2$, quase tudo é o ânion IAA$^{-}$, que não consegue sair por difusão. No equilíbrio da forma neutra através da membrana, a razão entre a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) total de dentro e a de fora é

$$
\frac{[\text{IAA}]_{\text{in}}}{[\text{IAA}]_{\text{out}}}
= \frac{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{in}} - \mathrm{p}K_{a}}}{1 + 10^{\,\mathrm{pH}_{\text{out}} - \mathrm{p}K_{a}}}
\approx \frac{283}{6.6} \approx 43 :
$$

a célula aprisiona [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) quarenta vezes. Ela só pode sair pelos transportadores de efluxo *PIN* e, como cada célula põe seus PINs numa só face — a face basal, no caule —, a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) captada por todos os lados sai pelo fundo, entra na célula seguinte, e assim por diante: uma coluna de células com a mesma polaridade é uma esteira que move [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) a cerca de $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ da ponta do caule à raiz, e reorientar os PINs redireciona o fluxo, que é como o lado sombreado de um caule passa a ter mais [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) e a crescer mais depressa.

**Demonstração.** Henderson–Hasselbalch: $[\text{IAA}^{-}]/[\text{IAAH}] = 10^{\,\mathrm{pH}
- \mathrm{p}K_{a}}$, de modo que o total $= [\text{IAAH}](1 + 10^{\,\mathrm{pH} -
\mathrm{p}K_{a}})$. A forma neutra se equilibra, $[\text{IAAH}]_{\text{in}}
= [\text{IAAH}]_{\text{out}}$; dividir os totais dá a razão, $(1 + 10^{2.45})/(1 + 10^{0.75}) = 283/6.6$. Com os PINs numa só face, a única saída do ânion é direcional; uma coluna de $n$ células passa o fluxo adiante, e a velocidade medida, uma ordem de grandeza acima da difusão nessas distâncias, é a do efluxo mediado por transportador em cada limite celular. A hipótese de Cholodny–Went (anos 1920) de que a curvatura decorre de uma redistribuição lateral de [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) foi confirmada por medida direta em coleóptilos de aveia e por imagens da relocação das PIN em raízes de *Arabidopsis* deitadas de lado (anos 2000). ∎

![O modelo quimiosmótico do transporte polar de auxina. O ácido entra por qualquer face como molécula neutra, é aprisionado como ânion no pH do citosol, e só sai pelos transportadores que a célula colocou numa face — de modo que uma fileira de células passa auxina numa só direção.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-c52eaa68674d.svg)

*O modelo quimiosmótico do [transporte polar de auxina](#thm-b3-plant-molecular-physiology-auxin). O ácido entra por qualquer face como molécula neutra, é aprisionado como ânion no pH do citosol, e só sai pelos transportadores que a célula colocou numa face — de modo que uma fileira de células passa [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) numa só direção.*

**Exemplo 22.5 (Gravitropismo e fototropismo).**

Deite uma plântula de lado. Na coifa da raiz, plastídios densos e cheios de amido assentam sobre o novo lado inferior das células da columela em minutos; os transportadores PIN3 dessas células se relocam para a face inferior; a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) flui preferencialmente pelo flanco inferior da raiz, onde, acima do ótimo para as células radiculares, ela *inibe* o alongamento, e a raiz se curva para baixo. No caule o mesmo fluxo lateral para o lado inferior *promove* o alongamento (o ótimo das células caulinares é mais alto), e o caule se curva para cima. Fototropismo: a [fototropina](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) do lado iluminado de um caule altera a colocação das PIN, de modo que a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) se acumula no lado sombreado, que cresce mais depressa e curva o caule em direção à luz. Os dois movimentos são lentos — horas — porque são crescimento, e não movimento, e os dois são irreversíveis no tecido que já cresceu. Darwin (1880) mostrou que a ponta de uma plântula de gramínea percebe a luz e a região abaixo se curva; Went (1928) recolheu a influência num bloco de ágar posto sobre uma ponta cortada e mostrou que um bloco posto assimetricamente sobre um caule decapitado o fazia curvar: a influência era uma substância difusível, que foi então batizada de [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones).

## 22.3 Água, sal, frio e calor

**Definição 22.6 (Estresse abiótico).**

Uma planta não pode escapar, então ela se endurece. *Seca*: a queda do potencial hídrico nas raízes dispara a síntese de ABA; o ABA fecha os estômatos em minutos e, ao longo de dias, liga genes para o *ajuste osmótico* (prolina, açúcares e outros solutos compatíveis se acumulam, baixando o potencial hídrico da célula, de modo que ela continue puxando água), para desidrinas que protegem proteínas, e para uma área foliar menor e uma raiz mais profunda. O *sal* é seca mais veneno: o sódio entra por canais de potássio e compete com o potássio; as plantas tolerantes o bombeiam de volta para fora das raízes (a via SOS), para dentro de vacúolos (trocadores NHX), ou o excretam por glândulas foliares, e seu extremo *halófito* vive em água do mar. *Frio*: o resfriamento enrijece as membranas e retarda as enzimas; o congelamento puxa a água das células para o gelo extracelular e as desidrata. A *aclimatação ao frio* — uma semana de dias frescos — induz os fatores de transcrição CBF, que ligam centenas de genes de lipídios que fluidificam a membrana, açúcares, proteínas anticongelantes e desidrinas, e um centeio de inverno que morreria a $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ em agosto sobrevive a $-30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ em janeiro. O *calor* desenovela proteínas; em minutos após uma elevação, um fator de choque térmico libera *proteínas de choque térmico*, [chaperonas](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/7-biologia-estrutural-das-proteinas#def-b3-structural-biology-chaperones) que as reenovelam ou descartam, das mesmas famílias de todo organismo. A *inundação* priva as raízes de oxigênio; o arroz faz canais de ar (aerênquima) e se alonga para manter as folhas acima da água, sendo o [etileno](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) o sinal que se acumula quando não consegue escapar para a água. Muitos desses programas se sobrepõem — o ABA, as espécies reativas de oxigênio e os picos de cálcio são segundos mensageiros compartilhados — e uma planta aclimatada a um estresse está muitas vezes em parte protegida contra outro.

**Proposição 22.7 (O estômato como válvula).**

Um par de *células-guarda* delimita cada poro estomático; o poro abre quando elas captam potássio e ânions (e fazem açúcar), incham e se arqueiam para os lados, e fecha quando os perdem. A luz azul ([fototropinas](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors)), o CO$_{2}$ baixo e a umidade abrem; o escuro, o CO$_{2}$ alto, a seca e o ABA fecham. A rota do ABA: receptor $\to$ fosfatase inibida $\to$ quinase ativa $\to$ canais de ânions (SLAC1) abrem $\to$ a membrana despolariza $\to$ o potássio sai por canais de efluxo $\to$ a água segue $\to$ o poro fecha, em dez minutos. O poro é onde a troca central da planta é feita: o CO$_{2}$ se difunde para dentro e o vapor de água para fora pelo mesmo buraco e, como o gradiente de vapor (uma folha a $100\,\%$ de umidade por dentro contra ar a $50\,\%$) é cinquenta vezes mais íngreme que o gradiente de CO$_{2}$ ($400\,\mathrm{ppm}$ fora, $250\,$ dentro), uma folha perde várias centenas de moléculas de água por molécula de carbono que fixa. A *[condutância estomática](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata)* $g_{s}$ fixa os dois fluxos: transpiração $E = g_{s}\,\Delta w$ e assimilação $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ (sendo o CO$_{2}$ mais pesado, difunde-se $1.6$ vez mais devagar), de modo que a *[eficiência do uso da água](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata)* $A/E = \Delta c/(1.6\,\Delta w)$ depende dos gradientes, e não de quanto o poro está aberto; fechar o poro baixa os dois fluxos juntos, e elevar o CO$_{2}$ interno (plantas C$_{4}$, que o concentram) ou abrir apenas à noite (plantas CAM, em ar fresco e úmido) é como as plantas do deserto melhoram a razão.

**Demonstração.** A lei de Fick através do poro para cada gás, com a mesma condutância geométrica escalada pela razão dos coeficientes de difusão $D_{\mathrm{H_2O}}/D_{\mathrm{CO_2}} = 1.6$; dividir os dois fluxos cancela $g_{s}$. Números: $\Delta w \approx 15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ de ar a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e $50\,\%$ de umidade, $\Delta c \approx
150\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$: $A/E = 150/(1.6\times15\,000) = 1/160$ — $160$ moléculas de água por CO$_{2}$ nessas condições amenas, $500$ em ar seco. A sequência de ação do ABA foi desvendada com protoplastos de células-guarda sob patch clamp, com a corrente de ânions aparecendo em um minuto após o ABA e o mutante sem SLAC1 falhando em fechar. ∎

![O estômato e o sinal que o fecha. A água e o gás carbônico compartilham o poro, de modo que a planta troca um pelo outro a uma taxa fixada pelos dois gradientes; o hormônio da seca fecha a válvula por uma cadeia de duas inibições, o que torna a resposta abrupta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-72ee67ff37a6.svg)

*O estômato e o sinal que o fecha. A água e o gás carbônico compartilham o poro, de modo que a planta troca um pelo outro a uma taxa fixada pelos dois gradientes; o [hormônio](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) da seca fecha a válvula por uma cadeia de duas inibições, o que torna a resposta abrupta.*

![À esquerda: estômatos na superfície de uma folha, cada poro entre suas duas células-guarda, alguns abertos e alguns fechados. À direita: Arabidopsis thaliana, uma erva de beira de estrada com um genoma pequeno, uma geração de seis semanas e cem mil linhagens mutantes, na qual a maioria das moléculas deste capítulo foi encontrada.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/img-5516905c60bb.jpg)

![À esquerda: estômatos na superfície de uma folha, cada poro entre suas duas células-guarda, alguns abertos e alguns fechados. À direita: Arabidopsis thaliana, uma erva de beira de estrada com um genoma pequeno, uma geração de seis semanas e cem mil linhagens mutantes, na qual a maioria das moléculas deste capítulo foi encontrada.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/img-465dd23d12ed.jpg)

*À esquerda: estômatos na superfície de uma folha, cada poro entre suas duas células-guarda, alguns abertos e alguns fechados. À direita: *Arabidopsis thaliana*, uma erva de beira de estrada com um genoma pequeno, uma geração de seis semanas e cem mil linhagens mutantes, na qual a maioria das moléculas deste capítulo foi encontrada.*

## 22.4 Imunidade sem células imunes

**Definição 22.8 (Duas camadas da imunidade vegetal).**

Toda célula vegetal é sua própria célula imune. A primeira camada, a *imunidade desencadeada por padrões* (PTI), usa quinases receptoras de superfície que reconhecem moléculas comuns a classes inteiras de micróbios — a FLS2 liga um pedaço de 22 aminoácidos da flagelina bacteriana, outras ligam fragmentos de quitina das paredes fúngicas — e, em minutos, lança um influxo de cálcio, uma explosão de oxigênio reativo, cascatas de quinases, o fechamento dos estômatos, o espessamento da parede com calose e a transcrição de centenas de genes de defesa; ela contém a maioria dos micróbios. Os patógenos que vencem injetam *efetores* — proteínas que desabilitam componentes da PTI — e, contra estes, a segunda camada, a *imunidade desencadeada por efetores* (ETI), põe em campo *receptores NLR* intracelulares (de ligação a nucleotídeo e repetições ricas em leucina), cada um reconhecendo um efetor ou o dano que ele faz, no pareamento gene a gene que Flor descreveu na ferrugem do linho (anos 1940). A ETI é mais rápida e mais forte que a PTI e costuma terminar na *resposta hipersensível*: a célula infectada e suas vizinhas se matam, murando o patógeno em tecido morto — as pequenas manchas marrons de uma folha resistente. As duas camadas liberam [hormônios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) que levam o alarme: o *ácido salicílico* contra biotróficos (que se alimentam de células vivas), disparando a *resistência sistêmica adquirida* por toda a planta durante semanas; o *ácido jasmônico* e o [etileno](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) contra necrotróficos (que matam e depois se alimentam) e insetos mastigadores, com jasmonatos voláteis avisando as plantas vizinhas e atraindo os parasitoides dos insetos. Os dois [hormônios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) se antagonizam, e alguns patógenos exploram isso: uma bactéria que fabrica um imitador de jasmonato desliga a defesa por salicilato que a teria detido.

![O ziguezague da coevolução planta–patógeno. Receptores de superfície erguem uma defesa contra moléculas microbianas comuns; os patógenos injetam efetores que a suprimem; as plantas desenvolvem receptores intracelulares para os efetores; os patógenos os descartam ou os alteram; e assim por diante, cada passo deixando genes de resistência e de virulência que melhoristas e patógenos ainda trocam.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-plant-molecular-physiology/fig-06a8ee4ba083.svg)

*O ziguezague da coevolução planta–patógeno. Receptores de superfície erguem uma defesa contra moléculas microbianas comuns; os patógenos injetam efetores que a suprimem; as plantas desenvolvem receptores intracelulares para os efetores; os patógenos os descartam ou os alteram; e assim por diante, cada passo deixando genes de resistência e de virulência que melhoristas e patógenos ainda trocam.*

**Evidência.** Flor (anos 1940) cruzou variedades de linho e linhagens de ferrugem e descobriu que a resistência a cada linhagem segregava como um único gene dominante da planta, pareado com um único gene de avirulência do fungo — a relação gene a gene, inexplicada por cinquenta anos, até que os primeiros genes NLR foram clonados (1994) e se mostrou que os primeiros pares efetor–receptor se ligavam ou marcavam o dano um do outro. Gómez-Gómez e Boller (2000) encontraram o mutante de *Arabidopsis* cego à flagelina, o *fls2*, e mostraram que sua quinase receptora ligava o peptídeo flg22 em concentração nanomolar e que o mutante era mais suscetível a bactérias pulverizadas sobre suas folhas, mas não a bactérias injetadas nelas — o receptor guarda a superfície e os estômatos por onde as bactérias entram. Ross (1961) inoculou uma folha de uma planta de tabaco com um [vírus](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/13-virologia#def-b3-virology-virus) e encontrou as outras folhas resistentes uma semana depois: a [resistência sistêmica adquirida](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity), que mais tarde se mostrou precisar do [ácido salicílico](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity), que a planta faz pela mesma via que a molécula-mãe da aspirina. ∎

**Exemplo 22.9 (O relógio da planta e a duração do dia).**

As plantas mantêm um [relógio circadiano](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-clock) do mesmo desenho que o dos animais e de peças não aparentadas: fatores da manhã (CCA1, LHY) reprimem um gene da tarde (TOC1) cujo produto as reprime, com outras alças que fazem um ciclo robusto de 24 horas mesmo sob luz constante, antecipando o amanhecer ao abrir os estômatos e ligar os genes da fotossíntese uma hora antes do sol. A saída mais consequente do relógio é a medida da duração do dia. Em *Arabidopsis*, uma planta de dia longo, o relógio faz a proteína CONSTANS se acumular no fim da tarde; num dia longo essa tarde ainda está iluminada, o [fitocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) e o [criptocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) estabilizam a proteína, e ela liga o *FT* na folha; num dia curto a proteína é feita no escuro e destruída. A proteína FT, o florígeno que os experimentos de enxertia perseguiam desde Chailakhyan (1936), viaja pelo floema até o ápice caulinar e, com um parceiro de lá, converte o ápice de fazer folhas em fazer flores. As plantas de dia curto (arroz, soja) usam o mesmo relógio com o sinal invertido. Uma planta lê, assim, o calendário comparando um ritmo interno com a luz externa — a “coincidência externa” que Bünning propôs em 1936 e que a genética molecular tornou literal setenta anos depois.

**Observação 22.10 (Ficar parado, mudar tudo).**

A resposta do animal a um ambiente ruim é deixá-lo; a da planta é tornar-se uma planta diferente. Ela tem receptores para a cor e a direção da luz, para o puxão da gravidade, para o potencial hídrico de seu solo, para o toque do vento e para a química de seus inimigos; seus [hormônios](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) agem destruindo repressores, de modo que um sinal pode comutar um programa em minutos; e cada uma de suas células é seu próprio sensor, seu próprio sistema imune e, se preciso, seu próprio meristema regenerador. Os trigos anões que alimentaram um mundo em crescimento foram uma proteína [DELLA](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) que não podia ser degradada; as culturas tolerantes à seca das próximas décadas serão, em boa parte, uma questão de receptores de ABA, [condutância estomática](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata) e a [eficiência do uso da água](#prop-b3-plant-molecular-physiology-stomata) que este capítulo calculou.

## 22.5 Exercícios

**Exercício 22.1 ★.**

Liste as três famílias de fotorreceptores com seus comprimentos de onda e uma resposta de cada uma. Por que uma planta precisa de fotorreceptores se já tem clorofila?

**Solução de Exercício 22.1.**

[Fitocromos](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors), vermelho $660\,\mathrm{nm}$ e vermelho-distante $730\,\mathrm{nm}$: desestiolamento, [fuga da sombra](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium), germinação. [Criptocromos](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors), azul $450\,\mathrm{nm}$: desestiolamento, relógio, floração. [Fototropinas](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors), azul: curvatura em direção à luz, abertura estomática, movimento dos cloroplastos. A clorofila mede a luz como energia e nada faz com a informação; os fotorreceptores leem cor, direção e duração em fluxos um milhão de vezes menores e mudam a expressão gênica — a diferença entre comer a luz e lê-la.

**Exercício 22.2 ★.**

Explique como a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones), a [giberelina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) e o jasmonato compartilham um mecanismo de ação, e por que isso torna a resposta rápida.

**Solução de Exercício 22.2.**

Cada [hormônio](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/21-endocrinologia-e-homeostase#def-b3-endocrinology-hormone) promove a ubiquitinação e a destruição de um repressor: a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) cola a [TIR1](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) às proteínas Aux/IAA, a [giberelina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) ligada a GID1 entrega as proteínas [DELLA](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) a uma ligase F-box, o jasmonato cola a COI1 às proteínas JAZ. Os repressores já estão sobre seus genes-alvo, com os ativadores prontos ao lado, de modo que nenhuma proteína nova precisa ser feita: destruir o repressor, o que o proteassomo faz em minutos, liga os genes de imediato.

**Exercício 22.3 ★.**

Descreva a sequência de eventos desde a chegada do ABA a uma célula-guarda até o fechamento do poro, e nomeie o ponto em que uma mutação deixaria a planta incapaz de fechar seus estômatos.

**Solução de Exercício 22.3.**

O ABA liga PYR/PYL; o complexo inibe a fosfatase PP2C; a quinase SnRK2 (OST1), já não desfosforilada, fica ativa e fosforila o canal de ânions SLAC1; os ânions saem, a membrana despolariza, os canais de efluxo de potássio abrem, o K$^{+}$ e depois a água saem, a turgescência cai e as células-guarda murcham uma contra a outra. Qualquer elo pode ser rompido: sem receptores, uma fosfatase que não pode ser inibida (o clássico mutante *abi1*), sem OST1 ou sem SLAC1 — cada um dá uma planta murcha cujos estômatos ficam abertos na seca.

**Exercício 22.4 ★.**

Distinga a [imunidade desencadeada por padrões](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) da desencadeada por efetores pelo que é reconhecido, onde está o receptor e como a resposta termina.

**Solução de Exercício 22.4.**

A PTI reconhece moléculas comuns a classes microbianas inteiras (flagelina, quitina) com quinases receptoras na superfície celular e termina numa parede reforçada, estômatos fechados, expressão de genes de defesa e crescimento mais lento, em geral sem morte celular. A ETI reconhece uma proteína efetora específica ou o dano que ela faz, com um [receptor NLR](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) intracelular, e termina na morte hipersensível das células infectadas e num alarme sistêmico.

**Exercício 22.5 ★★.**

Usando o ajuste $\varphi \approx 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$, calcule a fração de Pfr à luz do dia ($\zeta = 1.15$), sob uma folha ($\zeta =
0.4$), sob um dossel denso ($\zeta = 0.1$) e sob uma lâmpada incandescente ($\zeta = 0.7$). Por que as plântulas sob tais lâmpadas crescem altas?

**Solução de Exercício 22.5.**

Luz do dia, $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$; uma folha, $0.87\times 0.4/1.0 =
0.35$; dossel denso, $0.87\times 0.1/0.7 = 0.12$; lâmpada incandescente, $0.87\times 0.7/1.3 = 0.47$. Uma lâmpada de filamento é rica em vermelho-distante, de modo que $\varphi$ fica abaixo do valor da luz do dia e a plântula lê sombra parcial: ela se alonga. As lâmpadas brancas frias e os LEDs sem vermelho-distante fazem o oposto.

**Exercício 22.6 ★★.**

Calcule a razão dentro:fora para a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) se o pH da parede for $5.0$ e o do citosol $7.5$; depois, se a parede for acidificada a $4.5$ (como fazem as células em crescimento). O que acontece com o aprisionamento se o citosol acidificar a $6.5$ sob anoxia?

**Solução de Exercício 22.6.**

Parede $5.0$, citosol $7.5$: $(1 + 10^{2.75})/(1 + 10^{0.25}) = 563/2.78
= 203$. Parede $4.5$: $563/(1 + 10^{-0.25}) = 563/1.56 = 360$ — acidificar a parede eleva a fração neutra do lado de fora e a captação. Citosol $6.5$ com parede $5.5$: $(1 + 10^{1.75})/6.62 = 57/6.62 = 8.6$: o aprisionamento cai cinco vezes, a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) vaza por todas as faces e os gradientes polares se achatam — uma razão pela qual raízes em anoxia perdem a orientação.

**Exercício 22.7 ★★.**

A [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) se move a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ por células de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento. Quantas células ela cruza por hora, e quanto tempo passa em cada uma? Compare com o tempo de difundir $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ ($D =
5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$, $t \approx x^{2}/2D$) e diga que etapa limita o transporte.

**Solução de Exercício 22.7.**

$1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ $= 10\,000\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{h}$: $200$ células por hora, $18\,\mathrm{s}$ em cada uma. Difusão através de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$: $t =
(5\times 10^{-5})^{2}/(2\times 5\times 10^{-10}) = 2.5\,\mathrm{s}$. O interior da célula é atravessado em segundos; a maior parte dos $18\,\mathrm{s}$ é passada esperando para ser carregada para fora pelas PIN da membrana basal, que é a etapa limitante.

**Exercício 22.8 ★★.**

Uma folha a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tem uma fração molar interna de vapor de $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ e o ar, $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$; o CO$_{2}$ é $400\,\mathrm{ppm}$ fora e $250\,\mathrm{ppm}$ dentro. Calcule as moléculas de água perdidas por CO$_{2}$ fixado. Recalcule para uma planta C$_{4}$ com CO$_{2}$ interno a $150\,\mathrm{ppm}$, e para um dia seco com o ar a $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$.

**Solução de Exercício 22.8.**

$E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c = 1.6\times16\,000/150 = 171$ moléculas de água por CO$_{2}$. C$_{4}$, $\Delta c = 250$: $102$. Dia seco, $\Delta w = 24$: $256$.

**Exercício 22.9 ★★.**

Explique por que uma planta aclimatada ao frio é muitas vezes também mais tolerante à seca, nomeando os sinais compartilhados e as moléculas protetoras compartilhadas.

**Solução de Exercício 22.9.**

O congelamento desidrata as células ao puxar água para o gelo extracelular, de modo que o frio e a seca são ambos estresses de desidratação. Eles compartilham segundos mensageiros (ABA, picos de cálcio, oxigênio reativo), fatores de transcrição (a família CBF/DREB é induzida pelos dois) e produtos: desidrinas e proteínas LEA que protegem membranas e proteínas da perda de água, solutos compatíveis (prolina, açúcares) que retêm água, e antioxidantes. Uma planta que os fez para um dos estresses já os tem para o outro.

**Exercício 22.10 ★★★.**

O [fitocromo](#def-b3-plant-molecular-physiology-photoreceptors) se aproxima de seu fotoequilíbrio com taxa $k_{1} + k_{2}$ proporcional ao fluxo. Se o sol pleno dá $k_{1} + k_{2} =
0.5\,\mathrm{s}^{-1}$, quanto tempo leva a comutação no $1\,\%$ do sol pleno do amanhecer? A Pfr reverte no escuro com meia-vida de $2\,\mathrm{h}$: que fração resta depois de uma noite de 8 horas, e como isso permite a uma semente distinguir uma exposição breve de um dia?

**Solução de Exercício 22.10.**

Em $1\,\%$ do sol pleno, $k_{1} + k_{2} = 0.005\,\mathrm{s}^{-1}$: 95 % do equilíbrio depois de $3/k = 600\,\mathrm{s}$, dez minutos, contra seis segundos ao meio-dia. Oito horas são quatro meias-vidas: resta $1/16 \approx
6\,\%$ da Pfr. Um lampejo breve fixa $\varphi$, mas a Pfr então decai, ao passo que um dia a mantém alta por horas; as respostas que exigem que a Pfr aja por horas (germinação, desestiolamento) integram a exposição, de modo que uma semente revirada por um arado num instante não responde como uma que jaz na superfície.

**Exercício 22.11 ★★★.**

A [resposta hipersensível](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) mata talvez uma centena de células por sítio de infecção. Argumente, com uma estimativa grosseira de custo e benefício para uma folha de $10^{7}$ células diante de dez infecções por dia, por que o suicídio das células infectadas é barato, e por que um necrotrófico (que se alimenta de células mortas) transforma essa defesa numa fraqueza.

**Solução de Exercício 22.11.**

Dez sítios por dia a $100$ células cada: $1000$ células, $10^{-4}$ da folha; ao longo de uma estação, uma fração de um por cento, contra a perda da folha se uma infecção se espalhasse sem controle. As células mortas custam quase nada e levam consigo o alimento do patógeno — para um biotrófico, que precisa de células vivas. Um necrotrófico se alimenta de tecido morto: a [resposta hipersensível](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) lhe entrega uma refeição e um ponto de apoio, e alguns (*Botrytis*, *Sclerotinia*) secretam toxinas que a provocam de propósito; contra eles a planta conta com as defesas mediadas por jasmonato, e não com a morte celular.

**Exercício 22.12 ★★★.**

Modele a coincidência externa: a proteína CONSTANS é feita entre as horas 12 e 16 depois do amanhecer e destruída com meia-vida de $30\,\mathrm{min}$ no escuro, mas de $4\,\mathrm{h}$ na luz. Estime a proteína restante na hora 16 num dia de 16 horas e num dia de 10 horas (escuro a partir da hora 10), e explique como um limiar converte isso numa decisão de florescer.

**Solução de Exercício 22.12.**

Produção à taxa $p$ da hora 12 à 16. Dia longo, com luz o tempo todo, $k = \ln 2/4 = 0.17\,\mathrm{h}^{-1}$: o nível na hora 16 é $(p/k)(1 -
\mathrm{e}^{-4k}) = (p/0.17)(0.5) = 2.9p$. Dia curto, com escuro a partir da hora 10, $k = 1.39\,\mathrm{h}^{-1}$: $(p/1.39)(1 - \mathrm{e}^{-5.5})
\approx 0.72p$. Quatro vezes mais CONSTANS no dia longo. Um limiar intermediário — digamos $2p$, necessário para ativar o *FT* — só é cruzado quando a janela de produção do relógio coincide com a luz: a coincidência de um ritmo interno com o dia externo converte uma duração graduada de dia numa decisão tudo ou nada de florescer.

## 22.6 Problema: Uma Plântula na Sombra

**Problema 22.1.**

Problema de fim de semana — uma plântula lida por suas moléculas: o equilíbrio do fitocromo sob um dossel, a auxina que ela aprisiona e transporta, a água que ela troca por carbono pelos estômatos e o custo de defender suas folhas, terminando na fração de Pfr sob o dossel, na razão de aprisionamento da auxina e na eficiência do uso da água

Dados: ajuste do fotoequilíbrio $\varphi = 0.87\,\zeta/(\zeta + 0.6)$; luz do dia $\zeta = 1.15$, dossel $\zeta = 0.2$; taxa de alongamento do hipocótilo $r = r_{0}(1 - \varphi)$ com $r_{0} = 2\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$. [Auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones): $\mathrm{p}K_{a} = 4.75$; pH da parede $5.5$, pH do citosol $7.2$; velocidade de transporte $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$; comprimento celular $100\,\text{µ}\mathrm{m}$. Folha: fração molar de vapor interna $32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$, ar $16\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$; CO$_{2}$ $400\,\mathrm{ppm}$ fora, $250\,\mathrm{ppm}$ dentro; $g_{s} =
0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (vapor de água); área foliar $20\,\mathrm{cm}^{2}$; $12\,\mathrm{h}$ de luz. Defesa: a [resposta hipersensível](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) mata $100$ células por sítio; a folha tem $10^{7}$ células; a PTI custa $5\,\%$ da fotossíntese enquanto está ativa.

**Parte I — Luz.**

1. Calcule $\varphi$ à luz do dia e sob o dossel.
2. Taxas de alongamento em cada caso, e o comprimento extra depois de $48\,\mathrm{h}$ na sombra.
3. A folha de um vizinho remove $90\,\%$ do vermelho e $20\,\%$ do vermelho-distante da luz do dia. Calcule o novo $\zeta$ e o novo $\varphi$ . Uma única folha basta para disparar a [fuga da sombra](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium) ?
4. Explique por que $\varphi$ independe do brilho, e o que isso significa para uma plântula num dia nublado a céu aberto.
5. O sol pleno dá $k_{1} + k_{2} = 0.5\,\mathrm{s}^{-1}$ . Tempo para alcançar $95\,\%$ do fotoequilíbrio no sol pleno e em $1\,\%$ dele?
6. A Pfr feita durante o dia reverte com meia-vida de $2\,\mathrm{h}$ . Fração restante depois de $8\,\mathrm{h}$ e depois de $14\,\mathrm{h}$ de escuro; como uma planta poderia usar isso como relógio da duração da noite, e por que ele é um relógio ruim?

**Parte II — [Auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones).**

7. Fração da [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) que é IAAH neutro na parede e no citosol.
8. Razão dentro:fora no equilíbrio do IAAH. Se a parede contém $0.1\,\text{µ}\mathrm{M}$ de [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) total, qual é a concentração citosólica?
9. Células cruzadas por hora, e tempo de permanência por célula.
10. Um caule de $5\,\mathrm{cm}$ : quanto tempo para uma mudança de [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) na ponta chegar à base? Compare com a hora que um caule leva para começar a se curvar em direção à luz, e comente.
11. Numa raiz gravi-estimulada, a PIN3 se reloca de modo que o flanco inferior recebe $60\,\%$ do fluxo e o superior $40\,\%$ . Se o alongamento das células radiculares cai $1\,\%$ para cada $1\,\%$ de [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) acima da norma e sobe na mesma medida abaixo dela, calcule as taxas dos dois flancos em relação à norma e o sentido da curvatura.
12. Por que a mesma assimetria curva um caule no sentido contrário?

**Parte III — Água por carbono.**

13. Transpiração $E = g_{s}\,\Delta w$ em $\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ .
14. Assimilação $A = (g_{s}/1.6)\,\Delta c$ em $\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , e a razão $E/A$ .
15. Água perdida pela folha de $20\,\mathrm{cm}^{2}$ no dia de 12 horas, em moles e em gramas; carbono fixado, em moles de CO $_{2}$ e em gramas de glicose.
16. O ABA fecha os estômatos até $g_{s} = 0.05\,$ . Novos $E$ e $A$ , e a razão. O que a planta ganhou e o que perdeu?
17. Uma planta C $_{4}$ mantém o CO $_{2}$ interno a $150\,\mathrm{ppm}$ com o mesmo $g_{s}$ : seu $E/A$ ? Uma planta CAM abre à noite, quando $\Delta w = 5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mol}$ : seu $E/A$ com $\Delta c =  150\,\mathrm{ppm}$ ?
18. Explique por que a razão $E/A$ não depende de $g_{s}$ , e o que uma planta pode e não pode fazer a respeito.

**Parte IV — Defesa.**

19. Dez sítios de infecção por dia, cada um respondido por uma [resposta hipersensível](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) : células mortas por dia, como fração da folha.
20. Ao longo dos 60 dias de vida de uma folha, que fração é sacrificada? Compare com a perda se uma infecção em cada dez escapasse e destruísse $5\,\%$ da folha a cada vez.
21. A PTI fica ativa $20\,\%$ do tempo: custo médio como fração da fotossíntese. Por que as plantas não a mantêm sempre ligada?
22. Um patógeno deleta o efetor que um NLR reconhece. O que ele ganha, o que ele perde, e o que a população de plantas faz em seguida?
23. Uma bactéria secreta um imitador de jasmonato. Que defesa ela desliga e por que isso a ajuda, dado o antagonismo entre as duas vias hormonais?
24. Por que uma resistência gene a gene numa lavoura em monocultura costuma ser vencida em poucas safras, e o que o ziguezague sugere que os melhoristas façam em seu lugar?
25. Resuma: o $\varphi$ sob o dossel (questão 1), a razão de aprisionamento da [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) (questão 8) e as moléculas de água perdidas por CO $_{2}$ fixado (questão 14).

**Solução de Problema 22.1.**

**1.** Luz do dia, $0.87\times 1.15/1.75 = 0.57$; dossel, $0.87\times
0.2/0.8 = 0.22$. **2.** $r = 2(1 - \varphi)$: $0.86\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ à luz do dia, $1.57\,\mathrm{mm}/\mathrm{h}$ na sombra; em $48\,\mathrm{h}$: $41$ contra $75\,\mathrm{mm}$, $34\,\mathrm{mm}$ a mais. **3.** O vermelho cai a $0.1\times 1.15 = 0.115$ do vermelho-distante, que cai a $0.8$: $\zeta = 0.144$, $\varphi = 0.87\times 0.144/0.744 =
0.17$. Sim: uma única folha derruba $\varphi$ de $0.57$ para $0.17$, bem dentro da faixa de [fuga da sombra](#prop-b3-plant-molecular-physiology-photoequilibrium). **4.** As duas taxas de fotoconversão escalam com o fluxo, de modo que sua razão não escala. Sob nuvens o espectro quase não muda e $\varphi$ fica perto de $0.57$: uma plântula a céu aberto num dia nublado não se alonga — ela lê vizinhos, e não brilho. **5.** $95\,\%$ depois de $3/(k_{1} + k_{2})$: $6\,\mathrm{s}$ no sol pleno, $600\,\mathrm{s}$ em $1\,\%$. **6.** $8\,\mathrm{h}$ $=$ quatro meias-vidas, $1/16 = 6.3\,\%$; $14\,\mathrm{h}$ $=$ sete, $1/128 = 0.8\,\%$. A Pfr residual ao amanhecer poderia informar a duração da noite, mas a reversão é uma reação térmica que corre mais depressa em noites quentes, e o valor inicial depende da luz do dia: as plantas medem a duração da noite com o relógio, em vez disso. **7.** Parede: $1/(1 + 10^{0.75}) = 0.15$; citosol: $1/(1 +
10^{2.45}) = 0.0035$. **8.** $(1 + 282)/(1 + 5.6) = 283/6.6 = 43$. Citosol, $43\times 0.1 = 4.3\,\text{µ}\mathrm{M}$. **9.** $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}/100\,\text{µ}\mathrm{m} = 100$ células por hora, $36\,\mathrm{s}$ em cada. **10.** $5\,\mathrm{h}$. A curvatura começa em menos de uma hora porque a redistribuição que importa é lateral, ao longo de um milímetro de ponta, e a resposta é local; o fluxo de longa distância fixa o suprimento, e não o [tempo de resposta](https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/2-rnas-nao-codificantes-e-regulacao-pos-transcricional#thm-b3-rna-regulation-mirna-kinetics). **11.** Flanco inferior: $60/50 = 1.2$, [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) $20\,\%$ acima da norma, alongamento $0.8$; flanco superior: $0.8$ da norma, alongamento $1.2$. O flanco superior cresce mais que o inferior: a raiz se curva para baixo. **12.** As células do caule estão abaixo de seu ótimo de [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones), de modo que a [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) extra do flanco inferior promove seu crescimento: o flanco inferior cresce mais que o superior e o caule se curva para cima. **13.** $E = 0.3\times 16 = 4.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$. **14.** $A = (0.3/1.6)\times 150 = 28\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$; $E/A = 4800/28 = 171$. **15.** Área $0.002\,\mathrm{m}^{2}$, $43\,200$ s: água $4.8\times
10^{-3}\times 0.002\times43\,200 = 0.41\,\mathrm{mol} = 7.5\,\mathrm{g}$; CO$_{2}$ $28\times 10^{-6}\times 0.002\times43\,200 =
2.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}$, isto é, $2.4\times 10^{-3}/6\times 180 =
0.073\,\mathrm{g}$ de glicose — cem gramas de água por grama de açúcar. **16.** $E = 0.05\times 16 = 0.8\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$, $A = 4.7\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$, razão ainda $171$. A planta poupou seis sétimos de sua água e abriu mão de seis sétimos de seu carbono: fechar a válvula muda a taxa, e não o preço. **17.** C$_{4}$: $\Delta c = 250$, $E/A = 4800/46.9 = 102$. CAM à noite: $E = 0.3\times 5 = 1.5\,\mathrm{mmol}$, $A = 28$: $E/A = 53$. **18.** $E/A = 1.6\,\Delta w/\Delta c$: a condutância se cancela porque os dois gases passam pelo mesmo poro. A planta pode mudar os gradientes — concentrar CO$_{2}$ por dentro (C$_{4}$), abrir quando o ar está úmido (CAM, amanhecer), resfriar a folha, engrossar a camada limite com pelos —, mas não a física de dois gases que dividem um buraco. **19.** $1000$ células por dia, $10^{-4}$ da folha. **20.** $60\,000$ células em 60 dias, $0.6\,\%$. Uma escapada por dia destruindo $5\,\%$ consumiria a folha em vinte dias: a [resposta hipersensível](#def-b3-plant-molecular-physiology-immunity) custa um centésimo do que custa uma única infecção que escapa. **21.** $0.2\times 5 = 1\,\%$ da fotossíntese. Mantida sempre ligada custaria $5\,\%$ e a planta seria ultrapassada por vizinhas que gastassem isso em folhas; a defesa induzida só compensa quando a ameaça está presente. **22.** Ele ganha invisibilidade para aquele NLR e infecta a variedade resistente; perde o que quer que o efetor fizesse (suprimir a PTI), de modo que fica mais fraco em plantas sem o NLR. A população de plantas passa a favorecer NLRs contra os efetores restantes, e o velho gene de resistência, agora inútil, declina: uma ciclagem dependente da frequência dos genes dos dois lados. **23.** O imitador (coronatina) ativa a via do jasmonato, que antagoniza a via do salicilato; o salicilato é a defesa contra biotróficos como a própria bactéria, e o imitador ainda reabre estômatos que a planta havia fechado. O patógeno vira um braço do sistema imune contra o outro. **24.** Um único gene de resistência em milhões de plantas idênticas é uma seleção uniforme: qualquer mutante que perca ou altere o efetor se espalha por toda a lavoura em poucas safras. Os melhoristas empilham vários genes de resistência, de modo que vários efetores tenham de ser perdidos ao mesmo tempo, misturam variedades, rodiziam genes ao longo dos anos e favorecem a ampla resistência desencadeada por padrões, de que nenhuma mutação isolada escapa. **25.** $\varphi \approx 0.22$ sob o dossel; [auxina](#def-b3-plant-molecular-physiology-hormones) dentro : fora $\approx 43$; cerca de $170$ moléculas de água perdidas por CO$_{2}$ fixado.