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title: "Ecologia Comportamental"
book: "Biologia universitária — 3.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/5/pt/chapter/26-ecologia-comportamental
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# Capítulo 26 — Ecologia Comportamental

Um suricato fica de pé sobre um cupinzeiro enquanto o resto de seu grupo cava em busca de comida e, quando um gavião aparece, ele late e os outros disparam para as tocas. A sentinela passou uma hora sem comer e se tornou o animal mais visível do deserto. Por quê? Um pavão arrasta uma cauda que lhe custa um quinto de seu orçamento energético e retarda sua fuga dos tigres. Uma abelha que volta de um campo dança num favo vertical, e o ângulo de sua dança em relação à vertical é o ângulo da comida em relação ao sol. Um chapim que caça lagartas num tufo de folhagem o abandona quando ainda há lagartas a encontrar. Nenhum desses animais leu este capítulo e, no entanto, cada um se comporta como se tivesse resolvido uma otimização, um jogo ou um problema de contabilidade de parentesco. A ecologia comportamental é o estudo do comportamento como um conjunto de soluções evoluídas: para que serve um comportamento, em termos dos genes que ele propaga, e quais precisam ser seus custos e benefícios para que a seleção natural o tenha produzido. Suas ferramentas são as de um economista — otimização, [teoria dos jogos](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove), a contabilidade do parentesco — e seu teste é o campo.

## 26.1 Quatro perguntas e a maquinaria do instinto

**Definição 26.1 (As perguntas de Tinbergen).**

Tinbergen (1963) disse que uma explicação completa de qualquer comportamento precisa responder a quatro perguntas: seu *mecanismo* (que estímulos e que maquinaria neural o produzem), seu *desenvolvimento* (como ele surge no indivíduo, a partir de genes e experiência), sua *função* (como ele contribui para a sobrevivência e a reprodução) e sua *história evolutiva* (como ele surgiu de um comportamento ancestral). Os etólogos que as formularam já tinham estabelecido as duas primeiras. Muitos comportamentos são *padrões fixos de ação*: sequências estereotipadas disparadas por um simples *estímulo-sinal* e executadas até o fim uma vez iniciadas — um ganso-bravo rola com o bico um ovo deslocado de volta ao ninho e completa o movimento mesmo que o ovo seja retirado no meio do caminho; um filhote de gaivota-argêntea bica uma mancha vermelha em qualquer objeto em forma de bico e bica mais num bastão com três faixas vermelhas que na cabeça de uma gaivota de verdade; um esgana-gata macho ataca qualquer coisa vermelha em sua parte inferior, inclusive um furgão do correio visto pela janela. Outros são aprendidos dentro de uma janela: o *imprinting*, pelo qual um filhote de ganso, em seu primeiro dia, segue e daí em diante trata como pai o que quer que se mova — um ganso, Lorenz, uma caixa de papelão —, é rápido, irreversível e confinado a um *período crítico*; o aprendizado do canto nas aves, o exemplo do volume do Ano 2, tem a mesma forma. A dicotomia entre inato e aprendido é falsa: um comportamento tem um programa genético que especifica o que deve ser aprendido, quando e com quem, e o programa é o que evolui.

**Evidência.** Os experimentos de campo de Tinbergen fixaram o método. As vespas cavadoras (*Philanthus*) voltam a um ninho escondido na areia; ele moveu um anel de pinhas que havia colocado em torno de uma entrada enquanto a vespa estava fora, e ela procurou no centro do anel deslocado — ela havia aprendido os pontos de referência. As gaivotas-de-cabeça-preta retiram as cascas dos ovos do ninho após a eclosão; ele dispôs ovos ao lado de cascas pintadas, cascas naturais e outros objetos e contou quais as gralhas levavam: a superfície interna branca de uma casca atraía os predadores, e a retirada que parecera asseio era camuflagem. Os experimentos com filhotes de gaivota quantificaram um [estímulo-sinal](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) oferecendo cabeças de papelão que variavam uma característica de cada vez. Os gansos que se imprimiram em Lorenz o seguiram a vida toda; patos imprimidos no primeiro dia numa caixa em movimento não puderam depois ser levados a seguir um pato. ∎

![À esquerda: Niko Tinbergen (1907–1988), que levou as perguntas do comportamento para o campo e as tornou experimentais (fotografia de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). À direita: filhotes de ganso seguindo a primeira coisa grande em movimento que viram, um dia após a eclosão, e jamais persuadidos do contrário.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-9ca807f0e539.jpg)

![À esquerda: Niko Tinbergen (1907–1988), que levou as perguntas do comportamento para o campo e as tornou experimentais (fotografia de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). À direita: filhotes de ganso seguindo a primeira coisa grande em movimento que viram, um dia após a eclosão, e jamais persuadidos do contrário.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-1100fa12e5db.jpg)

*À esquerda: Niko Tinbergen (1907–1988), que levou as perguntas do comportamento para o campo e as tornou experimentais (fotografia de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). À direita: filhotes de ganso seguindo a primeira coisa grande em movimento que viram, um dia após a eclosão, e jamais persuadidos do contrário.*

## 26.2 Decidir: forrageamento ótimo

**Teorema 26.2 (O teorema do valor marginal).**

Um forrageador visita manchas de alimento separadas por um tempo de viagem $\tau$. Numa mancha ele ganha energia $g(t)$ após um tempo $t$, com $g$ crescente e côncava (a mancha se esgota). Se ele deixa toda mancha após um tempo $t$, sua taxa de ganho de longo prazo é $R(t) = g(t)/(\tau + t)$, e o tempo de permanência $t^{*}$ que a maximiza satisfaz

$$
g'(t^{*}) = \frac{g(t^{*})}{\tau + t^{*}} = R(t^{*}) :
$$

deixe uma mancha quando a taxa instantânea de ganho nela tiver caído à taxa média de todo o hábitat, viagem incluída (Charnov, 1976). Consequências: quanto mais longo o tempo de viagem, mais longa a estadia e mais a fundo cada mancha é esgotada; num hábitat mais rico ($R$ mais alto) toda mancha é deixada mais cedo e menos esgotada; e todas as manchas são deixadas na mesma taxa marginal, qualquer que seja sua qualidade, de modo que uma mancha pobre é deixada quase de imediato e uma rica só quando já foi trabalhada até a média do hábitat. Para $g(t) = A(1 -
\mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ a condição vira $(\tau + t^{*})/T_{0} =
\mathrm{e}^{t^{*}/T_{0}} - 1$, resolvida numericamente: com $\tau = T_{0}$, $t^{*} \approx 1.15\,T_{0}$; com $\tau = 4T_{0}$, $t^{*} \approx
2.0\,T_{0}$.

**Demonstração.** $R(t) = g(t)/(\tau + t)$; $R'(t) = [g'(t)(\tau + t) - g(t)]/(\tau +
t)^{2} = 0$ dá $g'(t^{*}) = g(t^{*})/(\tau + t^{*})$. Geometricamente: trace $g$ contra $t$ com a origem em $-\tau$; $R(t)$ é a inclinação da reta de $(-\tau, 0)$ a $(t, g(t))$, máxima onde essa reta tangencia a curva — que é a condição. Um $\tau$ maior move a origem para a esquerda e o ponto de tangência para a direita; um hábitat mais rico inclina mais a tangente e a move para a esquerda. Para a exponencial, $g' = (A/T_{0})
\mathrm{e}^{-t/T_{0}}$ e $g/(\tau + t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/
(\tau + t)$; igualando e rearranjando obtém-se a equação enunciada e, substituindo $t^{*} = 1.15T_{0}$ com $\tau = T_{0}$: à esquerda $2.15$, à direita $\mathrm{e}^{1.15} - 1 = 2.16$. ∎

![O teorema do valor marginal desenhado. A curva de ganho se achata à medida que a mancha se esgota; a reta que vai do início da jornada a um ponto da curva tem inclinação igual à taxa global de ganho; o melhor momento de sair é onde essa reta tangencia. Uma jornada mais longa move a origem para a esquerda e o ponto de tangência para a direita.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-598b4b04c336.svg)

*O teorema do valor marginal desenhado. A curva de ganho se achata à medida que a mancha se esgota; a reta que vai do início da jornada a um ponto da curva tem inclinação igual à taxa global de ganho; o melhor momento de sair é onde essa reta tangencia. Uma jornada mais longa move a origem para a esquerda e o ponto de tangência para a direita.*

**Evidência.** Cowie (1977) deixou chapins caçarem larvas escondidas em copos cheios de serragem num viveiro, com o tempo de viagem entre os copos manipulado por tampas que demoravam mais ou menos para serem removidas; as aves ficavam mais tempo em cada copo quando a viagem era mais lenta, acompanhando a previsão do teorema, e a ultrapassavam ligeiramente na direção que a contabilidade do custo energético da viagem explica. Os estorninhos que levavam larvas aos filhotes (Kacelnik, 1984) tomavam cargas maiores de comedouros colocados mais longe, de novo como exige a solução que maximiza a taxa para uma curva de carregamento. Nenhum dos dois testes prova que as aves calculam tangentes; ambos mostram que a seleção produziu regras práticas cujo resultado está perto do ótimo. ∎

## 26.3 Disputas: teoria dos jogos

**Proposição 26.3 (Falcão–Pomba e a estratégia evolutivamente estável).**

Quando o melhor comportamento depende do que os outros fazem, não há ótimo, apenas um *jogo*. Dois animais disputam um recurso que vale $V$; um *Falcão* luta até se ferir (custo $C$) ou vencer, e uma *Pomba* exibe-se e recua se for atacada. Os ganhos médios são

$$
\begin{array}{c|cc}
 & \text{contra Falcão} & \text{contra Pomba}\\ \hline
\text{Falcão} & (V - C)/2 & V\\
\text{Pomba} & 0 & V/2
\end{array}
$$

Uma *[estratégia evolutivamente estável](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove)* (Maynard Smith e Price, 1973) é aquela que, uma vez comum, não pode ser invadida por nenhuma alternativa rara. Se $V > C$, Falcão é a EEE: lutar compensa mesmo contra lutadores. Se $V
< C$, nenhuma estratégia pura é estável — uma população de Pombas é invadida por Falcões, que vencem toda disputa, e uma população de Falcões, por Pombas, que evitam as lesões — e a EEE é jogar Falcão com probabilidade

$$
p^{*} = \frac{V}{C},
$$

ou, equivalentemente, uma população em que essa fração seja de Falcões. Na EEE as duas estratégias se saem igualmente bem, cada uma rendendo em média $V(1 -
V/C)/2$, menos que o $V/2$ que uma população de Pombas teria partilhado: a disputa custa a todos, e ninguém consegue se sair melhor sozinho. A seleção aqui é *dependente da frequência*: a aptidão de uma estratégia cai à medida que ela se torna comum, e é por isso que as disputas animais são quase sempre exibição e ocasionalmente guerra, e por que a mistura persiste.

**Demonstração.** Seja $p$ a fração que joga Falcão. O ganho esperado de um Falcão é $W_{H} = p(V
- C)/2 + (1 - p)V$; o de uma Pomba é $W_{D} = (1 - p)V/2$. $W_{H} - W_{D} =
p(V - C)/2 + (1 - p)V/2 = [V - pC]/2$, positivo para $p < V/C$ e negativo acima disso: os Falcões se espalham quando raros e são ceifados quando comuns, e a frequência se acomoda onde $W_{H} = W_{D}$, em $p^{*} = V/C$. A estabilidade decorre da troca de sinal: uma perturbação de $p$ acima de $p^{*}$ favorece as Pombas e é corrigida; abaixo, favorece os Falcões. Se $V
\ge C$ a diferença é positiva para todo $p \le 1$ e Falcão se fixa. O ganho comum em $p^{*}$: $W_{D} = (1 - V/C)V/2$. ∎

![O jogo Falcão–Pomba. Onde as retas de ganho se cruzam, as duas estratégias se saem igualmente bem e nenhuma consegue se espalhar; de cada lado, a seleção empurra a frequência de volta. A mistura é estável e custa a todos, e é com isso que as disputas animais se parecem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-7026a3c2342a.svg)

*O [jogo Falcão–Pomba](#prop-b3-behavioural-ecology-hawk-dove). Onde as retas de ganho se cruzam, as duas estratégias se saem igualmente bem e nenhuma consegue se espalhar; de cada lado, a seleção empurra a frequência de volta. A mistura é estável e custa a todos, e é com isso que as disputas animais se parecem.*

**Exemplo 26.4 (Jogos no campo).**

Os machos da borboleta-malhada-dos-bosques disputam manchas de sol no chão da floresta: o residente quase sempre vence um breve voo em espiral e, quando dois machos são enganados de modo que cada um se creia residente, a luta dura dez vezes mais — uma convenção (“o residente vence”) que resolve disputas de modo barato, ela própria uma EEE quando lutar é caro e o recurso não vale muito. Os machos da mosca-do-esterco esperam as fêmeas sobre bostas de vaca e vão embora quando a taxa de chegadas cai ao que uma bosta fresca ofereceria — o teorema do valor marginal de novo, num jogo em que o valor da mancha depende de quantos rivais estão sobre ela. As vespas-dos-figos, os lagartos-de-manchas-laterais com três tipos de macho que se batem ciclicamente como pedra–papel–tesoura, e os machos “furtivos” do salmão e do peixe-sol, que fecundam ovos passando rapidamente pelos machos territoriais que não conseguem enfrentar, são todos misturas mantidas em frequências em que as alternativas pagam igual. A guerra de desgaste — dois animais se exibindo até que um desista, sendo a EEE persistir por um tempo aleatório tirado de uma distribuição exponencial — descreve as disputas de encarada de muitas espécies e prevê, corretamente, que a persistência do perdedor nada revela sobre quanto tempo ele teria continuado.

## 26.4 Parentes: a regra de Hamilton

**Teorema 26.5 (A regra de Hamilton).**

Um alelo que leva seu portador a realizar um ato que lhe custa $c$ descendentes e dá a um parente $b$ descendentes a mais se espalha se

$$
r\,b > c ,
$$

onde $r$ é o *coeficiente de parentesco*: a probabilidade de que um gene do receptor seja uma cópia, por descendência, do mesmo gene do autor — $1/2$ entre pai e filho ou entre irmãos completos, $1/4$ entre meios-irmãos, netos, sobrinhos e sobrinhas, e $1/8$ entre primos de primeiro grau. A grandeza que o alelo maximiza é a *[aptidão inclusiva](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton)* de seu portador: sua própria reprodução mais seus efeitos sobre a reprodução dos parentes, cada um ponderado por $r$. O *altruísmo* — comportamento que baixa a reprodução do autor e eleva a de outro — evolui, assim, em direção aos parentes, em proporção ao parentesco, e a regra prevê onde ele deve ser encontrado: nos chamados de alarme das fêmeas de esquilo-terrestre, que vivem entre suas irmãs e filhas, e não nos dos machos, que se dispersam; no turno de sentinela dos suricatos, cujo grupo é uma família; nos auxiliares junto ao ninho das aves que ajudam seus pais a criar irmãos quando os territórios estão cheios. Nos himenópteros *haplodiploides* — machos de ovos não fecundados, com um só conjunto de cromossomos, e fêmeas com dois — as irmãs completas compartilham três quartos de seus genes ($r = 3/4$), mais do que uma mãe compartilha com suas filhas ($1/2$), o que Hamilton propôs como razão de as castas estéreis de operárias de formigas, abelhas e vespas terem surgido ali onze vezes e quase nunca em outros lugares.

**Demonstração.** Considere as cópias do alelo. Quando o autor realiza o ato, suas próprias cópias perdem $c$ em transmissão esperada; o receptor carrega o alelo com probabilidade $r$ acima da média da população, de modo que o ganho $b$ do receptor aumenta a transmissão do alelo em $rb$, em média. O alelo aumenta de frequência quando $rb - c > 0$ (Hamilton, 1964; a dedução geral, a partir da covariância entre o genótipo de um indivíduo e sua aptidão, é a equação de Price, aqui admitida). Parentesco: um progenitor transmite cada gene a um descendente com probabilidade $1/2$; dois irmãos completos receberam um dado gene do mesmo progenitor com probabilidade $1/2$, e é a mesma cópia com probabilidade $1/2$, e há dois progenitores: $r = 2\times\tfrac{1}{2}
\times\tfrac{1}{2} = \tfrac{1}{2}$. Irmãs haplodiploides: do pai haploide recebem genes idênticos (probabilidade $1$); da mãe, cópias idênticas com probabilidade $1/2$; fazendo a média sobre os dois progenitores, $r = (1 + 1/2)/2 = 3/4$. ∎

![O parentesco em dois tipos de família. Numa genealogia diploide um irmão vale meio descendente; numa colônia haplodiploide uma irmã vale mais que uma filha, o que inclina a aritmética para ficar em casa ajudando.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-0ca392194d9c.svg)

*O parentesco em dois tipos de família. Numa genealogia diploide um irmão vale meio descendente; numa colônia haplodiploide uma irmã vale mais que uma filha, o que inclina a aritmética para ficar em casa ajudando.*

**Evidência.** Sherman (1977) observou esquilos-terrestres de Belding por três verões e registrou quem dava chamados de alarme quando os predadores se aproximavam: as fêmeas com parentes por perto chamavam muito mais que as fêmeas sem parentes, e mais que os machos, que haviam se dispersado de seu local de nascimento e não tinham parentes ao alcance da voz — quem chamava atraía a atenção do predador, e pagava por isso, apenas quando havia parentes a avisar. Os abelharucos-de-fronte-branca de Emlen ajudam no ninho em proporção ao parentesco, escolhendo, entre os ninhos disponíveis, os dos parentes mais próximos. O estudo de longo prazo de Clutton-Brock sobre suricatos verificou que as sentinelas eram os indivíduos bem alimentados, que tinham menos a perder, e que a sobrevivência do grupo — e, portanto, a dos parentes da sentinela — subia com o esforço de sentinela; o custo, porém, mostrou-se menor do que a história supunha, já que uma sentinela num montículo é muitas vezes a primeira a alcançar uma toca. ∎

![À esquerda: um suricato em turno de sentinela acima de um grupo de parentes que forrageia. À direita: um pavão se exibindo para uma pavoa — uma estrutura que custa a seu portador em comida e velocidade e nada lhe compra além da atenção dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-8e4c8d04a5c9.jpg)

![À esquerda: um suricato em turno de sentinela acima de um grupo de parentes que forrageia. À direita: um pavão se exibindo para uma pavoa — uma estrutura que custa a seu portador em comida e velocidade e nada lhe compra além da atenção dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-b304de06daa5.jpg)

*À esquerda: um suricato em turno de sentinela acima de um grupo de parentes que forrageia. À direita: um pavão se exibindo para uma pavoa — uma estrutura que custa a seu portador em comida e velocidade e nada lhe compra além da atenção dela.*

## 26.5 Parceiros e mensagens

**Definição 26.6 (Seleção sexual).**

O segundo mecanismo de Darwin: a seleção sobre características que conquistam parceiros, e não sobrevivência. Sua raiz é a anisogamia — a reprodução de uma fêmea é limitada pelos ovos que ela consegue fazer e prover, e a de um macho, pelas fêmeas que ele consegue fecundar —, de modo que na maioria das espécies a aptidão de um macho sobe acentuadamente com seu número de acasalamentos e a de uma fêmea quase nada (o *gradiente de Bateman*); os machos então competem pelas fêmeas e as fêmeas escolhem entre os machos. A competição dá chifres, galhadas, presas, tamanho grande e as disputas da seção anterior. A escolha dá ornamentos, e três explicações de por que as fêmeas os preferem. A *seleção desenfreada* de Fisher: uma preferência por uma cauda ligeiramente mais longa e a cauda mais longa se espalharam juntas, cada uma tornando a outra vantajosa, até que o custo da cauda em sobrevivência equilibrasse seu ganho em acasalamentos. O *handicap* de Zahavi: um ornamento que só um macho saudável pode se dar ao luxo de fazer crescer é um [sinal honesto](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) de sua condição, precisamente por ser caro — um pavão com a cauda completa tem, comprovadamente, menos parasitas. *Bons genes* e *benefícios diretos*: a fêmea ganha, pela herança de seus descendentes ou pelo território e pela comida que o macho fornece. Os interesses dos dois sexos diferem, e o *conflito sexual* — sobre a frequência dos acasalamentos, sobre quem cuida dos filhotes, sobre o destino do esperma de um parceiro anterior — é uma corrida armamentista travada dentro de uma espécie: o líquido seminal dos machos da mosca-das-frutas encurta a vida da fêmea e eleva sua postura de ovos, e as fêmeas desenvolvem resistência.

**Evidência.** Andersson (1982) cortou e colou as penas da cauda de machos de viúva-de-cauda-longa no Quênia: os machos com caudas alongadas até o dobro de seu comprimento natural atraíram quatro vezes mais ninhos novos a seus territórios que os machos com caudas encurtadas, enquanto os controles, cujas caudas foram cortadas e recoladas sem alteração, não foram afetados — uma preferência feminina por uma cauda mais longa do que qualquer macho consegue fazer crescer, a assinatura de uma preferência selecionada para além da característica. Petrie (1994) verificou que as pavoas acasalavam com os machos cujas caudas tinham mais ocelos, e que os filhotes desses machos sobreviviam melhor nos bosques onde eram soltos — um benefício de [bons genes](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) medido. Bateman (1948) contou acasalamentos e descendentes de moscas-das-frutas portadoras de mutações marcadoras e encontrou o gradiente que leva seu nome: o sucesso reprodutivo dos machos subia linearmente com os acasalamentos, e o das fêmeas estabilizava depois de um. ∎

**Proposição 26.7 (Sinais honestos).**

Um sinal é um ato que muda o comportamento de um receptor e que evoluiu para isso; ele só é estável se compensar, em média, às duas partes enviá-lo e responder a ele. Onde as duas têm interesses comuns o sinal pode ser barato e preciso: a *[dança do requebrado](#prop-b3-behavioural-ecology-signals)* de uma abelha forrageira (von Frisch, nos anos 1940) codifica a direção de uma fonte de alimento como o ângulo da corrida requebrada em relação à vertical — o ângulo da fonte em relação ao sol — e sua distância como a duração da corrida, cerca de um segundo por quilômetro, e as recrutadas voam até umas poucas dezenas de metros do alvo; os macacos-vervet dão chamados de alarme distintos para leopardos, águias e cobras, e os ouvintes respondem de modo apropriado a cada chamado tocado de um alto-falante escondido — sinais *referenciais*. Onde os interesses conflitam, um sinal precisa ser caro ou impossível de falsificar para continuar honesto — o bramido de um veado-vermelho, cuja cadência só um veado em forma sustenta; o tamanho do coaxar de um sapo, fixado por seu corpo; os ornamentos do parágrafo anterior —, ou ele é explorado: os vaga-lumes de um gênero imitam os lampejos das fêmeas de outro para comer os machos que vêm, e a súplica dos filhotes de cuco supera a dos próprios filhotes do hospedeiro. A teoria da sinalização prevê, assim, a forma de um sinal a partir da relação entre as partes: barato e informativo entre parentes e parceiros cujos interesses coincidem, caro e ritualizado entre rivais, e uma corrida armamentista entre predador e presa.

**Demonstração.** *Admitido neste nível.* ∎

![A dança do requebrado. O ângulo da corrida em relação à vertical é o ângulo da comida em relação ao sol; o comprimento da corrida é a distância. Um sinal tão barato e tão preciso é possível porque a dançarina e sua plateia são irmãs com o mesmo interesse.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/fig-14d09bceabbd.svg)

*A [dança do requebrado](#prop-b3-behavioural-ecology-signals). O ângulo da corrida em relação à vertical é o ângulo da comida em relação ao sol; o comprimento da corrida é a distância. Um sinal tão barato e tão preciso é possível porque a dançarina e sua plateia são irmãs com o mesmo interesse.*

![Uma forrageira dançando no favo, rodeada por operárias que leem o ângulo e o ritmo de sua corrida.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-5/b3-behavioural-ecology/img-34db7d1781d5.jpg)

*Uma forrageira dançando no favo, rodeada por operárias que leem o ângulo e o ritmo de sua corrida.*

**Observação 26.8 (Por que os animais parecem calcular).**

O chapim não deriva $g(t)/(\tau + t)$, o suricato não calcula $r$ e a pavoa nunca ouviu falar de handicap. Cada um carrega regras — sair quando as capturas ficam raras, chamar quando o grupo é família, preferir o mais vistoso — que a seleção moldou porque os animais que as seguiam deixavam mais descendentes; a matemática é nossa, um modo de perguntar o que as regras precisam alcançar para que isso seja assim, e de prever comportamentos em situações que os animais nunca encontraram. Quando as previsões falham — o chapim fica tempo demais, o custo da sentinela é menor que o suposto —, a falha é informativa: uma moeda estava errada, uma restrição foi esquecida, um parente foi mal contado. O assunto é uma conversa, década após década, entre um caderno de campo e uma linha de álgebra, e as quatro perguntas que Tinbergen formulou continuam sendo o quadro para os dois.

## 26.6 Exercícios

**Exercício 26.1 ★.**

Enuncie as [quatro perguntas de Tinbergen](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) e responda a cada uma, numa frase, para a [dança do requebrado](#prop-b3-behavioural-ecology-signals).

**Solução de Exercício 26.1.**

Mecanismo: a dançarina transpõe o ângulo entre a comida e o sol, medido durante o voo, para o ângulo em relação à gravidade no favo, e codifica a distância a partir do fluxo óptico da jornada como a duração da corrida. Desenvolvimento: em grande parte inato — abelhas criadas sem ver danças dançam corretamente, com pequenos ajustes aprendidos. Função: recruta companheiras de ninho para uma fonte lucrativa, elevando a entrada de alimento da colônia. História: derivada de movimentos de intenção ritualizados de partir para a comida; as abelhas-anãs ainda dançam numa superfície horizontal apontando diretamente para a fonte, a forma ancestral.

**Exercício 26.2 ★.**

O que é um [padrão fixo de ação](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) e um [estímulo-sinal](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen)? Dê dois exemplos e explique o que o bastão “supranormal” com três faixas vermelhas mostrou.

**Solução de Exercício 26.2.**

Um [padrão fixo de ação](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen) é uma sequência estereotipada disparada por uma pista simples, o [estímulo-sinal](#def-b3-behavioural-ecology-tinbergen), e completada uma vez iniciada: o rolar do ovo do ganso, disparado por um objeto em forma de ovo; a bicada do filhote de gaivota, disparada por uma mancha vermelha numa forma parecida com um bico. O bastão com três faixas vermelhas, bicado mais que uma cabeça de verdade, mostrou que o mecanismo disparador é um filtro sintonizado numa característica — contraste vermelho, alongamento —, e não um reconhecimento do pai, e que exagerar a característica exagera a resposta.

**Exercício 26.3 ★.**

Em palavras, o que diz o teorema do valor marginal, e o que ele prevê sobre o uso das manchas quando o tempo de viagem dobra?

**Solução de Exercício 26.3.**

Deixe uma mancha quando a taxa de ganho nela tiver caído à taxa média do hábitat como um todo, viagem incluída. Dobrar o tempo de viagem baixa essa média, de modo que o forrageador fica mais tempo em cada mancha, esgota cada uma mais a fundo e termina com uma taxa global menor.

**Exercício 26.4 ★.**

Defina uma EEE. Por que uma população de Pombas puras não é uma EEE, e por que a mistura Falcão–Pomba custa a todos?

**Solução de Exercício 26.4.**

Uma EEE é uma estratégia que, uma vez que quase todos a jogam, nenhuma alternativa rara consegue superar. Só-Pomba não é uma: um Falcão solitário vence toda disputa e ganha $V$ contra o $V/2$ das Pombas. Na mistura cada estratégia ganha $V(1 - V/C)/2$, menos que o $V/2$ que só-Pomba daria, porque uma fração das disputas são lutas que ferem; ninguém consegue melhorar isso sozinho, de modo que todos ficam com o prejuízo.

**Exercício 26.5 ★★.**

Falcão–Pomba com $V = 6$, $C = 10$: calcule $p^{*}$, o ganho de cada estratégia na EEE e o ganho que uma população só de Pombas teria. Repita para $V = 12$, $C = 10$.

**Solução de Exercício 26.5.**

$V = 6$, $C = 10$: $p^{*} = 0.6$; ganho $6(1 - 0.6)/2 = 1.2$ para cada uma, contra $3$ em só-Pomba. $V = 12 > C$: Falcão é a EEE pura, com ganho $(12 - 10)/2 = 1$, contra $6$ em só-Pomba — a disputa destrói cinco sextos do valor.

**Exercício 26.6 ★★.**

Uma função de ganho $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ com $T_{0} =
2\,\mathrm{min}$. Encontre $t^{*}$ para $\tau = 2$ e $\tau = 8$ minutos (use os valores do capítulo), a fração de cada mancha consumida e a taxa de longo prazo $R$ como fração de $A$ por minuto.

**Solução de Exercício 26.6.**

$\tau = T_{0}$: $t^{*} = 1.15\times 2 = 2.3\,\mathrm{min}$, fração $1 -
\mathrm{e}^{-1.15} = 0.68$, $R = 0.68A/4.3 = 0.16A$ por minuto. $\tau =
4T_{0}$: $t^{*} = 2.0\times 2 = 4\,\mathrm{min}$ (mais precisamente $3.9$), fração $0.86$, $R = 0.86A/12 = 0.072A$ por minuto.

**Exercício 26.7 ★★.**

Calcule $r$ entre: meios-irmãos; avô e neto; primos de primeiro grau; uma operária haplodiploide e seu irmão; uma rainha haplodiploide e seu filho. Explique os dois últimos.

**Solução de Exercício 26.7.**

Meios-irmãos, $1/4$; avô–neto, $1/4$; primos de primeiro grau, $1/8$. Uma operária haplodiploide e seu irmão: ele é haploide e só tem os genes da mãe dos dois; dos genes da operária, metade veio da mãe e metade desses são as cópias que ele recebeu, de modo que $r = 1/4$ do ponto de vista dela (do dele é $1/2$: o parentesco não é simétrico quando as ploidias diferem). Rainha e filho: todos os genes dele são dela, mas só metade dos dela estão nele: $r = 1/2$ do lado dela, $1$ do dele.

**Exercício 26.8 ★★.**

Um chamado de alarme custa a quem chama uma chance de $2\,\%$ de morte e salva cada um de $n$ parentes próximos de uma chance de $1\,\%$. Para que $n$ a regra de Hamilton favorece chamar, se os parentes forem irmãos completos? E se forem sobrinhos? E se não forem aparentados?

**Solução de Exercício 26.8.**

$n\,r\,b > c$ com $b = 0.01$ e $c = 0.02$: $n\,r > 2$. Irmãos completos, $r
= 1/2$: $n \ge 5$. Sobrinhos, $r = 1/4$: $n \ge 9$. Não aparentados: nunca — e é por isso que os machos que se dispersam não chamam.

**Exercício 26.9 ★★.**

A cauda de uma viúva-de-cauda-longa tem $50\,\mathrm{cm}$; alongada a $75\,\mathrm{cm}$, ela atrai o dobro de ninhos; encurtada a $25\,\mathrm{cm}$, a metade. Se a sobrevivência cai $20\,\%$ a cada $25\,\mathrm{cm}$ acrescentados, que cauda maximiza o produto de acasalamentos e sobrevivência, e por que a cauda natural poderia ser mais curta que essa?

**Solução de Exercício 26.9.**

Os acasalamentos dobram a cada $25\,\mathrm{cm}$ e a sobrevivência cai um quinto: $L = 25$: $0.5\times 1.2 = 0.6$; $50$: $1$; $75$: $2\times 0.8 = 1.6$; $100$: $4\times 0.6 = 2.4$; $125$: $8\times 0.4 = 3.2$; $150$: $16\times 0.2 =
3.2$. Nesses termos o produto continua subindo muito além dos $50\,\mathrm{cm}$ naturais, de modo que o modelo está deixando custos de fora: a penalidade de sobrevivência de uma cauda longa em voo é mais que linear, a resposta feminina satura, fazer crescer as penas custa energia, e o dobro de ninhos de Andersson foi medido ao longo de uma estação, e não de uma vida. A cauda natural está onde os custos reais mordem.

**Exercício 26.10 ★★★.**

Acrescente uma terceira estratégia, Retaliadora, que se exibe como uma Pomba mas revida se for atacada. Escreva seus ganhos contra Falcão, Pomba e ela mesma (contra Falcão ela luta: $(V - C)/2$; contra Pomba e Retaliadora ela reparte: $V/2$). Mostre que uma população de Retaliadoras não pode ser invadida por Falcões quando $V < C$, e discuta se Pombas podem entrar por deriva.

**Solução de Exercício 26.10.**

Retaliadora: contra Falcão, $(V - C)/2$; contra Pomba, $V/2$; contra Retaliadora, $V/2$. Numa população só de Retaliadoras, um Falcão raro encontra Retaliadoras, que revidam, e ganha $(V - C)/2 < V/2$: ele não consegue invadir quando $V < C$. Uma Pomba rara ganha $V/2$, exatamente o ganho das Retaliadoras, de modo que as Pombas são neutras e podem entrar por deriva; uma vez comuns, elas deixam os Falcões entrar (um Falcão ganha $V$ contra uma Pomba), e o jogo de três estratégias não tem EEE simples — um primeiro exemplo de como acrescentar uma opção pode desestabilizar uma mistura estável.

**Exercício 26.11 ★★★.**

Numa guerra de desgaste, cada contendor persiste por um tempo tirado de uma distribuição; a EEE é exponencial com média $V/$(custo por unidade de tempo). Explique por que um tempo fixo de persistência não pode ser uma EEE, e por que uma distribuição exponencial torna a persistência futura esperada de um oponente ainda em exibição independente de quanto tempo ele já se exibiu.

**Solução de Exercício 26.11.**

Se todos persistissem exatamente $t_{0}$, um mutante que persistisse $t_{0} +
\varepsilon$ venceria toda disputa por um custo extra desprezível, e uma população desses mutantes seria batida por $t_{0} + 2\varepsilon$, e assim por diante: nenhum tempo fixo é estável, de modo que a EEE precisa ser um tempo aleatório. Com uma distribuição exponencial, a probabilidade de persistir mais $s$, dada uma persistência de $t$ até agora, é $\mathrm{e}^{-s/m}$ qualquer que seja $t$ — a propriedade de falta de memória —, de modo que um oponente ainda em exibição nada revela sobre quanto tempo mais vai continuar, e nenhuma estratégia consegue explorar o tempo decorrido.

**Exercício 26.12 ★★★.**

O argumento de Hamilton para a haplodiploidia prevê que as operárias deveriam preferir criar irmãs ($r = 3/4$) a irmãos ($r = 1/4$), enquanto a rainha valoriza filhos e filhas igualmente. Preveja a razão sexual dos reprodutores que uma colônia deveria produzir se as operárias a controlarem, e se a rainha a controlar; diga o que Trivers e Hare encontraram e o que uma rainha que acasala com vários machos faz ao argumento.

**Solução de Exercício 26.12.**

As operárias valorizam uma irmã em $3/4$ e um irmão em $1/4$, de modo que sob controle das operárias a colônia deveria investir três vezes mais em fêmeas que em machos, uma razão de $3{:}1$ por investimento; a rainha, igualmente aparentada aos dois, prefere $1{:}1$. Trivers e Hare (1976) encontraram razões de investimento perto de $3{:}1$ em formigas com uma única rainha de acasalamento único: as operárias vencem. O acasalamento múltiplo baixa o parentesco médio de uma operária com suas irmãs para algo entre $1/4$ e $1/2$ e empurra o ótimo das operárias rumo a $1{:}1$; as colônias de espécies com rainhas de muitos acasalamentos investem, de fato, de modo mais equilibrado, como o argumento prevê.

## 26.7 Problema: A Aritmética da Sentinela

**Problema 26.1.**

Problema de fim de semana — um dia num grupo de suricatos feito como ecologia comportamental: os tempos de mancha do teorema do valor marginal, as disputas do jogo Falcão–Pomba e sua EEE, a contabilidade de parentesco do turno de sentinela e de uma colmeia haplodiploide, e o custo de um ornamento, terminando no tempo de permanência na mancha, na frequência de Falcões e no limiar de Hamilton da sentinela

Dados: manchas de forrageio com $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$, $T_{0}
= 3\,\mathrm{min}$, $A = 60\,\mathrm{kJ}$; viagem entre manchas $\tau =
3\,\mathrm{min}$ (hábitat denso) ou $12\,\mathrm{min}$ (esparso). Disputas por uma toca: $V = 10$, $C = 30$ (unidades de aptidão). Sentinela: uma hora de turno custa à sentinela $c = 0.03$ equivalentes-descendentes (alimentação perdida, exposição); ela reduz o risco de predação de cada companheiro de grupo, o que vale $b = 0.01$ equivalente-descendente para cada um; o grupo tem $n$ membros com parentesco médio $\bar r$. Colmeia: uma operária pode criar $k$ irmãs ou $k$ filhas próprias com o mesmo esforço. Ornamento: um comprimento de cauda $L$ dá acasalamentos $m(L) = L/20$ e sobrevivência $s(L) = 1 - (L/100)^{2}$, com $L$ em cm.

**Parte I — Manchas.**

1. Escreva a taxa de longo prazo $R(t)$ e a condição de valor marginal para este $g$ .
2. Mostre que a condição se reduz a $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}}  - 1$ , e resolva-a para $\tau = T_{0}$ (tente $t = 1.15\,T_{0}$ ).
3. Resolva para $\tau = 4T_{0}$ (tente $t = 2.0\,T_{0}$ ).
4. Para cada caso: tempo de permanência em minutos, energia por mancha, fração da mancha consumida e taxa $R$ em kJ/min.
5. Uma regra prática: “sair depois de $5\,\mathrm{min}$ fixos.” Calcule $R$ para os dois hábitats e compare com o ótimo. A regra é boa o bastante?
6. Outra regra: “sair quando passarem $20\,\mathrm{s}$ sem uma captura.” Explique por que essa regra do tempo de desistência aproxima o teorema, e em que direção ela falha quando as manchas diferem em riqueza.

**Parte II — Disputas.**

7. Escreva a matriz de ganhos e calcule $p^{*}$ .
8. Ganho de Falcão e de Pomba quando $p = 0.1$ , $p = p^{*}$ e $p =  0.6$ ; que estratégia se espalha em cada caso?
9. Ganho na EEE; compare com o ganho de uma população só de Pombas. Quanto a população perde por disputa em razão da possibilidade de lutar?
10. Uma seca eleva $V$ a $40$ (tocas escassas). Nova EEE? O que isso prevê sobre as lutas em anos difíceis?
11. Burguesa: “Falcão se residente, Pomba se invasora”, cada papel metade do tempo. Seu ganho contra si mesma é $V/2$ , sem lutas. Mostre que os Falcões não conseguem invadir uma população Burguesa quando $V  < C$ , e explique a borboleta-malhada-dos-bosques.
12. Explique numa frase por que é a dependência da frequência, e não um ótimo, que governa esse comportamento.

**Parte III — Parentes.**

13. A regra de Hamilton para a sentinela: condição sobre $n\bar r$ . Para que $n\bar r$ o turno compensa?
14. Um grupo de $n = 8$ irmãos completos ( $\bar r = 1/2$ ): compensa? Um grupo de 8 animais não aparentados? Um grupo de 8 meios-irmãos?
15. A sentinela está bem alimentada, de modo que seu $c$ cai a $0.01$ . Limiar agora? Por que isso prevê que as sentinelas são os indivíduos bem alimentados?
16. A colmeia: valor em [aptidão inclusiva](#thm-b3-behavioural-ecology-hamilton) de $k$ irmãs contra $k$ filhas. Qual uma operária deveria preferir, e em que proporção?
17. A rainha acasalou com três machos igualmente: parentesco médio das operárias com as irmãs? A preferência sobrevive?
18. Explique por que a regra de Hamilton não exige que o autor reconheça parentes, e que regra prática um esquilo-terrestre poderia de fato usar.

**Parte IV — Ornamentos.**

19. Aptidão $W(L) = m(L)\,s(L)$ . Calcule $W$ para $L = 20$ , $40$ , $60$ , $80$ .
20. Encontre analiticamente o $L$ que maximiza $W$ , e o $W$ ali.
21. O custo em sobrevivência fica mais íngreme, $s = 1 - (L/70)^{2}$ (chega um predador). Novo ótimo? Em que direção, e por que isso prevê que a cauda evolui acompanhando a predação?
22. O experimento de Andersson dobrou as caudas para $75\,\mathrm{cm}$ e dobrou os ninhos. A preferência feminina por caudas mais longas “além do ótimo” é consistente com a explicação da [seleção desenfreada](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) , com a do handicap, ou com as duas?
23. Por que um ornamento barato não é um [sinal honesto](#prop-b3-behavioural-ecology-signals) , e como o custo da questão 21 o torna honesto?
24. [Gradientes de Bateman](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) : os machos ganham $0.8$ descendente por acasalamento extra, e as fêmeas, $0.1$ . Explique num parágrafo como essa assimetria gera tanto as disputas da Parte II quanto os ornamentos da Parte IV.
25. Resuma: $t^{*}$ no hábitat denso (questão 4), $p^{*}$ (questão 7) e o limiar $n\bar r$ da sentinela (questão 13).

**Solução de Problema 26.1.**

**1.** $R(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/(\tau + t)$; sair quando $g'(t) = R(t)$: $(A/T_{0})\mathrm{e}^{-t/T_{0}} = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/
(\tau + t)$. **2.** Multiplique por $(\tau + t)\mathrm{e}^{t/T_{0}}/A$: $(\tau + t)/T_{0}
= \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$. Com $\tau = T_{0}$ e $x = t/T_{0}$: $2 + x =
\mathrm{e}^{x}$; $x = 1.15$ dá $3.15$ contra $3.16$. **3.** $\tau = 4T_{0}$: $5 + x = \mathrm{e}^{x}$; $x = 1.94$ dá $6.94$ contra $6.96$; $t^{*} \approx 1.94\,T_{0}$, digamos $2.0$. **4.** Denso: $t^{*} = 3.5\,\mathrm{min}$, $60(1 - \mathrm{e}^{-1.15}) =
41\,\mathrm{kJ}$, $68\,\%$, $R = 41/6.5 = 6.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$. Esparso: $t^{*} = 5.8\,\mathrm{min}$, $51\,\mathrm{kJ}$, $86\,\%$, $R = 51/17.8 =
2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$. **5.** Cinco minutos: $g(5) = 60(1 - \mathrm{e}^{-5/3}) = 49\,\mathrm{kJ}$. Denso: $49/8 = 6.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ($96\,\%$ do ótimo); esparso: $49/17 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ($99\,\%$). Uma regra grosseira perde alguns por cento — o bastante para a seleção ter se contentado com ela. **6.** O intervalo entre capturas se alonga à medida que a mancha se esgota, de modo que um tempo de desistência fixo é uma taxa marginal de captura fixa — o critério do teorema, que é o mesmo em toda mancha. Ele falha porque o limiar certo depende do hábitat: com $20\,\mathrm{s}$ fixos o animal sai cedo demais onde a viagem é longa e tarde demais onde ela é curta, a menos que o próprio tempo de desistência seja ajustado à experiência recente — o que os forrageadores fazem. **7.** Falcão contra Falcão, $(10 - 30)/2 = -10$; Falcão contra Pomba, $10$; Pomba contra Falcão, $0$; Pomba contra Pomba, $5$; $p^{*} = V/C = 1/3$. **8.** $W_{H} = 10 - 20p$, $W_{D} = 5(1 - p)$. $p = 0.1$: $8$ contra $4.5$, os Falcões se espalham. $p = 1/3$: $3.33$ cada, equilíbrio. $p = 0.6$: $-2$ contra $2$, as Pombas se espalham. **9.** $3.33$ na EEE contra $5$ em só-Pomba: um terço do valor de cada disputa se perde pela possibilidade de lutar. **10.** $V = 40 > C$: Falcão é a EEE pura; toda disputa é uma luta. Os anos difíceis deveriam ver mais lutas e mais lesões — como de fato veem. **11.** Um Falcão que encontra uma Burguesa a acha residente metade das vezes (uma luta, $(V - C)/2$) e invasora metade das vezes (uma vitória fácil, $V$): média $(3V - C)/4$. A Burguesa ganha $V/2$ entre as suas. O Falcão só invade se $(3V - C)/4 > V/2$, isto é, se $V > C$. O “o residente vence” da borboleta é Burguesa: uma convenção barata, estável porque lutar custa mais do que vale uma mancha de sol — e, quando os dois se creem residentes, os dois jogam Falcão. **12.** A melhor coisa a fazer depende do que todos os outros fazem, de modo que a população se acomoda onde as estratégias pagam igual, e não no melhor de ninguém. **13.** $n\bar r\,b > c$: $n\bar r > c/b = 3$. **14.** Oito irmãos completos: $n\bar r = 4 > 3$, o turno compensa. Oito estranhos: $0$, nunca. Oito meios-irmãos: $2 < 3$, não. **15.** $c = 0.01$: limiar $n\bar r > 1$ — meios-irmãos e até alguns irmãos completos já bastam. O indivíduo de menor custo é aquele para quem a regra se satisfaz, de modo que os bem alimentados montam guarda enquanto os famintos cavam. **16.** $k$ irmãs valem $\tfrac{3}{4}k$, e $k$ filhas, $\tfrac{1}{2}k$: prefira irmãs, na razão $3{:}2$. **17.** Uma irmã ao acaso é irmã completa ($3/4$) com probabilidade $1/3$ e meia-irmã ($1/4$) com probabilidade $2/3$: $\bar r = 0.25 +
0.17 = 0.42 < 0.5$. A preferência se inverte: as filhas agora batem as irmãs, de modo que o parentesco sozinho não explica as operárias estéreis nas espécies poliândricas — é preciso acrescentar a ecologia e o policiamento no nível da colônia. **18.** A regra só exige que $r$ seja em média maior entre os ajudados que na população; qualquer pista correlacionada com o parentesco serve — ficar perto da toca natal, ajudar aqueles com quem se cresceu. A regra de um esquilo-terrestre pode ser “chame quando estiver perto de casa”, o que separa os parentes sem reconhecer nenhum. **19.** $W = (L/20)(1 - L^{2}/10^{4})$: $L = 20$: $0.96$; $40$: $1.68$; $60$: $1.92$; $80$: $1.44$. **20.** $W' = \tfrac{1}{20}(1 - 3L^{2}/10^{4}) = 0$: $L^{*} = 100/\sqrt{3}
= 58\,\mathrm{cm}$, $W = 2.89\times\tfrac{2}{3} = 1.92$. **21.** $L^{*} = 70/\sqrt{3} = 40\,\mathrm{cm}$: mais curta. O ótimo fica onde o ganho marginal em acasalamentos iguala a perda marginal em sobrevivência, de modo que um custo de predação mais pesado encolhe a cauda, e populações sob predações diferentes deveriam diferir no ornamento — como diferem os guppies e os espadas. **22.** As duas. A [seleção desenfreada](#def-b3-behavioural-ecology-sexual-selection) prevê que a preferência ultrapassa a característica, que para no ótimo de sobrevivência; o handicap prevê que as fêmeas preferem mais longa porque só um macho em forma a carrega, de novo além do que a maioria consegue fazer crescer. O experimento mostra uma preferência além do ótimo e não decide entre as explicações. **23.** Se a cauda fosse gratuita, todo macho poderia fazer crescer a mais longa, ela nada diria sobre sua qualidade, e uma preferência por ela seria explorada e decairia. Um custo que pesa mais sobre um macho em má condição torna a cauda longa acessível apenas aos em forma, e a preferência então seleciona aptidão: o custo é o que torna o [sinal honesto](#prop-b3-behavioural-ecology-signals). **24.** Com oito vezes o retorno por acasalamento, a aptidão de um macho sobe acentuadamente com os acasalamentos e a de uma fêmea quase nada; os machos são selecionados para competir por acasalamentos — as disputas Falcão–Pomba e suas armas — e as fêmeas, cujos poucos descendentes contam cada um, são selecionadas para escolher, o que faz os ornamentos masculinos compensarem. Uma assimetria no ganho por acasalamento produz tanto a briga quanto o enfeite. **25.** $t^{*} \approx 3.5\,\mathrm{min}$ no hábitat denso; $p^{*}
= 1/3$; o turno de sentinela compensa quando $n\bar r > 3$.